Rita Manuele Porto Sales

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
ESTABELECIMENTO E PERSISTÊNCIA DO ESTILOSANTES CAMPO
GRANDE CONSORCIADO OU NÃO COM BRAQUIÁRIA E SUA
TOLERÂNCIA AO ESTRESSE HÍDRICO
Autor: Rita Manuele Porto Sales
Orientadora: Profª Dra. Daniela Deitos Fries
ITAPETINGA
BAHIA – BRASIL
Março de 2015
RITA MANUELE PORTO SALES
ESTABELECIMENTO E PERSISTÊNCIA DO ESTILOSANTES CAMPO
GRANDE CONSORCIADO OU NÃO COM BRAQUIÁRIA E SUA
TOLERÂNCIA AO ESTRESSE HÍDRICO
Tese apresentada, como parte das
exigências para obtenção do título de
DOUTOR EM ZOOTECNIA, ao Programa
de Pós-Graduação em Zootecnia da
Universidade Estadual do Sudoeste da
Bahia.
Orientadora:
Profª Dra. Daniela Deitos Fries
Coorientadores:
Prof. Dr. Paulo Bonomo
Prof. Dr. Aureliano José Vieira Pires
ITAPETINGA
BAHIA – BRASIL
Março de 2015
633.2
S155e
Sales, Rita Manuele Porto.
Estabelecimento e persistência do Estilosantes Campo Grande consorciado ou
não com Braquiária e sua tolerância ao estresse hídrico. / Rita Manuele Porto
Sales. – Itapetinga-BA: UESB, 2015.
99f.
Tese apresentada, como parte das exigências para obtenção do título de
DOUTORA EM ZOOTECNIA, ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia
da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia. Sob a orientação da Profª. D.Sc.
Daniela Deitos Fries e coorientação do Prof. D.Sc. Paulo Bonomo e Prof. D.Sc.
Aureliano José Vieira Pires.
1. Estilosantes Campo Grande – Desenvolvimento - Tolerância.
2.
Leguminosa – Estresse hídrico. 3. Braquiária – Água - Açúcares. I.
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - Programa de Pós-Graduação de
Doutorado em Zootecnia, Campus de Itapetinga. II. Fries, Daniela Deitos. III.
Bonomo, Paulo. IV. Pires, Aureliano José Vieira. V. Título.
CDD(21): 633.2
Catalogação na Fonte:
Adalice Gustavo da Silva – CRB 535-5ª Região
Bibliotecária – UESB – Campus de Itapetinga-BA
Índice Sistemático para desdobramentos por Assunto:
1. Estilosantes Campo Grande – Desenvolvimento - Tolerância
2. Leguminosa – Estresse hídrico
3. Braquiária – Água - Açúcares
ii
"Não cobres tributos de gratidão"
Francisco Cândido Xavier
iii
OFEREÇO
À família Porto;
À minha orientadora e amiga Daniela Deitos Fries;
Aos professores Paulo Bonomo e Aureliano José Vieira Pires;
Aos funcionários da UESB;
Aos colegas do grupo LAFIEP.
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus e amigos espirituais que conduziram este aprendizado com zelo, afeto e
sempre demostrando que não me encontro sozinha nesta jornada;
A família que Deus concedeu: pai, mãe e irmã. Bases que me mantém firme e
caminhando. Vocês sempre serão responsáveis pelas minhas conquistas e felicidade;
Aos meus tios, primos e agregados pelo afeto, alegria e apoio fundamental;
Ao meu namorado Mikelal, por trazer maturidade, mostrando o verdadeiro
sentido de companheirismo, e por abrir meus olhos a novos horizontes, horizontes que
quero seguir ao seu lado;
Ao Aureliano José Vieira Pires, primeiro mestre que ensinou a ter disciplina,
critérios e simplicidade na condução de um experimento e interpretação dos seus
resultados;
Ao Paulo Bonomo, responsável pela minha paixão e por tudo que sei sobre
estatística, pela sensação de bem estar, confiança e alegria que passa através de seu
abraço paternal, tornando tudo mais simples e agradável;
À Daniela Deitos Fries, que hoje além de orientadora tenho como amiga, por me
ensinar a ter um olhar diferenciado sobre tudo, me melhorando como aprendiz,
pesquisadora e pessoa. Obrigada por enxergar além do que se vê, e por confiar no que já
conhece de mim. Sua aprovação, amizade e orientação serão sempre importantes;
À Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia pela possibilidade de
aprendizado e realização da pesquisa;
Aos professores e funcionários do programa de pós-graduação em Zootecnia
pela disponibilidade e profissionalismo;
Ao CNPq e CAPES, pela concessão da bolsa de estudos que auxiliou na
condução da pesquisa e estudos;
Ao grupo LAFIEP pelo apoio na condução dos experimentos, e pelos momentos
de alegria;
E, que não poderia faltar, aos funcionários Dai da forragicultura, e Miriqui com
seus companheiros, sempre disponíveis e dispostos a suprir minha deficiência de força e
conhecimento.
v
BIOGRAFIA
RITA MANUELE PORTO SALES, filha de Milton Sales e Maristelia Alves Porto,
nasceu em Itapetinga/BA, no dia 22 de agosto de 1981.
Em 2003, iniciou o curso de Zootecnia pela Universidade Estadual do Sudoeste da
Bahia - UESB, finalizando o mesmo em 2008.
Em março de 2009 iniciou o programa de Pós-Graduação em Zootecnia, área de
concentração Produção e Nutrição de Ruminantes, em nível de Mestrado, na
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB, Campus Juvino Oliveira.
Em março de 2011 iniciou o programa de Pós-Graduação em Zootecniaárea de
concentração Produção e Nutrição de Ruminantes, em nível deDoutorado, na
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB, Campus Juvino Oliveira.
Em 5 de março de 2015, submeteu-se à defesa da presente tese.
vi
SUMÁRIO
Página
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................. viii
LISTA DE TABELAS ................................................................................................. x
RESUMOGERAL ....................................................................................................... xii
ABSTRACT ................................................................................................................. xiv
I - REFERENCIAL TEÓRICO .................................................................................... 01
1.1. Introdução .......................................................................................... 01
1.2. Consórcio ........................................................................................... 02
1.3. Estresse hídrico .................................................................................. 09
1.4. Referências Bibliográficas ................................................................. 15
II - OBJETIVOS ........................................................................................................... 21
2.1. Objetivo Geral ................................................................................... 21
2.2. Objetivos Específicos ........................................................................ 21
III - CAPÍTULO I - EFEITO DA DEFICIÊNCIA HÍDRICA SOBRE O
DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS DE Stylosanthes cv. Campo Grande
CULTIVADAS EM DIFERENTES DOSES DE NITROGÊNIO ............................... 22
Resumo......................................................................................................................... 22
Abstract........................................................................................................................ 23
Introdução..................................................................................................................... 24
Material e Métodos....................................................................................................... 25
Resultados e Discussão................................................................................................ 28
Conclusões.................................................................................................................... 36
Referências Bibliográficas............................................................................................ 37
IV - CAPÍTULO II - ADUBAÇÃO NITROGENADA E/OU CONSÓRCIO ENTRE
Brachiaria decumbens E Stylosanthes cv. Campo Grande: PRODUÇÃO E
CRESCIMENTO .......................................................................................................... 40
Resumo......................................................................................................................... 40
vii
Abstract........................................................................................................................ 41
Introdução..................................................................................................................... 42
Material e Métodos....................................................................................................... 43
Resultados e Discussão................................................................................................ 47
Conclusão..................................................................................................................... 60
Referências Bibliográficas............................................................................................ 61
V - CAPÍTULO III - INFLUÊNCIA DE ADUBAÇÃO NITROGENADA E
CONSÓRCIO SOBRE ALGUMAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE
Brachiaria decumbens E Stylosanthes cv. Campo Grande .......................................... 64
Resumo......................................................................................................................... 64
Abstract........................................................................................................................ 65
Introdução..................................................................................................................... 66
Material e Métodos....................................................................................................... 67
Resultados e Discussão................................................................................................ 71
Conclusão..................................................................................................................... 78
Referências Bibliográficas............................................................................................ 79
VI - CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................... 82
viii
LISTA DE FIGURAS
Página
III CAPÍTULO I
Figura 1.
Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em
percentagem da capacidade de campo (%CC) sobre massa seca da
folha (A), razão parte aérea: raiz (B) e área foliar (C) de
Stylosanthes cv. Campo Grande .........................................................
Figura 2.
29
Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em
percentagem da capacidade de campo (%CC) sobre o conteúdo
relativo de água (A) e o déficit de saturação hídrica (B) de
Stylosanthes cv. Campo Grande .........................................................
Figura 3.
30
Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em
percentagem da capacidade de campo (%CC) sobre teores
declorofilas totais (A), clorofila a (B), clorofila b (C) e prolina (D)
de Stylosanthes cv. Campo Grande ....................................................
Figura 4.
32
Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em
percentagem da capacidade de campo (%CC) sobre teores de
açúcares solúveis totais (A) e açúcares redutores (B) em folhas de
Stylosanthes cv. Campo Grande .........................................................
Figura 5.
33
Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em
percentagem da capacidade de campo (%CC) sobre teores de
açúcares solúveis totais do caule de Stylosanthes cv. Campo Grande
................................................................................................
Figura 6.
34
Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em
percentagem da capacidade de campo (%CC) sobre teores de
açúcares solúveis totais (A) e açúcares redutores (B) das raízes de
Stylosanthes cv. Campo Grande .........................................................
35
ix
Figura 7.
Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em
percentagem da capacidade de campo (%CC) sobre teores de amido
de caule (A) e raízes (B) de Stylosanthes cv. Campo Grande ............
36
IV CAPÍTULO II
Figura 1.
Precipitação (mm) e temperatura (°C) máxima, mínima e média
durante o período experimental (nov/12 - mar/14) ............................. 45
V CAPÍTULO III
Figura 1.
Precipitação (mm) e temperatura (°C) máxima, mínima e média
durante o período experimental (nov/12 - mar/14) ............................. 69
x
LISTA DE TABELAS
Página
IV CAPÍTULO II
Tabela 1.
Proporções de Brachiaria decumbens e Estilosantes Campo
Grande na produção dos consórcios entre as duas espécies, com
ou sem adubação nitrogenada, durante as estações do ano ............ 48
Tabela 2.
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada na produção de
massa seca de folha (PMSfolha), caule (PMScaule), total
(PMStotal) e razão folha/caule (FC) do Estilosantes Campo
Grande, nas estações do ano ..........................................................
Tabela 3.
49
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada na produção de
massa seca de folha (PMSfolha), caule (PMScaule), total
(PMStotal) e razão folha/caule (FC) da Braquiária, nas estações
do ano ............................................................................................. 50
Tabela 4.
Produção (kg/ha) por estação e anual da Braquiária
do
Estilosantes Campo Grande, em monocultivo ou consorciadas ....
Tabela 5.
51
Porcentagem de nitrogênio no solo (%N) coletado na estação de
outono, nas camadas de 0-10 e 10-20 cm, em sistemas de
monocultivo ou consórcio entre Braquiária e Estilosantes Campo
Grande, sem ou com adubação de 50 kg de N/ha ..........................
Tabela 6.
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada no crescimento do
Estilosantes campo grande, nas estações do ano ...........................
Tabela 7.
54
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada no crescimento da
Braquiária, nas estações do ano .....................................................
Tabela 8.
52
56
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada sobre área foliar
(AF) e índice de área foliar (IAF) de Braquiária e Estilosantes
Campo Grande ...............................................................................
59
xi
V CAPÍTULO III
Tabela 1.
Efeito do sistema de cultivo e adubação nitrogenada no conteúdo
relativo de água (CRA) e déficit de saturação hídrica (DSH) em
folhas do Estilosantes Campo Grande e Braquiária, nas estações
do ano ............................................................................................. 72
Tabela 2.
Efeito do sistema de cultivo e adubação nitrogenada sobre teores
de clorofilas totais, a e b, em folhas do Estilosantes Campo
Grande e Braquiária, nas estações do ano ...................................... 73
Tabela 3.
Efeito do sistema de cultivo e adubação nitrogenada sobre teores
de açúcares redutores (AR) e solúveis totais (AST) em folhas e
caules do Estilosantes Campo Grande e Braquiária, nas estações
do ano ............................................................................................. 76
Tabela 4.
Efeito do sistema de cultivo e adubação nitrogenada sobre teores
de amido em caules e prolina em folhas do Estilosantes Campo
Grande e Braquiária, nas estações do ano ...................................... 77
xii
RESUMO GERAL
SALES, R.M.P. Estabelecimento e persistência do Estilosantes Campo Grande
consorciado ou não com Braquiária e sua tolerância ao estresse hídrico. Itapetinga,
BA: Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB, 2015. 99p. Tese. (Doutorado
em Zootecnia – Área de Concentração em Produção de Ruminantes)*.
Objetivou-se avaliar o desenvolvimento, produção e respostas fisiológicas da
Brachiaria decumbens e Stylosanthes cv. Campo Grande, em monocultivo ou
consorciado, sem ou com adubação nitrogenada, durante as estações do ano. O primeiro
experimento, realizado em casa de vegetação, teve objetivo verificar a contribuição da
presença de nitrogênio no solo na eficácia do estabelecimento do Stylosanthes cv.
Campo Grande, através da produção, área foliar, conteúdo de água, teores de clorofilas,
de carboidratos e prolina desta leguminosa. O delineamento utilizado foi inteiramente
casualizado em esquema fatorial 4 x 3, sendo quatro doses de N (0, 40, 80 e 120 kg de
N/ha) e quatro regimes hídricos (30, 60 e 90% da capacidade de campo), com quatro
repetições. As mudas foram produzidas a partir de sementes comercias, realizando
desbaste quando as plantas apresentavam em torno de 10 cm de altura, mantendo 4
plantas por vaso. Durante o período inicial de crescimento o solo dos vasos foram
mantidos próximo à capacidade de campo. Após 120 dias de crescimento, foi realizada
a adubação nitrogenada e depois avaliações de produção de massa seca e área foliar, e
avaliações bioquímicas como conteúdo relativo de água, clorofilas totais, a e b, açúcares
redutores e solúveis totais, amido e prolina. Maior disponibilidade de nitrogênio e água
no solo resultou em maiores produções de massa seca e área foliar. A presença de
maiores conteúdos de clorofilas totais, a e b nas folhas foram encontradas na dose de
120 kg de N/ha. O regime hídrico de 30% da capacidade de campo foi responsável
pelos menores conteúdos de açúcares redutores e açúcares solúveis totais nas folhas,
estolão e raiz, que aumentaram com as doses de nitrogênio. A falta de água foi
responsável pela redução de açúcares redutores e totais em toda planta e o N influenciou
positivamente nos teores de clorofila e de açúcares no estolão, promovendo maior
crescimento, principalmente da parte aérea, resultando em maior razão parte aérea:raiz.
Maiores teores de amido foram encontrados nas maiores doses de nitrogênio e menores
disponibilidade de água. O segundo experimento, realizado em uma área estabelecida de
Brachiaria decumbens, localizada na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia –
Campus Juvino Oliveira, teve objetivo de avaliar a produção e crescimento, conteúdo
relativo de água e teores de clorofila, carboidratos e prolina, da Brachiaria decumbens e
Stylosanthes cv. Campo Grande em monocultivo ou em consórcio, adubado ou não com
nitrogênio, nas quatro estações do ano. O experimento foi desenvolvido em esquema
fatorial 2x2, monocultivo ou consorciado e duas doses de nitrogênio (0 e 50kg de N/ha),
com quatro repetições. A presença da gramínea não prejudicou a proporção do
Estilosantes no consórcio, havendo aumentos gradativos de seu percentual nas estações
do ano, o que é importância para a persistência da leguminosa no sistema. A adubação
xiii
nitrogenada foi responsável por aumentos em torno de 50% na produção de folha e
colmo da leguminosa, importante no estabelecimento inicial da cultura e persistência no
sistema. O Estilosantes Campo Grande em consórcio não foi prejudicado em seu
desenvolvimento com a presença da gramínea, havendo maior produção de número de
folhas vivas e taxa de aparecimento foliar, e consequente diminuição no filocrono, nas
estações de primavera e verão. Independente da adubação nitrogenada, o consórcio foi
responsável por aumentos na área foliar total e, consequentemente, no índice de área
foliar, que representa a quantidade de radiação fotossinteticamente ativa interceptada ou
absorvida, resultando a produtividade vegetal. O CRA do Estilosantes Campo Grande
não foi influenciado pelo consórcio, mas a Braquiária foi favorecida no CRA em
consórcio. Os teores de clorofilas foram beneficiados pela adubação nitrogenada, como
pela fixação biológica de N pela leguminosa, porém, sua utilização afetada pelas
condições hídricas das estações. Houve variações (P<0,10) nos teores de açúcares, em
função do sistema de cultivo, adubação nitrogenada e nas estações, nas duas espécies
estudadas. Os teores de amido em caule, e prolina em folhas do Estilosantes Campo
Grande não foram influenciados pelo sistema de cultivo, já nos caules de Braquiária, o
consórcio proporcionou aumento de 15,7% na primavera, e 13,1% no verão. Os teores
de prolina em folhas de Braquiária foram influenciados pelo sistema de cultivo, onde o
consórcio aumentou em 15,4 e 21,7% no outono e inverno, respectivamente, e diminuiu
os teores em 28,5% no verão. O nitrogênio aumentou os teores de prolina. A adubação
nitrogenada beneficiou as características de crescimento e produção das plantas de
acordo a disponibilidade hídrica das estações. O consórcio entre as espécies estudadas
se mostra promissor, pelos benefícios que a leguminosa traz ao sistema, não havendo
prejuízos ao seu desenvolvimento e estabelecimento pela presença da gramínea.
PALAVRAS-CHAVE: água, açúcares, desenvolvimento, leguminosa, tolerância
*Orientadora: Daniela Deitos Fries, D.Sc., UESB e Co-orientadores: Paulo Bonomo, D.Sc., UESB e
Aureliano José Vieira Pires.
xiv
ABSTRACT
SALES, R.M.P. Establishment and persistence of EstilosantesCampo Grande in
consortium or not Braquiária and tolerance to water stress. Itapetinga, BA:
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB, 2015. 99p. Thesis. (Doctorate in
Animal Science, sub-area Ruminant production)*.
The objective was to evaluate the development, production and physiological
responses of Brachiaria decumbens and Stylosanthes cv. Campo Grande, in
monoculture or intercropped, with or without nitrogen fertilization, during the seasons.
The first experiment was conducted in a greenhouse, had objective of verify the
presence of nitrogen in the soil could contribute to the effectiveness of the establishment
Stylosanthes cv. Campo Grande property aimed to evaluate the production, leaf area,
water content, chlorophyll contents, carbohydrates and proline this legume. The design
was completely randomized in a factorial 4 x 3, with four N rates (0, 40, 80 and 120 kg
de N/ha) and four irrigation (30, 60 and 90% of field capacity) with four replicates. The
seedlings were grown from commercial seeds, performing roughing when the plants
were about 10 cm in height while 4 plants per pot. During the initial period of growth
the soil of pots were kept at field capacity. After 120 days of growth, was held to
nitrogen fertilization and then dry mass production of reviews and leaf area, and
biochemical evaluations as relative water content, total chlorophyll a and b, reducing
sugars and total soluble starch and proline. Increased availability of nitrogen and water
in the soil resulted in higher dry matter production and leaf area. The presence of higher
total chlorophyll content in leaves a and b have been found at the dose of 120 kg de
N/ha. The water regime of 30% of field capacity was responsible for the lower reducing
sugar content and total soluble sugars in leaves, stems and roots, which increased with
the nitrogen. The lack of water was responsible for the reduction of total and reducing
sugars in the whole plant and the N had a positive effect on chlorophyll content and
sugars in the stem, promoting better growth, mainly of shoots, resulting in greater
reason shoot:root. Higher starch content were found in higher nitrogen and lower water
availability.The second experiment was conducted in an established area of Brachiaria
decumbens, located at the State University of Southwest Bahia - Campus Juvino
Oliveira, in order to evaluate the production and growth, relative water content and
chlorophyll content, carbohydrates and proline, the Brachiaria decumbens and
Stylosanthes cv. Campo Grande in monoculture or in consortium, fertilized or not with
nitrogen, the four seasons. The experiment was conducted in a 2x2 factorial design,
monoculture or consortium and two nitrogen levels (0 and 50 kg N/ha), with four
replications. The presence of the grass did not harm the proportion of Estilosantes in the
consortium, with gradual increases its percentage in the seasons, which is important for
the persistence of legumes in the system. The Estilosantes in consortium was not
harmed in its development with the presence of grass, with higher production number of
lives leaves and leaf appearance rate, and consequent decrease in Phyllochron in the
xv
spring and summer seasons. Regardless of nitrogen fertilization, the consortium was
responsible for increases in total leaf area and hence the leaf area index, which
represents the amount of photosynthetically active radiation intercepted or absorbed,
resulting plant productivity. The CRA Estilosantes Campo Grande was not influenced
by the consortium, but Braquiária was favored in the CRA in consortium. Chlorophyll
contents were benefited by nitrogen fertilization, as the biological N fixation by
legumes, however, their use affected by water conditions of the seasons. There were
variations (P<0,10) in the sugar levels, according to the cropping system, nitrogen
fertilization and in stations in both species. The content of starch in stem, and proline in
Estilosantes Campo Grande leaves were not influenced by cropping system, since the
stems of Braquiária, the consortium provided an increase of 15,7% in the spring, and
13,1% in the summer. Proline contents in the Braquiária leaves were influenced by
cropping system, where the consortium increased by 15,4 and 21,7% in autumn and
winter, respectively, and decreased the levels of 28,5% in the summer. Nitrogen
increased proline. Nitrogen fertilization benefited the growth characteristics and yield of
plants according to water availability of the seasons. The consortium among species
shows promise, the benefits that brings to the legume system, with no damage to their
development and establishing the presence of grass.
KEYWORDS: water, sugar, development, legumes, tolerance
*Adviser: Daniela Deitos Fries, D.Sc., UESB and Co-advisers: Paulo Bonomo, D.Sc., UESB and
Aureliano José Vieira PiresD.Sc., UESB
1
I - REFERENCIAL TEÓRICO
1.1 Introdução
A utilização de pastagens na produção de ruminantes tem alcançado grandes
avanços em produtividade, intensificando-se debates sobre o aspecto econômico,
problemas relativos à qualidade dos produtos de origem animal, impactos ambientais e
o bem estar animal, tendo como alternativa para uma produção de maneira equilibrada,
sustentável e ecologicamente correta, o uso de leguminosas forrageiras (Silva & Pereira,
2013).
