Influência do Sexo e Fenologia de Baccharis

Revta bras. Ent. 39 (2): 347-353
30.06.1995
INFLUÊNCIA DO SEXO E FENOLOGIA DE BACCHARIS
DRAC UNCULIFOLIA D. C. (ASTERACEAE) SOBRE INSETOS HERBfVOROS
Ana Maria de Araújd
o. Wilson Femandesl
Lucio Cadaval Bedê 1
ABSTRAcr .THEINFLUENCEOP SEXAND PHENOLOGYOPBACCHAR1S
DRACUNCUUFOUAD. C.
(ASTERACEAE)ON INSECf HERBIVORES.The dioecious plantBaccharis
dracunculifolia
(Asteraceae) is attacked by a dive~
array ofinsectherbivores.
h1 this study we found
90 different species ofherbivorous
insects associated with a population of29 female
and43 male plantsatthe Campus ofthe Universidade Federal de Minas Gerais, Belo
Horizonte, MG, during the plant 's reproductiveand
vegetative phenological periods.
Crown height, length and area correlated positively with the basal area ofthe plant.
Nevertheless, these traits did not vary between male and female plants. The total
abundance insectherbivores
was higher in the reproductive period compared to the
vegetative period, butdidnot vary between plantsex. Plant phenology andsex didnot
influence the richness of insect herbivores, excepting gall-forrning
insects. More
galling species werefoundonmale
plants (7 species) compared to female plants (4
species). On both female and male plants, galls caused by the psyllid Neopelma
baccharidis
(Homoptera)
were the most common.
KEYWORDS.
BACCHARIS DRACUNCUUFOUA,
BIVORYXPLANTPHENOLOGY,
SEX-RELATED
BIOLOGICAL
CON1ROL,
lNSECT GALLS, HER.
IIERBIVORY.
INTRODUÇÃO
Diversos insetos herbívoros
atacam espécies do gênero Raccharis
DC
(Asteraceae). Vários estudos sobre os insetos associados a Raccharis spp.. têm sido
realizados, principalmente na América do Norte, devido à crescente necessidade de se
conhecer potenciais herbívoros para o seu controle biológico ( e.g.,TnDEN, 1951; KRAFr
& DENNo, 1982; BOLDT & ROBBINS, 1987; PALMER, 1987; PALMER & BENNETT, 1988;
BOLDT et al., 1988; BOLDT & ROBBINS, 1990; LARA & FERNANDES,1955).
As comunidades de insetos herbívoros são influenciadas por diversos fatores,
dentre eles o sexo, fenologia e arquitetura das plantas hospedeiras (STRONGet al., 1984) .
LARA & FERNANDES( 1995) registraram uma grande variabilidade no número de espécies
de galhas de Neopelma baccharidis
Buckhardt, 1988 (Homoptera: Psyllidae) em
plantas deR. dracunculifolia
DC. Provavelmenté, esta variabilidade estaria relacionada
ao sexo e fenologia da planta hospedeira. DANNEL et al. (1985) e BOECKLEN& PRICE
(1989) observaram uma maior taxa dê herbivoria em clones masculinos de plantas do
gênero Salix, corroborando assim a hipótese de herbivoria diferencial em plantas
dióicas. De forma análoga, a ocorrência de fungos exclusivamente
em plantas
femininas deste gênero (JARVISet al., 1991), aponta para a possibilidade de existência
de proteção diferenciada em relação ao sexo.
1. Ecologia Evolutivade Herbívoros Tropicais/DBG, ICB/Universidade Federal de Minas Gerais, Caixa Postal
486, 30161-900 Belo Horiwnte Mo, Brasil
.
348
ARAÚJO ET AL.
o presente trabalho visou obter dados sobre a fauna de insetos herbívoros
associados aB;dracunculifolia,
observando sua distribuição quanto ao: a) sexo da
planta b) tamanho da planta (altura da planta, área basal e área da copa) c) fenologia
(período reprodutivo e vegetativo ); e finalmente, investigar a possibilidade de existência
de diferenças na riqueza e abundância de galhas de insetos quanto ao sexo da planta.
