Estrutura genética e espacial de populações naturais

Propaganda
Cerne
Universidade Federal de Lavras
[email protected]
ISSN (Versión impresa): 0104-7760
BRASIL
2007
Anderson Marcos de Souza / Dulcinéia de Carvalho / Fábio de Almeida Vieira /
Leandra Helena do Nascimento / Danielle Cristina de Lima
ESTRUTURA GENÉTICA E ESPACIAL DE POPULAÇÕES NATURAIS DE
CALOPHYLLUM BRASILIENSE CAMB. EM MATA DE GALERIA
Cerne, julho-setembro, año/vol. 13, número 003
Universidade Federal de Lavras
Lavras, Brasil
pp. 239-247
Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
Universidad Autónoma del Estado de México
http://redalyc.uaemex.mx
GENÉTICAnaturais...
E ESPACIAL DE POPULAÇÕES NATURAIS DE
Estrutura genéticaESTRUTURA
e espacial de populações
Calophyllum brasiliense Camb. EM MATA DE GALERIA
239
Anderson Marcos de Souza1, Dulcinéia de Carvalho2, Fábio de Almeida Vieira3,
Leandra Helena do Nascimento4, Danielle Cristina de Lima4
(recebido: 16 de outubro de 2006; aceito: 20 de abril de 2007)
RESUMO: Calophyllum brasiliense Camb. (Clusiaceae) é uma espécie arbórea de grande plasticidade ecológica, presente em diferentes
fitofisionomias. Devido à sua preferência em colonizar solos com alta saturação hídrica, é considerada especialista em habitat e, por
esta razão, ocorre com grande freqüência nos ambientes ciliares. Assim, a fim de se avaliar e compreender os padrões da variabilidade
genética inter e intrapopulacional de C. brasiliense nestes ambientes, duas populações de Mata de Galeria foram amostradas. A partir
da análise de eletroforese de isoenzimas, os resultados obtidos mostraram alta heterozigosidade para a espécie, o de 0,444 e 0,492.
Os dados da estrutura genética indicaram a ausência de endogamia dentro das populações e também para o conjunto das populações
( f = -0,078; F = -0,063). A maior parte da variabilidade genética encontra-se distribuída dentro das populações ( p = 0,14) e o
fluxo gênico foi baixo ( Nm = 0,83). A estimativa do coeficiente de coancestria indicou estruturação genética espacial na menor classe
de distância, com valores positivos e significativos, nas duas populações. Essas informações são importantes para subsidiar programas
de conservação genética in situ e ex situ da espécie. Além disso, deve-se orientar para a preservação e manutenção das populações
naturais de C. brasiliense, pois esta espécie demonstra fragilidade aos fatores que põem em risco a sua variabilidade genética.
Palavras-chave: Conservação genética, distribuição espacial, Guanandi.
GENETIC AND SPATIAL STRUCTURE OF NATURAL POPULATIONS OF
Calophyllum brasiliense Camb. IN GALLERY FOREST
ABSTRACT: Calophyllum brasiliense Camb. (Clusiaceae) is a tree of great ecological plasticity and it is present in different forest
physiognomy. Due to its preference to water-saturated soils, it is considered specialist in habitat, due to this, it occurs frequently in
the riparian forest. In order to access and understand the inter and intrapopulation genetic variability patterns, two populations of C.
brasiliense in gallery forest were sampled. The results obtained by isoenzyme electrophoresis analysis showed a high heterozygosity
for this species, o equal 0.444 and 0.492. The genetic structure analysis indicated the absence of intra and inter populations
inbreeding ( f = -0.078; F = -0.063). Most of the genetic variability was distributed within the populations ( p = 0.14) and the gene
flow was low ( Nm = 0.83). The coancestry coefficient estimated showed positive spatial structure in small distance classes. This
information is important to programs of conservation genetics in situ and ex situ of the species. Moreover, it is necessary to improve
the preservation and the maintenance of natural populations of C. brasiliense, since this species demonstrates fragility to factors that
put at risk its genetic variability.
Key words: Conservation genetics, spatial distribution,Guanandi.
1 INTRODUÇÃO
As Florestas Estacionais Semideciduais estão
presentes em grande parte do Estado de Minas Gerais e
apresentam grande heterogeneidade florística, distribuindose em gradientes que vão desde as Matas Ciliares até as
Matas Mesófilas Semideciduais, formando mosaicos de
diferentes tipos vegetacionais (VELOSO et al., 1991).
