Citologia – Parte 3 11. Citoplasma Os primeiros citologistas acreditavam que o interior da célula viva era preenchido por um fluido homogêneo e viscoso, no qual estava mergulhado o núcleo. Esse fluido recebeu o nome de citoplasma. O maior volume de uma célula eucariótica é representado pela região compreendida entre a membrana plasmática e a membrana nuclear. Nessa região, encontramos uma solução coloidal formada principalmente por água e proteínas. Trata-se do citoplasma ou matriz citoplasmática, onde estão mergulhados uma série de organelas, ribossomos e outras estruturas responsáveis por algumas funções importantes, tais como: digestão, respiração, secreção, síntese de proteínas. As organelas membranosas dividem o citoplasma, mas também forma uma complexa rede de comunicação e transporte denominada sistema vacuolar citoplasmático (SVC), que compreende o envoltório nuclear, o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi e os vacúolos. Pode-se encontrar também uma série de microtúbulos (tubulina), além de microfilamentos protéicos (actina e miosina), que contribuem para formar um citoesqueleto, auxiliando na manutenção da forma celular e apoiando o movimento das organelas citoplasmáticas. É principalmente no citoplasma que ocorrem as principais reações necessárias à manutenção da vida. Por ser a célula uma estrutura dinâmica, o seu citoplasma não é estático, pois apresenta alguns movimentos como aquele observado nas amebas para a emissão de pseudópodes. Ciclose O citosol contém principalmente proteínas dissolvidas, eletrólitos, glicose, quantidades diminutas de compostos lipídicos e encontra-se em contínuo movimento, impulsionado pela contração rítmica de certos fios de proteínas presentes no citoplasma. Os fluxos de citosol constituem o que os biólogos denominam ciclose. Sua velocidade aumenta com a elevação da temperatura e diminui em temperaturas baixas, assim como na presença de anestésicos e na falta de oxigênio. Movimento Amebóide O movimento amebóide é a capacidade que alguns tipos de células têm de alterar rapidamente a consistência de seu citosol, gerando fluxos internos que permitem à célula mudar de forma e se movimentar. Podemos observar esse tipo de movimento em muitos protozoários e em alguns tipos de células de animais multicelulares. Além da parte fluida, o citoplasma contém bolsas e canais membranosos e organelas ou orgânulos citoplasmáticos, que desempenham funções específicas no metabolismo da célula eucarionte. Ectoplasma e Endoplasma Na periferia do citoplasma, o citosol (líquido citoplasmático) é mais viscoso, tendo consistência de gelatina mole e é chamado de ectoplasma. Na parte mais central da célula situa-se o endoplasma de consistência mais fluida. Citoplasma e arquitetura celular O conceito de que o citoplasma é apenas uma substância gelatinosa perdura por muito tempo e é ainda amplamente difundido nas aulas de Biologia Celular do ensino fundamental e médio. Está, porém, ultrapassado e nesse texto abordaremos o que há de mais recente sobre a constituição do citoplasma. Já por volta de 1929 foi proposto que o citoplasma consistia de uma grande malha extremamente organizada que preenchia praticamente todos os espaços livres existentes no meio interno da célula, deixando pequenos compartimentos intracelulares. Essa malha organizada recebeu a denominação de Citoesqueleto, termo adotado pela comunidade científica internacional. Com a utilização de Microscopia eletrônica e técnicas de Imunologia constatou-se que esse citoesqueleto é composto por três estruturas básicas: Microtúbulos, Microfilamentos e Filamentos intermediários, todos basicamente constituídos de proteínas. Essas estruturas geralmente encontram-se unidas, podendo agir de forma conjunta ou independente, dependendo das necessidades fisiológicas da célula. Microtúbulos São estruturas que apresentam um diâmetro de 25 nm, e como o próprio nome sugere são tubulares. Esses microtúbulos são formados por uma proteína chamada tubulina, que apresenta dois monômeros diferentes, a e b. Como funções dos microtúbulos podemos citar: Função mecânica: estão envolvidos na rigidez celular e na estruturação de algumas protuberâncias ou prolongamentos celulares. Um exemplo mais claro de tais tipos de estruturas são os axônios e os dendritos dos neurônios. Morfogênese: observa-se