Planta Hospedeira
O gênero Eaccharis é amplamente representado na América do Sul com mais
de 500 espécies nativas (JARVISet al., 1991). Algumas espéciessão invasoras em solos
alt&rados (TILDEN, 1951). As espécies invasoras ocorrem principalmente em áreas
vazias e desnudadas, como margens de ferrovias e rodovias, campos arados e não
plantados, pastos sobrepastados, margens de valas, cercas e clareiras (PALMER,1987;
GAGNÉ& BoLDT,1989) .As espéciesestudadasdeEacc harispossuem pouco ou nenhum
valor como forrageira (BoLDT & ROBBINS,1990). Podem causar grandes impactos em
áreasonde são introduzidas devido ao seu alto potencial colonizador e de dispersão. Sua
invasão pode 'levar a uma completa mudança na comunidade de plantas existentes
(WILLIAMSet al., 1987). Entretanto, os resultados de tais estudos tem se concentrado
basicamente nas espécies introduzidas em países temperados, não podendo ser
generalizados à maioria das espécies tropicais que ainda aguardam estudos.
Algumas espécies deEaccharissão também de grande importância devido à sua
toxicidade. Potentes agentes citotóxicos, pertencentes ao complexo de antibióticos
conhecidos como tricotecenos (importante grupo de micotoxinas ), ocorrem naturalmente
em espécies brasileiras (KuTI et al., 1990). Apesar destes agentes serem responsáveis
por numerosos casos de intoxicações humanas e envenenamento de gado (veja
TOKARNIA& DOBEREINER,
1975; JARVISet al., 1991), eles são também agentes
antileucêmicos (KUPCHAN
et al., 1977), e portanto de interesse médico e farmacêutico.
Eaccharis dracunculifolia é um arbUsto dióico, lenhoso, de até quatro metros
de altura, nativo do Brasii, comum em áreasde cerrado, pastagens abandonadase áreas
em processo de sucessão.A floração nesta espécies,como em outras espéciesdo gênero,
ocorre após o período de chuvas (BoLDTet al., 1988). Apesar de E. dracunculifolia ser
uma espécie de ampla distribuição no Brasil, pouco se sabe sobre a fauna de insetos
herbívoros associada e os fatores que estruturam as comunidades no tempo e espaço.
O conhecimento dos insetos herbívoro.s de E. dracunculifolia é de grande importância
para implementação de programas de controle populacional das várias espéciespragas
pertencentes ao gênero Eaccharis e de grande relevância em estudos ecológicos de
interações inseto-planta por ser um excelente sistema para o estudo da influência do
sexo, química e habitat na dinâmica de populações e diversidade de espécies.
MA TERIAL
E MÉTODOS
Local de estudos
O trabalho foi realizado entre abril e outubro de 1991 nas adjacências do
estacionamento do Instituto de Ciências Biológicas, Campus da Universidade Federal
de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG, Brasil. A área de estudo, com cerca de 2 ha,
caracteriza-se por ser uma área em sucessão, onde predominam três espécies de
BACCHARIS
INSETOS
349
HERBfVOROS
Eaccharis. A altitude local é de 835 m, e a estação chuvosa ocorre entre os meses de
dezembro e março.
Cinco quadrados de 5 x 5m foram demarcados na área de estudo. Em cada um
deles, todos os indivíduos de E. dracunculifolia foram contados e marcados com
etiquetas numeradas. Posteriormente, o sexo de cada planta adulta foi identificado
através de análise de morfologia floral externa. De cada indivíduo foram medidos a
altura da planta, largura e comprimento da copa e área basal (calculada com base na
medida da circunferência do caule a um centímetro do solo). A área total da copa foi
calculada multiplicando-se os parâmetros largura e comprimento da copa. Para análise
destes dados utilizaram-se regressões lineares e teste t de Student (ZAR, 1984).