As florestas ciliares incluem as matas ciliares e
matas de galeria, sendo importantes pela atuação como
corredor ecológico e banco de material genético, garantindo
a conservação de muitas espécies e contribuindo
positivamente para a biodiversidade. A manutenção da
vegetação natural desses ecossistemas é primordial, pois
a sua recuperação e conservação passam por um amplo
processo de valoração, como a manutenção da qualidade
e produção de água, controle de erosão, conservação da
fauna e flora e utilização de produtos não madeireiros.
1
Professor do Departamento de Engenharia Florestal da Universidade Federal do Piauí/UFPI Campus Profa. Cinobelina Elvas
Planalto Horizonte Bairro Cibrazem 64900-000 Bom Jesus, PI [email protected]
2
Professora do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Lavras/UFLA
Cx.P.3037 37200-000 Lavras, MG
[email protected]
3
Doutorando do Curso de Engenharia Florestal do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Lavras/UFLA Cx.P.
3037 37200-000 Lavras, MG [email protected]
4
Discentes do Curso de Ciências Biológicas da UNILAVRAS Rua Padre José Poggel,506 Centenário 37200-000 Lavras, MG
[email protected]
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
240
SOUZA, A. M. de et al.
Todo ambiente ciliar possui características
edáficas distintas, sendo isto responsável pela
especificidade de determinadas espécies vegetais. Dentre
estas espécies, Calophyllum brasiliense Camb. se
destaca devido à plasticidade ecológica e preferência em
se estabelecer em solos com alta saturação hídrica. Como
grande parte destas áreas encontra-se degradada, a
caracterização da estrutura genética de populações de
espécies arbóreas pode demonstrar as conseqüências
desta degradação, de forma a orientar ações para a
conservação genética.
C. brasiliense é uma espécie de ampla plasticidade
ecológica em ambientes ciliares. No Brasil, está presente
em todas as bacias hidrográficas, abrangendo quase todas
as regiões fitoecológicas do país (GUIMARÃES et al., 1988).
A espécie é amplamente utilizada na alimentação animal
(LEME et al., 1994), na apicultura e com aplicação medicinal
(FIGUEIREDO, 1979). Além disso, é utilizada em
reflorestamentos para recuperação ambiental, reposição
de Matas Ciliares (MARQUES, 1994) e plantio em áreas
com solo permanentemente encharcado (TORRES et al.,
1992).
Mediante à junção de conceitos de ecologia e
genética populacional, os marcadores genéticos vêm sendo
utilizados para avaliar a variabilidade genética de
populações naturais de plantas (JAEGER, 2004; OLIVEIRA,
2000; PINTO et al., 2004; VIEIRA, 2005). As informações
obtidas nesses estudos são importantes para a definição
de estratégias de conservação, apontando direções para a
monitoração de vários ambientes (KAGEYAMA &
GANDARA, 1998).
Dessa forma, buscou-se com este trabalho avaliar
e compreender os padrões da variabilidade genética inter
e intrapopulacional, determinar o fluxo gênico e estudar a
distribuição espacial em duas populações de Calophyllum
brasiliense em Mata de Galeria.
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Caracterização das áreas de estudo
Devido à grande ocorrência do C. brasiliense nas
matas de galeria do sul do Estado de Minas Gerais, duas
populações foram escolhidas para caracterizar, quantificar
e avaliar a distribuição da sua variabilidade genética.
População ARA Cachoeira das Aranhas
Este local é representado por duas microbacias
(córrego Batatal e córrego Farias, 21°21 42" S, 44°46 05"
W) localizadas a 14 km do município de Itumirim, MG,
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
sentido Carrancas, conhecida na região como Cachoeira
das Aranhas. As duas microbacias são paralelas, com
distância aproximada de 1,5 km. A fisionomia da vegetação
é constituída por matas de galeria, com pontos contínuos
ou fragmentados, que apresentam limites definidos com
formação não florestal (campo rupestre), e com altitude
média de 1.200 m. Nas duas microbacias há a interrupção
natural da vegetação em determinados pontos, devido à
presença de afloramentos rochosos, fazendo com que a
distribuição de C. brasiliense não seja uniforme ao longo
dos cursos d água.
