Mathias M. Pires

Modelos de teias tróficas
e seleção de modelos
Mathias M. Pires
•
Objetivos:
1. Familiarizem-se com os modelos e seus usos
potenciais
2. Percebam o potencial de métodos de seleção
de modelos no contexto do estudo de redes
ecológicas
• Modelos de teias alimentares
• Testando o desempenho
• Usos e perspectivas
• Modelos de teias alimentares
• Testando o desempenho
• Usos e perspectivas
•
Grande desafio em ecologia - Entender os
mecanismos responsáveis pela organização de
comunidades
Mathias M. Pires
Modelos
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
•
Modelos de teias tróficas surgiram como uma
ferramenta útil para entender os mecanismos
básicos de organização
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
•
Modelos de teias tróficas surgiram como uma
ferramenta útil para entender os mecanismos
básicos de organização
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
•
Baseados nos modelos de grafos aleatórios
p
p
Mathias M. Pires
p
p
p p
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
•
Baseados nos modelos de grafos aleatórios
p
p
•
p
p
p p
Simples conjuntos de regras de montagem
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
•
Um modelo capaz de reproduzir a topologia real
deve incorporar mecanismos básicos de
organização
•
Um modelo totalmente aleatório tem um
desempenho ruim em reproduzir padrões reais
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
•
Série de modelos propostos na década de 90
•
Destaque para o modelo de cascata capaz de
reproduzir vários aspectos da topologia de redes
reais
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
Hierarquia trófica
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
i = 2º na hierarquia
i
ni
n - distribuição uniforme
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
p
i
ni
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
p
i
ni
n
Interações impossíveis
Interações possíveis
espécies nas linhas consomem
espécies nas colunas
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
p
i
ni
n
espécies nas linhas consomem
espécies nas colunas
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
•
Hierarquia alimentar
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
•
Hierarquia alimentar
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
•
Prós: Simples conjunto de regras capaz de
reproduzir diversos padrões
•
Limitações: Não permite reproduzir certos padrões:
C
A
B
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Motivação para o desenvolvimento de
outros modelos
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de nicho (“Niche Model”)
•
Um grande atrativo do modelo de nicho é integrar
teoria de nicho com teoria de teias alimentares
Williams & Martinez 2000 - Nature
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de nicho (“Niche Model”)
• Eixo representando dimensão do nicho
i
ni
n - distribuição uniforme
Williams & Martinez 2000 - Nature
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Modelos de teias alimentares
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O modelo de nicho (“Niche Model”)
ri
i
ci
ni
n - distribuição uniforme
c - distribuição uniforme
r - f(n)
Williams & Martinez 2000 - Nature
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Modelos de teias alimentares
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O modelo de nicho (“Niche Model”)
ri
i
ci
ni
i consome todas as spp. contidas
no intervalo [ci - ri/2, ci + ri/2]
Williams & Martinez 2000 - Nature
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de nicho (“Niche Model”)
i
ci
n
p
espécies nas linhas consomem
espécies nas colunas
Mathias M. Pires
ni
Williams & Martinez 2000 - Nature
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de nicho (“Niche Model”)
i
ci
n
p
espécies nas linhas consomem
espécies nas colunas
Mathias M. Pires
ni
Williams & Martinez 2000 - Nature
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de nicho (“Niche Model”)
•
Redes geradas bastante similares as redes
reais
•
Capaz de reproduzir diversos aspectos de
redes reais
Estrutura de níveis tróficos
variância no nº de predadores
variância no nº de presas
Williams & Martinez 2000 - Nature
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de nicho (“Niche Model”)
•
O bom desempenho do modelo de
nicho deu força a uma idéia não tão
recente
•
Poucas dimensões são realmente
importantes para determinar
padrões de interação
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de nicho (“Niche Model”)
•
Limitações: Redes intervalares - Uma espécie i consome
todas as espécies contidas no intervalo definido por r
•
Para a grande maioria das teias tróficas isso não ocorre,
há interações “proibidas”.
n
espécies nas linhas consomem
espécies nas colunas
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de nicho (“Niche Model”)
•
Limitações: Redes intervalares - Uma espécie i consome
todas as espécies contidas no intervalo definido por r
•
Quando olhamos redes reais isso raramente ocorre - há
interações “proibidas”.
n
n
espécies nas linhas consomem
espécies nas colunas
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Modelos derivados
•
Limitação abriu espaço para outros tipos de
modelos
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Modelos derivados
•
Modelo bi-dimensional
Allesina et al. 2008 - Science
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Modelos derivados
•
Modelo bi-dimensional
Allesina et al. 2008 - Science
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Modelos derivados
Modelo bi-dimensional
intervalo no eixo 2
•
intervalo no eixo 1
Allesina et al. 2008 - Science
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Modelos derivados
•
Modelo de nicho probabilístico
,. % n $ c (+ 0.
d, j
d ,i
P(i, j | " ) = # 3 exp $'
* 1!
./ & rd ,i /2 ) .2
d =1
D
!
Williams et al. 2010 - PLoS ONE
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Como determinar o desempenho do modelo?
Nenhuma????