Insetos foram coletados mensalmente, no período da manhã, durante os meses
de maio e junho (período reprodutivo) e julho, agosto e outubro de 1991 (período
vegetativ9) em cada planta. Para a coleta dos insetos, dez ramos de cada planta foram
envolvidos em sacos plásticos de 30 x 50cm e a folhagem batida por 30 vezes. Foram
ainda coletados insetos através do uso de rede entomológica, dando-se 10 batidas
aleatórias ao redor da planta. Os insetos foram separadosem morfoespécies e por hábito
alimentar: galhadores, mastigadores e sugadores, polinizadores, parasitóides e
predadores. Todavia, para os propósitos deste trabalho apenas os galhadores,
mastigadores e sugadores foram utilizados. Para se confmnar o "status" de insetos
herbívorós, observações de 20min por planta (n=70) foramefetuadas no ano de 1993
e 1994 em Belo Horizopte (G.Julião & G. W. Fernandes, em preparação). Além disso,
foram omitidas das análises todos insetos com menos de 5 registros de ocorrência.
Eaccharis dracunculifolia apresenta a mais alta riqueza de espécies de insetos
galhadores do gênero Eaccharis (FERNANDES
et al., 1995). Todos os tipos de galhas
encontrados foram registrados, e para os três tipos mais frequentes foram calculadas
a abundância de galhas em função do sexo e parâmetros de arquitetura da planta
hospedeira. As galhas utilizadas,nesteestudo foram causadaspor:Neopelma baccharidis
Buckhardt, 1988 (Psyllidae: Homoptera), uma espécie ainda não descrita de
Cecidomyiidae (Diptera) e Rhoasphondylia friburgensis (Cecidomyiidae: Diptera)
(vejaFERNANDES
et al., 1995). As galhas deN. baccharidis são elípticas, verdes, glabras,
uniloculares e formadas pelo entumescimento das bordas foliares. As formadas pelo
cecidomyiídeo não identificado são nos brotos apicais do caule, verdes, glabras,
uniloculares e em forma de roseta enquanto ~quelas formadas por R. friburgensis são
em !Jrotos, esferóides, verdes, glabras e uniloculares. Para análise de abundância de
indivíduos e morfo-espécies em função do sexo e da fenologia da planta hospedeira, as
galhas não for~ consideradas por terem sido contadas em um único período de coleta.
Para se verificar as relações entre a altura, comprimento, largura, área da copa
e área basal da planta foram utilizadas regressões, para comparações dos parâmetros
da arquitetura das plantas femininas e masculinas foi utilizado o teste t de Student (ZAR,
1984).
RESULTADOS
Area da planta hospedeira
Setenta e dois indivíduos deR. dracunculifolia
foram encontrados e amostrados
nos quadrados, sendo 43 plantas masculinas e 29 femininas. A altura, comprimento,
D
'---
C_. oa ""
, aa.
ARAÚJO ET AL.
350
largura
e área da copa variaram
positivamente
em função
planta
(Altura:
?=0.728'
y=72.945
XO.293, n=96,
?=0.67,
y=18.749
XO.46, n=96, ~<0.001;
Largura
n=96,
P<0.001;
Area
destes parâmetros
da copa:
diferiu
r =0.74,
significativamente
y=179.473
do aumento
da área basal da
p<0.001;
Comprimento
da co~a:
da coJ'a: ?=0.66,
y=9.571
XO.21,
XO.98 , n=96,
com relação
p<0.001).
ao sexo das plantas
Nenhum
(Tab.
I,
teste t, p>0.05).
Tabela I: Valores médios (:!:o
erro padrão) de parâmetros de arquitetura de plantas femininas (n=29) e masculinas
(n=43) deB. dracunculifolia, Campus-Pampulha, UFMO, Belo Horizonte, MO.
Altura
Area Basal
C9Inprimento da Copa
Largura da Copa
Area da Copa
Insetos herbívoros: sexo ~ fenologia da planta
Foi registrado um total de 90 morfo-espécies de insetos herbívoros (com mais
de cinco registros de ocorrência durante os estudos) em R. dracunculifolia os quais
pertencem a 9 ordens e 23 famílias diferentes. O número total de insetos herbívoros por
planta diferiu e~tisticamente entre o período reprodutivo e o período vegetativo em
ambos os sexos de R. dracunculifolia [Masculinas (período reprodutivo= 127,8 :!: 31,9;
período vegetativo= 32.1 :!: 23,5; período végetativo= 30.6 :!: 8.7; teste t, n=72,
p<0.05)]. Por outro lado, o número total de insetos herbívoros por planta não diferiu
significativamente em relação ao sexo da planta (teste t=0.920, p>0.05).