também a presença de microtúbulos na aquisição da forma da célula durante o processo de diferenciação celular. Circulação e transporte: podem intervir também no transporte de macromoléculas no interior da célula. Para isso acredita-se que haja a formação de “canais” no citoplasma. Por exemplo, pode-se observar o movimento de melanina entre os canais criados na matriz citoplasmática pelos microtúbulos. Microfilamentos São filamentos mias fino, estando seu diâmetro entre 6 e 8 nm. São principalmente formados por actina ou miosina e estão basicamente envolvidos com sistemas contráteis da célula. Motilidade celular: a motilidade proporcionada pelos microfilamentos ocorre tanto em células musculares como em células de diferentes características. Movimento amebóide: esse movimento é observado em certos protozoários (as amebas, das quais recebeu o nome) e em algumas células animais, como os macrófagos. Caracteriza-se pelo fato de a célula emitir prolongamento citoplasmáticos. Esses prolongamentos ainda conferem adesão da célula em um suporte sólido. Filamentos Intermediários Recebem esse nome por possuírem diâmetro intermediário (10 nm) entre os microtúbulos e os microtúbulos. São compostos por diferentes tipos de proteínas e também possuem funções heterogêneas. Alguns exemplos: Filamentos de queratina: são proteínas fibrosas sintetizadas nas células das camadas vivas da epiderme e formam a maior parte do produto do descamamento da epiderme. Neurofilamentos: também estão envolvidos na estrutura dos neurônios e axônios. Citoesqueleto Estudos mais recentes mostraram que as três estruturas do citoesqueleto funcionam conjuntamente , e organiza-se de forma similar a estruturas arquitetônicas como por exemplo as cúpulas geodésicas e esculturas de Snelson. Exemplos de estruturas do tipo cúpulas geodésicas podem ser observados em grãos de pólen e estruturas como as esculturas de Snelson podem ser observadas no conjunto: ossos e músculos. A integração entre essas estruturas é de enorme complexidade, atuando como uma rede global de informações, que tanto recebe estímulos como também envia estímulos ou informações à periferia. Essas informações são as mais diversas possíveis, como diferenciação, morfogênese, divisão e outras. Constata-se que essa integração está ainda envolvida no processo de apoptose celular (também conhecida como morte celular programada).Há também hipóteses sobre outras funções do citoesqueleto, principalmente relacionadas à fisiologia celular, como o desenvolvimento de embriões vegetais durante o processo de germinação das sementes. Os componentes do citoplasma - O citoplasma é constituído por um material mais ou menos viscoso , chamado hialoplasma. Nele estão mergulhadas estruturas consideradas vivas, os orgânulos do citoplasma. Citoesqueleto são fibras de proteínas finíssimas no hialoplasma. O Hialoplasma - Quimicamente o hialoplasma é constituído de água e moléculas de proteína, formando uma dispersão que os químicos chamam de colóide. A região mais externa do citoplasma é o ectoplasma que é bastante viscoso. A parte interna do hialoplasma é o endoplasma ou citosol que é mais fluida e característica de colóide no estado de sol. A ciclose - É uma corrente citoplasmática orientada num certo sentido, sendo bem visível especialmente no endoplasma de muitas células vegetais. A velocidade da ciclose é aumentada pela elevação da luz e da temperatura. O movimento amebóide - É o movimento das amebas e dos glóbulos brancos que são capazes de formar pseudópodes. Tudo se passa como o pseudópode se destruísse na parte traseira e se reconstruísse na dianteira, dessa forma a ameba se locomove. O retículo endoplasmático - São um sistema de membranas duplas, lipoprotéicas. Essas membranas constituem as vezes, sacos achatados e, outras vezes túbulos. Conhecem-se dois tipos de retículos: O retículo endoplasmático liso, constituído apenas por membranas e o retículo endoplasmático rugoso que possui aderidos ao lado externo das membranas grânulos chamados ribossomos. O retículo endoplasmático liso têm algumas funções bem óbvias. - Facilitar reações enzimáticas - As enzimas ficam associadas as sua membrana. - Promover a síntese de lipídios na célula - O retículo produz triglicerídeos, fosfolipídios e esteróides. - Transportar substâncias no interior da célula, desta para o meio e vice-versa - suas membranas se comunicam com a carioteca e a membrana plasmática movimentando-se. Regular a pressão osmótica - o retículo para regular a pressão osmótica retira o hialoplasma e armazena substâncias em suas cavidades.