A ideia inicial do uso da leguminosa estava voltada ao teor proteico necessário a
alimentação animal e que não era suprida pela gramínea. Mas, além de limitantes como
substâncias adstringentes e outros compostos secundários que limitam o consumo da
leguminosa pelo animal, possuem desvantagem competitiva durante a rebrotação de
pastos consorciados que desfavorece a persistência dessas. Como resolução para esta
questão, a presença da leguminosa e seus benefícios estariam inerentes à fixação
biológica de nitrogênio, que aumentaria a produção da gramínea e reduziria os custos de
produção, sem ameaçar e/ou poluir o meio ambiente, e não o maior teor de proteína da
leguminosa, já que pastos bem manejados durante a estação da água apresentam
comumente valores de proteína bruta variando de 12 a 18% e digestibilidade de 60 a
70% (Silva, 2008).
Os principais insucessos com as leguminosas de três décadas atrás podem ser
explicados pelo uso de genótipos com baixa resistência a doenças, baixa taxa de
ressemeadura natural em pastos de gramíneas, manejo animal inadequado (super ou
subpastejo) e técnicas inadequadas de implantação e manutenção de leguminosas em
pastagens de solos pobres e ácidos, o que é um desafio até os dias de hoje (Valle &
Zimmer, 2013).
Segundo Assmann et al. (2007), resíduos de leguminosas contribuem com
pequenas a moderadas quantidades de nitrogênio (de 4 a 25% do N contido nos
resíduos) no primeiro cultivo subsequente, em comparação à contribuição do N
2
proveniente de fertilizantes. Apesar da contribuição de N de ambas as fontes diminuir
significativamente no segundo cultivo (< 5% da quantidade de N adicionada),
leguminosas, geralmente, suprem mais N que os fertilizantes no segundo e subsequentes
cultivos, dependendo do desenvolvimento e da proporção da leguminosa na área, da
fertilidade do solo e de efeitos climáticos.
Além das funções de fixação biológica de nitrogênio e deposição de folhas na
superfície do solo, aumentando à matéria orgânica, que possuem efeito positivo sobre as
propriedades física, química e biológica do solo e do complexo solo-planta, a presença
da leguminosa, em uma pastagem consorciada ou plantio de culturas puras, contribui
para a melhoria da dieta animal principalmente no período de „seca‟ (Lourenço, 2008).
Desta forma, leguminosas forrageiras tornam-se um fator importante na
produção animal, pois, além de sua participação nas pastagens, possibilita a redução dos
efeitos negativos da atividade pecuária sobre a qualidade do solo, fato que poderá
reverter em maior lucratividade para o produtor rural.
1.2 Consórcio
As leguminosas contribuem para o fornecimento de nitrogênio ao solo e plantas
consorciadas, aumentando a disponibilidade de forragem pelo aporte de nitrogênio ao
sistema, pela sua reciclagem e transferência para a gramínea acompanhante, através da
fixação biológica.
As leguminosas conferem para as gramíneas, através do consórcio, um aporte de
N pela simbiose com bactérias do gênero Rhizobium, transferindo assim o nitrogênio
biologicamente fixado por meio da excreção de compostos nitrogenados, essa
transferência ocorre abaixo e acima do solo, sendo tanto pela excreção de nitrogênio
pela rizosfera da leguminosa ou pela decomposição de raízes e nódulos, já na superfície
do solo, ocorre decomposição da liteira de folhas, lixiviação de compostos nitrogenados
do dossel e perdas foliares de amônia, e, ainda, clivagem do N excretado por animais
em pastejo (Barcelos et al., 2008), melhorando o valor nutritivo da forragem e
fertilidade do solo.
A melhoria da fertilidade do solo, pela recuperação ou manutenção de solos de
baixa fertilidade, através do consórcio entre gramíneas e leguminosas, aumenta a
3
produtividade das pastagens permitindo intensificar sua utilização desde que controlada
a taxa de lotação animal e a manutenção da massa se forragem (Fidalski et al., 2008).
Leguminosas permitem maior ação da fauna e microbiota do solo favorecem os
processos de mineralização, balanço positivo de nitrogênio no sistema e aumenta
qualidade da palhada, o nitrogênio, por sua vez, beneficia a produtividade vegetal em
curto prazo, já que possui formas altamente solúveis (NH4- e NO3+) que se perdem
facilmente por lixiviação, por volatilização da amônia, ou por redução de NO3- a formas
gasosas (N2O e N2) por desnitrificação (Schunke, 2001).
Em regiões de clima temperado e subtropical, pastagens consorciadas têm sido
exploradas com sucesso, pois gramíneas (C3) e leguminosas (C3) possuem semelhantes
métodos de fixação de carbono permitindo taxa de crescimento e manutenção das
proporções semelhantes.
Já em regiões tropicais, a competição desfavorável das
leguminosas (C3) com gramíneas tropicais (C4) têm sido limitada pelo distinto método
de fixação de carbono, além de necessidades de nutrientes (P, Fe, S e Mo), muitas
vezes, não serem supridas pela comum deficiência dos solos tropicais intemperizados e
pela baixa tolerância e persistência das leguminosas a desfolha por herbívoros
(Vendramini, et al., 2013).
Segundo Gierus et al. (2012), a produção de forragem na Europa tem enfrentado
novos desafios nas últimas décadas devido ao aumento da pressão da União Europeia
(UE) para reduzir a contribuição das práticas agrícolas para a eutrofização dos recursos
hídricos, sendo o principal foco o excesso de N que deve ser reduzida gradualmente nos
próximos anos. Nesse contexto, as leguminosas forrageiras se tornam alternativa
atraente para utilização em pastagem sob diferentes frequências de corte, especialmente
na criação de gado leiteiro, com pouca ou nenhuma necessidade de adubação
nitrogenada. As espécies de maior importância agronômica no norte da Europa são o
trevo branco (Trifolium repens L.), alfafa (Medicago sativa L.) e trevo vermelho
(Trifolium pratense L.), sendo a escolha das espécies de leguminosas forrageiras
baseadas em sua adaptação ao sistema, clima e condições do solo, fixação biológica de
nitrogênio.
No Brasil, dos cultivares de leguminosas com maiores informações destacam-se
os Estilosantes (Stylosanthes spp.), o amendoim forrageiro (Arachis pintoi) e a leucena
(Leucaena spp.), sendo mais cultivados e mais promissores. A gramínea mais adequada
para consórcio com leguminosas, em Brachiaria, é o cultivar Basilisk (B. decumbens), e
4
a de mais difícil estabilidade, pela sua agressividade, é Brachiaria brizantha cv.
Marandu. Muitas combinações que podem ser bem sucedidas envolvem os cultivares de
lançamentos mais recentes (e.g. Brachiaria brizantha cv. Xaraés e cv. Piatã; Panicum
spp cv. Massai; Estilosantes cv. Campo Grande), e ainda precisam ser validadas
(Barcellos et al., 2008). Ainda segundo os autores, para a escolha do cultivar mais
adequado é necessário levar em consideração às condições climáticas, à natureza da
exploração, disponibilidade de recursos, além de informações sobre características
morfológicas e adaptativas.
Em pastagens brasileiras, maioria formadas de monoculturas, 60 milhões de
hectares são ocupadas por capins do gênero Brachiaria, que correspondem a 85% das
pastagens plantada no ecossistema do Cerrado, onde a Brachiaria decumbens participa
com aproximadamente 25% deste total (Macedo, 2005; Martuscello et al., 2011).
Segundo Moreira et al. (2011), a Brachiaria decumbens se estabelece em solos
menos férteis, sendo normalmente recomendada para sistemas de baixo nível
tecnológico, por características como baixa exigência em fertilidade de solo, tolerância
à acidez e elevada produtividade de matéria seca. Sua produtividade e a velocidade de
crescimento são influenciadas por fatores como precipitação, radiação, temperatura e
fertilidade do solo que se diferenciam de uma região para outra (Silva et al., 2011).
O gênero Stylosanthes pertence à família Fabaceae, inclui 50 espécies, grande
número de subespécies e variedades botânicas. É oriundo da América Central e do Sul,
com maior número de cultivares dentre as leguminosas tropicais utilizadas para
formação de pastagens (Miles & Lascano, 1997).
As espécies S. guianensis, S. capitata e S. macrocephala são as principais
espécies com potencial de uso no Brasil, encontrando-se, atualmente no mercado dois
cultivares deste gênero, o estilosantes Mineirão e o Campo Grande (Silva, 2004).
O Estilosantes Campo Grande foi lançado pela Embrapa Gado de Corte em
2000. Sendo que o mesmo é composto pela mistura física de sementes melhoradas de
Stylosanthes capitata e Stylosanthes macrocephala, na proporção de 80 e 20%,
respectivamente, com a finalidade do uso em consórcio com gramíneas, principalmente
braquiárias (Verzignase & Fernandes, 2002).
O Stylosanthes capitata possui hábito de crescimento ereto, podendo atingir até
1,5 m de altura, com flores variando do bege ao amarelo, sendo que o florescimento da
espécie, em Campo Grande (MS) ocorre em maio. Já o Stylosanthes macrocephala
5
apresenta crescimento semiereto ou decumbente, podendo atingir 1,5 m. É mais precoce
que o S. capitata, apresentando florescimento em abril, com flores amarelas, podendo
ser encontrados exemplares com tonalidade bege (Embrapa, 2007).
Mudanças no manejo das pastagens e aumentado à eficiência de utilização da
forragem produzida, têm sido alcançadas pelas pesquisas sobre as respostas
ecofisiológicas e variáveis morfogênicas das plantas forrageiras, cuja sustentabilidade
depende do equilíbrio entre componentes bióticos e abióticos, se destacando dentre os
fatores bióticos o uso de fertilizantes nitrogenados, sendo que a recomendação mínima
para forrageiras é de apenas 50 kg de N por hectare ao ano (Martuscello et al., 2011;
Vitor et al., 2014)
Segundo Muir et al. (2011), as plantas são agrupadas em tipos funcionais
ecológicos com base em características como estação de crescimento, padrão de
utilização de recursos, ciclo de vida, resposta à perturbação e efeitos sobre o
ecossistema. A combinação adequada de vários desses grupos pode melhorar em
estrutura, função, estabilidade e qualidade a comunidade de plantas, mantendo a
estabilidade e renovação do ecossistema. Seleção de espécies, padrões de plantio e
estratégias de pastagem pode fazer toda a diferença na concepção de pastagem estável,
como por exemplo, a vantagem competitiva da gramínea diante da leguminosa que pode
ser amenizada na escolha e seleção de leguminosas que toleram sombra, a escolha pela
palatabilidade e preferência de consumo pelo animal, baixos níveis de N no solo, onde a
leguminosa corrige sua deficiência conseguindo vantagem sobre a gramínea.
A importância deste estudo pode ser observado em trabalhos, como o de Lopes
et al. (2011), onde observaram que mesmo com capacidade de manter o crescimento
vegetativo em condições de baixa temperatura e ausência de precipitação, o Estilosantes
Mineirão apresentou menor capacidade de responder aos suprimentos de fósforo, pela
maior agressividade do capim-xaraés e pelo seu afeito alelopático, o que resultou
redução na população de plantas e reduzido acúmulo de matéria seca dessa leguminosa
no período seco, e concluíram ser necessários estudos para investigar o grau de
compatibilidade entre as duas espécies e a viabilidade da consorciação.
Martuscello et al. (2011) concluíram que a produção do capim-braquiária em
consórcio com Estilosantes é compatível com a produção com adubação nitrogenada, o
que representa economia na adubação, além de evitar perdas do nutriente, pois a
transferência se dá de maneira lenta e gradual para o sistema. Além de favorecer as
6
características físicas e microbiológicas do solo pelas taxas superiores de decomposição
de liteira de pastos, o que torna o uso da leguminosa uma alternativa para a substituição
do nitrogênio no estabelecimento e na manutenção da longevidade da pastagem.
Paris et al. (2009) observaram que o consórcio do capim-coastcross com Arachis
pintoi aumentou a proporção do capim desde o estabelecimento das culturas, e que a
produtividade da forragem e animal em pastagem de Coastcross consorciada com
Arachis pintoi sem adubação é semelhante a pastagens consorciadas e adubadas com
100 kg de N, comprovando o efeito da leguminosa na fertilidade do solo. Segundo
Embrapa (2007), a produção animal pode obter acréscimos de 9 a 34% em pastos
consorciados de gramíneas e leguminosas, em relação às pastagens exclusivas de
gramíneas.
Em avaliação da renovação de pastagem de capim gordura (Melinis
minuutiflora, Beauv.) degradada, por meio da introdução de capim-braquiária
(Brachiaria decumbens, Stapf) em consórcio com Estilosantes (Stylosanthes guianensis,
cv. Mineirão), Vitor et al. (2008) encontraram uma contribuição da leguminosa de 31,87
e 30,09% da massa seca total da parcela, no período seco e chuvoso respectivamente,
concluindo que o Estilosantes pode substituir a adubação nitrogenada até a dose de 100
kg/ha, além de reduzir custos de produção.
Paciullo et al. (2003) observaram influencia positiva do Stylosanthes guianensis
no crescimento da gramínea, como no aumento de massa de forragem total da pastagem
consorciada, com massa seca total de Brachiaria decumbens mais elevada quando em
consórcio com Estilosantes Mineirão (12.949 kg/ha) em relação a monocultivo (8.887
kg/ha) em seis períodos de avaliações, com maior proporção da leguminosa durante o
mês de outubro (69%) e mais baixa proporção a partir de dezembro (22,4%), ou seja,
que a leguminosa pode ter aumentado a quantidade de N no solo favorecendo
características produtivas e qualitativas da gramínea, principalmente na época seca do
ano.
Ribeiro et al. (2011), em estudo do efeito do capim-tanzânia, adubado ou
consorciado com Estilosantes Campo Grande, em massa de forragem e desempenho de
bovinos, observaram que o uso da leguminosa proporcionou produção de forragem
semelhante aos níveis equivalentes a 75 e 150 kg de nitrogênio, favorecendo o
crescimento da gramínea pela fixação biológica de nitrogênio, o que resultou em ganhos
médios diários e taxa de lotação semelhantes. Os autores concluem, então, que a
7
disponibilidade de massa seca de forragem e o desempenho animal proporcionado pelo
consórcio do capim-tanzânia com o Estilosantes Campo Grande foi equivalente à
adubação nitrogenada com 75 kg/ha/ano.
Azevedo Júnior et al. (2012), avaliando três sistemas forrageiros, consórcio do
capim-Elefante (Pennisetum purpureum Schum.), cv. Merckeron Pinda com amendoim
forrageiro (Arachis pintoi Krap. & Greg.) e trevo vermelho (Trifolium pratense L.), cv.
Estanzuela, levando em consideração as espécies de crescimento espontâneo,
encontraram valores médios de matéria seca no pré pastejo e taxas de lotação de 3,34;
3,46; 3,79 t/ha e 3,28; 3,34; 3,60 UA/ha para tratamento controle (capim-elefante +
azevém + espécies de crescimento espontâneo), controle + amendoim forrageiro e
controle + trevo vermelho, respectivamente. Segundo os autores, mesmo em taxas de
lotações relativamente baixas, os sistemas se mantiveram por todo ano, com melhor
desempenho nos consórcios com leguminosas forrageiras, devido oferta de forragem
mais equilibrada e menor variação no valor nutricional nos ciclos de pastejo.
Pastos consorciados não alcançam altas taxas de lotação em comparação ao
suprimento de nitrogênio, até porque o fornecimento de N aumenta a capacidade de
suporte de animais na pastagem, aumentando o número de animais resultando em
incremento no ganho de peso por área, com aumento na produção por área, por
consequência do desempenho animal, em decorrência do valor nutritivo, especialmente
na estação seca do ano (Monteiro, 2013).
Schunke & Silva (2003), chamam a atenção para que no manejo das pastagens
nos sistemas consorciados com gramíneas tropicais devam ser consideradas as
características fisiológicas da leguminosa, que possuem um ritmo de crescimento mais
lento, pois as gramíneas apresentam um ciclo de C na fotossíntese mais eficiente,
causando uma competição desigual entre estas plantas, por luz, nutrientes, água e
espaço, com desvantagens para as leguminosas.
Segundo Santos et al. (2011), o motivo da pouca persistência das leguminosas
em área de pastagem pode estar relacionado a técnicas de manejo inadequadas, com
excessiva remoção da parte fotossintética das leguminosas (alturas de resíduo póspastejo de 15 e 25 cm utilizadas comumente para os gêneros Brachiaria e Panicum,
respectivamente), aliada às frequentes desfolhas, pouco ou nenhum controle da taxa de
lotação, frequência e intensidade de pastejo, exaurindo reservas de energia e
comprometendo rebrota das plantas por prejudicar a recuperação dos tecidos
8
decapitados e exaustão dos carboidratos de reserva da leguminosa pelos sucessivos
cortes e curto período de descanso, além do fator competição intraespecífica por água,
luz e nutrientes, e maior eficiência fotossintética das gramíneas. Assim, segundo os
autores, são necessárias técnicas de manejo (taxa de lotação e a altura e estrutura ideal
da gramínea) ou espécies adequadas que permitam um resíduo mínimo de massa da
leguminosa, para que esta apresente maior taxa de crescimento que a gramínea, e assim
sobreviva em sistemas extensivos.
Segundo Garcia et al. (2008), para que a persistência da leguminosa no
consórcio não seja prejudicada, o pastejo deve ser conduzido no sentido de controlar o
crescimento excessivo da gramínea, sendo mais intensos no período de emergência e
estabelecimento de novas plantas da leguminosa, e mais leve no seu período de
florescimento para que não prejudique a ressemeadura natural da espécie. Esses autores
encontraram ganhos médios de peso vivo diário, nas lotações de 0,6; 1,0 e 1,4 UA/ha
em pastos consorciados de braquiária e Estilosantes Campo grande, superiores a pastos
de braquiária exclusiva, onde o aporte de nitrogênio da leguminosa contribuiu para
aumentar a produção de matéria seca total disponível da braquiária, e o teor de proteína
nos tecidos.
Barcellos et al. (2008) chamaram a atenção de que mesmo diante de um
conjunto de cultivares de leguminosas, sua limitada adoção, por vezes mal sucedidas, se
restringe a falta de informações sobre seu manejo e benefícios econômicos, importantes
para sua dispersão e adoção.
Como solução para a dificuldade de implantação e baixa persistência de diversas
espécies de leguminosas em pastagens consorciadas, Gama et al. (2013) cita a utilização
de misturas de leguminosas por apresentar maiores mecanismos de sobrevivência
quando comparado a uma espécie apenas, combinando diferentes estratégias de
adaptação e persistência, mecanismos morfológicos, fisiológicos e fenológicos, e de
tolerância a pragas e doenças. Em avaliação de melhor combinação para recuperação de
pasto de Urochloa decumbens cv. Basilisk, onde os tratamentos envolveram o capimbraquiária sem correção de solo e adubação; capim-braquiária adubado com fósforo (P)
e potássio (K) sem nitrogênio (N); do capim-braquiária adubado com P, K e N; e dos
consórcios com: Arachis pintoi + Stylosanthes cv. Campo Grande; Stylosanthes cv.
Campo Grande; Calopogonium mucunoides + Neonotonia wightii e N. wightii, os
autores observaram maior acúmulo de biomassa verde nos consórcios com mix de
9
leguminosas, tanto na época das águas como seca, não diferindo do capim-braquiária
adubado com 100 kg de N/ha, e maior participação dos consórcios com mix de
leguminosas no acúmulo de biomassa, sendo menos afetados inclusive pelas condições
climáticas, concluindo a eficiência da utilização dos coquetéis de leguminosas na
recuperação de pastos degradados, sem utilização de adubos nitrogenados.
De acordo com Valle & Zimmer (2013), para o sucesso no uso de leguminosas
nas pastagens serão necessários cultivares mais eficientes, com tecnologia de
implantação e manutenção disponíveis, além de condições básicas como correção do
solo elevando níveis de P, gradeamento, incorporação e descompactação do solo, o que
ajuda a reduzir a competição da leguminosa e a semeadura da leguminosa realizada em
linhas. Além desses pontos, os autores chamaram a atenção para a experimentação com
foco no produtor e no manejo considerando a formação de banco de sementes, já que a
maioria das leguminosas herbáceas é bianual.
A ideia de que toda forrageira cultivada tem de ser perene não cabe às
leguminosas, devendo ser tratadas como culturas de ciclo curto (anual, bianual), sendo
realizadas sobressemeadura em pastagens de gramíneas dormentes no inverno, além de
serem plantadas em faixas em solos preparados sem gramíneas, diminuindo a
competição e aumentando a persistência da leguminosa (Vendramini et al., 2013).
Aprofundar os estudos dos impactos das leguminosas, dentro de uma visão
sistêmica, é uma forma de disponibilizar e validar tecnologia viável, de relevante
impacto na produção de bovinos a pasto, de baixo custo, além de estar vinculada ao
compromisso ambiental (Barcellos & Ramos, 2009).
Portanto, a utilização de leguminosas na pastagem deve ser baseada na sua
adaptação as condições ambientais, a relação com a espécie consorciada e manejo,
sendo necessário maior conhecimento e informações sobre o desenvolvimento,
adaptação e manejo das cultivares de leguminosas disponíveis, com adequação da taxa
de lotação, altura e estrutura da gramínea permitindo sobrevivência das leguminosas no
sistema.
1.3 Estresse hídrico
A planta apresenta plasticidade, como padrões de crescimento em função da
competição intra e interespecífica por recursos e ocupação do espaço, compreendendo
10
mecanismos e respostas ecofisiológicas que conferem capacidade de adaptação, tornamse importante, então, estudar a funcionalidade da planta, ou seja, como funciona e como
reage ao meio externo e por que reagem da forma observada, e a partir desse
conhecimento determinar as espécies de gramínea e leguminosa destinadas a um
consórcio pela compatibilidade funcional de ambas e definindo estratégias de manejo do
pastejo compatíveis com os limites de resistência e tolerância das plantas envolvidas
(Silva & Pereira, 2013).
Sujeitas a estresse ambiental constante, naturalmente, as plantas apresentam seu
estabelecimento e desenvolvimento limitado a fatores bióticos e abióticos. Estresse, que
de acordo Nilsen & Orcutt (1996), é qualquer condição que altere o equilíbrio
fisiológico, ativando metabolismo celular e incrementando as respostas fisiológicas da
planta.
A falta de água no solo, que está relacionado à baixa precipitação pluviométrica
em algumas regiões por períodos de tempo, é fator limitante a produtividade agrícola e
dos ecossistemas naturais, já que a água representa 80 a 95% da massa dos tecidos em
desenvolvimento, havendo uma relação de 500 gramas de água que devem ser
absorvidas pelas raízes para cada grama de matéria orgânica produzida pela planta
(Lacerda et al., 2007; Raven et al., 2007).