A riqueza de insetos herbívoros não variou em função do sexo e fenologia da
planta. No período reprodutivo, plantas femininas (n=29) apresentaram média de 6.1
:!: 0.8 espécies de insetos herbívoros e as plantas masculinas (n=43) uma média de 6.2
:!: 0.4 (teste t, p>0.05). No período vegetativo estas médias foram de 5.5:!: 0.8 e 6.8 :!:
0.6 espécies de insetos herbívoros em plantas femininas (n=29) e masculinas (n=43),
respectivamente (teste t, p>0.05).
Uma maior riqueza de galhas foi encontrada em plantas masculinas, tendo sido
registradas sete espécies, contra apenas quatro em plantas femininas. Em plantas
femininai;, galhas de Neopelma baccharidis e de uma espécie não identificada de
cecidomyiidae (Diptera), sp. 1, ocorreram em cerca de 51,7% dos indivíduos. Galhas
de Rhoasphondylia friburguensiS' ocorreram em 41,4% dos indivíduos. Em plantas
masculinas, as porcentagens de ataque por galhas de N. baccharidis, Cecidomyiidae
sp. 1 e R friburguensis foram de 79,1 %, 67,4% e 60,5%, respectivamente.
Dos três tipos de galhas mais numerosas nas 29 plantas femininas, a mais
abundante foi aquela causada por N. baccharidis (412=70%, x=14,2:!: 5,4 por planta).
O cecidomyiídeo sp. 1 foi o segundo galhador mais abundante em plantas femininas
(100=17%, x=3,5 :!: 1,8), seguido por Rfriburguensis (76=13%, x=2,6 :!: 0.9). Nas 43
plantas masculinas, a galha causada por N. baccharidis representou 90% do total
(1741, x=40,5 :!: 9,8), O cecidomyiídeo sp. 1 e R friburguensis tiveram a mesma
abundância, 5% cada (97, x=2.2 :!: 1.6). A abundância de galhas de N. baccharidis foi
Revta bras. Ent. 39 12). 1995
,
BACCHARIS
INSETOS
HERBfVOROS
351
significativamente maior em plantas masculinas do que em femininas (teste t= 15,347,
p<O.O5),enquanto não houve diferenças significativas entre a abundância das outras
duas espécies (p>O.O5).
A abundância de galhas de N. baccharidis mostrou-se positivamente
correlacionada com a área da copa em indivíduos do sexo masculino (r=O.45, p<O.Ol),
mas não se correlacionou em relação aos indivíduos femininos (p>O.O5). Não foi
encontrada correlação entre a abundância das outras espécies de galhas e os indices de
tamanho da planta (p>O.O5).
DISCUSSÃO
A complexidade estrutural das plantas (tamanho e forma de crescimento) é um
dos principais fatores determinantes da riqueza de espécies de insetos herbívoros
(STRONG
et al., 1984). Maior complexidade estrutural representa maior disponibilidade
de recursos alimentares e de mícrohabitats, contribuindo para uma fauna mais
abundante e diversificada (LAWTON, 1983). Entretanto, estes parâmetros (altura,
comprimento, largura e área) não diferiram estatisticamente entre os sexos de E.
dracunculifolia.