- Armazena substâncias produzidas - Os vacúolos das células vegetais são partes hipertrofiadas do retículo dessas células onde armazenam: água, sais, açúcares e pigmentos. Quanto ao retículo rugoso além de desempenhar todas as funções do retículo liso ele ainda sintetiza proteínas, devido a presença de ribossomos. Os ribossomos - Podem ser encontrados livremente no hialoplasma, ou então presos uns aos outros por uma fita de RNA; neste caso são chamados polissomos ou poliribossomos. Cada ribossomo é constituído por duas subunidades. Quimicamente essas estruturas são constituídas por RNA e proteínas. Os ribossomos quando associados a uma fita de RNA , juntam os aminoácidos de citoplasma para formar cadeias de proteínas. Complexo de Golgi - O complexo de golgi de uma célula é constituído de várias unidades menores, os dictiossomos. Cada dictiossomo é composto por uma pilha de cinco ou mais sacos achatados, feitos de membrana dupla lipoprotéica, e disposto de forma regular. Nas bordas dos sacos podem ser observadas vesículas em processo de brotamento, se difere do retículo endoplasmático liso devido ao empilhamento regular dos sacos achatados enquanto os componentes do retículo se distribuem de forma irregular na célula. Os papéis do complexo de golgi: - Secreção da célula de ácino pancreático - Os ácinos são pequenas estruturas glandulares que secretam as enzimas do suco pancreático. - Secreção de muco das células caliciformes do intestino - Na mucosa intestinal, existem células especiais em forma de cálice que produzem um liquido lubrificante e protetor, chamado muco. O muco é um material complexo, constituído principalmente por glicoproteínas ( proteínas ligadas a polissacarídeos) - O complexo de golgi também é responsável pela secreção da primeira parede que separa duas células vegetais em divisão. - O acrossomo do espermatozóide é secretado pelo complexo de golgi. - O complexo de golgi origina os lisossomos, vesículas cheias de enzimas. Lisossomos São corpúsculos normalmente esféricos cujo interior apresenta uma grande quantidade de enzimas que degradam (quebram em pedações pequenos, ou seja, digerem ou destroem) moléculas grandes ou organelas envelhecidas. Exemplo de ezimas encontradas dentro dos lisossomos: proteases (degradam proteínas), nucleases (degradam ácidos nucléicos: DNA e RNA), glicosidases (degradam açúcares) e lipases (degradam lipídeos). Ocorrência – Em células animais. Funções: Digestão intracelular; Função heterofágica – Digerir produtos oriundos da fagocitose e da pinocitose. Função autofágica – Digerir estruturas celulares. Pode ser de dois tipos: autofagia (digestão de organelas e estruturas da própria célula) e autólise (pelo rompimento da membrana lisossômica, as enzimas vazam para o citoplasma destruindo completamente a célula). Peroxissomos São pequenas vesículas semelhantes aos lisossomos, porém sua enzima principal é a peroxidase. Esta enzima degrada as moléculas de peróxido de hidrogênio (água oxigenada) que se formam como resultado do metabolismo (funcionamento) celular. O peróxido de hidrogênio pode ser muito tóxico para a célula porque pode levar a produção de radicais livres. Estes radicais são capazes de danificar as células, atuando por exemplo sobre o DNA e outras moléculas. Mitocôndrias São organelas esféricos, ou na forma de bastonetes, imersos no citoplasma. A mitocôndria é uma das principais organelas celulares pois está relacionada com a produção de energia que é armazenada nas moléculas de ATP (adenosina tri-fosfato). Essas moléculas podem ser comparadas a pequenas "baterias" intracelulares que fornecem energia para todo o metabolismo celular. Ocorrência – Em todos os eucariontes aeróbios. Biogênese – Origina-se a partir de outra mitocôndria preexistente por divisão. Função – Nas mitocôndrias, ocorrem duas etapas na respiração aeróbia: o ciclo de krebs e a cadeia respiratória através dos quais produz-se o ATP. Cílios e flagelos Os dois tem a mesma estrutura interna, mas os cílios são mais curtos que os flagelos. Ocorrem em seres multicelulares e em protistas. Nesses organismos