Segundo Paiva & Oliveira (2006), a absorção de água pela raiz ocorre devido a
um gradiente de potencial hídrico entre o solo e este órgão, que declina dificultando a
absorção quando há uma redução de água no solo, havendo mais perda de água pelas
folhas que absorção, ocasionando perda de turgor e murcha das folhas.
O semiárido nordestino é caracterizado pelas amplas áreas em que a reduzida
precipitação pluviométrica se constitui no fator ambiental mais limitante. As mudanças
globais têm acarretado aumentos gradativos de período de seca, inclusive em áreas em
que as chuvas são frequentes (Brandom, 2007), o que agrava a situação de deficiência
hídrica, o que dificulta o desenvolvimento das plantas e adaptação de plantas forrageiras
nesses ambientes (Chaves & Oliveira, 2004), surgindo, assim, a necessidade de
entendimento dos mecanismos das diferentes respostas das plantas ao ambiente externo.
Mesmo o estresse hídrico sendo um fator limitante ao crescimento,
desenvolvimento e produtividade das plantas, algumas adaptadas ou tolerantes, ocorrem
alterações morfológicas e metabólicas, que contribuem para a sobrevivência nesses
ambientes (Blum, 1996). Essa adaptação pode ocorrer de duas formas: evitando a seca,
11
onde as plantas conseguem manter os potenciais hídricos dos tecidos altos; ou
tolerando-a, onde as plantas conseguem manter suas funções normais até mesmo em
potenciais hídricos baixos (Reddy et al., 2004).
Como o estresse exerce sobre a planta influência desvantajosa, permanentes ou
esporádicas, mas não letais, é medido de acordo com a sobrevivência, produtividade e
crescimento, ou em relação a processos primários de assimilação da planta (Taiz &
Zeiger, 2009; Paiva & Oliveira, 2006).
Para adaptar a condições de seca, as plantas normalmente, promovem mudanças
morfológicas, tais como condutância estomática reduzida, diminuição da área foliar,
espessamento de paredes celulares, aumento da cerosidade da cutícula, desenvolvimento
de sistemas de raízes extensos e aumento da razão raiz/parte aérea (Taiz & Zeiger,
2004). Por outro lado, a tolerância à seca é alcançada por mecanismos fisiológicos,
bioquímicos e moleculares específicos de células e tecidos (Reddy et al., 2004). As
plantas diferem em suas respostas à seca em função da espécie e do genótipo (Bray,
1997; Volaire, 2003; Chylinski et al., 2007), da idade, do estágio fenológico, do órgão e
do tipo de célula (Bray, 1997; DaMatta, 2004).
A inibição do crescimento pode ser uma resposta adaptativa de sobrevivência
das plantas sob estresse hídrico, uma vez que lhes permite desviar a assimilação de
carbono e a energia para a produção de moléculas protetoras (Zhu, 2002) e/ou para a
manutenção do crescimento da raiz em busca de água (Chaves et al., 2003). Em
contrapartida, essa resposta pode influenciar na absorção total de carbono, devido à
redução da área foliar total (Zhu, 2001).
As plantas têm desenvolvido muitas estratégias fisiológicas e morfológicas para
enfrentar o estresse hídrico. Redução da atividade fotossintética, acúmulo de ácidos
orgânicos e substâncias osmoticamente ativas, além de mudanças no metabolismo de
carboidratos (Valliyodan & Nguyen, 2006).
Fatores
fotoassimilados,
estressantes
podem
transformando
inverter
órgãos
que
o
sentido
antes
eram
da
translocação
drenos,
em
dos
fontes,
disponibilizando suas reservas para o abastecimento de outros compartimentos da planta
(Santos, 2009).
Outras características de alterações fisiológicas que conferem as plantas maior
capacidade de tolerar, em certa extensão, as variações do estado hídrico, seriam o
aperfeiçoamento dos mecanismos de absorção de água do solo com baixa umidade,
12
além do investimento adicional no aprofundamento do sistema radicular e a prevenção
da perda de água, em função do fechamento estomático, com reduções no conteúdo
relativo de água (CRA) e no potencial hídrico foliar promovem um declínio da taxa
fotossintética foliar devido fechamento estomático e consequente redução na entrada de
CO2 (Chaves & Oliveira, 2004; Lawlor & Cornic, 2002).
Em a resposta à seca, ocorre diminuição do CRA em grande variedade de
culturas e plantas que vivem naturalmente em ambientes secos, cuja extensão da
resposta difere entre as espécies e pode, inclusive, ser um indicativo de baixa
capacidade da planta de recuperar-se após o estresse (Gratani & Varone, 2004;
Chylinski et al., 2007 Clavel et al., 2005;).
Com CRA reduzido, o teor de sacarose diminui em virtude da baixa assimilação
fotossintética, metabolismo respiratório, compartimentalização do carbono em amido e
translocação da sacarose para os drenos, demonstrando que qualquer influência da seca
nesses processos pode afetar as concentrações de sacarose nas folhas (Lawlor & Cornic,
2002; Winter & Huber, 2000).
A diminuição da sacarose, pela quebra em hexoses, disponibiliza as células
carbono e energia para vários processos metabólicos, como a respiração, o que pode
assegurar a sobrevivência das plantas, mesmo após algum tipo de estresse (Leite et al.,
2009; Hammond & Whiter, 2008).
O conteúdo total de clorofilas nas folhas pode ser um indicativo de estresses
hídrico e salino, uma vez que já foram detectadas reduções significativas desses
pigmentos em várias espécies de plantas (Gratani & Varone, 2004; Chylinski et al.,
2007).Quando o estresse hídrico é combinado com excesso de calor ou de radiação, as
plantas perdem clorofila (Havaux & Tardy, 1999) ou desviam a radiação absorvida para
outros processos (Demming-Adams et al., 1996).
Segundo Mendes et al. (2007), o aumento nos teores dos carboidratos em plantas
sob condições de déficit hídrico é justificada pela atuação desses compostos como
reguladores osmóticos, sustentando os níveis de água na folha, o que permite a
manutenção de processos essenciais para a sobrevivência da planta, mesmo que
limitados pelas condições estressantes.
O acúmulo desses solutos ajuda a prevenir a perda de água e a manter o turgor
celular, sendo que alterações nos conteúdos desses metabólitos estão associadas com
funções de proteção celular ou com a manutenção da estrutura dos componentes
13
celulares. Entretanto, muitas plantas não são hábeis para sintetizar esses metabólitos
especiais (Seki et al., 2007).
O estresse hídrico pode levar a um aumento, sob estresse moderado, ou a uma
estabilização, estresse severo, da concentração de açúcares solúveis nas folhas, apesar
da baixa assimilação de carbono, pois o crescimento e a exportação de fotoassimilados
também são inibidos (Chaves & Oliveira, 2004). Sob potencial hídrico reduzido, as
atividades da frutose-1,6 bisfosfatase e da sacarose fosfato sintase diminuem, o que
indica que a taxa de síntese de sacarose e amido é fortemente influenciada pelo estresse
hídrico (Haupt-Herting & Fock, 2002). A inibição das atividades dessas enzimas regula
a síntese de sacarose e amido tão bem quanto à partição desses carboidratos, sob
estresse hídrico (Reddy et al., 2004).
Reddy et al. (2004) sugeriram que a deficiência hídrica causa mudanças na
produção de alguns produtos finais da fotossíntese, como amido e sacarose, afetando
inevitavelmente a partição de fotoassimilados para toda a planta.
Devido à redução da fotossíntese, o estresse hídrico afeta diretamente a
translocação de fotoassimilados, diminuindo a quantidade desses fotossintatos
exportados das folhas em expansão, o que permite às plantas mobilizar e consumir
reservas. Sendo o principal carboidrato de reserva das plantas o amido, nesse processo é
consumido mais rapidamente sob ação das enzimas α e β amilase (Taiz & Zeiger, 2009).
A capacidade das plantas de tolerar a seca também envolve o acúmulo de solutos
orgânicos de baixo peso molecular e íons inorgânicos. O acúmulo desses solutos ajuda a
prevenir a perda de água e a manter o turgor celular. Dentre eles, destacam-se a prolina
e outros aminoácidos, além de manitol, sorbitol, sacarose, oligossacarídeos, poliaminas
e compostos de amônio quaternário (Tamura et al., 2003; Reddy et al., 2004). Mudanças
nos conteúdos desses metabólitos estão associadas com funções de proteção celular ou
com a manutenção da estrutura dos componentes celulares. Entretanto, muitas plantas
não são hábeis para sintetizar esses metabólitos especiais (Seki et al., 2007).
A prolina, ativamente acumulados em resposta a estresses abióticos, sobretudo,
hídrico e salino, resulta em aumento da osmolaridade celular, levando a um influxo de
água ou redução do seu efluxo, promovendo uma manutenção no turgor, que é
imprescindível à expansão da célula, sendo assim conhecida como agente
osmorregulador em muitas espécies de plantas, aumentando várias vezes com a redução
do potencial hídrico da folha (Reddy et al., 2004; Ashraf & Harris, 2004).
14
Sabe-se que a exposição das plantas à limitação de água no ambiente promove
várias mudanças fisiológicas e de desenvolvimento. Existe uma carência de estudos
relacionados às características fisiológicas e adaptações das plantas ao estresse hídrico,
principalmente, em se tratando de forrageiras. Sendo assim, se torna necessários estudos
que englobem características fisiológicas, bioquímicas e anatômicas, sem perder de
vista a sua interação com outros fatores ambientais.
A investigação das características de tolerância à deficiência hídrica de
leguminosas tropicais aliadas à adubação nitrogenada poderá contribuir para o
conhecimento mais expressivo de adaptação de plantas sob condições de estresse. Além
disso, essas leguminosas forrageiras poderão ser uma opção como pastagem associada a
gramíneas, contribuindo favoravelmente com o nitrogênio do solo, proporcionando
menor custo ao produtor e minimizando danos ao solo decorrente da atividade pecuária.
15
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21
II - OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
Avaliar a viabilidade do consórcio entre Brachiaria decumbens e Stylosanthes
cv. Campo Grande, e a influência da adubação nitrogenada no estabelecimento e
persistência do sistema, bem como a tolerância da leguminosa à deficiência hídrica.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Verificar o desenvolvimento do Stylosanthes cv. Campo Grande cultivado em
diferentes doses de nitrogênio e submetido à deficiência hídrica;
Avaliar o efeito da adubação nitrogenada e do consórcio sobre a produção e
crescimento da Brachiaria decumbens e Stylosanthes cv. Campo Grande;
Avaliar alterações fisiológicas da Brachiaria decumbens e Stylosanthes cv.
Campo Grande em condições de consórcio e/ou adubação nitrogenada.
22
III - CAPÍTULO I
EFEITO DA DEFICIÊNCIA HÍDRICA SOBRE O
DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS DE Stylosanthes cv. Campo
Grande CULTIVADAS EM DIFERENTES DOSES DE
NITROGÊNIO
RESUMO - Objetivou-se verificar a contribuição da presença de nitrogênio no solo na
eficácia do desenvolvimento do Stylosanthes cv. Campo Grande submetido à
deficiência hídrica, através da produção, área foliar, conteúdo de água, teores de
clorofilas, de carboidratos e prolina desta leguminosa. O delineamento foi inteiramente
casualizado em esquema fatorial 4 x 3, sendo quatro doses de N (0, 40, 80 e 120 kg de
N/ha) e quatro regimes hídricos (30, 60 e 90% da capacidade de campo), com quatro
repetições. As mudas foram produzidas a partir de sementes comercias, realizando
desbaste quando as plantas apresentavam em torno de 10 cm de altura, mantendo 4
plantas por vaso. Durante o período inicial de crescimento o solo dos vasos foi mantido
próximo à capacidade de campo. Após 120 dias de crescimento, foi realizada a
adubação nitrogenada e depois avaliações de produção de massa seca e área foliar, e
avaliações bioquímicas como conteúdo relativo de água, clorofilas totais, a e b, açúcares
redutores e solúveis totais, amido e prolina. Maior disponibilidade de nitrogênio e água
no solo resultou em maiores produções de massa seca e área foliar. A presença de
maiores conteúdos de clorofilas totais, a e b nas folhas foram encontradas na dose de
120 kg de N/ha. O regime hídrico de 30% da capacidade de campo foi responsável
pelos menores conteúdos de açúcares redutores e açúcares solúveis totais nas folhas,
estolão e raiz, que aumentaram com as doses de nitrogênio. A falta de água foi
responsável pela redução de açúcares redutores e totais em toda planta e o N influenciou
positivamente nos teores de clorofila e de açúcares no estolão, promovendo maior
crescimento, principalmente da parte aérea, resultando em maior razão parte aérea: raiz.
Maiores teores de amido foram encontrados nas maiores doses de nitrogênio e menores
disponibilidade de água.
Palavras-chave: açúcares, água, leguminosa, prolina, tolerância
23
III - CHAPTER I
EFFECT OF WATER STRESS ON THE DEVELOPMENT OF
Stylosanthes cv. Campo grande GROWN IN DIFFERENT
NITROGEN LEVELS
ABSTRACT - This study assessed the contribution of the presence of nitrogen in the
soil in the effectiveness of development of Stylosanthes cv. Campo Grande subjected to
water deficit, through production, leaf area, water content, chlorophyll contents,
carbohydrates and proline this legume. The design was completely randomized in a
factorial 4 x 3, with four N rates (0, 40, 80 and 120 kg N/ha) and four irrigation (30, 60
and 90% of field capacity) with four replicates. The seedlings were grown from
commercial seeds, performing roughing when the plants were about 10 cm in height
while 4 plants per pot. During the initial period of growth the soil of pots were kept at
field capacity. After 120 days of growth, was held to nitrogen fertilization and then dry
mass production of reviews and leaf area, and biochemical evaluations as relative water
content, total chlorophyll a and b, reducing sugars and total soluble starch and proline.
Increased availability of nitrogen and water in the soil resulted in higher dry matter
production and leaf area. The presence of higher total chlorophyll content in leaves a
and b have been found at the dose of 120 kg N/ha. The water regime of 30% of field
capacity was responsible for the lower reducing sugar content and total soluble sugars in
leaves, stems and roots, which increased with the nitrogen. The lack of water was
responsible for the reduction of total and reducing sugars in the whole plant and the N
had a positive effect on chlorophyll content and sugars in the stem, promoting better
growth, mainly of shoots, resulting in greater reason shoot:root. Higher starch content
were found in higher nitrogen and lower water availability.
Keywords: sugars, water, legume, proline, tolerance
24
Introdução
Pertencente à família Fabaceae, o gênero Stylosanthes é originário das Américas
Central e do Sul, sendo maior parte dos Estilosantes adaptados aos solos ácidos e de
baixa fertilidade natural, característicos do bioma cerrado, além de possuir potente
sistema radicular e grande capacidade de colonização. Porém, responde bem à adubação
e é bem aceita pelos animais (Barcellos et al., 2008; Magalhães & Corrêia, 2012).
O Stylosanthes spp. (S. capitata + S. macrocephala) cv. Campo Grande foi
lançado em 2000, como uma mistura física de sementes de duas variedades de
Estilosantes, 80% em peso do S. capitata, uma planta subarbustiva perene, de
crescimento ereto a prostrado, ramosos, com o caule coberto por pelos claros e curtos, e
20% em peso do S. macrocephala, subarbustiva ou herbácea perene, de crescimento
semiprostrado, galhos pilosos e cujo tamanho varia de 20 a 80 cm de altura (Verzignassi
& Fernandes, 2002; Karia et al., 2010; Silva et al., 2010).
A cultivar Campo Grande é adaptada a solos arenosos, com boa persistência sob
pastejo, alta ressemeadura natural e tolerância à antracnose, além de possuir potencial
de utilização na forma de silagens, por apresentar satisfatória composição químicobromatológica (Embrapa, 2007; Barcellos et al., 2008; Silva et al., 2014).
Segundo Patês et al. (2007), além do potencial determinado geneticamente, um
fator que interfere o potencial produtivo e qualidade de uma planta forrageira é a baixa
disponibilidade de água e nutrientes. Neste cenário, o nitrogênio é fundamental para o
aumento da biomassa, por ser um nutriente controlador dos diferentes processos de
crescimento e desenvolvimento das plantas, proporcionando aumento na biomassa,
devido ao incremento na fixação de carbono (Nabinger, 2001), além de ser primordial
na velocidade de estabelecimento de uma cultura, por acelerar seu crescimento.
Além do nitrogênio, que é o segundo fator mais limitante para a produção de
biomassa em um ecossistema natural, a exposição das plantas à limitação de água no
ambiente promove várias mudanças fisiológicas, que interferem no desenvolvimento da
planta, como diminuição da área foliar, abscisão foliar, crescimento acentuado da raiz e
mudanças metabólicas, podendo ser mecanismos de tolerância a seca (Taiz & Zeiger,
2009).
São poucos os estudos relacionados à fisiologia e adaptação de leguminosas
forrageiras ao estresse hídrico, assim como, a presença de nitrogênio no solo. E sendo o
25
nitrogênio, depois de supridas as demais exigências nutricionais, o fator determinante da
produção de biomassa na planta, seu estudo relacionado à deficiência hídrica se torna
necessário.
Objetivou-se estudar o desenvolvimento do Stylosanthes cv. Campo Grande
cultivada em diferentes doses de nitrogênio, submetida à deficiência hídrica.
Material e Métodos
O experimento foi instalado em casa de vegetação pertencente ao laboratório de
Forragicultura e Pastagem da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, UESB,
Campus “Juvino Oliveira”, no município de Itapetinga-BA, no período de abril a
novembro de 2013. O ensaio foi conduzido em esquema fatorial 4 x 3, sendo quatro
doses de nitrogênio (0, 40, 80 e 120 kg de N/ha) e três regimes hídricos (30, 60 e 90%
da capacidade de campo (CC), disposto em delineamento inteiramente casualizado, com
quatro repetições, totalizando 48 vasos plásticos com 10 dm-3 de solo.
Foi utilizado um solo de textura Franco arenosa segundo protocolo de análise do
solo, coletado no Campus da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, UESB. O
solo foi coletado na camada arável (0 a 20 cm), destorroado e passado em peneira com
malha de 4 mm e posto para secar ao ar. A análise química do solo, realizada no
Departamento de Engenharia Agrícola e Solos da UESB apresentou os seguintes
resultados: pH em água = 6,8; P = 6 mg/dm³, em extrator Mehlich; K = 0,32 cmolc/dm³;
Ca2+ = 3,7 cmolc/dm³; Mg2+ = 2,0 cmolc/dm³; Al3+ = 0,0 cmolc/dm³; H = 1,1 cmolc/dm³;
SB = 6,0 cmolc/dm³; T = 7,1 cmolc/dm³; V = 85% e M.O = 15 g/dm³.
De acordo com as recomendações da Comissão de Fertilidade do Solo do Estado
de Minas Gerais (Alvarez & Ribeiro, 1999), não houve necessidade de calagem, uma
vez que o valor de saturação por base se encontrava em 85% na camada de solo
coletado. De acordo com os autores, as leguminosas são classificadas como médio nível
tecnológico, os valores de K do solo se encontravam adequados, sem haver necessidade
de correção havendo necessidade de correção do P, o qual foi aplicado na quantidade de
50 kg/ha de P2O5, correspondendo a 0,6g/vaso de superfosfato simples.
Para determinação da capacidade de campo, os vasos com solo seco foram
pesados, encharcados e, após escoamento total da água, pesados novamente. Pela
diferença de peso seco e encharcado, foi determinada a máxima capacidade de retenção
26
de água, que foi em torno de 20%. A determinação da reposição de água para cada
capacidade de campo foi calculada em relação a essa diferença. Para manutenção do
solo próximo à capacidade de campo e nos diferentes regimes hídricos, todos os vasos
foram pesados e adequados a cada dois dias.
As mudas de Stylosanthes cv. Campo Grande foram produzidas a partir de
sementes comerciais com VC de 57%. O plantio das sementes foi realizado em abril de
2013 e, quando as plantas apresentavam em torno de 10 cm de altura, foi realizado
desbaste, mantendo-se 4 plantas por vaso. Durante a fase inicial de estabelecimento
(120 dias), o solo dos vasos foi mantido próximo à capacidade de campo, sendo, após
esse período inicial realizado um corte de uniformização das plantas a 20 cm de altura e
aplicadas às doses de nitrogênio.
As doses de N (0, 40, 80 e 120 kg de N/ha, correspondente a 0,44, 0,89 e 1,33
g/uréia/vaso) foram parceladas em duas aplicações, sendo a primeira realizada no dia do
corte a 20 cm de altura e a segunda após 20 dias.
As plantas foram submetidas aos regimes hídricos de 30, 60 e 90% da
capacidade de campo do solo 20 dias após a aplicação da segunda dose de nitrogênio,
onde permaneceram por 15 dias. Esse período foi determinado pela observação de
senescência das plantas submetidas ao regime de 30% da CC. As temperaturas mínima,
máxima e média foram registradas no período e apresentaram valores médios de
19,0°C, 36,2°C e 27,6°C, respectivamente, durante todo período experimental.
No final do período de estresse foram realizadas as avaliações bioquímicas, para
a qual os vasos foram desmontados por meio da lavagem contínua com água corrente e
duas plantas foram dissecadas em raiz, folhas e estolões.
Foi determinado o volume de raiz (mL), com uso de proveta volumétrica, e a
massa seca de raiz, folhas e estolões por vaso por meio de secagem em estufa a 65°C
por 72 horas.
Outras duas plantas do vaso foram utilizadas para análise de área foliar, sendo as
folhas separadas e escaneadas em seguida. As imagens digitalizadas foram avaliadas no
programa ImageJ, o qual determina a área da imagem ocupada pelas folhas pelo
contraste com a área não ocupada. A área foliar foi calculada pela soma da área das
imagens referente às duas plantas em cada repetição.
O conteúdo relativo de água (CRA) foi medido em discos foliares obtidos de três
folhas completamente expandidas em cada repetição, coletadas de plantas diferentes.
27
Imediatamente após a coleta, foram realizadas as avaliações de massa fresca (MF),
massa túrgida (MT) e massa seca (MS). A seguinte fórmula foi utilizada para o cálculo
do CRA (Barrs, 1968): CRA (%) = [(MF – MS) / (MT – MS)] x 100, e o déficit de
saturação hídrica (DSH) (%) = [((MT - MS) - (MF - MS)) / (MT - MS)] x 100.
Para a extração das clorofilas, 200 mg de massa fresca de três folhas por
repetição, foram pesados, imediatamente após a coleta, e macerados em acetona 80%
gelada, mantendo-se em condições de pouca iluminação. Em seguida, filtrou-se a
solução, completando-se o volume para 15 mL, com acetona 80%, e realizou-se a
quantificação em espectrofotômetro a 645 e 663 nm. O cálculo das clorofilas foi
realizado com as seguintes fórmulas (Arnon, 1949): Clorofilas totais = (20,2 x Abs645)
+ (8,02 x Abs663); Clorofila a = (12,7 x Abs663) – (2,69 x Abs645) e Clorofila b =
(22,9 x Abs645) – (4,68 x Abs663).
