Marinhos ou de água doce - Universidade Castelo Branco
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Universidade Castelo Branco Rainer Alves da Fonseca - 2007000249 FILO ACANTHOCEPHALA Rio de Janeiro 2008 Rainer Alves da Fonseca - 2007000249 FILO ACANTHOCEPHALA Trabalho realizado cumprimento para parcial o da disciplina de Helmintologia e Metazoários Inferiores, graduação em Ciências Biológicas. Prof. Diego da Silva Ferreira Rio de Janeiro 2008 da Porífera Os poríferos, ou espongiários, constituem o filo mais primitivo dos metazoários, embora sejam pluricelulares, suas células formam agregados frouxos, não constituindo tecidos verdadeiros. As esponjas são animais aquáticos, predominantemente marinhos com algumas formas de água doce, são sésseis (quando adultos) e filtradores. Sua organização é muito simples, no geral as esponjas têm o aspecto de um vaso, podem ser ramificadas, globulares ou de formas variadas, tendo um aspecto poroso (o corpo com muitas aberturas), daí o nome Porífera. As esponjas menores e simples mostram simetria radial, enquanto a maioria é assimétrica. Esponja Gigante Realizam digestão intracelular (não apresentam cavidade digestiva). A respiração e a excreção ocorrem por difusão direta entre as células e a água que circula através dos canais do corpo. A parede do corpo é formada pela epiderme, pelo mesênquima, e pelo revestimento interno de células flageladas com colarinho transparente, chamadas coanócitos. A epiderme é constituída por uma fina camada de células achatadas, os pinacócitos, revestindo externamente os espongiários. No mesênquima encontram-se células móveis e indiferenciadas os amebócitos, que participam da digestão distribuindo o alimento pelas diversas células do corpo, podendo também se diferenciar em gametas, além disso são responsáveis pela regeneração celular. A sustentação também é garantida pelo mesênquima (gelatinoso), interno à camada de pinacócitos: no mesênquima estão mergulhadas espículas de calcário ou silício.O endoesqueleto é formado por espículas minerais (calcárias ou silicosas, secretadas pelas células escleroblastos) e por filamentos da proteína espongina. A água entra por numerosos poros (porócitos) na superfície do seu corpo e após circular na cavidade do átrio ou espongiocele (paragáster) sairá pelo ósculo, que é a abertura no pólo superior. Esse sentido de movimentação da água é determinado pelo batimento unidirecional (direção oposta ao corpo celular) de flagelos dos coanócitos. Outra função destas “células em colarinho” é fagocitar os alimentos que estão em suspensão na água e realizarem a única forma de digestão desses animais: intracelular. Os espongiários vivem isolados ou em colônias. Sua coloração é variável devido a associações com algas: acinzentadas, avermelhadas, transparentes, amareladas, verdes, azuis - proteção à radiação solar ou coloração de alerta. Quando industrializadas para a produção de esponjas de banho, as esponjas perdem totalmente o seu esqueleto mineral, sobrando apenas às fibras de espongina. As esponjas apresentam simetria radial ou podem ser assimétricas. Tipos de esponjas, com crescente grau de complexidade: Ascon, Sycon, Leucon. Áscon A forma primitiva dos espongiários é a de um tubo ou vaso, fixado no substrato. Na extremidade apical aparece uma grande abertura — o ósculo — que serve para a saída da água que continuamente atravessa o corpo da esponja. A parede do corpo é provida de um grande número de poros (daí o nome de porífera), através dos quais penetram água e partículas alimentares. Nos áscon, bem como nos outros dois tipos, não existem órgão diferenciados, mas, distinguem-se diversos tipos celulares adaptados a determinadas funções. A parede do corpo é formada por duas camadas celulares. A camada mais externa é dermal, de origem ectodérmica, e a mais interna, denominada gastral, tem origem endodérmica. Entre as