unicelulares, tem a mesma função básica: promover o deslocamento em meio líquido, de modo a propiciar a obtenção de alimento. Vacúolos de suco celular São delimitados por uma membrana lipoproteica chamada tonoplasto. São exclusivas das células de plantas e de certas algas. No interior do vacúolo há uma solução aquosa de várias substâncias, destacando-se sais, carboidratos e proteínas. Os vacúolos de suco celular são importantes nos fenômenos osmóticos e, quando contém pigmentos, como as antocianinas, são os principais responsáveis pela coloração azul, violeta, vermelha e púrpura de flores e folhas. Plastos São estruturas somente em células de plantas e de alguns protistas. cloroplastos – contêm como pigmentos clorofila e carontenoides. cromoplastos – são responsáveis pela coloração amarela, alaranjada e avermelhada de fores, folhas, frutos e raízes. leucoplastos – são incolores. Armazenam amido, outros armazenam óleos e proteínas. Se expostos à luz, podem dar origem a cloroplastos. São organelas importantes que participam do processo da fotossíntese. Os cloroplastos das células de plantas são formados por três componentes principais: o envelope, os tilacoides e o estroma. O envelope delimita o cloroplasto e é formado por duas membranas: uma externa e uma interna. Os tilacoides organizam-se formando estruturas semelhantes a pilhas de moedas. O estroma corresponde à região do cloroplasto entre o envelope e os tilacoides. No estroma há ribossomos, DNA e RNA relacionados com a síntese de algumas proteínas dos cloroplastos. Os cloroplastos, assim como as mitocôndrias, tem a capacidade de se duplicar independentemente da célula. 12. Núcleo É uma estrutura presente nas células eucarióticas e responsável pelo controle das funções celulares. A maioria é monucleada (apenas um núcleo), mas também existem células binucleadas (dois núcleos), multinucleadas (vários núcleos) e anucleadas (sem núcleo). As células anucleadas tem vida curta, pois sem núcleo não há comando para a realização de suas atividades vitais. O núcleo é geralmente arredondado e constituído pela carioteca, pelo nucleoplasma, pela cromatina e pelo nucléolo. Carioteca Separa o material nuclear do citoplasma. É formada por duas membranas lipoproteicas, cada uma delas com organização estrutural semelhante à das demais membranas celulares. Entre essas membranas existe um espaço denominado espaço perinuclear. A membrana externa da carioteca comunica-se com o retículo endoplasmático, e, como ele, apresenta ribossomos aderidos em sua superfície. A carioteca apresenta poros ou annuli, delimitando espaços através dos quais ocorrem trocas de substâncias entre núcleo e citoplasma. Em cada poro há um completo de proteínas que regula a entrada e saída de substâncias, de modo que há controle sobre o que entra e o que sai do núcleo. Nucleoplasma e cromatina O nucleoplasma é constituído por substancias dissolvidas em água. A cromatina consiste em DNA associado a proteínas histonas e é o material que forma cada um dos cromossomos. Na interfase, período em que a célula não está em divisão, a cromatina se apresenta como um fio muito longo e fino, que não se consegue visualizar individualmente. Somente quando a célula entra em divisão é que se consegue ver os cromossomos individualizados. Existem dois tipos básicos de cromatina: a heterocromatina, que corresponde a regiões mais coradas da cromatina, e a eucromatina, que corresponde aos locais onde os genes estão ativos. Nucléolo Região mais densa, não delimitada por membrana, que se cora mais intensamente com corantes básicos. Local de intensa síntese do RNA. 13. Fotossíntese Organismos clorofilados eucariontes e cianobactérias têm capacidade de transformar água e energia luminosa em oxigênio; e gás carbônico em água. Tal fenômeno chama-se fotossíntese, sendo esta de extrema importância não só para a manutenção da vida destes organismos, mas também de todo o nosso planeta, já que libera oxigênio e também consome gás carbônico; além de permitir a existência de plantas e outros organismos produtores das cadeias alimentares. A fórmula simplificada da fotossíntese é a seguinte: 6 CO2 + 12 H20 => C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O A clorofila, pigmento localizado no interior dos cloroplastos, é imprescindível para este processo, porque possui capacidade de refletir