Apesar de não serem estatisticamente diferentes, houve uma tendência a maior
riqueza e abundância total de insetos herbívoros em plantas masculinas em ambos os
períodos fenológicos deR. dracunculifolia. Este fato pode ser devido à simílaridade no
tamanho das plantas masculinas e femininas observada neste estudo. Corroborando um
possível efeito de complexidade estrutural, maior abundância total de insetos herbívoros
foi observada durante o período reprodutivo da planta do que no período vegetativo em
ambos os sexos de E. dracunculifolia. Durante o período reprodutivo há uma maior
oferta de recursos alimentares devido ao aumento na biomassa, número de ítens e
qualidade dos recursos. Durante o período reprodutivo houve um aument9 da biomassa
(A.M. Araújo, dados não pubi.). Após este período, grande parte das folhas foram
perdidas, dando aos arbustos um aspecto ressecado. O crescimento de novas folhas se
inicia após o período de chuvas, quando ocorre nova floração. Estas observações
mostram a relevância da fenologia e da qualidade e quantidade de recursos da planta
como fator importante determinando a abundância de insetos herbívoros. Por outro
lado, não foram registradas variações na riqueza de espécies de insetos herbívoros em
função do sexo ou fenologia da planta hospedeira.
Galhas de N. baccharidis foram mais abundantes em plantas masculinas, onde
mostraram-se positivamente correlacioDadas com a área da copa. Fatores como uma
menor resistência de plantas masculinas ao ataque dos galhadores, taxas de mortalidade
mais elevadas para galhas de plantas femininas, ou preferência por parte das fêmeas
de galhadores com relação às plantas masculinas, podem ser os determinantes de tais
diferenças (FERNANDEs,
1992). DANNELLet al. (1985) documentaram taxas mais
elevadas de herbivoriaem clones masculinos de Salix myrsinifolia phylicifolia do que
em clones femininos. O mesmo foi observado por BOECKLEN
& PRICE(1989) em Salix
lasiolepis e por KRISCHIK& DENNo (1990) para Eaccharis halimifolia. Plantas
masculinas de E. halimifolia possuem ramos mais longos e ternos do que plantas
femininas, o que poderia explicar a preferência do galhador. Crescimento mais rápido,
RevIa bras. Ent. 39 (2).1995
352
ARAÚJO
folhas
mais
podem
tenras,
unia
às
de
alcançada
herbívoros
custas
(KRISCHIK
secundários
como
anti-herbívoros,
Kun
et al.,
deste
floração
representái
1990,
gênero
alternativa
seria
em
Diferenças
em
andamento
resistência
questões
revisores
de
compostos.
fungos
sobre
de central
não
custo
hídricas
de
a influência
interef'se
de
da
entre
por
suas
propriedades
et al.,
plantas
199!;
femininas
destes
compostos
femininas
a plantas
insetos
do
e fêmeas
1990).
poderia
sexo
oposto,
(FERNANDES,
de plantas
Estudos
química
tentarão
Outra
que
galhadores
fenologia,
herbívoros
contra
Compostos
R. dracunculifolía.
relação
machos
defesa
(JARVIS
plantas
(DELPH,
plantas
precoce,
1988).
apenas
em
de
morfologia,
como
a presença
em
ataques
a insetos
em
( 1988),
em
herbívoros
tal
et al.,
Asteraceae
registrada
reprodução
nutricional
dracunculifolía
et al.
e nutricionais
de insetos
vida,
destas
reprodução
conhecidos
em
ainda
machos
por
SACCHI
Entretanto,
foi
e taxas
na qualidade
R.
de
também
JARVIS
por
seleção
história
encontrados
estes
na comunidade
dd
e sesquiterpenos,
as comunidades
influenciam
vt?ja
Segundo
o elevado
deficiências
influenciando
da
1990;
1989).
por
exibido
re~Íllia
funções
DENNO,
produzem
produzidos
1992).
outras
qu~
frequentemente
BOLDT,
AL.
e senescênciaprecoces
sindrotne
os poliacetilenos
são
químicos
resultar
&
ET
dióicas
a longo
.
prazo
e genética
responder
na
a estas
ecologia.
Agradecimentos.
Agradecemos
aA.C.F. Lara, R.P. Martins, J.E.C. Figueira e H.R. Pimenta eadois
anônimos pelas excelentes críticas e sugestões ao manuscrito.
Também agradecemos ao CNPq
(Processo 401.771/91-1,
300.728/91-3)
e PrPqfUFMG
REFERP.NC1AS
pelo financiamento
a este trabalho.
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