duas camadas celulares, há um mesênquima gelatinoso. A cavidade central do corpo é chamada átrio ou espongiocela. Nas duas camadas celulares e no mesênquima, encontramos os seguintes tipos celulares: * Pinacócitos: são células achatadas que, justapostas, formam a camada dermal. * Coanócitos: são células flageladas e providas de um colarinho, uma formação membranosa que envolve o flagelo. Revestem a cavidade atrial e constituem a camada gastral. * Porócitos: são células, percorridas por uma perfuração cônica. São estas perfurações dos porócitos que constituem os numerosos poros que ligam o átrio ao meio externo. * Miócitos: são células alongadas e contrácteis, que formam esfíncter em torno dos poros e do ósculo. * Amebócitos: células, situadas no mesênquima, que possuem movimento emebóide, realizando várias funções. Sícon Observada externamente, apresenta-se como uma urna alongada, fixada pela extremidade superior, circundado por uma coroa de espículas longas e afiliadas. A superfície do corpo possui numerosas elevações ou papilas, das quais saem pequenas espículas. Entre as papilas aparecem os poros. Cortada longitudinalmente, apresenta a parede do corpo espessa e com uma série de dobras, formando curtos canais horizontais. Distinguimos dois tipos de canais: inalantes e exalantes. Os primeiros abrem-se na superfície externa e terminam em fundo cego. Os canais exalantes, são internos e desembocam no átrio. A superfície externa e os canais inalantes são revestidos pela camada dermal, formada por pinacócitos, ficando os coanócitos limitados aos canais exalantes. O mesênquima gelatinoso é bem mais desenvolvido do que no áscon, contém amebócitos e espículas. Lêucon É o tipo mais evoluído, o átrio é reduzido, enquanto a parede do corpo é bastante desenvolvida e percorrida por um complicado sistema de canais e câmaras. Os coanócitos encontram-se revestindo câmaras esféricas, também denominada câmaras vibráteis, interpostas num sistema de canais. Os canais partem dos poros e atingem as câmaras transportando água são denominadas inalantes ou aferentes. Das câmaras saem os canais exalantes ou eferentes que atingem o átrio. Os coanócitos só aparecem nas câmaras vibráteis. Os pinacócitos revestem a superfície externa, o átrio e os diversos canais. No desenvolvimento do mesênquima encontramos amebócitos e espículas. REPRODUÇÃO NAS ESPONJAS Reprodução Assexuada Fragmentação A elevada capacidade de regeneração apresentada pelas esponjas permite que fragmentos eventualmente separados de um indivíduo originem novas esponjas. Brotamento Muitas esponjas reproduzem-se assexuadamente por brotamento. Formam-se expansões ou brotos, na superfície da esponja-mãe, que podem se separar do organismo genitor e constituir novos indivíduos. O brotamento, sem a posterior separação dos brotos, leva à formação e ao crescimento de colônias. Gemulação Certas esponjas de água doce formam estruturas denominadas gêmulas. Estas consistem de um pequeno "pacote" de amebócitos, abrigados em um envoltório resistente que contém espículas. As gêmulas são capazes de resistir à falta de água durante uma estação seca prolongada, em que o lago ou rio onde a esponja vive seca por completo, até que retornem as condições de umidade favoráveis, quando os amebócitos se libertam do envoltório e originam uma nova esponja. Reprodução Sexuada A maioria das esponjas apresenta reprodução sexuada. Algumas espécies são hermafroditas ou monóicas, isto é, o mesmo indivíduo forma gametas masculinos e femininos, enquanto outras são dióicas, isto é, os indivíduos apresentam sexos separados. Tanto os óvulos como os espermatozóides se formam a partir dos amebócitos. Os espermatozóides são liberados na água, enquanto os óvulos ficam presos à parede do corpo da esponja. Os espermatozóides nadam ativamente para dentro do átrio da esponja fêmea, onde penetram na parede do corpo e fecundam