• Modelos de teias alimentares
• Testando o desempenho
• Usos e perspectivas
Quantificando o desempenho dos modelos
• Teste mais simples para avaliar desempenho é
comparar a estrutura das redes geradas e redes reais
• Um problema não trivial - Não há uma medida geral
de estrutura
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Foco em descritores estruturais:
1.Variância no número de presas e predadores
2. número de interações canibalísticas
3. Proporção de onívoros
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Medidas de distância ou erro
Tendencia central
10
0
5
Frequencia
15
Valor real
−1
0
1
2
3
4
Métrica
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
15
• Medidas de distância ou erro
10
0
Se Erro é grande
modelo falha em
reproduzir padrão
Erro
5
Frequencia
Erro = (real-central)/ dispersão
−1
0
1
2
3
4
Métrica
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
0 10
5 15 10 20 15
E1
−1
0
−1
0
−1
0
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
4
2
3
4
0
5
Frequencia Frequencia
• Comparando modelos
20
Quantificando o desempenho dos modelos
E2
5 15 10 20 15
0 10
Métrica
0
5
Frequencia Frequencia
20
Comparação direta entre
valores de erro
−1
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
0
1
Métrica
Estrutura
e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Comparando modelos
Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Comparando modelos
Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos
Suponha que há dois modelos concorrentes (M1 e M2) para
explicar um evento y
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Comparando modelos
Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos
Suponha que há dois modelos concorrentes (M1 e M2) para
explicar um evento y
M1 atribui probabilidade p1 de obter y
M2 atribui probabilidade p2 de obter y
se p1 > p2, M1 é o modelo mais plausível
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos probabilísticos - verossimilhança do modelo
- Qual a probabilidade que o modelo atribui a cada interação
real?
- Verossimilhança = produto das probabilidades
,. % n $ c (+ 0.
d, j
d ,i
P(i, j | " ) = # 3 exp- $'
* 1!
./ & rd ,i /2 ) .2
d =1
D
!
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos probabilísticos - verossimilhança do modelo
Vantagem - cada interação é levada em conta
Desvantagem - somente para modelos com função explícita
,. % n $ c (+ 0.
d, j
d ,i
P(i, j | " ) = # 3 exp- $'
* 1!
./ & rd ,i /2 ) .2
d =1
D
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos sem função explícita - verossimilhança para
0.4
0.1
0.0
0
−2
−1
0
1
2
3
Métrica
Mathias M. Pires
0.2
Densidade
0.3
30
20
10
Frequencia
Passos:
1. Gerar uma distribuição
da métrica
2. Estimar a probabilidade
de obter valor real
40
cada métrica
Modelos de teias alimentares
4
−2
0
2
4
Métrica
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos sem função explícita - verossimilhança para
cada métrica
0.3
0.1
0.0
−2
0
2
4
Métrica
Mathias M. Pires
0.2
Densidade
0.2
0.0
0.1
Densidade
0.3
0.4
M1 - maior
probabilidade de
obter valor real
M2
0.4
M1
Modelos de teias alimentares
6
−2
0
2
4
6
Métrica
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos sem função explícita - verossimilhança para
cada métrica
0.4
M2
0.4
M1
0.3
0.1
0.0
−2
0
2
4
Métrica
Mathias M. Pires
0.2
Densidade
0.2
0.0
0.1
Densidade
0.3
Vantagem - Comparar modelos quanto a capacidade de
reproduzir aspectos específicos das redes
Modelos de teias alimentares
6
−2
0
2
4
6
Métrica
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Miúdo
Mas afinal qual a utilidade desses
modelos?
Nenhuma????
• Modelos de teias alimentares
• Testando o desempenho
• Usos e perspectivas
Uso dos modelos
1. Inferências sobre os mecanismos
- Um bom ajuste significa que o modelo captura algum
processo fundamental
- Testes outros tipos de redes
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Uso dos modelos
1. Inferências sobre os mecanismos
- Um bom ajuste significa que o modelo captura algum
processo fundamental
- Testes outros tipos de redes
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
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Uso dos modelos
1. Inferências sobre os mecanismos
- Correlatos biológicos dos parâmetros
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Modelos de teias alimentares
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Uso dos modelos
2. Ferramenta para gerar redes realistas
- Réplicas são um grande problema para o estudo de
propriedades das comunidades
- Gerar conjuntos de redes similares com estruturas
realistas - investigar questões sobre funcionamento de
comunidades
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Uso dos modelos
- Objetivo: Investigar o papel de características das comunidades na persistência de
espécies
1.Geram redes com modelo de nicho
2. Simulam a dinâmica com modelos
3. Registram a frequencia de extinções
- Relações de tamanho corpóreo = principal determinante de robustez
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Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Uso dos modelos
- Objetivo: Definir critérios de estabilidade em ecossistemas
1.Geram redes com diferentes modelos
2. Demonstram analiticamente as condições para estabilidade em ecosistemas com
diferentes características
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Perspectivas
1. Quais as interações que os modelos em geral falham
em prever?
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Perspectivas
1. Quais as interações que os modelos em geral falham
em prever?
2. Diferentes redes precisam de modelos com
diferentes características?
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Perspectivas
1. Quais as interações que os modelos em geral falham
em prever?
2. Diferentes redes precisam de modelos com
diferentes características?
3. Desenvolvimento de modelos similares para redes de
outras áreas.
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Sumário
1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir
estrutura de redes
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Sumário
1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir
estrutura de redes
0.4
0.3
−2
0
2
Métrica
Mathias M. Pires
0.2
Densidade
0.0
0.1
0.2
0.0
0.1
Densidade
0.3
0.4
2. Há diferentes métodos para testar o desempenho dos
modelos cada um com suas vantagens e desvantagens
4
6
−2
0
2
4
6
Métrica
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Sumário
1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir
estrutura de redes
2. Há diferentes métodos para testar o desempenho dos
modelos cada um com suas vantagens e desvantagens
3. Modelos podem ajudar-nos a entender melhor os
mecanismos responsáveis pela estrutura e as consequencias
da estrutura para a dinâmica de redes.
Mathias M. Pires
Modelos de teias alimentares
Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012