Relatório - PDBFF

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Formigas defendem Psychotria brachybotrya (Rubiaceae) contra o
ataque de herbívoros?
Rodrigo Marciente; Gabriela Arcoverde; Thallita de Grande e Thiago Amorim
2008).
Introdução
Interações
mirmecofílicas
Cerca de 50% das espécies de
ocorrem em pelo menos 130 espécies
insetos das florestas tropicais são
vegetais nas regiões tropicais. Os
herbívoros
principais aspectos estudados são a
(Almeida-Cortez
et
al.
2004). O impacto do ataque dos
especificidade
herbívoros favorece a coexistência de
efeitos sobre a planta e a variação
espécies
temporal do comportamento de defesa
vegetais
por
controlar
da
mirmecofilia,
os
populações de espécies generalistas e
das
impedir
disponibilização dos recursos por parte
que
comunidade
elas
(Wright
dominem
2002).
a
Dessa
formigas
em
função
da
da planta (Holldobler & Wilson 1990).
forma, em resposta a pressão de
Há evidência da presença de
herbivoria exercida pelos herbívoros, as
formigas
plantas
Psychotria brachybotrya (Rubiaceae).
podem
adotar
diversas
em
infrutescências
de
estratégias de defesa (Almeida-Cortez et
Esta
al. 2004). Por exemplo, o crescimento
aproximadamente 1,5 m de altura com
rápido de folhas novas, a produção de
distribuição
compostos secundários (defesa direta)
principalmente em platôs e vertentes da
ou a associação com formigas (defesa
bacia Amazônica. Possui folhas glabras
indireta),
com nervuras salientes em ambas as
denominada
mimercofilia
(Coley & Barone 1996).
se
beneficiam
é
um
arbusto
agregada.
de
Ocorre
faces, inflorescências e infrutescências
Na mimercofilia as colônias de
formigas
espécie
com
de
aproximadamente
10
cm
de
a
comprimento, dotadas de brácteas e
disponibilidade de abrigo ou recurso
inseridas em ramos terminais do arbusto
alimentar proporcionados pela planta,
(Ribeiro et al. 1999).
enquanto a planta se beneficia da defesa
presença
que as formigas exercem sobre ela
infrutescências, não há evidências se
(Oliveira & Freitas 2004; Schaller
esta ocorrência caracteriza-se como um
de
formigas
Apesar da
em
suas
2
mecanismo
de
defesa
indireta
mais alta. Selecionamos 15 indivíduos
desencadeada pela oferta de recurso por
cujas infrutescências estivessem com
parte da planta ou se as formigas
formigas (tratamento) e 15 indivíduos
transitam
indivíduos
cujas infrutescências estivessem sem
sentido,
formigas (controle). Estabelecemos as
pelos
ocasionalmente.
Nesse
pretendemos identificar qual é o efeito
infrutescências
da
nas
identificar se formigas patrulham a
infrutescências de P. brachybotrya.
planta ou se outros fatores (como
Nossa hipótese é que as formigas
predadores) podem causar a remoção do
defendem esta espécie contra o ataque
modelo
de herbívoros. Sendo assim, esperamos
infrutescências do tratamento, contamos
que formigas ataquem modelos de
o
herbívoros invasores e que o tempo até
coletamos pelo menos um indivíduo
o ataque seja negativamente relacionado
para
com o número de formigas presentes.
Posteriormente, colocamos sobre cada
presença
de
formigas
controle
de
número
visando
herbívoro.
inicial
de
Nas
formigas
identificação
e
posterior.
uma das 30 infrutescências um modelo
de herbívoro representado por um
Métodos
Realizamos o estudo em uma
área do Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos
Florestais
(PBBFF)
cupim vivo (Insecta: Isoptera).
Após a colocação do cupim,
–
observamos a infrutescência por um
INPA, localizada na Fazenda Dimona
tempo limite de 180 segundos ou até
(02° 20’ N, 60° 05’ O) Manaus, Brasil.
que ocorresse ataque das formigas,
A área é composta por fragmentos de
registrando o tempo decorrido até o
floresta primária imersos em uma
ataque. Definimos como ataque o ato da
matriz de floresta secundária (capoeira)
formiga morder ou remover o cupim da
com cerca de 20 anos de regeneração.
infrutescência.
Selecionamos 30 indivíduos de
infrutescências
Para
com
avaliar
se
formigas
P. brachybotrya ao longo de uma trilha
apresentam maior freqüência de ataque
no interior de uma capoeira, distantes
aos modelos de herbívoros, realizamos
no mínimo 10 m entre si. Em cada
um teste qui-quadrado. Utilizamos uma
indivíduo
uma
regressão linear simples para determinar
infrutescência localizada na ramificação
se o tempo decorrido até o ataque é
escolhemos
3
negativamente relacionado ao número
limata, C. brasiliensis, C. nigropilosa,
de formigas nas infrutescências.
Ectatomma tuberculatum e Azteca sp.
Crematogaster limata e Azteca sp.
foram as espécies com os maiores
Resultados
Nas
infrutescências
que
continham formigas, registramos um
valores de ocorrência e frequência de
ataque (Tabela 1).
total de cinco espécies: Crematogaster
Tabela 1. Espécies de formigas encontradas nas infrutescências de P. brachybotrya e suas respectivas
frequências de ocorrência e de ataque ao modelo de herbívoro.