População CA Carrancas
Esta área é caracterizada por duas microbacias
localizadas na entrada do município de Carrancas, MG,
sentido Itutinga, na área conhecida como Complexo da
Toca (21°28 24" S, 44°39 05" W). As duas áreas de estudo
(microbacias) estão localizadas uma perpendicular a outra,
a uma distância de aproximadamente 1,3 km. A fisionomia
da vegetação é constituída de matas de galeria, com pontos
contínuos ou fragmentados que apresentam limites
definidos com o campo rupestre, com altitude média de
1.300 m. Em apenas uma das microbacias, denominada de
Escorregador da Toca, há a interrupção natural da
vegetação, devido à presença de afloramentos rochosos,
o que resulta na distribuição desuniforme dos indivíduos
de C. brasiliense ao longo do curso d água. Essa
microbacia apresenta sinais evidentes de degradação,
devido aos vários pontos de visitação propícios a banhos.
2.2 Amostragem dos indivíduos
Amostras de folhas de 60 árvores adultas foram
coletadas nas duas populações. Em cada área foram
escolhidas duas microbacias, denominadas de
subpopulações I e II, onde foram amostradas 30 árvores
distanciadas, quando possível, a aproximadamente 20 m,
sendo estas georreferenciadas com o uso do GPS
(GARMIN 72). As folhas foram coletadas e
acondicionadas em sacos plásticos, levadas para o
Laboratório de Melhoramento Florestal e Recursos
Genéticos do DCF/UFLA e armazenadas em freezer a -80oC,
até o momento da extração das enzimas.
2.3 Extração das enzimas e eletroforese
A extração das enzimas foi feita com 200 mg de
tecido foliar, utilizando-se 1 mL da solução-tampão de
extração (ALFENAS, 1998). A eletroforese de isoenzimas
utilizada foi a vertical, conduzida em meio suporte de gel
de poliacrilamida de 4% para o gel de concentração e de
Estrutura genética e espacial de populações naturais...
7,5% e 10% para o gel de separação, dependendo do sistema
enzimático. As revelações dos géis foram baseadas na
metodologia descrita por Alfenas (1998). Dez sistemas
enzimáticos foram utilizados por apresentarem os melhores
padrões isoenzimáticos para interpretação (Tabela 1).
Tabela 1 Sistemas enzimáticos utilizados em Calophyllum
brasiliense Camb.
Table 1
Camb.
Enzymatic systems used in Calophyllum brasiliense
Sistema enzimático
Sigla
EC*
Álcool desidrogenase
ADH
1.01.01.01
-esterase
-EST
3.01.01.01
-esterase
-EST
3.01.01.01
ACP
3.01.03.02
Fosfatase ácida
GLDH
1.01.01.48
Glucose desidrogenase
GDH
1.01.01.47
Glutamato desidrogenase
GTDH
1.04.01.03
Malato desidrogenase
MDH
1.01.01.37
Sorbitol desidrogenase
SDH
1.01.01.14
SKDH
1.01.01.25
-galactose desidrogenase
Xiquimato desidrogenase
* Enzyme Comission
2.4 Análise dos dados
A caracterização da variabilidade genética intra e
interpopulacional foi avaliada pela porcentagem de locos
polimórficos, número médio de alelos por loco (Â),
heterozigosidade média observada ( o) e esperada ( e). Foi
calculada a porcentagem de locos em eqüidade gênica (baixa
amplitude de variação), com freqüências alélicas entre 0,350
e 0,650 (FRANKEL et al., 1995). A estrutura genética foi
abordada a partir dos coeficientes de coancestralidade de
Cockerham (1969), sendo estimados os índices de fixação
para a média das populações ( f ) e para o conjunto das
populações ( F ) e a divergência genética entre populações
( p ), com o uso dos programas GDA (LEWIS & ZAYKIN,
2000) e BIOSYS 2 (SWOFFORD & SELANDER, 1997). O
fluxo gênico entre as populações foi estimado a partir da
relação entre a quantidade de migrantes ( Nm ) e a
divergência entre populações ( p), de acordo com Crow &
Aoki (1984). O tamanho efetivo de vizinhança ( N b) foi utilizado
para estimar o número médio de indivíduos numa área onde
ocorre panmixia: N b = 2 . Nm (SLATKIN & BARTON, 1989).
Para a análise da estrutura espacial de C.
brasiliense foi utilizado o programa SPAGeDi 1.1 (HARDY
241
& VEKEMANS, 2002). O coeficiente de coancestria ( xy )
foi estimado entre plantas, para cada classe de distância
(RITLAND, 1996). O erro padrão da média das estimativas
foi obtido por reamostragem jackknife (EFRON & STEIN,
1981) entre locos e, a partir dele, foram construídos
intervalos de confiança a 95% de probabilidade. A
ausência de estrutura genética espacial foi testada
dentro de cada classe de distância, utilizando-se 1.000
permutações.