Os carboidratos solúveis foram extraídos com a homogeneização de 300 mg de
massa seca de folhas, caules e raízes em 12 mL de tampão K2PO4 100 mM (pH 7,0)
acrescido de 20 mM de ácido ascórbico, seguido de centrifugação a 4.000 rpm por 20
minutos e coleta do sobrenadante. O processo foi realizado mais duas vezes e os
sobrenadantes combinados. Para extração do amido, o pellet foi ressuspendido com 5,0
mL do tampão acetato de potássio 200 mM (pH 4,8) e colocado em banho-maria
(100°C) por cinco minutos. Após resfriamento à temperatura de incubação (50°C), foi
adicionada a solução contendo 11 unidades da enzima amiloglucosidase, incubando-se
em banho-maria a 50ºC por duas horas, sob agitação manual a cada 15 minutos. Após
centrifugação a 4.000 rpm por 20 minutos, o sobrenadante foi coletado e o volume
completado para 5 mL com tampão acetato. Os açúcares solúveis totais e amido foram
quantificados pelo método da Antrona (Dische, 1962) e açúcares redutores pelo método
do ácido dinitrosalicílico (DNS) (Miller, 1959).
Para a extração da prolina, 100 mg de massa fresca de folhas, foram pesados, e
colocados em erlenmeyers junto do extrator ácido sulfosalicílico 3%, sendo
homogeneizados sob agitação a temperatura ambiente por 60 minutos. Após esse
período o material foi filtrado em papel filtro e realizada quantificação segundos Bates
(1973).
Os dados foram submetidos à análise de regressão múltipla, com seleção de um
modelo linear, cujos coeficientes foram avaliados pelo teste t, adotando-se α = 0,05.
Testou-se uma equação com efeito linear, quadrático e cúbico além dos efeitos de
28
interação dos fatores regime hídrico e doses de nitrogênio. Para o modelo escolhido foi
apresentado o coeficiente de determinação (R2) para avaliar sua adequação.
Resultados e Discussão
A massa seca de folha (MSF) variou (P<0,05) sob efeito das doses de nitrogênio
(N) e regime hídrico (RH) não havendo interação entre essas variáveis (Figura 1A).
Neste caso, o aumento na massa seca de folhas respondeu de forma linear ao RH e
quadrática a adubação nitrogenada, sendo estimada produção máxima de 33,4g de MSF
por vaso em 90 kg de N/ha e 90% da capacidade de campo (CC), 30% superior as
plantas que não receberam adubações nitrogenadas e mantidas em 30% da CC (23,5g de
MSF por vaso). Os resultados indicam a influência positiva do N na produção de massa
seca de folhas e da necessidade de água pela planta para manter o crescimento e
utilização desse nutriente, já que em condições hídricas ideais, a adubação nitrogenada
estimula as plantas forrageiras a expressar seu potencial de produção alcançando
maiores rendimentos (Lopes et al., 2011).
Não houve efeito dos tratamentos (P<0,05) para massa seca de caule (MSC) e de
raiz (MSR), sendo suas médias, respectivamente, 31,2 e 22,1 g por vaso. Uma
explicação para que a massa dessas partes não ter variado, seria o intervalo do estresse
de 15 dias, que não foi suficiente para uma alteração significativa no crescimento desses
órgãos. As folhas, por sua vez, respondem imediatamente à variação de água com a
murcha e queda.
O volume de raiz (Vraiz) variou de forma quadrática (P<0,05) sob efeito das
doses de nitrogênio (N), segundo a equação: Vraiz = 20,3 + 0,86*N - 0,0057*N²
(*P<0,05), com R² = 0,49, onde o maior volume (52,7 mL) foi encontrado em 75 kg de
N/ha, independente da capacidade de campo. O menor volume de raiz foi encontrado na
ausência de nitrogênio (20,3 mL), caracterizando uma redução de 61,5%, relacionado ao
maior volume, observando-se um efeito positivo da adubação nitrogenada no
crescimento das raízes.
A razão parte aérea/raiz (PA:R) respondeu de forma quadrática às doses de N, e
de forma linear ao RH, sem interação entre os tratamentos (P<0,05), tendo maior razão
(3,4:1) na aplicação de 120 kg N/ha e de 90% da capacidade de campo, com maior
produção de parte aérea em relação a raiz (Figura 1B), já em CC de 30% e em doses
29
entre 25 e 50 kg N/ha, houve a menor PA:R, de 1,7:1, que representa uma redução de
50% na parte aérea em relação a raiz, provavelmente devido a queda de folhas nesse
regime hídrico. Quando não há déficit de nutrientes e água, o incremento de nitrogênio
geralmente aumenta o crescimento da parte aérea em detrimento do crescimento
radicular (Bélanger et al., 1992), contribuindo com o estabelecimento das mudas na
área.
Para área foliar (AF) a interação entre os níveis de N e RH foi significativa
(P<0,05), onde a área de folhas aumentou de acordo as doses de N e a disponibilidade
hídrica, sendo encontrada máxima área (923,9 cm²/vaso) na aplicação de 120 kg de
N/ha e em 90% CC, e uma área 77% menor (215,9 cm²/vaso) na ausência de adubação
nitrogenada e também em 90% CC (Figura 1C). O nitrogênio contribuiu na formação de
folhas, que são importantes para o crescimento vegetal, já que são essenciais para a
fotossíntese, que, por sua vez, é o meio de formação de novos tecidos, acelerando o
crescimento e contribuindo com a partição de biomassa (Lemaire & Chapman, 1996).
O conteúdo relativo de água (CRA) e o déficit de saturação hídrica (DSH)
variaram (P<0,05) sob efeito da interação entre doses de nitrogênio (N) e regime hídrico
(RH) (Figuras 2A e 2B). De acordo com as equações, plantas submetidas à dose de 120
kg de N/ha e 90% CC apresentaram maior CRA (85,7%) e menor DSH (15,4%), já em
ausência de adubação nitrogenada e RH de 90% CC as plantas apresentaram maior DSH
(27,0%) e menor CRA (72,7%), demonstrando que o N, em condições ideais de regime
hídrico, aumenta a capacidade da planta de se manter hidratada.
O menor CRA (72,7%), se encontra próximo ao que Chaves & Oliveira (2004)
classificam como estresse hídrico intenso (CRA menor que 70%), onde ocorre
encolhimento das células com estresse mecânico nas membranas e posterior murcha das
folhas, e está intimamente ligada a capacidade das plantas em recuperar tecidos
danificados, evitando ou reparando os danos nas membranas, mantendo-as estáveis
durante a desidratação e a reidratação.
A interação entre os tratamentos não foi significativo para os teores de Clorofilas
totais e b (P<0,05), que responderam de forma linear a adubação nitrogenada e regime
hídrico (Figuras 3A e C), resultou em maior conteúdo de Clorofilas totais e b (3,2 e
2,3mg.g-1 MS, respectivamente) na dose de 120 kg de N/ha e 30% CC, diminuindo esse
valor de acordo com o aumento na disponibilidade de água, até seus menores teores (2,6
e 1,8 mg.g-1 MS, respectivamente) na dose de 120 kg de N/ha e em 90% CC.
30
Figura 1 – Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em percentagem
da capacidade de campo (%CC) sobre massa seca da folha (A), razão parte aérea: raiz
(B) e área foliar (C) de Stylosanthes cv. Campo Grande (*P<0,05)
O N é componente essencial de vários constituintes celulares, como a clorofila,
cujas concentrações foliares influenciam diretamente a eficiência fotossintética da
planta (Taiz & Zeiger, 2009) o que explica o aumento linear nos teores de clorofila em
função da quantidade de N aplicado.
31
Figura 2 – Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em percentagem
da capacidade de campo (%CC) sobre o conteúdo relativo de água (A) e o déficit de
saturação hídrica (B) de Stylosanthes cv. Campo grande (*P<0,05)
Os teores de Clorofila a responderam a interação entre os tratamentos (P<0,05),
apresentando maiores concentrações (1,1 mg.g-1 MS) em 120 kg de N/ha e 90% CC e
menores (0,5 mg.g-1 MS) entre 65 a 75 kg de N/ha e 30% CC (Figura 3B), uma redução
de 55% nos teores quando em menor disponibilidade de água. Segundo Carlin et al.
(2012) a diminuição gradual dos teores de clorofila causada pelo estresse hídrico em
plantas é um dos principais fatores que limitam a atividade fotossintética, além de
reduzir a assimilação de N, o que potencializa a redução gradual dos teores de
clorofilas, por ser um constituinte de sua molécula, comprometendo a produtividade
pela dificuldade em alocar fotossintatos.
A interação entre doses de N e regime hídrico foi significativa (P<0,05) para o
conteúdo de prolina (PL) da folha (Figuras 3D). Segundo a equação obtida para a
variável, maiores concentrações (169,6 mg/g de MS) foram encontradas na dose de 120
kg de N/ha e 30% CC, com redução de 62% (63,7 mg/g de MS) em 40 kg de N/ha e
90% CC. Segundo Maia et al., (2007), o aumento dos teores de prolina nas folhas
ocorrem como forma de adaptação ou ajuste ao ambiente, de acordo com a diminuição
de água no solo, já que esse aminoácido é agente osmorregulador de muitas espécies,
indicando certa tolerância das plantas ao estresse hídrico (Reddy et al., 2004). No
presente trabalho, a adubação nitrogenada induziu maiores teores de prolina em baixa
disponibilidade hídrica, o que pode ter favorecido às plantas a suportarem as condições
32
de estresse, inclusive mantendo maiores teores de clorofilas, uma vez que, estas são
degradadas em função de estresses.
Figura 3 – Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em percentagem
da capacidade de campo (%CC) sobre teores de clorofilas totais (A), clorofila a (B),
clorofila b (C) e prolina (D) de Stylosanthes cv. Campo grande (*P<0,05)
A interação entre doses de nitrogênio e regime hídrico foi significativa (P<0,05)
para os teores de açúcares solúveis totais (AST) e redutores (AR) em folhas de
Estilosantes Campo Grande. De acordo com as equações, doses maiores de N e maior
RH, resultaram nos maiores teores de AST, 78,5 mg/g de MS (120 kg de N/ha e 90%
CC), sendo a menor concentração de AST, 39,0 mg/g de MS, encontrada na mesma
dose de N e em 30% CC, uma redução de 50% que quando em condições hídricas
33
favoráveis, até porque nas folhas, os carboidratos são produzidos por meio da
fotossíntese, processo diretamente influenciado pelo estresse hídrico (Valliyodan &
Nguyen, 2006). O maior teor de AR (84,0 mg/g MS) foi encontrado em 120 kg de N/ha
e 30% CC, e menor concentração (68,0 mg/g MS) na ausência de adubação nitrogenada
e em mesmo regime hídrico (Figura 4A e B).
A maior concentração de AR em menores condições hídricas (30% CC) pode
estar relacionado ao ajustamento osmótico da planta, já que durante seca, as plantas
ativamente acumulam solutos orgânicos, entre os quais açúcares, ácidos orgânicos e
íons no citosol, com objetivo de aumentar o potencial osmótico, e consequentemente, o
potencial hídrico, mantendo o turgor celular em condições ótimas, para que os
processos de assimilação de CO2, condutância estomática e expansão de tecidos sejam
mantidos, o que representa uma resposta fisiológica/molecular ao déficit hídrico (Bray,
1993; Ludlow, 2002; Nepomuceno et al., 1998 e 2001).
A exportação de fotoassimilados e o crescimento são inibidos, levando ao
aumento (sob estresse moderado) ou a uma estabilização (estresse severo) da
concentração de açúcares na folha, apesar da baixa assimilação de carbono (Chaves &
Oliveira, 2004), o que demonstra que o Estilosantes Campo Grande se encontrava em
estresse moderado.
Figura 4 – Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em percentagem
da capacidade de campo (%CC) sobre teores de açúcares solúveis totais (A) e açúcares
redutores (B) em folhas de Stylosanthes cv. Campo grande (*P<0,05)
34
Para o conteúdo de açúcares solúveis totais (AST) de caule a interação entre as
doses de N e regime hídrico foi significativa (P<0,05). Os teores de açúcares redutores
não foram influenciados pelos tratamentos (P<0,05), tendo média de 2,6 mg/g de MS.
Os conteúdos de AST aumentaram de forma gradativa a disponibilidade de nitrogênio e
hídrica, com maior valor (51,5 mg/g de MS) em 120 kg de N/ha e 90% CC (Figura 5).
Em mesma dose, com apenas 30% CC houve redução de 30,5% (35,8 mg/g de MS) no
conteúdo de AST, demonstrando mais uma vez a necessidade de disponibilidade de
água para que haja eficiência na utilização do nitrogênio.
Figura 5 – Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em percentagem
da capacidade de campo (%CC) sobre teores de açúcares solúveis totais do caule de
Stylosanthes cv. Campo grande (*P<0,05)
A interação entre regime hídrico e doses de N foi significativa para os teores de
açúcares solúveis totais (AST) e açúcares redutores (AR) em raízes de Estilosantes
Campo Grande (P<0,05). A maior concentração de AST encontrada foi 44,6 mg/g de
MS em 10 kg de N/ha e 90% CC, e menor concentração 0,5 mg/g de MS em 55 kg de
N/ha e 30% CC, redução de 98,9% (Figura 6A). Para o conteúdo de AR de raiz, sua
maior concentração alcançou 2,6 mg/g de MS de AR em 80 kg de N/ha e 80% CC, com
redução de 30,8% em sua menor dose 1,8 mg/g de MS de AR, na ausência de adubação
nitrogenada e mesma capacidade de campo (Figura 6B). Essa diminuição na
concentração de açúcares solúveis nas raízes pode também ser indicativo de baixo
potencial osmorregulatório e busca da manutenção do turgor pela planta.
35
Figura 6 – Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em percentagem
da capacidade de campo (%CC) sobre teores de açúcares solúveis totais (A) e açúcares
redutores (B) das raízes de Stylosanthes cv. Campo grande (*P<0,05)
Não houve interação (P<0,05) entre os tratamentos para o teor de amido no caule
que respondeu de forma linear as doses de N e quadrática ao regime hídrico,
apresentando maior concentração (13,6 mg/g de MS) em 120 kg de N/ha e entre 50 e
55% CC (Figura 7A). Em ausência de adubação nitrogenada e em 90% CC observou-se
a menor concentração de amido (0,3 mg/g de MS), redução de 97,8% em seus teores.
Para os teores de amido das raízes, também não houve efeito da interação entre
os tratamentos (P<0,05), respondendo ao efeito quadrático das doses de N e do regime
hídrico (Figura 7B). Os maiores conteúdos foram encontrados na dose de 120 kg de
N/ha e em 65% CC (25,4 mg/g de MS), com redução de 81% em comparação a sua
menor concentração (4,8 mg/g de MS) encontrada na ausência de adubação nitrogenada
e 30% CC. A presença do nitrogênio, em raízes de Estilosantes Campo Grande, não
prejudicou seu metabolismo, resultando em maior concentração de reserva para a
planta, em forma de amido, na presença desse nutriente.
O estresse hídrico, neste estudo representado pela condição de 30% CC, reduz o
processo fotossintético, afetando diretamente a partição de fotoassimilados, levando a
planta a mobilizar e consumir suas reservas energéticas, o amido, que é rapidamente
degradado em carboidratos menores, utilizados na manutenção da planta na regulação
osmótica, juntamente com a prolina (Kerbauy, 2004).
36
A redução na concentração de amido no caule e raiz em maior disponibilidade
hídrica (90% CC), observada neste estudo, pode indicar que o Estilosantes Campo
Grande tem uma adaptação melhor em solos não tão úmidos.
Figura 7 – Efeito da dose de nitrogênio (N) e do regime hídrico (RH) em percentagem
da capacidade de campo (%CC) sobre teores de amido de caule (A) e raízes (B) de
Stylosanthes cv. Campo grande (*P<0,05)
Conclusão
A presença do nitrogênio aumentam os conteúdos de clorofilas, a capacidade da
planta se manter hidratada, influenciando no maior crescimento da planta.
Em condições de deficiência hídrica, o N induziu maior concentração de
açúcares redutores e prolina, que representa uma resposta fisiológica do Estilosantes,
auxiliando a suportar as condições de estresse hídrico.
A concentração de amido no caule e raiz indica que o Estilosantes Campo
Grande pode estar adaptada a menor disponibilidade hídrica, sendo mais tolerantes a
essas condições.
Em condições de boa disponibilidade hídrica recomenda-se a dose de 120 kg de
N/ha no estabelecimento inicial do Estilosantes Campo Grande, sem prejuízo ao seu
desenvolvimento radicular.
37
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78,5 mg/g de MS
40
IV - CAPÍTULO II
ADUBAÇÃO NITROGENADA E/OU CONSÓRCIO ENTRE
Brachiaria decumbens E Stylosanthes cv. Campo Grande:
PRODUÇÃO E CRESCIMENTO
RESUMO - O objetivo foi avaliar a produção e crescimento da Brachiaria decumbens
e Stylosanthes cv. Campo Grande em monocultivo ou em consórcio, adubado ou não
com nitrogênio, nas quatro estações do ano. O experimento foi realizado em área
estabelecida de Brachiaria decumbens,há 20 anos, localizada na Universidade Estadual
do Sudoeste da Bahia - Campus Juvino Oliveira, no período de novembro de 2012 a
março de 2014. Conduzido em esquema fatorial 2x2, Braquiária e Estilosantes Campo
Grande solteiros ou consorciado e duas doses de nitrogênio (0 e 50kg/ha de N), com 4
repetições. O plantio das sementes comerciais do Estilosantes Campo Grande foi
realizado em novembro de 2012, com devido rebaixamento da Braquiária. A adubação
nitrogenada de 50 kg/ha de N foi realizada em março, de acordo disponibilidade de
chuva, sendo as avaliações por estação iniciadas em abril de 2013, com avaliações de
crescimento nas estações e corte mensais de produção da forragem. A presença da
gramínea não prejudicou a proporção do Estilosantes Campo Grande no consórcio,
havendo aumentos gradativos de seu percentual nas estações do ano, importante para a
persistência da leguminosa no sistema. A adubação nitrogenada foi responsável por
aumentos em torno de 50% na produção de folha e colmo da leguminosa, importante no
estabelecimento inicial da cultura e persistência no sistema. O Estilosantes Campo
Grande em consórcio não foi prejudicado em seu desenvolvimento com a presença da
gramínea, havendo maior produção de número de folhas vivas e taxa de aparecimento
foliar, e consequente diminuição no filocrono, nas estações de primavera e verão. Não
houve diferença no tamanho de pecíolo do Estilosantes Campo Grande,que pode indicar
que a leguminosa ou não foi sombreada ou não foi prejudicada com o sombreamento
pela gramínea. Independente da adubação nitrogenada, o consórcio foi responsável por
aumentos na área foliar total e, consequentemente, no índice de área foliar, que
representa a quantidade de radiação fotossinteticamente ativa interceptada ou absorvida,
resultando a produtividade vegetal. A adubação nitrogenada beneficiou as
características de crescimento e produção das plantas de acordo a disponibilidade
hídrica das estações. O consórcio entre as espécies estudadas se mostra promissor, pelos
benefícios que a leguminosa traz ao sistema, não havendo prejuízos ao seu
desenvolvimento e estabelecimento pela presença da gramínea.
Palavras-chave: água, Braquiária, Estilosantes, nitrogênio
41
IV - CHAPTER II
NITROGEN FERTILIZATION AND/OR CONSORTIUM Brachiaria
decumbens and Stylosanthes cv. Campo Grande: PRODUCTION AND
GROWTH
ABSTRACT -The objective was it assessed production and growth of Brachiaria
decumbens and Stylosanthes cv. Campo Grande in monoculture or in consortium,
fertilized or not with nitrogen, the four seasons. The experiment was conducted in
established area of Brachiaria decumbens, 20 years, located at the State University of
Bahia Southwest - Campus Juvino Oliveira, from november 2012 to march 2014.
Conducted in a 2x2 factorial design, Braquiária and Estilosantes Campo Grande single
or consortium and two nitrogen levels (0 and 50 kg N / ha), with 4 replications. Planting
the seeds of commercial Estilosantes Campo Grande was held in november 2012, due to
lowering of Braquiária. Nitrogen fertilization of 50 kg/ha of N was held in march,
according availability of rain, and the evaluations by season started in april 2013, an
increase of reviews in stations and monthly cutting forage production. The presence of
the grass did not harm the proportion of Estilosantes Campo Grande in the consortium,
with gradual increases its percentage in the seasons, which is important for the
persistence of legumes in the system. The Estilosantes Campo Grande in consortium
was not harmed in its development with the presence of grass, with higher production
number of living leaves and leaf appearance rate, and consequent decrease in
Phyllochron in the spring and summer seasons. There was no difference in the petiole
size of Estilosantes Campo Grande, which may indicate that the legume or not shaded
or was not affected with the shading by the grass. Regardless of nitrogen fertilization,
the consortium was responsible for increases in total leaf area and hence the leaf area
index, which represents the amount of photosynthetically active radiation intercepted or
absorbed, resulting plant productivity. Nitrogen fertilization benefited the growth
characteristics and yield of plants according to water availability of the seasons. The
consortium among species shows promise, the benefits that brings to the legume
system, with no damage to their development and establishing the presence of grass.
Keywords: water, Braquiária, Estilosantes, nitrogen
42
Introdução
Segundo Azevedo et al. (2009), a utilização de forrageiras leguminosas se
estende como opção de baixo custo para a recuperação de pastagens degradadas e sua
produtividade. Destacando-se nesse cenário o gênero Stylosanthes, como excelente
alternativa para uso em consorciação com gramíneas, podendo melhorar a fertilidade
dos solos com a fixação simbiótica de N2 atmosférico, e enriquecer a forragem em
proteína.
O Estilosantes Campo Grande é resultante da mistura de sementes de S.
macrocephala e S. capitata, na proporção de 80% e 20%, respectivamente,
apresentando alta capacidade de ressemeadura natural, sendo anuais e bianuais. O
Stylosanthes macrocephala possui um crescimento decumbente, com folhas
pontiagudas e flores, na sua maioria, amarelas, com florescimento em abril; já o
Stylosanthes capitata possui hábito de crescimento cespitoso com folhas mais
arredondadas e flores podendo variar da cor bege ao amarelo, com florescimento em
maio (Embrapa Gado de Corte, 2000).
Segundo Patês et al. (2007), o potencial de produção de uma planta forrageira é
determinado geneticamente, porém, a disponibilidade de nutrientes e de água modulam
a produtividade e qualidade da forragem. Nesse contexto, a adubação nitrogenada
aparece como prática comum para o aumento da biomassa, por ser constituinte de
importantes componentes celulares como clorofila, proteínas e ácidos nucléicos, exigido
em grandes quantidades, acelerando o crescimento, o que pode ser primordial na
velocidade de estabelecimento da cultura (Paris et al., 2009; Santos et al., 2009;
Fagundes et al., 2006; Taiz & Zeiger, 2009).