os óvulos ali presentes. O zigoto assim formado se multiplica, originando uma pequena bola de células flageladas, que se transforma em uma larva, que em algumas espécies é a parenquímula e, em outras, a anfiblástula. A larva anfiblástula, um estágio jovem da futura esponja, se liberta da parede do corpo, atingindo o exterior através do ósculo. Após nadar durante certo tempo, a anfiblástula se fixa à um substrato submerso, onde origina uma nova esponja. Como há um estágio larval entre o zigoto e o adulto, diz-se que as esponjas apresentam desenvolvimento indireto. Ciclo sexuado de uma esponja Ecologia Esponjas são organismos dominantes em muitos habitats marinhos bentônicos. A maioria dos litorais rochosos abrigam um grande número de espécies, e elas são também abundantes em tôrno da Antártida, onde boa parte do substrato consolidado deve-se a uma espessa camada de espículas silicosas. Pouco se sabe sobre suas taxas de crescimento, mas os dados disponíveis sugerem uma grande variação entre as espécies. Por exemplo, a esponja Terpios sp. das Filipinas cresce até 2.3 cm por mês sobre corais, hidrocorais, moluscos e algas, matando-os através da liberação de uma toxina e por sufocamento. De modo geral as esponjas parecem ser animais bastante estáveis e de vida longa. Embora algumas espécies tenham um ciclo de vida anual (por exemplo, Sycon sp), estimativas baseadas em taxas de crescimento conferem idades acima de 1500 anos a indivíduos algumas espécies (Lehnert & Reitner, 1997). Se confirmadas estas estimativas as esponjas seriam os animais com tempo de vida mais longa do planeta. Vários animais se alimentam de esponjas, embora o dano causado por estes predadores seja geralmente pequeno. Alguns moluscos, ouriços e estrelas-do-mar, além de peixes tropicais (donzelas, peixes-borboleta) e tartarugas, comem esponjas. Muitas espécies são totalmente expostas aos predadores, e na impossibilidade de bater em retirada apresentam mecanismos alternativos de defesa contra a predação excessiva. O mecanismo primário de defesa das esponjas é de natureza química. As esponjas produzem uma ampla gama de compostos tóxicos, alguns bastante potentes. Espécies de alguns gêneros como Tedania e Neofibularia, podem mesmo causar dermatites dolorosas em seres humanos. Muitas espécies produzem compostos com atividade antimicrobiana (antibacteriana, antifúngica, antiviral). Além de defesas antipredação e contra infecções microbianas, as toxinas de esponjas servem também para a competição por espaço com outros invertebrados, como briozoários, ascídias, corais e até mesmo outras esponjas. Isto permite a algumas esponjas crescer rapidamente e recobrir a fauna e a flora adjacentes. Relações de comensalismo envolvendo esponjas são muito comuns. O intrincado sistema de canais das esponjas e suas defesas antipredação as tornam excelentes refúgios para uma horda de invertebrados menores (crustáceos, ofiuróides, poliquetos) e alguns peixes (gobídeos e blennídeos). Várias espécies dependem dessa proteção das esponjas em sua fase de juvenis para manterm suas populações em níveis estáveis. Por exemplo, conhece-se um peixe no Japão que desova dentro de uma esponja (Mycale adhaerens), valendo-se da química desta espécie para a proteção de seus ovos. Outros organismos usam as esponjas como cobertura ou camuflagem, como os caranguejos do gênero Dromia, que recortam pedaços de esponjas de diversas espécies e os posicionam sobre sua carapaça. Outras associações muito comuns são aquelas envolvendo esponjas e microorganismos endossimbiontes, principalmente bactérias e cianofíceas. Presumivelmente, a matriz extracelular das esponjas provê um meio rico para o crescimento das bactérias, e o hospedeiro se beneficia de um estoque de bactérias utilizável em sua nutrição. As esponjas são os únicos metazoários conhecidos a manter relações simbióticas com cianofíceas, que produzem