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os dez sistemas enzimáticos utilizados revelaram
14 locos polimórficos, que apresentaram estrutura
monomérica da enzima e segregação de dois alelos em
cada loco (Tabela 2). O número de sistemas enzimáticos e
de locos polimórficos utilizados para a caracterização
genética de espécies arbóreas é bastante variável. Berg
& Hamrick (1997) sugerem um mínimo de 10 locos
polimórficos para os estudos de diversidade e estrutura
genética. Vários trabalhos visando a caracterização
genética de espécies arbóreas de ocorrência em ambientes
ciliares têm utilizado um número de locos próximos ao
recomendado pelos autores citados acima. Jaeger (2004)
realizou a caracterização genética e demográfica de
populações naturais de Xylopia emarginata Mart., em
Mata de Galeria, analisando 11 locos polimórficos; este
mesmo número de locos foi utilizado por Pinto et al. (2004)
em populações naturais de Copaifera langsdorffii Desf.
em áreas de Mata Ciliar. Outros estudos com espécies
arbóreas, como o de Oliveira (2000) e Vieira (2005),
utilizaram 11 e 10 locos isoenzimáticos polimórficos,
respectivamente. Assim, presume-se que o número de
locos polimórficos obtidos neste estudo é coerente com
outros trabalhos que avaliaram e caracterizaram a
variabilidade genética, a estrutura e o fluxo gênico de
espécies arbóreas.
A análise das freqüências alélicas das populações
de C. brasiliense mostra a segregação de dois alelos e a
ausência de alelos exclusivos em todos os locos
analisados. De modo geral, as freqüências alélicas foram
semelhantes entre as populações. Com a exceção no loco
-EST1, o alelo 2 apresentou-se com maior freqüência em
todos os outros locos nas duas populações. As maiores
freqüências do alelo 2 foram detectadas nos locos -EST1,
GTDH1, MDH1 e SDH1, na população amostrada na
Cachoeira das Aranhas e nos locos ADH1, -EST1, EST2, GLDH1, GDH1 e MDH1, na população amostrada
em Carrancas.
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
242
SOUZA, A. M. de et al.
Tabela 2 Freqüências alélicas e tamanho da amostra (n) de
árvores reprodutivas de populações naturais Calophyllum
brasiliense Camb. amostradas em áreas de Mata de Galeria.
Table 2 Alleles frequency and sample size (n) of reproductive
trees of natural populations of Calophyllum brasiliense Camb.
sampled in Gallery Forest areas.
Locos
ADH1
-EST1
-EST2
-EST1
-EST2
ACP1
ACP2
ACP3
GLDH1
GDH1
GTDH1
MDH1
SDH1
SKDH1
Alelos
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
1
2
n
Cachoeira das Aranhas
0,333
0,667
60
0,500
0,500
57
0,466
0,534
59
0,263
0,737
59
0,317
0,683
60
0,368
0,632
53
0,466
0,534
58
0,373
0,627
57
0,322
0,678
59
0,398
0,602
59
0,229
0,771
59
0,246
0,754
59
0,119
0,881
60
0,325
0,675
60
Carrancas
0,275
0,725
60
0,509
0,491
57
0,466
0,534
59
0,254
0,746
59
0,292
0,708
60
0,458
0,542
59
0,414
0,584
58
0,390
0,610
59
0,292
0,708
60
0,246
0,754
59
0,431
0,569
58
0,153
0,847
59
0,331
0,669
59
0,356
0,644
59
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
Na população amostrada na Cachoeira das Aranhas
a eqüidade gênica foi de 42% dos locos ( -EST1, -EST2,
ACP1, ACP2, ACP3 e GDH1) e em Carrancas foi de 50% ( EST1, -EST2, ACP1, ACP2, ACP3, GTDH1 e SKDH1). A
eqüidade gênica representa a menor variação das
freqüências alélicas numa espécie, sendo, então, um
indicativo de maior diversidade genética (FRANKEL et al.,
1995). Os valores de eqüidade gênica encontrados nas duas
populações revelam que estas possuem aproximadamente
metade dos locos com alta variação das freqüências alélicas,
o que em longo prazo pode torná-los mais susceptíveis
aos efeitos de deriva genética, estando estes mais
susceptíveis a perda de alelos. Sendo assim, visando a
preservação e a conservação genética de C. brasiliense
nesses remanescentes, são necessárias medidas que
garantam a conectividade dos mesmos, de forma que toda
a matriz vegetacional de inserção possa exercer o seu papel
de vetor. Tais medidas poderiam contribuir para a ação dos
agentes polinizadores e dispersores, que são fundamentais
para a manutenção da variabilidade genética (JOHANSSON
et al., 1996; VIEIRA, 2005).