Assim, uma vez supridas às necessidades básicas de nutrientes, é o nitrogênio
que determina a velocidade de crescimento e produção de forragem (Silva et al., 2008),
entretanto, não é uma prática comum utilizar o nitrogênio em leguminosas, uma vez que
são fixadoras desse mineral.
Com a elevação do nitrogênio no solo, ocorre maior absorção de água pelas
raízes, aumentando a demanda hídrica das plantas pela maior produção de folhas
(Pompeu et al., 2010). A disponibilidade hídrica se torna, assim, outro fator limitante ao
crescimento das forragens, onde a limitação de água no ambiente promove várias
mudanças fisiológicas, e algumas plantas exibem alguns mecanismos de tolerância a
43
seca, como diminuição da área foliar, abscisão foliar e crescimento acentuado da raiz
(Taiz & Zeiger, 2009).
Uma das formas de conhecer como as plantas funcionam é pela avaliação de
crescimento, mais conhecida como morfogênese, que é definida por Chapman &
Lemaire (1993) como a dinâmica de geração e expansão da forma da planta no espaço.
Esse conhecimento é de importância fundamental para que possam tomar decisões de
manejo, incluindo desde a adubação e irrigação, ao controle da densidade de animais
(Nabinger & Pontes, 2001) e também das espécies que serão envolvidas no consórcio.
São poucos estudos relacionados à fisiologia e adaptação das plantas forrageiras
ao consórcio e estresse hídrico, além da presença de nitrogênio no solo. E sendo o
nitrogênio, depois de supridas as demais exigências nutricionais, o fator determinante da
produção de biomassa na planta, estudos relacionados ao consórcio e adaptação ao
ambiente se torna necessário.
Objetivou-se estudar o efeito da adubação nitrogenada e/ou consórcio na
produção e crescimento da Brachiaria decumbens e do Stylosanthes cv. Campo Grande.
Material e Métodos
O experimento foi realizado em uma área de Brachiaria decumbens estabelecida
há 20 anos, localizada na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – Campus Juvino
Oliveira, situada nas seguintes coordenadas: 15o38‟46‟‟ de latitude sul, 40o15‟24” de
longitude oeste e altitude média de 280 m, no município de Itapetinga-BA, durante o
período de novembro de 2012 a março de 2014. O clima da região, segundo a
classificação de Köppen, é do tipo “Cw”, mesotérmico úmido e sub-úmido quente, com
inverno seco, cuja precipitação média anual é de 867 mm, segundo estudo feito por
Murta et al. (2005). O período de verão compreende os meses de outubro a março e o
período seco indo de abril a setembro.
O ensaio foi conduzido em um esquema fatorial 2 x 3, sendo duas doses de
nitrogênio (0 e 50 kg/ha de N) e três arranjos de plantio (Brachiaria decumbens,
Stylosanthes cv. Campo Grande, e consórcio da Stylosanthes cv. Campo Grande +
Brachiaria decumbens), disposto no delineamento em blocos casualizados, com quatro
repetições, totalizando 24 canteiros de 2 x 3 m cada, com uma área útil para coleta de 1
x 2 (2 m2), e um espaçamento de 80 cm entre os mesmos.
44
O solo da área, de textura Franco Argilosa, coletado na camada de 0-20 cm de
profundidade em todas as parcelas, de onde foi retirada uma sub-amostra para
realização da análise física e química do solo no Departamento de Engenharia Agrícola
e Solos da UESB, apresentando os seguintes resultados: pH em água = 5,8; P = 4
mg.dm-³; K = 0,31 cmolc.dm-³; Ca2+ = 2,6 cmolc.dm-³; Mg2+ = 2,4 cmolc.dm-³; Al+3 = 0,1
cmolc.dm-³; H = 3,0 cmolc.dm-³; SB = 5,3 cmolc.dm-³; T = 8,4 cmolc.dm-³; V = 63% e
M.O = 24 g.dm-³.
De acordo com as recomendações da Comissão de Fertilidade do Solo do Estado
de Minas Gerais (Alvarez & Ribeiro, 1999), não houve necessidade de calagem, uma
vez que, o valor de saturação por bases se encontrava em 63% na camada de solo
coletado. De acordo com as exigências das leguminosas, são classificadas segundo
Cantarutti et al. (1999) como médio nível tecnológico, e sendo a Brachiaria decumbens
também de médio nível tecnológico, foi adotado este nível tecnológico para correção
dos valores de P e K, segundo os mesmos autores. Não houve necessidade de correção
para o K, pois o mesmo apresentava alta disponibilidade. Já o P se encontravam em
baixa disponibilidade sendo recomendado 50kg de P2O5/ha, o que correspondeu a
187,5g de SFS por parcela experimental.
Em novembro de 2013, foi realizado um corte de uniformização em toda a área,
a uma altura de 5 cm da superfície do solo, e realizado a semeadura da leguminosa,
seguindo a recomendação de plantio em consórcio de 3kg de sementes/ha (3,3g de
semente/parcela com espaçamento entre linhas de 50cm) e para o plantio da leguminosa
em monocultivo a recomendação de 5kg de semente/ha (5,3g de semente/parcela com
espaçamento entre linha de 30cm), utilizando o VC de 57%. Em março de 2013, novo
corte de rebaixamento da Brachiaria decumbens, e realizada a adubação nitrogenada de
50 kg/ha de N, que corresponde a 67,0g/parcela de uréia. As avaliações de produção
foram realizadas mensalmente e em todas as estações do ano a partir de abril de 2013.
Foi realizado o corte mensal do capim e da leguminosa, para avaliação de
produção, a uma altura de 20,0 cm em relação ao nível do solo, numa área de 2m²,
medido com auxílio de uma régua e cortado com tesoura de jardineiro.
Os dados referentes à temperatura (máxima, mínima e média) e ao índice
pluviométrico do período de vigência do experimento (Figura 1) foram obtidos através
do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET).
45
Figura 1 - Precipitação (mm) e temperatura (°C) máxima, mínima e média durante o período experimental
(nov/12 - mar/14)
Fonte: INMET
Os períodos de avaliação do crescimento foram: 20 de abril a 20 de maio/2013
(outono), 20 de julho a 20 de agosto/2013 (inverno), 20 de outubro a 20 de
novembro/2013 (primavera) e 20 de janeiro a 20 de fevereiro/2014 (verão), sendo
avaliadas, o Estilosantes Campo Grande e Braquiária, respectivamente:
Da área de 2m² foram pesadas sub-amostras de 100g, separada folha e caule,
realizado secagem em estufa a 65°C por 72 horas e assim determinado produção massa
seca total, de folhas e caule.
Para área foliar, foi utilizado um quadrado de 0,25x0,25m, com corte de 0-20 cm
(porção inferior) do solo e acima de 20 cm (porção superior), separadas as folhas e
escaneadas em seguida. As imagens digitalizadas avaliadas no Programa ImageJ,
fornecendo a área foliar, e após calculada o índice de área foliar (IAF) pela equação =
Área foliar total (Af)/Área de terreno sombreada (At).
As amostras de solo utilizadas para análise de nitrogênio no solo (%N) foram
coletadas no final da estação de inverno/2013, nas camadas de 0-10cm e 10-20 cm do
solo. A análise de %N foi realizada de acordo Detmann et al. (2012).
Para o estudo do crescimento foi marcado 5 caule/perfilho da leguminosa e
gramínea, respectivamente por parcela, com fitas coloridas, totalizando vinte repetições
46
por tratamento. As medições foram realizadas a cada três dias, durante o período
experimental. Em cada estolão marcado foram avaliados: aparecimento do ápice foliar e
exposição completa da folha, comprimento do estolão/caule; número, comprimento e
largura das folhas ou folíolos que constituem a folha da leguminosa; número de folhas
senescentes ou mortas; número de perfilhos secundários, e altura do dossel. A partir
desses dados, foram avaliadas as características morfogênicas (taxa de aparecimento
foliar, filocrono, taxa de alongamento da folha e do estolão/caule) e estruturais (número
de folhas verdes, largura e comprimento final dos folíolos/folhas, do pecíolo das
leguminosas e do caule). Essas variáveis foram calculadas da seguinte maneira:
A taxa de aparecimento foliar (TApF), obtida pelo número de folhas (pecíolos)
surgidas nos estolões/caules marcados de cada parcela dividido pelo número de dias de
avaliação (folhas/dia);
O filocrono correspondeu ao inverso da TApF (dia/folha);
A taxa de alongamento de folha TAlF (cm/dia), obtida pelo comprimento final
(cm) da folha, dividido pelo intervalo de dias entre o aparecimento e expansão da lígula;
A taxa de alongamento do caule TAlC (cm/dia), obtida pela diferença entre
comprimento final (cm) e comprimento inicial do caule (cm), dividido pelo intervalo de
dias entre as medidas;
Número total de folhas verdes, obtidas pela contagem de número de folhas em
expansão e expandidas;
Largura e comprimento final dos folíolos/folha (cm), obtido pela média da
medida dos quatro folíolos de folhas das leguminosas ou folha das gramíneas
completamente expandidas;
Comprimento do pecíolo, medida do comprimento do pecíolo nas leguminosas
em folíolos expandidos;
Comprimento final do caule (cm) obtido pela diferença entre a medida inicial e
final do estolão no período experimental;
Número de caule/ramificação secundários e terciários obtidos pela contagem do
caule/ramificação secundários e terciários surgidos no período avaliado;
Número de flores estimado pela contagem do número de flores, no final do
período experimental;
Altura do dossel, medidas das alturas do dossel nas parcelas.
47
Os dados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e para as variáveis
cujo efeito foi significativo, o desdobramento foi feito por contrastes ortogonais,
adotando até 10% de probabilidade para o erro tipo 1. Os contrastes avaliados foram: 1o efeito da adubação nitrogenada na planta em monocultivo (Estilosantes Campo
Grande ou Braquiária solteira sem adubação nitrogenada versus adubada com 50 kg de
N/ha); 2- o efeito da adubação na planta consorciada (Estilosantes campo grande ou
Braquiária consorciada sem adubação nitrogenada versus adubada com 50 kg de N/ha);
e 3- Estilosantes Campo Grande ou Braquiária em monocultivo ou consorciadas
independente da adubação.
Resultados e Discussão
Nas estações de primavera e verão, períodos de menor disponibilidade hídrica
(Figura 1), houve maiores produções de massa seca total (PMSTotal) nos consórcios
(P<0,10), 26,0 e 16,3%respectivamente, na ausência de adubação nitrogenada, devido a
necessidade de água para devida utilização desse nutriente (Tabela 1). No outono e
inverno, período de condições hídricas mais favoráveis, o nitrogênio (N) não interferiu
nessa produção (P>0,10), possivelmente pela presença da leguminosa no sistema. A
adubação foi responsável por reduções (36,7; 45,1 e 33,0%) na proporção de
Estilosantes Campo Grande no consórcio, e aumentos na proporção de Braquiária (15,7;
27,1 e 27,7%) nas estações de outono, primavera e verão, respectivamente, pela maior
eficiência da gramínea na utilização do nitrogênio, sendo mais competitiva.
Apesar dessas reduções na proporção do Estilosantes Campo Grande em
presença de N, observando-se as médias de percentagem nas estações (Tabela 1),
percebe-se que não houve prejuízo a leguminosa no consórcio pela adubação ou
presença da gramínea pelo sombreamento ou competição, havendo aumentos em sua
presença de acordo as estações, o que é importante para a persistência da leguminosa no
sistema,lembrando que a participação da leguminosa nas pastagens está na faixa de 30 e
40% da massa seca da forragem (Embrapa Gado de Corte, 2007).
A produção de massa seca de folha, caule e total, nas estações de outono e
primavera, responderam a adubação nitrogenada, em monocultivo do Estilosantes
Campo Grande (P<0,10), com maiores produções na presença desse nutriente,
apresentando aumentos de 50,2 e 42,2% na PMStotal; 49,5 e 40,6% na PMSfolha; 49,5
48
e 44,9% na PMScaule, respectivamente (Tabela 2). Esses resultados demonstraram a
influência positiva do nitrogênio na planta, estimulando a expressão do potencial de
produção da forragem, alcançando maiores rendimentos (Lopes et al., 2011).
Tabela 1 -
Proporções de Brachiaria decumbens e Estilosantes Campo Grande na produção dos
consórcios entre as duas espécies, com ou sem adubação nitrogenada, durante as
estações do ano
CS sem N
CS 50kg/N
média CV (%)
Teste F*
OUTONO
Variáveis
PMSEstilosantes (kg/ha)
PMSBraquiária (kg/ha)
PMStotal (kg/ha)
Estilosantes (%)
Braquiária (%)
1091,8
783,7
937,8
2177,8
2977,2
2577,5
3269,6
3761,0
3515,3
19,0
33,5
21,2
27,3
22,6
66,5
78,9
72,7
8,5
INVERNO
PMSEstilosantes (kg/ha)
1155,9
1232,7
1194,3
PMSBraquiária (kg/ha)
2704,6
2881,2
2792,9
PMStotal (kg/ha)
3860,5
4113,9
3987,2
12,9
Estilosantes (%)
30,1
30,0
30,1
13,1
Braquiária (%)
69,9
70,0
70,0
5,6
PRIMAVERA
PMSEstilosantes (kg/ha)
923,8
362,3
642,6
PMSBraquiária (kg/ha)
1127,9
1157,7
1142,8
PMStotal (kg/ha)
2051,7
1519,0
1785,4
4,6
Estilosantes (%)
45,2
24,8
35,0
20,0
Braquiária (%)
54,8
75,2
65,0
10,7
VERÃO
PMSEstilosantes (kg/ha)
2070,6
1188,1
1629,4
PMSBraquiária (kg/ha)
1787,2
2040,7
1914,0
PMStotal (kg/ha)
3857,8
3228,8
3543,3
10,2
Estilosantes (%)
53,7
36,0
44,8
17,1
Braquiária (%)
46,3
64,0
55,2
13,9
*α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas consorciadas com ou
nitrogenada; CS = consórcio
0,375
0,067
0,066
0,535
0,970
0,970
0,003
0,025
0,025
0,090
0,047
0,047
sem adubação
Sales et al. (2012), avaliando a adubação nitrogenada e disponibilidade hídrica
no estabelecimento inicial do Arachis pintoi cv. Belmonte observaram que a adubação
aumentou a produção de folhas e estolões assim como, a velocidade de colonização da
área pela leguminosa, já que o estabelecimento lento da leguminosa é uma das
principais limitações para o seu uso em consórcio.
Já em Estilosantes Campo Grande consorciada, a presença do nitrogênio
diminuiu (P<0,10) a produção de massa seca de folha (PMSfolha) (57,2%), caule
(PMScaule) (65,2%) e total (PMStotal) (60,6%) na primavera, e PMScaule (36,2%) e
PMStotal (42,6%) no verão (Tabela 2). As estações de primavera e verão foram
prejudicadas pela má distribuição de chuva (Figura 1), o que resultou em queda de
folhas e redução de produção,com objetivo de minimizar os efeitos da transpiração.
49
A razão folha caule (FC), de Estilosantes consorciado, foi influenciado pelo
nitrogênio (P<0,10), nas estações de inverno e primavera, sendo que no inverno a
presença de N reduziu em 25% essa razão, e na primavera aumentou em 21,4% (Tabela
2). A redução no inverno pode estar relacionada a baixos índices de radiação,
temperatura e precipitação, que prejudicam a fotossíntese e, consequentemente,
ocorreram menor produção de folha, além da possibilidade de queda das mesmas.
Plantas de Estilosantes Campo Grande consorciadas apresentaram (P<0,10)
menor PMSfolha, PMScolmo e, consequentemente, PMStotal, em relação ao
monocultivo, nas estações do ano (Tabela 2). Essa redução pode ser explicada pela
presença de outra espécie ocupando o espaço, como explicado na tabela 1.
Tabela 2 -
Produção (kg/ha)
PMSfolha
PMScaule
PMStotal
FC
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada na produção de massa seca de folha
(PMSfolha), caule (PMScaule), total (PMStotal) e razão folha/caule (FC) do Estilosantes
Campo Grande, nas estações do ano
S*
S 50N
CS
CS 50N
média
CV (%)
Contrastes** (P)
1
2
3
OUTONO
574,5
492,3
1456,3
1,2
1395,2
500,2
373,4
710,8
43,5
0,005 0,576 0,006
975,2
342,3
283,6
523,4
44,5
0,017 0,730 0,006
2926,5
1091,8
783,7
1564,6
40,3
0,009 0,507 0,003
1,5
1,5
1,4
1,4
14,9
0,137 0,417 0,357
INVERNO
PMSfolha
723,2
538,6
398,5
423,3
520,9
30,2
0,131 0,829 0,021
PMScaule
681,1
519,0
344,7
456,2
500,2
25,2
0,102 0,242 0,011
PMStotal
2012,3 1628,0 1155,9 1232,7
1507,2
20,4
0,111 0,732 0,003
FC
1,1
1,0
1,2
0,9
1,0
11,8
0,933 0,029 0,953
PRIMAVERA
PMSfolha
436,0
734,3
485,8
207,9
466,0
36,1
0,033 0,044 0,020
PMScaule
320,4
581,9
430,4
149,9
370,7
35,1
0,019 0,014 0,035
PMStotal
765,8
1323,9
923,8
361,4
843,7
35,5
0,027 0,026 0,025
FC
1,4
1,3
1,1
1,4
1,3
9,1
0,285 0,006 0,515
VERÃO
PMSfolha
1736,3 2054,5 1084,2
629,6
1376,1
26,7
0,252 0,114 <.001
PMScaule
1513,4 1931,7
986,4
558,6
1247,5
25,5
0,095 0,089 <.001
PMStotal
2366,4 4014,1 2070,6 1188,2
2634,8
25,1
0,144 0,092 <.001
FC
1,1
1,1
1,1
1,2
1,1
11,3
0,457 0,332 0,442
*S= solteiro; S 50N = solteiro + 50 kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de N
**α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas em monocultivo com ou sem adubação
nitrogenada; 2: contrastes entre plantas consorciadas com ou sem adubação nitrogenada; 3: contraste entre
plantas em monocultivo e consorciadas. P = valor de probabilidade
Apenas na estação de outono, o monocultivo de Braquiária teve aumento
(P<0,10) na PMSfolha (31,4%) e PMStotal (25,0%) quando adubado com 50 kg de
N/ha (Tabela 3). Dentre as plantas consorciadas, no outono e no verão (P<0,10), houve
aumentos na PMSfolha (26,4 e 16,6%) e na PMStotal (26,9 e 12,4%), respectivamente,
da Braquiária, na presença desse nutriente (Tabela 3).
50
Houve diferença na produção de massa seca de folhas e total da Braquiária em
monocultivo e consorciada (P<0,10) nas estações de primavera e verão (Tabela 3).
Assim como na leguminosa, houve reduções na PMSfolha (19,0 e 23,4%) e PMStotal
(16,6 e 13,6%) da Braquiária, para as respectivas estações, possivelmente pela disputa
de espaço com a leguminosa o que ocasionou redução da mesma.
No outono, período de melhores condições hídricas, a Braquiária consorciada
teve aumento de 18,5% na razão folha/caule (FC)(P<0,10), em relação ao monocultivo.
Já nas estações de primavera e verão, períodos de menor disponibilidade de água pelas
chuvas, resultando em perdas de folhas (PMSfolha), sem alterações na PMScaule,
observou-se reduções na razão FC de 8,8% na primavera e 23,1% no verão (Tabela 3).
Tabela 3 -
Produção (kg/ha)
PMSfolha
PMScaule
PMStotal
FC
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada na produção de massa seca de folha
(PMSfolha), caule (PMScaule), total (PMStotal) e razão folha/caule (FC) da Braquiária,
nas estações do ano
S*
S 50N
CS
CS 50N média CV (%)
Contrastes** (P)
1
2
3
OUTONO
1103,8
999,2
2571,9
1,2
1608,2
1120,8
1523,2
1339,0
14,3
0,005 0,015 0,730
1261,6
743,8
986,7
997,8
32,6
0,284 0,318 0,138
3428,9
2177,8
2977,2
2788,9
20,5
0,063 0,079 0,173
1,4
1,5
1,7
1,5
25,4
0,643 0,396 0,099
INVERNO
PMSfolha
1798,2
1564,7
1361,5
1678,1
1600,6
18,3
0,289 0,161 0,299
PMScaule
1366,9
1094,2
1073,0
1149,9
1171,0
20,1
0,136 0,656 0,339
PMStotal
3165,1
2767,6
2704,6
2881,2
2879,6
16,1
0,257 0,604 0,474
FC
1,4
1,5
1,3
1,5
1,4
10,1
0,411 0,069 0,460
PRIMAVERA
PMSfolha
787,9
844,3
666,5
655,8
738,6
16,2
0,522 0,902 0,029
PMScaule
478,6
505,7
420,1
431,0
458,8
18,8
0,668 0,863 0,157
PMStotal
1323,5
1415,6
1127,9
1157,7
1256,2
17,8
0,575 0,855 0,073
FC
1,7
1,7
1,6
1,5
1,6
6,2
0,863 0,331 0,043
VERÃO
PMSfolha
1218,6
1211,2
846,2
1014,7
1072,7
10,0
0,925 0,053 <.001
PMScaule
946,1
910,9
908,8
943,0
927,2
9,8
0,595 0,606 0,955
PMStotal
2233,0
2196,0
1787,3
2040,7
2064,3
9,0
0,785 0,086 0,010
FC
1,3
1,3
0,9
1,1
1,2
6,8
0,441 0,029 <.001
*S= solteiro; S 50N = solteiro + 50 kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de N
**α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas em monocultivo com ou sem adubação
nitrogenada; 2: contrastes entre plantas consorciadas com ou sem adubação nitrogenada; 3: contraste entre
plantas em monocultivo e consorciadas. P = valor de probabilidade
A Tabela 4, apresenta produções totais nas estações e anual, para o monocultivo
e consórcio, sem e com 50kg N/ha. Na ausência de adubação nitrogenada, ou
independente de adubação, o consórcio superou a produção do monocultivo, em todas
as estações(P<0,10), resultando em maior produção de forragem anual. Com adubação
nitrogenada, apenas no inverno, a produção do consórcio superou as produções do
51
monocultivo, refletindo na produção anual, que pode ser consequência da presença da
leguminosa, espécie C3 que consegue manter sua capacidade fotossintética com mais
baixas temperaturas e radiação solar que a gramínea, beneficiando todo sistema.