Espécie
Ocorrência (%)
Ataque (%)
60
28,6
C. brasiliensis
13,3
14,3
C. nigropilosa
6,7
14,3
Ectatomma tuberculatum
6,7
14,3
Azteca sp.
13,3
28,6
Crematogaster limata
Houve uma frequência de 40%
nas infrutescências com formigas (X2 =
de ataque ao modelo de herbívoro em
4,65; gl = 1; p = 0,03). Não houve
infrutescências onde haviam formigas e
relação entre tempo de ataque e número
6,7% nas infrutescências sem formigas,
de formigas (F(1,5) = 2,57; p=0,17; r2=
o que representa 6 vezes mais ataques
0,34; Figura 1).
4
200
180
160
140
Tempo (s)
120
100
80
60
40
20
0
0
2
4
6
8
10
12
Número de formigas
Figura 1. Relação entre o tempo decorrido até o ataque ao modelo de herbívoro e o número de formigas
presentes nas infrutescências de P. brachybotrya.
proporcionam a dispersão das sementes
Discussão
Uma vez que as infrutescências
com
formigas
apresentaram
maior
(Falcão 2001). Como as formigas foram
registradas
principalmente
nas
remoção de cupins que as plantas
infrutescências, sugerimos que isso
controle, é possível que a presença de
pode estar relacionado com a presença
formigas em P. brachybotrya representa
de estruturas nas infrutescências que
um benefício para a planta. No entanto,
secretem
este benefício não é espécie-específico,
possibilidade das formigas também
uma vez que mais de uma espécie de
serem beneficiadas nesse sistema.
formiga
estava
presente
nas
infrutescências avaliadas.
O benefício de defesa gerado pelas
néctar.
Portanto,
há
a
O fato do número de formigas não
aumentar a eficiência da resposta contra
o modelo de herbívoro mostra que a
formigas poderia aumentar a eficiência
planta
se
beneficia
da
defesa
reprodutiva da planta, uma vez que a
independente da abundância desses
presença de formigas diminuiria a ação
insetos nas infrutescências. Se levarmos
de predadores de frutos que não
em conta o pequeno tamanho das
5
infrutescências, é possível que poucas
Referências
formigas já sejam suficientes para
Almeida-Cortez, J.S., B. Shipley & J.T.
patrulhar eficientemente tais estruturas.
Arnason
Contudo, como houve uma maior
chemical defense in relation to
variação no tempo de ataque quando
resource availability: tradeoffs or
havia poucas formigas, é possível que
common
responses
nessas condições estejam mais sujeitas a
environmental
stress?
herbivoria por conta dessa variação.
Journal of Biology, 64:187-194.
Embora
formigas
tenham
2004.
Growth
and
to
Brazilian
sido
Coley, P.D. & J.A. Barone 1996.
observadas em P. brachybotrya, é
Herbivory and plant defenses in
necessário investigar se o mecanismo de
tropical forests. Annual Review of
defesa indireta confere maior aptidão
Ecology and Systematics, 27:305-
aos indivíduos associados às formigas.
335.
Para tal seria importante entender quais
características
presentes
na
planta
Falcão, P.F., G.F. Melo-de-Pinna, I.R.
Leal, & J.S. Almeida-Cortez 2003.
atraem as formigas e se o custo-
Morphology
benefício entre a produção de atrativos e
extrafloral nectaries in Solanum
proteção contra herbívoros é vantajoso
stramonifolium
em termos energéticos.
Canadian
and
anatomy
of
(Solanaceae).
Journal
of
Botany,
81:859–864.
Agradecimentos
Agradecemos à Dra. Viviane
Layme por sua orientação e ajuda na
Holldobler, B. & E.O. Wilson 1990.
The
ants.
Cambridge:
Harvard
University Press.
elaboração do projeto. Agradecemos
Oliveira, P.S. & A.V.L. Freitas 2004.
também ao Dr. Paulo Enrique Cardoso
Ant-plant-herbivory interaction in
Peixoto, pelo acompanhamento nas
neotropical
coletas de dados e nas discussões sobre
Naturwissenschaften, 91:557-570.
os resultados, e ao Msc. Fabrício B.
Baccaro pela identificação das formigas
coletadas.
cerrado
savana.
6
Ribeiro, J.E.L.S., M.J.G. Hopkins, A.
Vicentini,
Schaller,
A.
C.A. Sothers, M.A.
resitence
Costa, J.M. Brito, M.A.D. Souza,
Springer.
L.H.P. Martins, L.G. Lohmann,
2008.
to
Induced
herbivory.
plant
Berlin:
Wright, S.J. 2002. Plant diversity in
P.A.C.L. Assunção, E.C. Pereira,
tropical
C.F.D. Silva, M.R. Mesquita &
mechanisms of species coexistence.
L.C. Procópio 1999. Flora da
Oecologia, 130:1-14.
reserva
Ducke:
guia
de
identificação das plantas vasculares
de uma floresta de terra-firma na
Amazônia Central. Manaus: INPA.
forests:
a
review
of