a luz verde e absorver os comprimentos de onda de luz azuis e vermelhos oriundos dos raios solares: imprescindíveis para a realização da fotossíntese. Na primeira etapa da fotossíntese, denominada etapa fotoquímica (ou fase clara), a energia luminosa é capaz de adicionar uma molécula de fosfato a cada molécula de ADP, gerando ATPs. Este evento é denominado fotofosforilação cíclica. Também na fase clara, há a quebra de moléculas de água, com liberação de gás oxigênio e transferência de hidrogênio para moléculas de NADP. Deste evento, há a formação de NADPH2. Tanto ATP quanto NADPH2 serão utilizados na próxima etapa da fotossíntese. Nesta, conhecida como etapa química, fase escura, ou Ciclo de Calvin; a luz solar não exerce papel primordial, e sim o gás carbônico. Em tal etapa, numerosas e complexas reações dão origem à glicose a partir do CO2, hidrogênio (oriundo do NADPH2) e energia (liberada pelo ATP). Moléculas de glicose podem formar amido; ou, unidas a moléculas de frutose, originar sacarose; ou, ainda, serem convertidas em diversos outros tipos de substâncias. Esses carboidratos serão utilizados em atividades como: respiração celular, formação de celulose, síntese de proteínas, dentre outros; do indivíduo fotossintético. 14. Divisão Celular Mitose A mitose produz células filhas idênticas à célula-mãe. Cada célula filha contém exatamente o mesmo número de cromossomos da célula mãe. Esse processo ocorre durante o crescimento de um indivíduo e nos processos de regeneração, constitui também a base de alguns processos de reprodução assexuada, como a bipartição ou cissiparidade e o brotamento. Fases da divisão celular na mitose Intérfase - Não pertence ao fenômeno mitótico. Durante a intérfase, as células crescem, o material genético (DNA) se duplica, formam-se novas organelas citoplasmáticas e a célula acumula energia para continuar o processo. Subdivide-se em três fases: G1, S e G2; na fase S ocorre a autoduplicação do DNA. Após a intérfase, se inicia o processo mitótico propriamente dito. Prófase - Ou fase anterior (fase da "mobilização" para a ação). Os cromossomos condensam-se, tornando-se visíveis; a carioteca e os nucléolos desintegram-se; os centríolos dividem-se e dirigem-se para os pólos da célula; é formado o fuso de divisão (fibras protéicas). É a fase mais longa e nela ocorrem os eventos mais importantes da meiose. Subdividem-se em cinco períodos: Leptóteno - Os cromossomos condensam-se e tornam-se visíveis. Zigóteno - Os cromossomos homólogos juntam-se aos pares. Paquíteno - Os cromossomos tornam-se mais curtos e espessos, formando tétrades. Diplóteno - Os cromossomos homólogos iniciam a separação; podem ser observados os quiasmas, que evidenciam trocas de pedaços entre os homólogos, processo conhecido como permuta ou crossing-over. Diacinese - Os cromossomos migram para o equador da célula. Metáfase - Ou fase do meio, é a fase mais propícia para estudos da morfologia dos cromossomos, onde os cromossomos apresentam o máximo grau de condensação. Os cromossomos, presos às fibras do fuso, migram para o equador do fuso, plano médio da célula. No final da metáfase, os centrômeros se duplicam e se partem longitudinalmente, de modo a deixar livres as cromátides irmãs. Anáfase - Ou fase de cima. Dois lotes idênticos de cromátides irmãs, agora como novos cromossomos, afastam-se e migram para os pólos, puxados pelos respectivos centrômeros, devido ao enxurtamento das fibras do fuso. Telófase - Ou fase do fim. Os dois cromossomos aproximam-se dos pólos e se agregam. Ocorre o inverso à Prófase: os cromossomos descondensam-se (tornando-se invisíveis); os nucléolos reaparecem; duas novas cariotecas são reconstituídas a partir das vesículas do retículo endoplasmático. Terminadas a divisão do núcleo (cariocinese), desaparecem as fibras de fuso, ocorre a distribuição dos organóides e a divisão do citoplasma (citosinese), que isola as duas células filhas. Essas células entram em intérfase e se preparam para uma nova divisão. Citocinese é a divisão do citoplasma no final da mitose; é centrípeta. Meiose Divisão Reducional - Produz células-filhas com a metade dos cromossomos da célula-mãe; ocorre na formação de gametas. Etapas da meiose: Prófase I - Os cromossomos condensam-se e os homólogos se juntam formando tétrades; a carioteca e os nucléolos se desintegram; os