Nas estações, as produções da Braquiária e do Estilosantes Campo Grande
diferenciam entre si, e apenas no verão a leguminosa produziu mais que a gramínea
(7280,5 e 4429,0 kg/ha, respectivamente), resultando em mesma produção anual entre
as espécies, o que comprova a capacidade de produção anual do Estilosantes Campo
Grande, seja em monocultivo ou em consórcio com gramínea (Andrade, 2010),
demonstrando sua compatibilidade com a Braquiária no consórcio, sendo uma
alternativa para substituição da adubação nitrogenada e manutenção da longevidade das
pastagens (Martuscello et al., 2011).
Tabela 4 -
Produção (kg/ha) por estação e anual da Braquiária do Estilosantes Campo Grande, em
monocultivo ou consorciadas
Outono
Inverno
Primavera
Verão
Anual
Tratamentos
Estilosantessem adubação
1456,3
2012,3
765,8
3266,4
7500,7
Estilosantes 50 kg de N/ha
2926,5
1628,0
1323,9
4014,1
9892,4
Braquiária sem adubação
2571,9
3165,1
1323,5
2233,0
9293,4
Braquiária 50 kg de N/ha
3428,9
2767,6
1415,6
2196,0
9808,2
Consórcio sem adubação
3269,6
3860,5
2051,7
3857,8
13039,6
Consórcio 50 kg de N/ha
3761,0
4114,0
1519,0
3228,8
12622,7
Média
2902,3
2924,6
1399,9
3132,7
10359,5
CV (%)
23,0
14,3
20,2
16,5
13,4
Contrastes* (P)
1
0,008
<.001
<.001
0,003
<.001
2
0,175
<.001
0,402
0,701
0,005
3
0,006
<.001
<.001
0,015
<.001
4
0,027
<.001
0,036
<.001
0,236
*α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre produção de plantas em monocultivo sem
adubação nitrogenada vs consórcio sem adubação; 2: contrastes entre produção de plantas em
monocultivo com adubação nitrogenada vs consórcio com adubação; 3: contraste entre produção das
plantas em monocultivo vs consorciadas; 4: contraste entre produções de Estilosantes vs Braquiária,
independente de adubação nitrogenada. P = valor de probabilidade
Ao analisar a porcentagem de nitrogênio no solo (%N) verificou-se que, na
camada de 0-10 cm do solo, onde a presença do consórcio resultou em maiores %N
(P<0,10)tanto na ausência de adubação nitrogenada (20%) como independente de
adubação (14%), quando comparado ao monocultivo (Tabela 5). Ainda nessa camada, o
nitrogênio, independente do sistema de cultivo, foi responsável por 18% a mais de %N
no solo, quando comparado aos sistemas de cultivo sem adubação nitrogenada.
Na camada de 10-20 cm de solo, que apresentou menores percentagens de N que
a camada acima, a presença do consórcio também refletiu em maior %N no solo
52
(P<0,10), tanto na presença de adubação nitrogenada (15,4%) como independente de
adubação (14,0%), em relação ao monocultivo das espécies. A adubação nitrogenada foi
responsável por 15,0% a mais de %N no solo no monocultivo, quando em consórcio
entre as espécies (Tabela 5).
Tabela 5 -
Porcentagem de nitrogênio no solo (%N) coletado na estação de outono, nas camadas
de 0-10 e 10-20 cm, em sistemas de monocultivo ou consórcio entre Braquiária e
Estilosantes Campo Grande, sem ou com adubação de 50 kg de N/ha
Profundidade da camada de solo
0-10 cm
10-20cm
Tratamentos
Estilosantes sem adubação
0,12
0,10
Estilosantes 50 kg de N/ha
0,16
0,11
Braquiária sem adubação
0,12
0,11
Braquiária 50 kg de N/ha
0,15
0,11
Consórcio sem adubação
0,15
0,12
Consórcio 50 kg de N/ha
0,17
0,13
Média
0,14
0,11
CV (%)
10,0
11,9
Contrastes* (P)
1
0,005
0,113
2
0,223
0,049
3
0,006
0,016
*α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre em monocultivo sem adubação nitrogenada vs
consórcio sem adubação; 2: contrastes entre monocultivo com adubação nitrogenada vs consórcio com
adubação; 3: contraste entre monocultivo vs consórcio. P = valor de probabilidade
No inverno e primavera, a presença de adubação nitrogenada resultou em
redução(P<0,10) no número de perfilhos secundários tanto no monocultivo (média de
40,0%) como em consórcio (média de 23,0%). Isso ocorreu, provavelmente, pela baixa
radiação solar e temperatura no inverno, e condição hídrica das estações, já que a
disponibilidade de água no solo é de importância fundamental no metabolismo e
deslocamento dos nutrientes na planta (Lopes et al., 2011), o que pode ser comprovado
no verão, onde foi observada na presença de adubação nitrogenada no consórcio,
aumentos de 33,3 e 92,3% na TAlC e NRsec, respectivamente (Tabela 6).Mesmo em
condições hídricas reduzidas na primavera, verificou-se aumentos em torno de 11% na
taxa de alongamento foliar (TAlF), largura e comprimento final da folha, na presença de
N (Tabela 6).
Nos meses de primavera e verão, o consórcio (P<0,10) proporcionou aumentos
no número de folhas vivas/ramo (NFV/ramo), na taxa de aparecimento foliar (TApF) e
filocrono em plantas de Estilosantes Campo Grande em relação ao monocultivo da
espécie (Tabela 6). Aumentos na TApF de 4,5% na primavera e 21,7% no verão refletiu
na diminuição do tempo gasto para a formação de uma folha, conhecido como filocrono
53
(13,7 e 20,4%, respectivamente) e no aumento de NFV/ramo (11,4 e 19,1%,
respectivamente).
Segundo Lemaire & Chapman (1996), a TApF exerce um importante papel na
morfogênese, pois exerce influência direta sobre cada um dos componentes da estrutura
do pasto. Com o aumento do número de folhas, que é diretamente influenciado pela
TApF (Nabinger & Pontes, 2001), a fotossíntese aumenta gradativamente, o que
promove maior produção de folhas e maior potencial de acúmulo de biomassa,
importante característica na utilização de espécies forrageiras (Silva et al., 2010).
A não ocorrência de alterações nas demais características morfogênicas e
estruturais do Estilosantes Campo Grande em monocultivo ou consorciado pode
demonstrar sua eficiência em manter a taxa de crescimento além de fixar e transferir
nitrogênio ao sistema, além disso, demonstra também que a presença da gramínea não
prejudicou seu desenvolvimento.
Houve aumentos (P<0,10) na taxa de alongamento do caule (TAlC) do
Estilosantes Campo Grande no inverno (25,0%), primavera (14,8%) e verão (60,0%), e
no número de ramos secundários (NRsec) no inverno (17,9%) e verão (100%)do
monocultivo para o consórcio (Tabela 6). São variáveis importantes para a velocidade
de estabelecimento da leguminosa, por determinar a capacidade de colonização da área
pelas plantas (Valentim et al., 2003), além de promover maior cobertura do solo pela
planta forrageira, contribuindo para a redução de degradação do solo, por diminuir a
exposição ao impacto da chuva e ao sol (Silva et al., 2009).
Outra característica importante indicando a boa adaptação do consórcio entre as
espécies estudadas é o comprimento do pecíolo da leguminosa. Segundo Gobbi et al.
(2009), o aumento da altura média do dossel sob sombra está relacionada ao maior
comprimento do pecíolo. Assim, a ausência de influência do consórcio no comprimento
do pecíolo e altura do Estilosantes Campo Grande (P<0,10), indica que o sombreamento
pela Braquiária ou sua presença não alterou seu crescimento, demonstrando sua
capacidade de persistência em consorciação (Tabela 6).
54
Tabela 6 -
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada no crescimento do Estilosantes campo
grande, nas estações do ano
S*
S 50N
CS
CS 50N média CV (%)
Contrastes** (P)
1
2
3
OUTONO
Análise de crescimento
NFV/ramo
4,8
4,0
5,0
4,7
4,6
17,9
0,199 0,616 0,299
TApF (folha/dia)
0,15
0,13
0,16
0,15
0,15
16,7
0,231 0,679 0,257
Filocrono(dia/folha)
7,4
8,7
6,8
7,1
7,5
18,6
0,220 0,749 0,153
TAlF (cm/dia)
0,09
0,10
0,09
0,10
0,10
11,3
0,364 0,144 0,662
LFF (cm)
1,2
1,3
1,2
1,3
1,2
11,2
0,282 0,211 0,411
CFF (cm)
2,9
3,1
2,8
3,2
3,0
12,6
0,508 0,199 0,928
CP (cm)
0,6
0,7
0,6
0,7
0,6
13,8
0,373 0,138 0,933
CFC (cm)
29,9
33,4
34,0
35,5
33,2
19,5
0,455 0,755 0,367
TAlC (cm/dia)
0,25
0,41
0,41
0,39
0,4
45,0
0,217 0,917 0,395
NRsec
2,3
3,0
2,9
2,6
2,7
49,2
0,467 0,752 0,882
Altura (cm)
26,8
31,4
31,1
36,0
31,3
21,7
0,364 0,329 0,227
INVERNO
NFV/ramo
4,9
4,2
3,9
4,8
4,5
15,3
0,167 0,095 0,548
TApF (folha/dia)
0,11
0,09
0,08
0,10
0,10
14,4
0,158 0,231 0,236
Filocrono(dia/folha)
11,0
12,4
12,9
11,2
11,9
19,1
0,406 0,314 0,808
TAlF (cm/dia)
0,05
0,05
0,04
0,05
0,05
14,8
0,317 1,000 0,168
LFF (cm)
0,6
0,7
0,6
0,7
0,6
9,8
0,209 0,209 0,364
CFF (cm)
1,7
1,7
1,7
1,8
1,7
10,2
0,683 0,306 0,339
CP (cm)
0,4
0,4
0,4
0,4
0,4
7,4
0,393 0,393 0,448
CFC (cm)
24,6
24,2
24,6
21,5
23,7
16,2
0,886 0,279 0,503
TAlC (cm/dia)
0,08
0,08
0,05
0,07
0,07
28,6
0,732 0,191 0,077
NRsec
3,5
2,1
2,6
2,0
2,5
14,5
0,001 0,053 0,017
Altura (cm)
22,8
21,5
20,0
21,7
21,5
7,4
0,278 0,173 0,146
PRIMAVERA
NFV/ramo
3,3
3,2
3,5
3,5
3,4
7,2
0,703 0,854 0,069
TApF (folha/dia)
0,11
0,10
0,11
0,11
0,11
6,5
0,347 0,631 0,036
Filocrono(dia/folha)
11,5
10,4
9,5
9,4
10,2
13,0
0,250 0,843 0,050
TAlF (cm/dia)
0,07
0,08
0,07
0,08
0,07
4,6
0,013 0,069 0,485
LFF (cm)
0,8
0,9
0,8
0,8
0,8
8,9
0,068 1,000 0,838
CFF (cm)
2,2
2,4
2,1
2,3
2,3
3,6
0,008 0,008 0,082
CP (cm)
0,4
0,5
0,4
0,5
0,5
9,6
0,198 0,120 0,736
CFC (cm)
23,0
24,6
25,8
21,9
23,8
10,3
0,391 0,049 0,973
TAlC (cm/dia)
0,11
0,12
0,14
0,13
0,13
17,8
0,295 0,447 0,074
NRsec
1,8
1,1
1,7
1,3
1,4
26,17
0,035 0,052 0,863
Altura (cm)
24,1
22,7
24,6
23,4
23,7
12,0
0,530 0,548 0,692
VERÃO
NFV/ramo
2,8
2,7
3,3
3,5
3,1
14,5
0,957 0,644 0,019
TApF (folha/dia)
0,09
0,09
0,11
0,12
0,10
10,8
1,000 0,137 0,001
Filocrono(dia/folha)
12,0
12,0
10,2
8,9
11,0
12,5
0,345 0,229 0,002
TAlF (cm/dia)
0,07
0,08
0,07
0,07
0,07
7,2
0,524 0,218 0,193
LFF (cm)
0,9
0,9
0,9
0,9
0,9
8,7
0,568 0,512 0,576
CFF (cm)
2,3
2,4
2,2
2,3
2,3
4,1
0,114 0,191 0,182
CP (cm)
0,4
0,4
0,4
0,4
0,4
9,7
0,427 0,936 0,534
CFC (cm)
26,3
27,4
23,1
27,9
26,19
25,3
0,819 0,338 0,687
TAlC (cm/dia)
0,05
0,05
0,10
0,15
0,09
2,04
0,856 0,003 <.001
NRsec
0,0
0,0
0,1
1,3
0,3
84,0
1,000 <.001 0,001
Altura (cm)
24,5
24,5
25,4
24,8
24,8
11,1
1,000 0,745 0,659
*S= solteiro; S 50N = solteiro + 50 kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de
N; **α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas em monocultivo com ou sem
adubação nitrogenada; 2: contrastes entre plantas consorciadas com ou sem adubação nitrogenada; 3:
contraste entre plantas em monocultivo e consorciadas. P = valor de probabilidade
55
Em folhas de Braquiária, a adubação nitrogenada se destaca no período de
inverno, aumentando (P<0,10) a TApF (14,3%) e, consequentemente, reduzindo o
filocrono (26,9%) nas plantas consorciadas. Além disso, ainda no inverno, o N
proporcionou aumentos (P<0,10)de 12,5%no comprimento final do caule (CFC) e de
22,8% na altura da planta em consórcio, enquanto em plantas no sistema de
monocultivo houve redução de18,5% na altura da planta, como na Taxa de alongamento
do caule no outono (42%), e em plantas em consórcio, reduções na TAlC na primavera
(17,6%) e no CFC no verão (13,8%), provavelmente pela baixa disponibilidade hídrica
nessas estações, necessária a absorção e utilização desse nutriente (Tabela 7).
O número de folhas verdes por perfilho (NFV/perfilho) da Braquiária teve
aumento (P<0,10) de 11,3% no outono, para plantas consorciadas em relação ao sistema
de monocultivo, e redução de 7,7% na primavera, provavelmente devido a baixa
disponibilidade de água nessa estação (Tabela 7).
A taxa de alongamento foliar (TAlF) de plantas em consórcio teve aumentos em
torno de 15% em todas estações (P<0,10), o que refletiu no tamanho da folha (largura e
comprimento) nas estações de outono, primavera e verão, na mesma proporção (Tabela
7), que pode estar relacionado com aumentos na temperatura
e o nitrogênio do
ambiente (Nabinger & Pontes, 2001).
O alongamento foliar de gramíneas está restrito a uma zona na base da folha em
expansão, protegida pelo conjunto de bainhas das folhas mais velhas ou pseudocolmo, e
está relacionada pelas taxas de alongamento nas zonas de divisão e alongamento celular,
e nas zonas de deposição de nutrientes. Essas zonas são locais ativos de grande
demanda por nutrientes, e onde se encontra um maior acúmulo de nitrogênio, afetando
diretamente a TAlF (Skinner & Nelson, 1995).
O CFC da Braquiária em consórcio foi 9% menor que em monocultivo no
inverno(P<0,10). Já no verão, o consórcio proporcionou aumentos de 13,1% no CFC e
de 8,9% na altura da planta, em relação a plantas em monocultivo (Tabela 7), que está
relacionado diretamente a TAlF, segundo esquema proposto por Lemaire & Chapman
(1996).
O que pode se observar, é que o consórcio e a adubação nitrogenada são
favoráveis ao desenvolvimento e produção das forrageiras, porém, amplamente
influenciada por mudanças estacionais, causadas pela temperatura, fotoperíodo,
disponibilidade de água e nutrientes no solo.
56
Tabela 7 -
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada no crescimento da Braquiária, nas
estações do ano
S*
S 50N
CS
CS 50N média
CV
Contrastes** (P)
(%)
1
2
3
OUTONO
Análise de crescimento
NFV/perfilho
2,9
2,6
3,1
3,1
2,9
12,5
0,354 0,849 0,085
TApF(folha/dia)
0,09
0,08
0,10
0,10
0,09
15,4
0,485 1,000 0,157
Filocrono(dia/folha)
11,1
12,5
10,6
10,3
11,1
14,8
0,253 0,828 0,134
TAlF (cm/dia)
0,57
0,64
0,71
0,73
0,66
12,7
0,236 0,743 0,022
LFF (cm)
1,4
1,3
1,5
1,5
1,4
17,2
0,796 0,931 0,271
CFF (cm)
17,5
19,7
21,5
22,6
20,3
12,7
0,263 0,582 0,024
CFC (cm)
30,9
24,9
31,6
31,6
29,7
19,1
0,173 0,995 0,226
TAlC (cm/dia)
0,43
0,25
0,36
0,30
0,33
41,4
0,089 0,552 0,888
Altura (cm)
45,2
43,7
47,1
44,9
45,3
10,4
0,672 0,526 0,524
INVERNO
NFV/perfilho
3,0
2,7
2,8
3,2
2,9
11,4
0,387 0,111 0,513
TApF(folha/dia)
0,06
0,06
0,06
0,07
0,07
10,9
1,000 0,077 0,191
Filocrono(dia/folha)
16,7
19,0
19,7
14,4
17,2
14,0
0,212 0,031 0,309
TAlF (cm/dia)
0,23
0,23
0,28
0,26
0,25
14,0
1,000 0,496 0,053
LFF (cm)
1,0
1,0
1,0
1,1
1,0
14,8
0,714 0,250 0,390
CFF (cm)
12,9
10,4
12,1
11,8
11,8
20,1
0,176 0,875 0,802
CFC (cm)
29,7
22,8
22,3
25,5
25,1
7,9
0,001 0,046 0,042
TAlC (cm/dia)
0,16
0,20
0,12
0,20
0,17
51,4
0,612 0,215 0,698
Altura (cm)
31,3
25,5
24,0
31,1
28,0
9,4
0,012 0,004 0,532
PRIMAVERA
NFV/perfilho
2,6
2,6
2,3
2,5
2,48
7,3
1,000 0,189 0,026
TApF(folha/dia)
0,08
0,08
0,08
0,08
0,08
11,8
0,716 0,716 0,609
Filocrono(dia/folha)
13,2
12,5
13,4
13,3
13,12
10,0
0,492 0,892 0,464
TAlF (cm/dia)
0,46
0,46
0,54
0,53
0,50
10,4
0,790 1,000 0,017
LFF (cm)
1,1
1,0
1,4
1,1
1,1
17,3
0,848 0,149 0,088
CFF (cm)
14,2
14,4
16,7
16,6
15,5
10,2
0,827 0,935 0,015
CFC (cm)
22,2
22,7
23,9
22,1
22,7
8,7
0,767 0,245 0,597
TAlC (cm/dia)
0,16
0,20
0,17
0,14
0,17
15,3
0,084 0,162 0,235
Altura (cm)
21,5
22,9
23,5
22,7
22,6
6,4
0,195 0,447 0,256
VERÃO
NFV/perfilho
1,6
1,8
1,6
1,7
1,7
13,9
0,161 0,557 0,834
TApF(folha/dia)
0,05
0,06
0,05
0,05
0,05
10,7
0,256 0,559 0,678
Filocrono(dia/folha)
23,0
19,6
21,7
20,2
21,1
14,3
0,149 0,486 0,803
TAlF (cm/dia)
0,37
0,35
0,45
0,39
0,39
12,2
0,476 0,153 0,029
LFF (cm)
1,0
1,0
1,1
1,1
1,0
8,9
0,458 0,939 0,051
CFF (cm)
12,1
12,0
13,8
13,0
12,7
12,1
0,938 0,448 0,116
CFC (cm)
23,7
24,4
29,7
25,6
25,8
9,3
0,672 0,039 0,016
TAlC (cm/dia)
0,05
0,06
0,06
0,07
0,06
31,9
0,858 0,380 0,224
Altura (cm)
22,7
22,3
25,0
24,4
23,6
5,8
0,691 0,553 0,013
*S= solteiro; S 50N = solteiro + 50 kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de
N; **α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas em monocultivo com ou sem
adubação nitrogenada; 2: contrastes entre plantas consorciadas com ou sem adubação nitrogenada; 3:
contraste entre plantas em monocultivo e consorciadas. P = valor de probabilidade
Segundo Pompeu et al., (2010), com elevação do N no solo, ocorre maior
absorção de água pelas raízes, aumentando a demanda hídrica das plantas pela maior
produção de folhas, assim com a falta de água no solo, ocorre fechamento estomático,
com objetivo de reduzir a perda de água pela transpiração, diminuindo,
consequentemente, a absorção de água e nutrientes pelas raízes (Taiz & Zeiger, 2009).
57
O consórcio proporcionou aumentos (P<0,10) na área foliar inferior (entre 020cm) do estrato (AF 0), resíduo do corte realizado a 20 cm do solo, responsável pela
reciclagem de nutrientes, no outono (13,0%), primavera (41,4%) e verão (45,0%),
independente de adubação nitrogenada (Tabela 8), provavelmente pela maior população
de plantas no consórcio por haver duas espécies inseridas. Segundo Lins (2011), o
pastejo busca índices eficientes de colheita da forragem produzida, mas deve ser
observada a condição de manutenção da área foliar remanescente suficiente para
permitir interceptação eficaz da luz incidente por tecidos que possuem alta capacidade
fotossintética, permitindo a formação constante de novas folhas e perfilhos, e estimular
o alongamento das folhas que ainda se encontram em crescimento.
Na presença da adubação nitrogenada, a AF 0 foi reduzida (P<0,10) 17,8% no
outono, 32,0% no inverno e 21,1% no verão (Tabela 8). Nesse estrato, estão presentes
as folhas mais velhas, que através do processo de senescência transferem os nutrientes
para as folhas mais novas em crescimento e maior atividade fotossintética (acima de 20
cm), o nitrogênio é responsável por acelerar o metabolismo da planta, diminuindo a
duração de vida da folha, antecipando o processo de senescência e transferência dos
nutrientes (Taiz & Zeiger, 2009). Essa explicação pode ser confirmada observando o
estrato superior (de 20 cm acima - AF 20) na estação de outono, onde a adubação
nitrogenada aumentou 25% à área de folhas, já que a disponibilidade hídrica é
necessária para a absorção e utilização do nutriente pela planta.
Na área foliar superior (AF 20), tanto na ausência de adubação nitrogenada
como independente de adubação, o consórcio apresentou aumentos (P<0,10) de 42 e
28% no inverno; 25 e 22% na primavera e 33 e 29% no verão, respectivamente. O
estrato AF 20, disponível para o animal em pastejo, que refletiu de forma positiva na
área foliar total (AF total) também em consórcio, com aumentos na ausência de
adubação nitrogenada ou independente de adubação,em torno de 24% no inverno e
primavera, e 35% no verão (Tabela 8). Segundo Nabinger & Pontes (2001), o tamanho
da superfície de interceptação luminosa, representado pela área da lâmina foliar,
depende de características inerentes ao genótipo, como temperatura, radiação,
disponibilidade de água e sistema de cultivo, como observado nesse experimento.