O polimorfismo detectado nas duas populações foi
de 100% e o número de alelos por loco foi  = 2 (Tabela 3).
As estimativas das heterozigosidades observadas ( o )
foram de 0,444 e 0,492 e das esperadas ( e ) de 0,430 e
0,438, nas populações de Cachoeira das Aranhas e
Carrancas, respectivamente. O índice de fixação ( f ) foi
negativo nas duas populações. Os valores de
heterozigosidade indicam que a população de Cachoeira
das Aranhas, de menor eqüidade gênica, possui também
um menor número de heterozigotos e, por conseqüência,
menor diversidade genética.
Os valores de heterozigosidade encontrados por
Kawaguici & Kageyama (2001), com a mesma espécie aqui
estudada, foram de 0,141 para o e 0,223 para e. Notase que estes foram menores do que os valores encontrados
no presente estudo. Entretanto, valores próximos aos
detectados para o C. brasiliense foram relatados para
outras espécies arbóreas, como para Xylopia emarginata
(JAEGER, 2004), cujos valores foram de 0,484 e 0,722
para o e 0,395 e 0,425 para e . Oliveira (2000) e Pinto et
al. (2004), estudando Copaifera langsdorffii, uma espécie
também encontrada em Mata de Galeria, encontraram
valores de heterozigosidade próximos ao encontrados para
C. brasiliense, o variando de 0,227 a 0,483 e e variando
de 0,282 a 0,435.
Os resultados mostram que as árvores de C.
brasiliense amostradas em Carrancas possuem maior
número de heterozigotos em relação às da Cachoeira das
Estrutura genética e espacial de populações naturais...
Aranhas. Em Carrancas, a proximidade das subpopulações
(microbacias) estudadas com outras, possivelmente, favorece
a troca de alelos entre as árvores e, conseqüentemente,
aumenta a variabilidade genética. Outro fato a ser
considerado é o relevo, no qual estão localizadas as
populações de Mata de Galeria. Na Cachoeira das Aranhas,
o relevo é mais acentuado e a presença de maciços rochosos
provavelmente age como uma barreira física à polinização e
dispersão, o que pode estar contribuindo para um maior
fluxo gênico entre árvores próximas.
As estimativas médias dos coeficientes de
coancestralidade obtidas das árvores de C. brasiliense,
amostradas em áreas de Mata de Galeria, resultaram em
ausência de endogamia para o conjunto das populações
( F = -0,063) e também dentro das populações ( f = -0,078)
(Tabela 4). Jaeger (2004), estudando populações de Xylopia
emarginata, em Mata de Galeria e Oliveira (2000) estudando
Tabela 3
Galeria.
243
populações de Copaifera langsdorffii, em Mata Ciliar,
também verificaram a ausência de endogamia.
A divergência genética ( p ) para as amostras de
C. brasiliense entre as populações da Cachoeira das
Aranhas e Carrancas foi baixa (1,4%). Portanto, a maior
parte da variabilidade genética encontra-se dentro das
populações. Quando analisadas separadamente, a
variabilidade genética dentro da população amostrada na
Cachoeira das Aranhas foi de 97,3% e, em Carrancas, de
99,8%. Esses valores estão coerentes com os obtidos para
a eqüidade gênica, confirmando que as árvores amostradas
em Carrancas, que possuem mais locos em eqüidade gênica,
apresentam também maior variabilidade genética. Os valores
encontrados estão próximos aos observados para Xylopia
emarginata, 91,7% (JAEGER, 2004) e Copaifera
langsdorffii, 86,9% (OLIVEIRA, 2000), que são espécies
de ocorrência abundante nesse tipo de habitat.
Variabilidade genética de populações naturais de Calophyllum brasiliense Camb. amostradas em áreas de Mata de
Table 3 Genetic variability of natural populations of Calophyllum brasiliense Camb. sampled in Gallery Forest areas.
Índices de diversidade
Cachoeira das Aranhas
Carrancas
Porcentagem de locos polimórficos (0,99)
100
100
Número médio de alelos por loco (Â)
2,0
2,0
0,444 (0,053)
0,492 (0,040)
0,430 (0,021)
0,438 (0,018)
-0,031
[-0,215; 0,151]
-0,125
[-0,265; 0,017]
60
60
Heterozigosidade observada (
Heterozigosidade esperada (
Índice de fixação (
o)
e)
f )
Tamanho da amostra (n)
( ) = desvio padrão; [ ] = intervalo de confiança
Tabela 4 Estimativas dos coeficientes médios de endogamia dentro das populações ( f ), do conjunto das populações ( F ) e da
divergência genética entre populações ( p ) naturais de Calophyllum brasiliense Camb. amostradas em Mata de Galeria.