glicerol e compostos fosfatados para a nutrição das esponjas. Esponjas portadoras de cianobactérias funcionam como produtores primários, e apresentam um crescimento rápido e alta produtividade primária em recifes de coral. Histórico e Classificação Conhecidas e utilizadas desde a antiguidade pelos povos primitivos as esponjas foram incluídas já no primeiro tratado sobre classificação de organismos, escrito em 350 A.C. na Grécia clássica por Aristóteles. Consideradas inicialmente como plantas, sua natureza animal só foi reconhecida no final do século XVIII, quando se observaram as correntes de água no seu corpo. No entanto, os grandes naturalistas da época (Lammarck, Lineu, Cuvier) classificavam as esponjas como Zoophyta (animais-plantas) ou Pólipos (considerando-as como próximas dos cnidários). Foi o naturalista inglês R.E. Grant quem primeiro compreendeu a anatomia e fisiologia das esponjas e criou o nome Porifera. A elevação de Porifera ao nível de Filo, sugerida por Huxley em 1875 e por Sollas em 1884, só foi aceita no início do século XX. Ainda assim, os debates a respeito de sua posição em relação aos protozoários e metazoários permaneceram até recentemente. Do nível de ordem até espécie, os principais caracteres de importância sistemática ou seja, auxiliares no reconhecimento de grupos de parentesco, são a cor, a forma, a textura da superfície, a forma das aberturas inalantes e exalantes, a consistência, o esqueleto e os tipos de espículas. Estes caracteres são muito importantes para a distinção a nível específico e devem ser obrigatoriamente anotados durante a coleta, pois frequentemente se perdem após a fixação. Portanto, a fotografia submarina tem uma importância fundamental para a identificação das espécies de esponjas, já que é o único meio de preservar as caraterísticas externas da esponja como elas eram em vida. A utilização exclusiva dos dados de forma, cor e características da superfície raramente no entanto permite uma identificação completa das espécies. Para que uma espécie de esponja seja identificada com segurança é necessário que se façam preparações do esqueleto e das espículas dissociadas, montados em lâminas de microscopia para observação em microscópio ótico (100-400x de aumento). Para a observação do esqueleto um método simples é fazer dois cortes finos com lâmina de barbear ou bisturi: um tangencial à superfície e outro perpendicular. Em seguida, imergir estes cortes em etanol 96% por alguns minutos, secá-los e montá-los em lâmina de microscopia com bálsamo do Canadá ou outro meio de montagem. Para observar as espículas dissociadas, pode-se banhar um pedaço pequeno da esponja em água sanitária (hipoclorito de sódio) para remover todo o material orgânico. Em seguida o resíduo, que contém as espículas e outras partículas inorgânicas, é lavado várias vezes por decantação em água doce. Por último, as espículas são então colocadas nas lâminas, secas e montadas com bálsamo do Canadá, podendo assim ser observadas em maior detalhe. A classificação do Filo Porifera é ainda hoje muito debatida, desde a definição das espécies até as relações entre as classes e subclasses. Os caracteres morfológicos e esqueléticos, insuficientes para um estudo filogenético amplo do grupo, vêm sendo complementados por uma diversidade cada vez maior de critérios alternativos (incluindo métodos bioquímicos, moleculares, embriológicos, histológicos e citológicos) para a taxonomia de Porifera. A grande variabilidade morfológica das esponjas e a dificuldade de se estabelecerem os limites das espécies ainda hoje leva muitos estudantes de taxonomia de esponjas à frustração muito cedo em suas carreiras. A fauna de poríferos da costa Atlântica da América do Sul é uma das menos conhecidas do mundo, e a maior parte do conhecimento sobre a espongofauna brasileira vêm de dragagens na plataforma continental efetuadas por expedições