O consórcio foi responsável por aumentos (P<0,10) no Índice de área foliar
(IAF), independente do uso de adubação nitrogenada, nas estações de inverno (13,0%),
primavera (27,4%) e verão (37,0%), em relação ao monocultivo. Tanto na ausência de
58
adubação nitrogenada como com adubação de 50 kg de N/ha,o consórcio, em relação ao
monocultivo, favoreceu o IAF em torno de 28,0% na primavera, e em 43,3% sem N e
29,2% com adubação nitrogenada, no verão (Tabela 8).
Segundo o esquema proposto por Lemaire & Chapman (1996), as variáveis
morfogênicas que determinam o crescimento das plantas (TApF, TAlF e duração de
vida da folha), influenciam as variáveis estruturais (comprimento de folha, densidade
populacional de perfilhos e números de folhas vivas no perfilho) determinando o
crescimento das plantas. Silva & Nascimento Júnior (2007), acrescentam que a
combinação dessas variáveis e como elas acontecem, influencia a estrutura do pasto,
alterando o índice de área foliar (IAF) e, consequentemente, a interceptação luminosa
(IL) do dossel forrageiro, o que pode ser observado neste estudo.
59
Tabela 8 -
Efeito do consórcio e adubação nitrogenada sobre área foliar (AF) e índice de área foliar (IAF) de Braquiária e Estilosantes Campo Grande
E*
E 50N
B
B 50 N
CS
CS 50N
Média
CV(%)
Contrastes** (P)
Variáveis
Outono
1
2
3
4
AF 0
675,2
798,3
688,3
450,3
893,8
606,9
685,5
12,2
<.001
0,739
0,017
0,001
AF 20
890,3
570,1
1207,0
2125,5
963,0
1383,1
1189,8
37,7
0,760
0,899
0,899
0,084
AF total
1993,4
1743,5
2056,9
2699,4
2024,8
2050,7
2094,8
17,7
0,999
0,464
0,603
0,372
IAF
3,2
2,8
2,6
4,1
3,2
3,3
3,2
17,4
0,324
0,639
0,707
0,115
Inverno
AF 0
677,3
355,7
235,6
207,8
439,2
355,3
378,5
36,5
0,841
0,398
0,644
0,022
AF 20
320,3
478,2
950,5
979,1
1098,4
876,4
783,8
26,1
0,002
0,257
0,004
0,889
AF total
997,6
848,0
1186,0
1186,8
1451,9
1171,5
1140,3
24,0
0,048
0,372
0,047
0,220
IAF
1,6
1,4
1,9
1,9
2,0
1,9
1,8
18,0
0,155
0,228
0,070
0,315
Primavera
AF 0
246,1
258,7
171,4
153,9
380,1
328,6
256,5
33,7
0,006
0,035
0,001
0,602
AF 20
308,2
275,8
561,4
550,5
582,1
503,7
463,6
21,4
0,028
0,157
0,014
0,332
AF total
447,4
488,7
700,1
704,3
753,2
788,2
647,0
23,2
0,069
0,054
0,012
0,667
IAF
0,8
0,8
1,2
1,1
1,4
1,3
1,1
22,3
0,022
0,057
0,005
0,459
Verão
AF 0
205,3
301,8
143,7
95,5
442,8
235,2
237,4
27,6
<.001
0,378
<.001
0,067
AF 20
388,6
385,4
283,5
325,3
503,7
463,1
391,6
31,1
0,040
0,170
0,020
0,989
AF total
583,9
691,9
416,1
396,9
824,2
680,5
600,6
23,9
0,002
0,142
0,002
0,717
IAF
1,1
1,1
0,6
0,6
1,5
1,2
1,0
24,7
<.001
0,040
<.001
0,344
*E= Estilosantes Campo Grande solteiro; E 50N = Estilosantes Campo Grande consorciado + 50 kg/ha de N; B= Braquiária solteira; B 50N = Braquiária consorciada + 50
kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de N
**α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre em monocultivo sem adubação nitrogenada vs consórcio sem adubação; 2: contrastes entre monocultivo com
adubação nitrogenada vs consórcio com adubação; 3: contraste entre monocultivo vs consórcio; 4: contraste entre a ausência e com 50 kg de N/ha. P = valor de probabilidade
60
Conclusão
O consórcio entre Braquiária e Estilosantes Campo Grande, como a adubação
nitrogenada no estabelecimento inicial do consórcio, se mostra promissor por não haver
prejuízo na taxa de crescimento das espécies, seja pela competição por espaço ou
possível sombreamento da gramínea, o que é importante para a persistência da
leguminosa no sistema, beneficiando as características de crescimento das plantas,
levando a uma produção de forragem superior ao monocultivo, em todas as estações do
ano, e consequentemente, produção anual.
61
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64
V - CAPÍTULO III
INFLUÊNCIA DE ADUBAÇÃO NITROGENADA E CONSÓRCIO
SOBRE CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE Brachiaria
decumbens E Stylosanthes cv. Campo Grande
RESUMO - Objetivou-se avaliar o conteúdo relativo de água e teores de
clorofila,carboidratos e prolina da Braquiária e Estilosantes Campo Grande solteiros ou
em consórcio, adubados ou não com nitrogênio, nas quatro estações do ano. O
experimento foi realizado em área estabelecida de Brachiaria decumbens, há 20 anos,
localizada na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - Campus Juvino Oliveira,
no período de novembro de 2012 a março de 2014. Conduzido em esquema fatorial 2x2,
Braquiária e Estilosantes Campo Grande solteiros ou consorciado e duas doses de
nitrogênio (0 e 50kg/ha de N), com 4repetições. O plantio das sementes comerciais do
Estilosantes Campo Grande foi realizado em novembro de 2012, com devido
rebaixamento da Braquiária. A adubação nitrogenada de 50 kg/ha de N foi realizada em
março, de acordo disponibilidade de chuva, sendo as avaliações por estação iniciadas
em abril de 2013, com cortes mensais e avaliações bioquímicas: conteúdo relativo de
água e déficit de saturação hídrica, clorofilas totais, a e b, açúcares redutores e solúveis
totais, prolina e amido. O conteúdo relativo de água do Estilosantes Campo Grande não
foi influenciado pelo consórcio (P<0,10), mas a Braquiária foi favorecida no conteúdo
relativo de água em consórcio. Os teores de clorofilas foram beneficiados pela adubação
nitrogenada, como pela fixação biológica de N pela leguminosa, utilização foi afetada
(P<0,10) pelas condições hídricas das estações. Houve variações nos teores de açúcares,
em função do sistema de cultivo, adubação nitrogenada e nas estações, nas duas
espécies estudadas. Os teores de amido em caule, e prolina em folhas do Estilosantes
Campo Grande não foram influenciados pelo sistema de cultivo (P<0,10), já nos caules
de Braquiária, o consórcio proporcionou aumento de 15,7% na primavera, e 13,1% no
verão. Os teores de prolina em folhas de Braquiária foram influenciados pelo sistema de
cultivo, onde o consórcio aumentou em 15,4 e 21,7% no outono e inverno,
respectivamente, e diminuiu os teores em 28,5% no verão. O nitrogênio aumentou os
teores de prolina, já que esta é um aminoácido, utilizado na osmorregulação das plantas.
A adubação nitrogenada no período inicial de estabelecimento e o consórcio foram
responsáveis por plantas em melhores condições fisiológicas.
Palavras-chave: água, açúcares, clorofila, prolina, tolerância
65
V - CHAPTER III
INFLUENCE OF NITROGEN FERTILIZATION AND
CONSORTIUM ON PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF
Brachiaria decumbens AND Stylosanthes cv. Campo Grande
ABSTRACT - The objective was to assess the relative water content and chlorophyll
content, carbohydrates and proline of Braquiária and Estilosantes Campo Grande
singles or in consortium, fertilized or not with nitrogen, the four seasons. The
experiment was conducted in established area of Brachiaria decumbens, 20 years,
located at the State University of Bahia Southwest - Campus Juvino Oliveira, from
november 2012 to March 2014. Conducted in a 2x2 factorial design, Braquiária and
Estilosantes Campo Grande single or consortium and two nitrogen levels (0 and 50
kg/ha of N), with 4 replications. Planting the seeds of commercial Estilosantes Campo
Grande was held in november 2012, due to lowering of Braquiária. Nitrogen
fertilization of 50 kg / ha of N was held in march, according availability of rain, and the
evaluations by season started in april 2013, with monthly cuts and biochemical
evaluations: relative water content and water saturation deficit, chlorophylls total, b,
reducing sugars and total soluble starch and proline. The relative water content
Estilosantes Campo Grande was not influenced by the consortium (P <0,10), but the
Braquiária was favored in relative water content in the consortium. Chlorophyll
contents were benefited by nitrogen fertilization, as the biological N fixation by
legumes, use was affected (P <0,10) by the water conditions of the seasons. There were
variations in the sugar levels, according to the cropping system, nitrogen fertilization
and in stations in both species. Starch content in the stem, and proline in leaves
Estilosantes Campo Grande were not influenced by the culture system (P <0,10), as the
stems of Braquiária, the consortium provided an increase of 15,7% in the spring, and
13,1% in the summer. Proline contents in the Braquiária leaves were influenced by
cropping system, where the consortium increased by 15,4 and 21,7% in autumn and
winter, respectively, and decreased the levels of 28,5% in the summer. Nitrogen
increased proline, since this is an amino acid used in the osmoregulation in plants.
Nitrogen fertilization in the initial period of establishment and the consortium were
responsible for plants in better physiological conditions.
Keywords: water, sugar, chlorophyll, proline, tolerance
66
Introdução
O consórcio entre leguminosas e gramíneas tropicais é alternativa mais
econômica ao suprimento de N ao sistema solo-planta-animal, esse nitrogênio
incorporado estimula a reciclagem de nutrientes, desempenhando papel positivo na
recuperação de áreas degradadas,evitando contaminação do ambiente, refletindo nos
custos de produção por ser produto natural e de baixo custo (Barbero et al., 2010;
Guimarães et al., 2009).
Dos cultivares de leguminosas com maiores informações destacam-se os
estilosantes (Stylosanthes spp.), o amendoim forrageiro (Arachis pintoi) e a leucena
(Leucaena spp.), sendo mais cultivados e mais promissores. A gramínea mais adequada
para consórcio com leguminosas, em Brachiaria, é o cultivar Basilisk (B. decumbens).
Muitas combinações que podem ser bem sucedidas envolvem os cultivares de
lançamentos mais recentes, como o Estilosantes cv. Campo Grande, e ainda precisam
ser validadas (Barcellos et al., 2008). Segundo os autores, para a escolha do cultivar
mais adequado é necessário levar em consideração às condições climáticas, à natureza
da exploração, disponibilidade de recursos, além de informações sobre características
morfológicas e adaptativas.
Além da disponibilidade de nutrientes, que limita o desenvolvimento adequado
da planta, e escolha adequada da espécie forrageira, a compreensão dos mecanismos
morfofisiológicos da espécie forrageira e sua interação com o manejo e o ambiente, se
tornam ferramenta importante para a avaliação da dinâmica do crescimento de plantas
forrageiras e sua viabilidade (Silva & Pereira, 2013).
A disponibilidade hídrica é outro fator que limita o crescimento das forrageiras
em geral, onde plantas tolerantes desenvolvem alterações morfológicas e metabólicas,
que contribuem para a sobrevivência nesses ambientes (Blum, 1996; Xiao et al., 2009).
Além dessas alterações, Reddy et al., (2004) citam alterações em produtos finais da
fotossíntese, como amido e sacarose, influenciando, inevitavelmente, a partição de
fotoassimilados para toda a planta.
As plantas desenvolveram diversos mecanismos de tolerância à seca por baixo
potencial hídrico, dentre elas destaca-se o acúmulo intracelular de solutos
osmoticamente ativos, com solutos, uma manutenção da abertura estomática e
67
fotossíntese sob baixas condições hídricas no solo, que é denominado ajustamento
osmótico (Prisco & Filho, 2010; Turner, 1986).
Em resposta aos prejuízos causados pelo estresse, que podem ser irreparáveis ou
tornar a plantas tolerantes à condição desfavorável, são acionados eventos integrados
em todos os níveis de organização das plantas, como degradação de reservas energéticas
(amido), aumento na atividade de enzimas hidrolíticas e elevação na concentração de
açúcares e moléculas osmorreguladoras, como a prolina (Lambers et al., 1998; Paiva &
Oliveira, 2006)
Em virtude dessas limitações, é necessário um manejo adequado a fim de
promover o estabelecimento do Estilosantes cv. Campo Grande em consórcio com
gramíneas. Sabendo-se que o N determina a velocidade de crescimento e produção da
forragem (Silva et al., 2008), por ser constituinte de importantes componentes celulares,
como clorofila, proteínas e ácidos nucléicos, exigido em grande quantidade e limitante
ao crescimento vegetal (Taiz & Zeiger, 2009a), a adubação nitrogenada pode ser um
mecanismo de aceleração do crescimento inicial das leguminosas, permitindo o rápido
estabelecimento e a tolerância aos períodos de seca.
Objetivou-se avaliar alterações fisiológicas do Estilosantes Campo Grande e da
Braquiária em condições de consórcio e adubação nitrogenada.
Material e Métodos
O experimento foi realizado em uma área estabelecida de Brachiaria
decumbens, localizada na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – Campus
Juvino Oliveira, situada nas seguintes coordenadas: 15o38‟46‟‟ de latitude sul,
40o15‟24” de longitude oeste e altitude média de 280 m, no município de ItapetingaBA, durante o período de novembro de 2012 a março de 2014. O clima da região,
segundo a classificação de Köppen, é do tipo “Cw”, mesotérmico úmido e sub-úmido
quente, com inverno seco, cuja precipitação média anual é de 867 mm segundo estudo
feito por Murta et al., (2005). O período de verão compreende os meses de outubro a
março e o período seco indo de abril a setembro.
O ensaio foi conduzido em um esquema fatorial 2 x 3, sendo duas doses de
nitrogênio (0 e 50 kg/ha de N) e três arranjos de plantio (Brachiaria decumbens,
Stylosanthes cv. Campo Grande, e consórcio da Stylosanthes cv. Campo Grande +
68
Brachiaria decumbens), disposto no delineamento em blocos casualizados, com quatro
repetições, totalizando 24 canteiros de 2 x 3 m cada, com uma área útil para coleta de 1
x 2 (2 m2), e um espaçamento de 80 cm entre os mesmos.
O solo da área, de textura Franco Argilosa, coletado na camada de 0-20 cm de
profundidade em todas as parcelas, de onde foi retirada uma sub-amostra para
realização da análise física e química do solo no Departamento de Engenharia Agrícola
e Solos da UESB, apresentando os seguintes resultados: pH em água = 5,8; P = 4
mg.dm-³; K = 0,31 cmolc.dm-³; Ca2+ = 2,6 cmolc.dm-³; Mg2+ = 2,4 cmolc.dm-³; Al+3 = 0,1
cmolc.dm-³; H = 3,0 cmolc.dm-³; SB = 5,3 cmolc.dm-³; T = 8,4 cmolc.dm-³; V = 63% e
M.O = 24 g.dm-³.
De acordo com as recomendações da Comissão de Fertilidade do Solo do Estado
de Minas Gerais (Alvarez V. & Ribeiro, 1999), não houve necessidade de calagem, uma
vez que, o valor de saturação por bases se encontrava em 63% na camada de solo
coletado. De acordo com as exigências das leguminosas, classificadas segundo
Cantarutti et al. (1999) como médio nível tecnológico, assim como a Brachiaria
decumbens, foi adotado este nível tecnológico para correção dos valores de P e K,
segundo os mesmos autores. Não houve necessidade de correção para o K, pois o
mesmo apresentava alta disponibilidade. Já o P se encontravam em baixa
disponibilidade sendo recomendado 50kg de P2O5/ha, o que correspondeu a 187,5g de
SFS por parcela experimental.
Os dados referentes à temperatura (máxima, mínima e média) e ao índice
pluviométrico do período de vigência do experimento (Figura 1) foram obtidos através
do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET).
Em novembro de 2013, foi realizado um corte de uniformização em todas a área,
a uma altura de 5 cm da superfície do solo, e realizado a semeadura da leguminosa,
seguindo a recomendação de plantio em consórcio de 3kg de sementes/ha (3,3g de
semente/parcela com espaçamento entre linhas de 50cm) e para o plantio da leguminosa
em monocultivo a recomendação de 5kg de semente/ha (5,3g de semente/parcela com
espaçamento entre linha de 30cm), utilizando o VC de 57%. Em março de 2013, novo
corte de rebaixamento da Brachiaria decumbens, e realizada a adubação nitrogenada de
50 kg/ha de N, que corresponde a 67,0g/parcela de uréia. As avaliações de produção
foram realizadas mensalmente e em todas as estações do ano a partir de abril de 2013.
69
Foi realizado o corte mensal do capim e da leguminosa, para avaliação de
produção, a uma altura de 20,0 cm em relação ao nível do solo, numa área de 2m²,
medido com auxílio de uma régua e cortado com tesoura de jardineiro.
Figura 1 - Precipitação (mm) e temperatura (°C) máxima, mínima e média durante o período experimental
(nov/12 - mar/14)
Fonte: INMET
As avaliações foram realizadas no final de cada estação: 20 de abril a 20 de
maio/2013 (outono), 20 de julho a 20 de agosto/2013 (inverno), 20 de outubro a 20 de
novembro/2013 (primavera) e 20 de janeiro a 20 de fevereiro/2014 (verão), onde foram
avaliadas, para Braquiária e o Estilosantes Campo Grande:
O conteúdo relativo de água (CRA) foi medido em discos foliares obtidos de três
folhas completamente expandidas em cada repetição, coletadas de plantas diferentes.
Imediatamente após a coleta, foram realizadas as avaliações de massa fresca (MF),
massa túrgida (MT) e massa seca (MS), através do peso da folha fresca, túrgida e seca,
de uma área conhecida. A seguinte fórmula foi utilizada para o cálculo do CRA (Barrs,
1968): CRA (%) = [(MF – MS) / (MT – MS)] x 100, e o déficit de saturação hídrica
(DSH) (%) = [((MT - MS) - (MF - MS)) / (MT - MS)] x 100.
Para a extração das clorofilas, 200 mg de massa fresca de três folhas por
repetição, foram pesados, imediatamente após a coleta, e macerados em acetona 80%
gelada, mantendo-se em condições de pouca iluminação. Em seguida, filtrou-se a
70
solução, completando-se o volume para 15 mL com acetona a 80%, e realizou-se a
quantificação em espectrofotômetro a 645 e 663 nm. O cálculo das clorofilas foi
realizado com as seguintes fórmulas (Arnon, 1949): Clorofilas totais = (20,2 x Abs645)
+ (8,02 x Abs663); Clorofila a = (12,7 x Abs663) – (2,69 x Abs645) e Clorofila b =
(22,9 x Abs645) – (4,68 x Abs663).
Os carboidratos solúveis foram extraídos com a homogeneização de 300 mg de
massa seca de folhas, caules e raízes em 12 mL de tampão K2PO4 100 mM (pH 7,0)
acrescido de 20 mM de ácido ascórbico, seguido de centrifugação a 4.000 rpm por 20
minutos e coleta do sobrenadante. O processo foi realizado mais duas vezes e os
sobrenadantes combinados. Para extração do amido, o pellet foi ressuspendido com 5,0
mL do tampão acetato de potássio 200 mM (pH 4,8) e colocado em banho-maria
(100°C) por cinco minutos. Após resfriamento à temperatura de incubação (50°C), foi
adicionada a solução contendo 11 unidades da enzima amiloglucosidase, incubando-se
em banho-maria a 50ºC por duas horas, sob agitação manual, a cada 15 minutos. Após
centrifugação a 4.000 rpm por 20 minutos, o sobrenadante foi coletado e o volume
completado para 5 mL. Os açúcares solúveis totais e amido foram quantificados pelo
método da Antrona (Dische, 1962) e açúcares redutores pelo método do ácido
dinitrosalicílico (DNS) (Miller, 1959).
Para a extração da prolina, 100 mg de massa fresca de folhas, foram pesados, e
colocados em erlenmeyers junto do extrator ácido sulfosalicílico 3%, sendo
homogeneizados sob agitação a temperatura ambiente por 60 minutos. Após esse
período o material foi filtrado em papel filtro e realizada quantificação segundos Bates
(1973).
Os dados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e para as variáveis
cujo efeito foi significativo, o desdobramento foi feito por contrastes ortogonais,
adotando até 10% de probabilidade para o erro tipo 1. Os contrastes avaliados foram: 1o efeito da adubação nitrogenada na planta em monocultivo (Estilosantes Campo
Grande ou Braquiária solteira sem adubação nitrogenada versus adubada com 50 kg de
N/ha); 2- o efeito da adubação na planta consorciada (Estilosantes Campo Grande ou
Braquiária consorciada sem adubação nitrogenada versus adubada com 50 kg de N/ha);
e 3-Estilosantes Campo Grande ou Braquiária em monocultivo ou consorciadas
independente da adubação.
71
Resultados e Discussão
O conteúdo relativo de água (CRA) e o déficit de saturação hídrica (DSH) nas
folhas do Estilosantes Campo Grande não tiveram influência do consórcio (P<0,10).
Em folhas de Braquiária, em consórcio, houve aumentos de 7,3 e 13,9% no
CRA, com reduções no DSH de 25,9 e 64,3%, nas estações de primavera e verão,
respectivamente (P<0,10), sugerindo que o consórcio proporcionou melhores condições
que o monocultivo (Tabela 1).
Apenas na primavera, em sistema de monocultivo de Estilosantes Campo
Grande (P<0,10), o nitrogênio reduziu o CRA em 30,3%, com aumento do DSH em
27,0%, devido à menor disponibilidade hídrica da estação (Tabela 1). O que também
ocorreu em sistema de monocultivo da Braquiária, com reduções no CRA de 15,8%na
estação de primavera e 27,9% no verão, provavelmente pela maior necessidade de água
na presença desse nutriente, já que com a elevação do N no solo ocorre maior absorção
de água pelas raízes, aumentando a demanda hídrica das plantas pela maior produção de
folhas (Pompeu et al., 2010). Em consórcio, o CRA reduziu em 6,6% no outono, e
aumentou de 9,7% no verão, em presença de adubação nitrogenada (Tabela 1).
As médias de CRA do Estilosantes Campo Grande, nas estações (Tabela 1),
foram de 78,9; 71,9; 49,8 e 65,1% para outono, inverno, primavera e verão,
respectivamente, observando-se valores menores que 70% nas estações de primavera e
verão, o que é considerado por Chaves & Oliveira (2004) como estresse hídrico intenso
(CRA menor que 70%), onde ocorre encolhimento das células com estresse mecânico
nas membranas e posterior murcha das folhas, o que está relacionada à capacidade da
planta de evitar ou reparar os danos nas membranas, mantendo-as estáveis durante a
desidratação e a reidratação. O CRA em folhas de Braquiária permaneceu acima de 70%
em todas as estações do ano (Tabela 1).