Table 4 Estimate of inbreeding levels inside of the populations ( f ), for the total set of populations (F ) and of the genetic divergence
among populations ( ) of Calophyllum brasiliense Camb. sampled in Gallery Forests.
p
f
F
Mata de Galeria
-0,078*
[0,071; 0,216]
-0,063
[-0,21; 0,092]
0,014
[-0,001; 0,034]
Cachoeira das Aranhas
-0,046
[-0,224; 0,136]
-0,017
[-0,204; 0,167]
0,027
[-0,004; 0,076]
Carrancas
-0,127
[-0,269; 0,018]
-0,124
[-0,260; 0,015]
0,002
[-0,008; 0,013]
Populações de estudo
p
[ ] = intervalo de confiança ( = 0,05); * = significativo a 5% de probabilidade
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
244
SOUZA, A. M. de et al.
O fluxo gênico estimado para as populações de C.
brasiliense foi de 0,83 migrantes por geração (Tabela 5).
Esse baixo número indica que o fluxo gênico ( Nm ) não é
suficiente para prevenir a diferenciação devido à deriva
genética. Cabe ressaltar que o calculado a partir da
divergência genética reflete o fluxo de genes histórico. Ele
não indica, necessariamente, se está havendo troca gênica
em determinado evento reprodutivo, mas estima os níveis
de fluxo gênico que devem ter ocorrido no passado para
produzir os padrões observados de estrutura genética.
Tabela 5 Número de indivíduos (N), fluxo gênico ( Nm ) e
tamanho de vizinhança ( N b ) de populações naturais de Mata de
Galeria de Calophyllum brasiliense Camb.
Table 5 Number of individuals (N), gene flow ( Nm ) and
neighborhood size ( N b ) of natural populations of Gallery Forest
of Calophyllum brasiliense Camb.
N
Nm
Nb
Mata de Galeria
120
0,83
5,21
Cachoeira das Aranhas
60
0,63
3,95
Carrancas
60
0,83
5,21
Populações de estudo
Na população de C. brasiliense, amostrada na
Cachoeira das Aranhas, embora as microbacias estejam
localizadas próximas (950 m), o número de migrantes foi
baixo ( Nm = 0,63). Neste caso, o fluxo gênico pode estar
sendo dificultado por alguma barreira física, visto que as
microbacias são separadas por grandes maciços rochosos,
dificultando a dispersão de pólen e sementes e interferindo
na movimentação de alelos entre as árvores.
Em Carrancas, embora mais distantes (1.300 m), as
microbacias estão localizadas numa área de relevo menos
acentuado. Assim, a formação de ambientes propícios ao
desenvolvimento de C. brasiliense é maior, o que favorece
a ação dos agentes polinizadores e dispersores e, como
conseqüência, aumenta a chance de troca de alelos entre
as árvores. Outro fato importante a ser considerado em
Carrancas é a matriz vegetacional, na qual estão inseridas
as árvores de C. brasiliense, que permite a inserção de
novos genótipos, fazendo com que o fluxo seja maior entre
as suas microbacias e a diversidade genética entre elas
maior do que na população da Cachoeira das Aranhas.
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
Jaeger (2004), estudando populações naturais de
Xylopia emarginata amostradas em Mata de Galeria,
encontrou valores de variando de 0,24 a 20,77. Para este
autor, a presença de agentes dispersores, principalmente
da fauna, é de extrema importância para o fluxo gênico e a
ocorrência de barreiras geográficas, como divisores
d água, diminui a movimentação de alelos entre as
populações.
Os valores de tamanho de vizinhança ( N b ) estimados
indicam que na população de Cachoeira das Aranhas o
menor tamanho da vizinhança de C. brasiliense ( N b = 3,95)
pode resultar em deriva genética mais acentuada e, como
conseqüência, redução da heterozigosidade e menores
níveis de variabilidade genética.
A distribuição espacial das árvores de C.
brasiliense na Cachoeira das Aranhas mostra que a espécie
ocorre em todo curso d água (Figura 1), apesar de serem
observadas pequenas interrupções da vegetação em
alguns locais, devido à existência de afloramentos
rochosos. Em Carrancas, as árvores não se encontram
distribuídas uniformemente nas duas microbacias.