centríolos duplicam e dirigem-se para os pólos da célula; forma-se o fuso de divisão. Metáfase I - As tétrades se distribuem-se no equador da célula. Anáfase I - Os cromossomos homólogos separam-se e migram para os pólos da célula. Telófase I - O citoplasma se divide e formam-se duas células-filhas com n cromossomos cada uma. Intercinese - Curto intervalo entre as duas etapas da divisão. Prófase II - Os centríolos se dividem e formam-se novos fusos de divisão nas duas células-filhas. Metáfase II - Os cromossomos dispõem-se no equador das células. Anáfase II - Os centrômeros dividem-se, as cromátides-irmãs se separam migrando para os pólos das células. Telófase II - O citoplasma se divide e os núcleos reconstituem-se nas quatro células-filhas. A autoduplicação do DNA ocorre na interfase; na prófase I os cromossomos estão duplicados em cromátides-irmãs. 15. Respiração Celular A respiração celular é um fenômeno que consiste basicamente no processo de extração de energia química acumulada nas moléculas de substâncias orgânicas diversas, tais como carboidratos e lipídios. Nesse processo, verifica-se a oxidação ou "queima" de compostos orgânicos de alto teor energético, como gás carbônico e água, além da liberação de energia, que é utilizada para que possam ocorrer as diversas formas de trabalho celular. Nos organismos aeróbicos, a equação simplificada da respiração celular pode ser assim representada: C6H12O6 + O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O + energia A respiração é um fenômeno de fundamental importância para o trabalho celular e, portanto, para manutenção de vida num organismo. A fotossíntese depende da presença de luz solar para que possa ocorrer. Já a respiração celular, inclusive nas plantas, é processada tanto no claro como no escuro, ocorre em todos os momentos da vida de organismo e é realizada por todas as células vivas que o constituem. Se o mecanismo respiratório for paralisado num indivíduo, suas células deixam de dispor de energia necessária para o desempenho de suas funções vitais; inicia-se, então, um processo de desorganização da matéria viva, o que acarreta a morte do indivíduo. Na respiração, grande parte da energia química liberada durante oxidação do material orgânico se transforma em calor. Essa produção de calor contribui para a manutenção de uma temperatura corpórea em níveis compatíveis com a vida, compensando o calor que normalmente um organismo cede para o ambiente, sobretudo nos dias de frio. Isso se verifica principalmente em aves e mamíferos; em outros grupos, como os anfíbios e os repteis, o organismo é aquecido basicamente através de fontes externas de calor, quando, por exemplo, o animal se expõe ao sol. • Respiração aeróbica A respiração aeróbica se desenvolve sobretudo nas mitocôndrias, organelas citoplasmáticas que atuam como verdadeiras "usinas" de energia. C6H12O6 + O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O + energia Nessa equação, verifica-se que a molécula de glicose (C6H12O6) é "desmontada" de maneira a originar substâncias relativamente mais simples (CO2 e H2O). A "desmontagem" da glicose, entretanto, não pode ser efetuada de forma repentina, uma vez que a energia liberada seria muito intensa e comprometeria a vida da célula. É preciso, portanto, que a glicose seja "desmontada" gradativamente. Assim, a respiração aeróbica compreende, basicamente, três fases: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória. Glicólise Glicólise significa "quebra". Nesse processo, a glicose converte-se em duas moléculas de um ácido orgânico dotado de 3 carbonos, denominado ácido pirúvico (C 3H4O3). Para a ser ativada e tornar-se reativa a célula consome 2 ATP (armazena energia química extraída dos alimentos distribuindo de acordo com a necessidade da célula). No entanto, a energia química liberada no rompimento das ligações químicas da glicose permite a síntese de 4 ATP. Portanto, a glicólise apresenta um saldo energético positivo de 2 ATP. Na conversão da glicose em ácido pirúvico, verifica-se a ação de enzimas denominadas desidrogenases, responsáveis, como o próprio nome diz, pela retirada de hidrogênios. Nesse processo, os hidrogênios são retirados da glicose e transferidos a dois receptores denominados NAD (nicotinamida adenina dinucleotídio). Cada NAD captura 2 hidrogênios. Logo, formam-se 