O consórcio elevou os teores de clorofilas (P<0,10) das folhas de Estilosantes
Campo Grande, nas estações de outono (26,1% para clorofila a) e na primavera (35,2;
34,4 e 41,1% para clorofilas totais, a e b, respectivamente). A presença do nitrogênio
elevou os teores de clorofila a (23,1%) no outono, e clorofilas totais (42,7%) e b
(57,0%) no inverno (Tabela 2). Na estação de primavera, foi observada menor
disponibilidade de água, os teores de clorofilas totais e b foram reduzidas na presença
72
de adubação nitrogenada, tanto no monocultivo (41,5 e 68,5%, respectivamente), como
nas plantas em no consórcio (30,0 e 55,4%, respectivamente).
Assim como no Estilosantes Campo Grande, o consórcio no outono (P<0,10)
elevou os teores de clorofilas totais (34,9%) e b (51,5%) da Braquiária (Tabela 2). Onde
não havia condições favoráveis de temperatura no inverno, e hídricas na primavera, a
presença de nitrogênio não favoreceu ao consórcio (P<0,10), observando-se reduções de
21,1% para clorofila a no inverno, e 38,2 e 44,9% para clorofilas totais e a,
respectivamente, na primavera (Tabela 2).
Tabela 1 -
Estilosantes
CRA
DSH
Braquiária
CRA
DSH
Estilosantes
CRA
DSH
Braquiária
CRA
DSH
Estilosantes
CRA
DSH
Braquiária
CRA
DSH
Efeito do sistema de cultivo e adubação nitrogenada no conteúdo relativo de água
(CRA) e déficit de saturação hídrica (DSH) em folhas do Estilosantes Campo Grande e
Braquiária, nas estações do ano
S*
S 50N
CS
CS 50N
média
CV (%)
Contrastes** (P)
1
2
3
OUTONO
80,1
19,9
77,4
22,6
78,2
21,9
79,9
20,1
78,9
21,1
6,0
22,6
0,441
0,441
0,625
0,625
0,918
0,918
92,2
7,8
93,0
96,9
7,0
3,1
INVERNO
90,5
9,5
93,2
6,8
2,6
36,0
0,654
0,654
0,005
0,005
0,396
0,396
74,7
25,3
74,8
25,2
68,4
31,6
69,9
30,1
71,9
28,1
17,8
45,7
0,989
0,989
0,870
0,870
0,403
0,403
90,2
94,5
9,8
5,5
PRIMAVERA
92,1
7,9
92,7
7,3
5,8
73,4
0,349
0,349
0,545
0,545
0,665
0,665
94,0
6,1
55,0
45,0
38,3
61,7
59,9
40,1
46,0
54,0
49,8
50,2
21,7
21,5
0,057
0,057
0,103
0,103
0,277
0,277
83,1
16,9
70,0
84,8
30,0
15,2
VERÃO
80,4
19,6
79,6
20,4
6,2
24,3
0,005
0,005
0,247
0,247
0,037
0,037
Estilosantes
CRA
71,9
61,7
63,9
62,7
65,1
18,9
0,269 0,898 0,582
DSH
28,2
38,3
36,1
37,3
35,0
35,2
0,259 0,898 0,582
Braquiária
CRA
90,7
65,3
85,9
95,2
84,3
6,7
<.001 0,045 0,002
DSH
9,3
43,7
14,1
4,8
15,7
35,9
<.001 0,045 0,002
*S= solteiro; S 50N = solteiro + 50 kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de N
**α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas em monocultivo com ou sem adubação
nitrogenada; 2: contrastes entre plantas consorciadas com ou sem adubação nitrogenada; 3: contraste entre
plantas em monocultivo e consorciadas. P = valor de probabilidade
Existe uma estreita relação entre clorofilas e potencial fotossintético das plantas,
já que estas são responsáveis pela captação de energia luminosa, destacando-se
aclorofila a como o principal pigmento dos complexos coletores de luz para as reações
73
fotoquímicas (Taiz & Zeiger, 2009b). O estresse hídrico causa perda de clorofila e
consequente declínio em sua capacidade fotossintética, sendo indício de tolerância a
essa condição a manutenção de maiores conteúdos desses pigmentos sob deficiência
hídrica (Silva et al., 2014).
Tabela 2 -
Estilosantes
Clorofilas totais
Clorofila a
Clorofila b
Braquiária
Clorofilas totais
Clorofila a
Clorofila b
Estilosantes
Clorofilas totais
Clorofila a
Clorofila b
Braquiária
Clorofilas totais
Clorofila a
Clorofila b
Estilosantes
Clorofilas totais
Clorofila a
Clorofila b
Braquiária
Clorofilas totais
Clorofila a
Clorofila b
Efeito do sistema de cultivo e adubação nitrogenada sobre teores de clorofilas totais, a e
b, em folhas do Estilosantes Campo Grande e Braquiária, nas estações do ano
S*
S 50N
CS
CS 50N
média
CV (%)
Contrastes** (P)
1
2
3
OUTONO
1,5
0,8
0,7
1,7
0,9
0,8
1,7
1,0
0,8
2,2
1,3
0,9
1,8
1,0
0,8
30,7
21,4
50,2
0,499
0,475
0,586
0,236
0,042
0,672
0,201
0,028
0,636
1,0
0,7
0,3
1,3
2,0
0, 8
1,0
0,5
1,0
INVERNO
1,4
0,8
0,7
1,4
0,80
0,6
35,0
34,9
46,2
0,382
0,487
0,392
0,134
0,287
0,112
0,039
0,252
0,016
2,2
1,0
1,1
2,2
1,20
1,0
1,6
1,0
0,7
2,9
1,3
1,5
2,2
1,1
1,1
19,6
25,6
30,9
0,868
0,387
0,572
0,003
0,124
0,005
0,742
0,721
0,901
2,3
2,5
1,3
1,5
0,9
1,0
PRIMAVERA
2,4
1,2
1,2
2,3
1,3
1,0
18,5
11,6
41,8
0,499
0,114
0,928
0,917
0,016
0,365
0,180
0,163
0,376
2,0
1,2
0,9
3,1
1,8
1,3
1,8
1,4
0,4
4,4
2,6
2,0
3,1
2,2
0,9
3,1
2,0
1,2
15,5
18,0
31,5
0,005
0,167
0,007
0,004
0,152
0,002
<.001
0,001
0,009
1,5
1,1
0,5
1,7
1,8
0,9
1,1
0,8
0,7
VERÃO
1,1
0,6
0,5
1,5
0,9
0,6
31,3
33,7
77,7
0,588
0,555
0,363
0,078
0,056
0,575
0,457
0,305
0,939
Estilosantes
Clorofilas totais
2,2
2,1
2,3
2,6
2,3
43,1
0,978 0,621 0,573
Clorofila a
1,2
1,1
1,1
1,3
1,2
43,2
0,758 0,619 0,854
Clorofila b
1,1
1,1
1,2
1,3
1,2
86,6
0,943 0,807 0,750
Braquiária
Clorofilas totais
1,3
1,8
1,5
1,7
1,6
13,1
0,006 0,397 0,616
Clorofila a
1,0
1,2
1,1
0,8
1,0
28,0
0,337 0,178 0,396
Clorofila b
0,3
0,6
0,4
0,9
0,6
44,2
0,105 0,037 0,169
*S= solteiro; S 50N = solteiro + 50 kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de N
**α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas em monocultivo com ou sem adubação
nitrogenada; 2: contrastes entre plantas consorciadas com ou sem adubação nitrogenada; 3: contraste entre
plantas em monocultivo e consorciadas. P = valor de probabilidade
Mesmo o nitrogênio sendo componente essencial de vários constituintes
celulares, dentre eles a clorofila, cujas concentrações foliares refletem diretamente na
eficiência fotossintética da planta (Taiz & Zeiger, 2009a), que nesse estudo foi ofertado
74
tanto pela adubação como pela fixação biológica do N atmosférico pela leguminosa, sua
utilização pela planta é afetada por condições hídricas.
Os teores de açúcares redutores (AR) e totais (AST) nas folhas do Estilosantes
Campo Grande foram influenciados pelo consórcio (P<0,10), com reduções no outono
(14,8% AR e 9,0% AST), inverno (13,3% AR), primavera (14,3% AST) e verão (11,9%
AR e 10,5% AST) (Tabela 3).
Em folhas de Braquiária, o consórcio foi responsável por alterações nos teores
de açúcares (P<0,10), com reduções no AST no outono (11,4%) e primavera (7,9%) e
aumento no verão (15,2%), assim como, aumento de 8,2% nos teores de AR no inverno
(Tabela 3). A adubação nitrogenada influenciou os teores de açúcares em folhas de
Braquiária no monocultivo (P<0,10), com diminuição dos teores de AST no outono
(8,8%) e primavera (22,2%), e aumento no AR na primavera (15,5%) e verão (23,4%) e
no AST(10,5%) no verão (Tabela 3). A relação do nitrogênio com os teores de açúcares
está em sua participação na constituição das clorofilas, responsáveis pela captação
luminosa, que determina o potencial fotossintético, tendo como produto final os
açúcares.
As folhas são órgãos fonte, onde os carboidratos são produzidos por meio da
fotossíntese e transportados para outros órgãos, não permanecendo em grandes
quantidades, e sendo diretamente influenciado pelo estresse hídrico (Taiz & Zeiger,
2009a; Valliyodan & Nguyen, 2006). A disputa pela água disponível no solo, por duas
espécies no consórcio pode ter ocasionado estresse hídrico para as plantas, refletindo
nos teores de açúcares das folhas.
Teores de açúcares em caule do Estilosantes Campo Grande foram influenciados
pelo consórcio (P<0,10), com reduções nos teores de AST no outono (26,9%) e verão
(39,8%), e aumentos no AST, no inverno (24,8%) e primavera (19,1%), e no AR nas
estações de inverno (9,1%) e primavera (4,0%) (Tabela 3). Foram observadas influência
(P<0,10) da adubação nitrogenada nos teores de caule do Estilosantes Campo Grande,
com variações dos teores, onde no monocultivo houve aumento no AST no outono
(13,8%) e redução no AR na primavera (7,9%). Em plantas consorciadas, a adubação
nitrogenada reduziu os teores de AST no caule nas estações de inverno (20,8%) e
primavera (11,9%) (Tabela 3).
No caule da Braquiária, o consórcio proporcionou aumentos (P<0,10) dos teores
de açúcares, onde se observou aumentos nas estações de inverno e primavera, no AST
75
(9,2 e 39,8%, respectivamente) e AR (5,4 e 3,0%, respectivamente), e reduções do AST
no Outono (1,6%) e no AR no verão (5,4%). Os teores de açúcares também foram
influenciados pela adubação nitrogenada (P<0,10), verificando aumentos nos teores
tanto no monocultivo da Braquiária como em consórcio, nas estações de outono,
inverno e verão, e na primavera diminuição nos teores nos dois sistemas de cultivo
(Tabela 3).
Ocorreram variações nas médias dos teores de açúcares no caule das duas
espécies, nas estações (Tabela 3). Nesse órgão, mesmo os carboidratos sendo
armazenados na forma de amido, estes podem ser degradados quando a taxa
fotossintética está baixa, aumentando os teores de AR, inclusive nas folhas como foi
observado, como forma de osmorregulação, aumentando a absorção de água para devida
manutenção da planta, ou esses carboidratos podem ser utilizados na manutenção
energética da planta em condições desfavoráveis (Taiz & Zeiger, 2009a).
O consórcio não influenciou o teor de amido (P<0,10) em caule de Estilosantes
Campo Grande nas estações do ano (Tabela 1). No inverno, em monocultivo, a
adubação nitrogenada proporcionou acréscimo (P<0,10) de 27,3% no teor de amido do
caule (Tabela 4).
Teores de amido no caule de Braquiária foram influenciados pelo consórcio
(P<0,10) proporcionando aumentos de 15,7% na estação de primavera, e redução de
13,1% no verão (Tabela 4). A da adubação nitrogenada elevou os teores de amido
(P<0,10), nos dois sistemas de cultivo, nas estações de primavera e verão (Tabela 4).
A degradação do amido reserva energética das plantas, é desencadeada pela
deficiência hídrica, pela redução do potencial hídrico, inibindo a assimilação de carbono
e consequentemente prejudicando a síntese e exportação de fotoassimilados (Valliyodan
& Nguyen, 2006; Taiz & Zeiger, 2009a). Redução na concentração do amido é, então,
um indicativo de consumo desses açúcares para a manutenção da sobrevivência pela
planta em condição de estresse hídrico (Melo et al., 2007), o que foi observado nesse
estudo, apenas na estação de verão em caules de Braquiária consorciadas. Nas médias
das estações do ano, nas duas espécies, podem-se observar alterações nos teores de
amido (Tabela 4), que pode ter sido ocasionada por baixas disponibilidades hídricas
presentes nas estações.
O consórcio não influenciou os teores de prolina em folhas de Estilosantes
Campo Grande (P<0,10), já a adubação nitrogenada proporcionou aumento nos seus
76
teores, no monocultivo na estação de outono (17,2%), e no consórcio nas estações de
inverno (28,6%) e verão (48,8%) (Tabela 4).
Tabela 3 -
Estilosantes
ARfolha
ASTfolha
ARcaule
ASTcaule
Braquiária
ARfolha
ASTfolha
ARcaule
ASTcaule
Estilosantes
ARfolha
ASTfolha
ARcaule
ASTcaule
Braquiária
ARfolha
ASTfolha
ARcaule
ASTcaule
Estilosantes
ARfolha
ASTfolha
ARcaule
ASTcaule
Braquiária
ARfolha
ASTfolha
ARcaule
ASTcaule
Efeito do sistema de cultivo e adubação nitrogenada sobre teores de açúcares redutores
(AR) e solúveis totais (AST) em folhas e caules do Estilosantes Campo Grande e
Braquiária, nas estações do ano
S*
S 50N
CS
CS 50N
média
CV (%)
Contrastes** (P)
1
2
3
OUTONO
75,9
34,7
55,5
15,0
75,7
36,7
53,1
17,4
67,6
32,8
54,8
12,0
61,6
32,2
55,6
11,7
70,2
34,1
54,8
14,0
7,6
6,8
3,6
8,2
0,966
0,275
0,113
0,015
0,129
0,745
0,583
0,743
0,002
0,022
0,378
<.001
31,9
36,4
58,0
17,1
29,5
30,2
33,2
31,3
57,0
53,8
17,3
11,9
INVERNO
29,4
30,4
56,7
16,5
30,3
32,8
56,3
15,7
17,2
5,4
4,5
7,2
0,527
0,031
0,499
0,838
0,836
0,486
0,154
<.001
0,739
0,002
0,109
<.001
65,5
37,9
54,8
11,7
73,2
34,9
53,5
11,0
60,9
35,8
59,6
16,8
59,3
32,1
59,6
13,3
64,7
35,2
56,9
13,2
5,2
8,4
3,4
4,4
0,011
0,186
0,378
0,117
0,527
0,105
0,975
<.001
<.001
0,129
<.001
<.001
34,7
37,5
39,9
37,8
60,8
62,1
21,7
21,7
PRIMAVERA
37,2
36,4
64,8
23,5
35,8
38,2
61,8
21,6
6,0
10,8
5,3
4,1
0,592
0,738
0,553
0,006
0,860
0,639
0,280
0,017
0,019
0,300
0,069
0,001
33,9
38,9
59,3
19,4
62,2
35,1
63,9
20,4
62,5
37,2
58,9
20,1
60,6
30,0
67,6
26,6
60,3
32,0
60,3
23,4
61,4
33,6
64,3
22,6
7,0
13,7
4,0
7,2
0,912
0,534
0,021
0,812
0,907
0,562
0,612
0,023
0,406
0,051
0,002
<.001
47,1
44,4
73,7
32,1
55,8
53,2
34,5
36,2
66,8
76,0
26,5
50,9
VERÃO
45,8
36,4
68,7
46,4
50,5
37,9
71,3
39,0
10,7
6,0
3,2
9,8
0,049
<.001
0,002
0,070
0,084
0,880
0,001
0,132
0,481
0,022
0,089
<.001
Estilosantes
ARfolha
76,2
78,3
70,1
65,9
72,6
7,7
0,612 0,316 0,009
ASTfolha
41,8
41,1
37,3
36,9
39,3
4,5
0,586 0,767 <.001
ARcaule
68,2
63,9
61,2
65,0
64,6
5,5
0,122 0,169 0,135
ASTcaule
31,3
29,1
18,5
17,9
24,2
16,0
0,450 0,840 <.001
Braquiária
ARfolha
42,5
55,5
47,0
43,7
47,2
12,7
0,013 0,454 0,247
ASTfolha
40,8
45,6
44,7
57,2
47,1
11,6
0,246 0,010 0,019
ARcaule
67,5
73,1
66,0
66,9
68,4
4,9
0,041 0,691 0,049
ASTcaule
28,6
43,9
35,5
33,1
35,3
25,1
0,037 0,711 0,673
*S= solteiro; S 50N = solteiro + 50 kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de N
**α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas em monocultivo com ou sem adubação
nitrogenada; 2: contrastes entre plantas consorciadas com ou sem adubação nitrogenada; 3: contraste entre
plantas em monocultivo e consorciadas. P = valor de probabilidade
77
Já os teores de prolina em folhas de Braquiária foram influenciados pelo sistema
de cultivo (P<0,10), onde o consórcio aumentou em 15,4 e 21,7% no outono e inverno,
respectivamente, e diminuiu os teores em 28,5% no verão (Tabela 4).A adubação
nitrogenada também proporcionou aumentos no monocultivo nas estações de outono
(22,5%), inverno (36,1%)e verão (39,3%), e no consórcio, em 76,4% na primavera e
58,8% no verão (Tabela 4).
A prolina é um aminoácido que apresenta nitrogênio em sua constituição, o que
justifica seu aumento influenciado pela adubação nitrogenada (Tabela 4). Geralmente é
sintetizado na presença de estresse ambientais, principalmente hídrico e salino, sendo
acumulado como resultado da inibição da síntese protéica ou pela degradação desta,
levando ao acúmulo de aminoácidos e aminas livres (Seki et al., 2007; Larcher, 2000).
Tabela 4 -
Estilosantes
Amido
Prolina
Braquiária
Amido
Prolina
Estilosantes
Amido
Prolina
Braquiária
Amido
Prolina
Estilosantes
Amido
Prolina
Braquiária
Amido
Prolina
Efeito do sistema de cultivo e adubação nitrogenada sobre teores de amido em caules e
prolina em folhas do Estilosantes Campo Grande e Braquiária, nas estações do ano
S*
S 50N
CS
CS 50N
média
CV (%)
Contrastes** (P)
1
2
3
OUTONO
9,1
212,0
8,2
255,9
7,6
234,6
7,2
238,0
8,0
235,1
17,0
8,3
0,384
0,011
0,675
0,812
0,112
0,821
7,9
197,0
8,6
8,2
254,2
259,9
INVERNO
7,3
273,6
8,0
246,2
9,8
14,0
0,258
0,044
0,142
0,589
0,247
0,041
11,1
249,3
15,3
325,9
12,1
229,4
11,8
321,2
12,9
281,5
23,4
21,4
0,075
0,106
0,893
0,059
0,415
0,692
9,8
208,0
10,4
9,8
325,6
309,8
PRIMAVERA
10,2
371,5
10,0
303,7
8,2
16,3
0,319
0,009
0,457
0,113
0,784
0,016
12,6
146,0
12,6
126,1
15,2
239,3
13,4
259,4
13,4
192,7
17,3
88,8
0,978
0,873
0,289
0,872
0,174
0,218
8,4
709,9
10,1
11,7
870,1
275,8
VERÃO
10,2
1167,9
10,1
755,9
11,7
11,9
0,069
0,033
0,104
<.001
0,017
0,164
Estilosantes
Amido
15,0
14,1
10,6
10,8
12,6
35,6
0,773 0,949 0,121
Prolina
311,020
392,6
416,0
812,0
482,9
18,9
0,237 <.001 <.001
Braquiária
Amido
9,9
12,3
9,2
10,1
10,4
10,8
0,014 0,310 0,029
Prolina
592,8
976,
327,6
794,4
672,9
26,6
0,014 0,005 0,034
*S= solteiro; S 50N = solteiro + 50 kg/ha de N; CS = consorciado e CS 50N = consorciado + 50 kg/ha de N
**α=0,10 de probabilidade de erro tipo I. 1: contrastes entre plantas em monocultivo com ou sem adubação
nitrogenada; 2: contrastes entre plantas consorciadas com ou sem adubação nitrogenada; 3: contraste entre
plantas em monocultivo e consorciadas. P = valor de probabilidade
78
Alterações na concentração desse soluto em meio celular ajuda na prevenção
contra perda de água e na manutenção do turgor, o que ressalta sua função na proteção
celular ou na manutenção da estrutura dos componentes celulares, que geralmente é
encontrada em níveis mais elevados em plantas tolerantes do que em sensíveis (Seki et
al., 2007; Ashraf & Foolad, 2007).
Conclusão
Plantas em consórcio, e em presença de adubação nitrogenada no solo quando
em menor disponibilidade hídrica, demonstram estarem em melhores condições
fisiológicas, quanto ao conteúdo de água, clorofilas, açúcares e prolina responsáveis
pela osmorregulação, comprovando a eficiência da combinação das espécies estudadas.
79
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VI - CONCLUSÕES
A presença do nitrogênio aumenta os conteúdos de clorofilas, a capacidade da
planta se manter hidratada, influenciando no maior crescimento da planta.
Em menores condições hídricas, o N induziu maior concentração de açúcares
redutores e prolina, que representa uma resposta fisiológica do Estilosantes, auxiliando
a suportar as condições de estresse hídrico.
Resultados obtidos sobre a concentração de amido no caule e raiz do
Estilosantes, indica que essa planta pode estar habituada a menor disponibilidade
hídrica, sendo mais tolerantes a essas condições.
O consórcio entre Estilosantes Campo Grande e Braquiária se mostra promissor,
por não haver prejuízo na taxa de crescimento da leguminosa, seja pela competição por
espaço ou possível sombreamento da gramínea, o que é importante para a persistência
da leguminosa no sistema, beneficiando as características de crescimento das plantas,
levando a uma produção de forragem superior ao monocultivo, em todas as estações do
ano, e consequentemente, produção anual.
Plantas em consórcio demonstraram estar em melhores condições fisiológicas,
quando ao conteúdo de água, clorofilas, açúcares e prolina responsáveis pela
osmorregulação, comprovando a eficiência da combinação das espécies estudadas.