Devido à predominância de maciços rochosos em
uma das microbacias, a ocorrência de C. brasiliense, nesse
curso d água, é restrita a determinados locais. Na área onde
há ausência de afloramentos rochosos, as árvores estão
distribuídas em toda a bacia e observa-se a presença de
outras espécies arbóreas típicas de Mata de Galeria, como
Podocarpus lambertii Klotzsch. ex Endl., Protium
spruceanum (Benth) Engl., Talauma ovata St. Hil. e Xylopia
emarginata Mart.
A estimativa do coeficiente de coancestria mostra
que existe uma tendência das árvores mais próximas
apresentarem maior valor de coancestria do que as mais
distantes, ou seja, indica agrupamentos de indivíduos
provavelmente aparentados (Figura 2). Na Cachoeira das
Aranhas, foram detectados valores positivos e
significativos de coancestria entre pares de árvores até
uma distância de, aproximadamente 80 m e, em Carrancas,
até 34 m. Assim, para a conservação da variabilidade
genética de C. brasiliense neste ambiente, é necessário
que se mantenha uma distância mínima entre indivíduos
ao se realizar a coleta de material genético, seja para
futuros trabalhos de recuperação ou para o plantio em
novas áreas.
Estrutura genética e espacial de populações naturais...
245
Figura 1 Posição e distribuição espacial de árvores de Calophyllum brasiliense Camb. amostradas em áreas de Mata de Galeria.
Figure 1 Position and spatial distribution of trees of Calophyllum brasiliense Camb. sampled in areas of Gallery Forest.
Figura 2 Correlograma para o coeficiente de coancestria para classes de distância de árvores de Calophyllum brasiliense Camb.
amostradas em fragmentos de Mata de Galeria.
Figure 2 Correlogram of coefficient of coancestry per distance classes of trees of Calophyllum brasiliense Camb. sampled in
fragments of Gallery Forest.
4 CONCLUSÕES
Nas duas populações amostradas em Mata de
Galeria, C. brasiliense apresentou valores de variabilidade
genética condizentes com os de outras espécies arbóreas
tropicais. A diversidade genética mostrou ser maior dentro
das populações.
O fluxo gênico estimado revelou não ser suficiente
para contrapor os efeitos de deriva genética. As duas
populações estudadas apresentam estruturação genética
espacial positiva na menor classe de distância, indicando
agrupamentos de indivíduos de C. brasiliense
provavelmente aparentados.
5 AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao CNPq, pela concessão das
bolsas de Doutorado e Produtividade em Pesquisa concedida
ao primeiro e segundo autor; à CAPES, pela concessão de
bolsa de Doutorado ao terceiro autor. Agradecem as
sugestões feitas pelos revisores que certamente melhoram
o manuscrito. Finalmente, agradecem a todos que, de
alguma forma, participaram na realização deste trabalho.
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
246
SOUZA, A. M. de et al.
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALFENAS, A. C. Eletroforese de isoenzimas e proteínas
afins: fundamentos e aplicações em plantas e microrganismos.
Viçosa: UFV, 1998. 574 p.
BERG, E. E.; HAMRICK, J. L. Quantification of genetic diversity
at allozyme loci. Canadian Journal of Forest Research,
Ottawa, v. 27, n. 3, p. 415-424, Mar. 1997.
COCKERHAM, C. C. Variance of gene frequencies. Evolution,
Lawrence, v. 23, n. 1, p. 72-84, 1969.
CROW, J. F.; AOKI, K. Group selection for polygenic behavioral
trait: estimating the degree of population subdivision.
Proceedings of the Natural Academy of Sciences of the
United States of America, Washington, v. 81, n. 19, p. 60736077, 1984.
EFRON, B.; STEIN, C. The jackknife estimate of variance. Annals
of Statistics, [S.l.], v. 9, n. 3, p. 586-596, 1981.
FIGUEIREDO, N. Rezadores, pajés & puçangas. Belém:
UFPA, 1979. 53 p. (Série pesquisa, 8).
FRANKEL, O. H.; BROWN, A. H. D.; BURDON, J. J. The
conservation of plant biodiversity. Cambridge: Cambridge
University, 1995. 299 p.
GUIMARÃES, E. F.; MAUTONE, L.; MATTOS FILHO, A. de.