2 NADH2. Obs: A glicólise é um fenômeno que ocorre no hialoplasma, sem a participação do O2. Ciclo de Krebs O ácido pirúvico, formado no hialoplasma durante a glicose, penetra na mitocôndria, onde perde CO2, através da ação de enzimas denominadas descarboxilases. O ácido pirúvico então converte-se em aldeído acético. O aldeído acético, pouco reativo, combina-se com uma substância chamada coenzima A (COA), originando a acetil-coenzima A (acetil-COA), que é reativa. Esta, por sua vez combina com um composto. Nesse momento inicia-se o ciclo de Krebs, fenômeno biológico ocorrido na matriz mitocondrial. Da reação da acetil-CoA, ocorrem series de desidrogênações e descarboxilações até originar uma nova molécula de ácido oxalacético, definido um ciclo de reações, que constitui o ciclo de Krebs. Cadeia respiratória Essa fase ocorre nas cristas mitocondriais. Os hidrogênios retirados da glicose e presentes nas moléculas de FADH2 e NADH2 são transportados até o oxigênio, formando água. Dessa maneira, na cadeia respiratória o NAD e o FAD funcionam como transportadores de hidrogênios. Na cadeia respiratória, verifica-se também a participação de citocromos, que tem papel de transportar elétrons dos hidrogênios. À medida que os elétrons passam pela cadeia de citocromos, liberam energia gradativamente. Essa energia é empregada na síntese de ATP. Depois de muitos cálculos..., podemos dizer que o processo respiratório aeróbico pode, então, ser equacionado assim: C6H12O6 + 6 O2 ⇒ CO2 + 6 H2O + 38 ATP • Respiração anaeróbica O processo de extração de energia de compostos sem utilização de oxigênio (O 2) é denominado respiração anaeróbica. Alguns organismos, como o bacilo de tétano, por exemplo, têm na respiração anaeróbica o único método de obtenção de energia – são os chamados anaeróbicos estritos ou obrigatórios. Outros como os levedos de cerveja, podem realizar respiração aeróbica ou anaeróbica, de acordo com a presença ou não de oxigênio – são por isso chamados de anaeróbicos facultativos. Na respiração aeróbica, o O2 funciona como aceptor final de hidrogênios. Na respiração anaeróbica, também fica evidente a necessidade de algum aceptor de hidrogênios. Certas bactérias anaeróbicas utilizam nitratos, sulfatos ou carbonatos como aceptores finais de hidrogênios. Os casos em que os aceptores de hidrogênios são compostos orgânicos que se originam da glicólise. Esses tipos de respiração anaeróbica são chamados de fermentações. Fermentação – rendimento energético inferior Nos processos fermentativos, a glicose não é totalmente " desmontada ". Na verdade, a maior parte da energia química armazenada na glicose permanece nos compostos orgânicos que constituem os produtos finais da fermentação. Há 2 tipos principais de fermentação: a alcoólica e a láctica. Ambas produzem 2 ATP no final do processo. Portanto, o processo fermentativo apresenta um rendimento energético bem inferior ao da respiração aeróbica, que produz 38 ATP. A fermentação alcoólica Na fermentação alcoólica, a glicose inicialmente sofre a glicólise, originando 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH2 E um saldo energético positivo de 2 ATP, em seguida o ácido pirúvico é descarboxilado, originando aldeído acético e CO2, sob a ação de enzimas denominadas descarboxilases. O aldeído acético, então, atua como receptor de hidrogênios do NADH 2 e se converte em álcool etílico. A fermentação láctica Na fermentação láctica, a glicose sofre glicólise exatamente como na fermentação alcoólica. Porém enquanto na fermentação alcoólica o aceptor de hidrogênios é o próprio aldeído acético, na fermentação láctica o aceptor de hidrogênios é o próprio ácido pirúvico, que se converte em ácido láctico. Portanto não havendo descarboxilação do ácido píruvico, não ocorre formação de CO 2. Veja abaixo a equação simplificada da fermentação láctica: C6H12O6 ⇒ 2C3H6O3 + 2ATP A fermentação láctica é realizada por microorganismos (certas bactérias, fungos e protozoários) e por certos animais. As bactérias do gênero Lactobacillus são muito empregadas na fabricação de coalhadas, iogurtes e queijos. Elas promovem o desdobramento do açúcar do leite (lactose) em ácido láctico. O acúmulo de ácido láctico no leite torna-o " azedo ", indicando uma redução do pH. Esse fato provoca a precipitação das proteínas do leite, formado o coalho.