Considerações sobre a floresta pluvial baixo-montana: composição
florística em área remanescente no Município de Silva Jardim,
Estado do Rio de Janeiro. Boletim da Fundação Brasileira para
Conservação da Natureza, Rio de Janeiro, v. 23, p. 45-53, 1988.
HARDY, O.; VEKEMANS, X. SPAGeDi 1.2: a versatile
computer program to analyse spatial genetic structure at the
individual or population levels. Molecular Ecology Notes, [S.l.],
v. 2, p. 618-620, 2002. Disponível em: <http://www.ulb.ac.be/
sciences/lagev/software.html>. Acesso em: 24 mar. 2006.
JAEGER, P. Caracterização genética e demográfica de
populações de Xylopia emarginada Mart. (Anonáceae). 2004.
113 p. Dissertação (Mestrado em Engenharia Florestal)
Universidade Federal de Lavras, Lavras, 2004.
JOHANSSON, M. E.; NILSSON, C.; NILSSON, E. Do rivers
function as corridors for plant dispersal? Journal of Vegetation
Science, [S.l.], v. 7, p. 593-598, 1996.
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
KAGEYAMA, P. Y.; GANDARA, F. B. Conseqüências genéticas
da fragmentação sobre populações de espécies arbóreas. Série
Técnica IPEF, Piracicaba, v. 12, n. 32, p. 65-70, dez. 1998.
KAWAGUICI, C. B.; KAGEYAMA, P. Y. Diversidade genética
de três grupos de indivíduos (adultos, jovens e plântulas) de
Calophyllum brasiliense em uma população de mata de galeria.
Scientia Forestales, Piracicaba, n. 59, p. 131-143, jun. 2001.
LEME, M. C. J.; DURIGAN, M. E.; RAMOS, A. Avaliação do
potencial forrageiro de espécies florestais. In: SEMINÁRIO
SOBRE SISTEMAS AGROFLORESTAIS NA REGIÃO SUL
DO BRASIL, 1., 1994, Colombo. Anais... Colombo: EmbrapaCNPF, 1994. p. 147-155. (Documentos, 26).
LEWIS, P. O.; ZAYKIN, D. Genetic data analysis: computer
program for the analysis of allelic data. Version 1.0. 2000.
Disponível em: <http://alleyn.eeb.uconn.edu/gda/2000>. Acesso
em: 10 jan. 2006.
MARQUES, M. C. M. Estudos auto-ecológicos do guanandi
(Calophyllum brasiliense Camb. Clusiaceae) em uma mata
ciliar do Município de Brotas, SP. 1994. 92 f. Dissertação
(Mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Campinas,
1994.
OLIVEIRA, A. F. Estrutura genética de populações naturais
de Copaifera langsdorfii Desf. a partir de isoenzimas. 2000.
114 p. Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais)
Universidade Federal de Lavras, Lavras, 2000.
PINTO, S. I. C.; SOUZA, A. M.; CARVALHO, D. Variabilidade
genética por isoenzimas em populações de Copaifera langsdorffii
Desf. em dois fragmentos de mata ciliar. Scientia Forestalis,
Piracicaba, n. 65, p. 40-48, jun. 2004.
RITLAND, K. Estimators for pairwise relatedness and individual
inbreeding coefficients. Genetics Resources, New York, v. 67,
n. 2, p. 175-185, Apr. 1996.
SLATKIN, M.; BARTON, N. H. A comparison of three methods
for estimating average levels of gene flow. Evolution, Lawrence,
v. 43, n. 7, p. 1349-1368, Dec. 1989.
SWOFFORD, D. L.; SELANDER, R. B. Biosys-2: a computer
program for the analysis of allelic variation in population genetics
and biochemical systematics. Urbana: University of Illinois,
1997.
Estrutura genética e espacial de populações naturais...
TORRES, R. B.; MATTHES, L. A. F.; RODRIGUES, R. R.;
LEITÃO FILHO, H. de F. Espécies florestais nativas para
plantio em áreas de brejo. O Agronômico, Campinas, v. 44, n.
1/3, p. 13-16, 1992.
VELOSO, H. P.; RANGEL FILHO, A. L. R.; LIMA, J. C. A.
Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema
247
universal. Rio de Janeiro: Fundação Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatística, 1991. 123 p.
VIEIRA, F. A. Diversidade e estrutura genética de Protium
spruceanum (Benth) Engler em remanescentes e corredores
de vegetação na região do Alto Rio Grande MG. 100 p.
2005. Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais)
Universidade Federal de Lavras, Lavras, 2005.
Cerne, Lavras, v. 13, n. 3, p. 239-247, jul./set. 2007
Download