estrangeiras (p.ex. navios "Challenger" e "Calypso"). Das espécies de Demospongiae conhecidas para a Costa Brasileira, cerca de 73% (194/267) foram registradas por pesquisadores estrangeiros. As espécies litorais, de fácil acesso por mergulho livre, têm sido pouco estudadas, com coletas esparsas ao longo da costa. Recentemente essa tendência vem se invertendo, e os poucos grupos de pesquisa dedicados ao estudo das esponjas marinhas do Brasil (coordenados por Beatriz Mothes e Rosária de Rosa Barbosa na Fundação Zoobotânica de Porto Alegre; por Eduardo Hajdu e Guilherme Muricy no Museu Nacional, e por Solange Peixinho na Universidade Federal da Bahia) começam a intensificar o estudo taxonômico das espécies litorais, principalmente através de coletas por mergulho autôno. As esponjas perfurantes (gêneros Cliona e Aka) escavam galerias complexas em substratos calcáreos como corais e conchas de moluscos. Apesar de causarem danos significativos às culturas comerciais de ostras, a biorosão causada por estas esponjas em recifes de coral auxiliam no processo de crescimento do recife. O processo de perfuração envolve a remoção química de pastilhas de carbonato de cálcio que contribuem para a deposição de sedimentos no local. Esse sedimento será depois reincorporado ao recife pelo processo de cimentação, que envolve fatores físicos, químicos e biológicos e que é fundamental para o crescimento do recife de coral. As esponjas auxiliam também por crescerem sobre os grãos de sedimento, mantendo-os agregados e estabilizados por mais tempo e facilitando a ação de microorganismos cimentadores. Características dos principais grupos de corais fósseis RUGOSA TABULATA Redondo ou polígono Redondo, polígono ou oval Exclusivamente Corallum Solitário ou colonial colonial Sempre pequenos Coralitos Relativamente grandes Bem desenvolvida Rugosidade Presente ocasionalmente Composição Calcita Calcita Tábulas Presentes, exceto Sempre presentes. quando substituídas Planas, convexas por dissepimentos ou côncavas Dissepimentos Distintas, parecidas Partes indistintas do com bolhas no cálice; cenósteo solitários ou juntos com septos e tábulas Septos Presentes, exceto Ausentes quando substituídas por dissepimentos Extensão dos Confinados ao cálice --septos Organização dos Inserção tetrâmera, --septos em quatro compartimentos (Tetracorais) Forma dos septos Comumente curvos --Bossa axial / Presente em alguns Ausente columela Poros nas paredes Ausentes Presente em alguns Paleozóico: Paleozóico: Distribuição Ordoviciano a Ordoviciano a geológica Permiano Permiano (temporal) Cálice SCLERACTINIA Símples a complexo Solitário ou colonial Relativamente grandes Rara Aragonita Ausentes Partes indistintas cenósteo do Presentes em todos Podem estender além do cálice Inserção hexâmera, em seis comparti-mentos (Hexacorais) Geralmente retos Presente em alguns Ausentes Mesozóico-Cenozóico: Triássico ao Recente PHYLUM CNIDARIA Características gerais: Distribuição geológica (temporal): Ediacarano ao Recente Grau de complexidade: Metazoários Simetria bilateral / birradial Diploblásticos: Ectoderma / mesogléia / endoderma Cavidade do corpo única = ênteron Boca e ânus não separados Sistema nervoso presente mas sistemas circulatório e excretório não Caracterizdos por nematocistos Solitários / coloniais / polimorfos / pólipos / medusas Exoesqueleto calcário ou orgânico Classificação taxonômica: Filo Cnidaria Classe Hydrozoa (Ediacarano – Recente) Alternância de gerações com predominância de fase de pólipo Exemplo: Obelia (Recente) Classe Scyphozoa (Ediacarano – Recente) Alternância de gerações com predominância de fase de medusa Exemplos: Brooksella (medusa cambriano) Ou Corumbella werneri ( pólipo? ediacarano do Brasil) Classe Anthozoa (Ediacarano – recente) Pólipos Subclasse Cerianpatharia (Mioceno a Recente) Subclasse Octocorallia (Ediacarano a Recente) Subclasse Zoantharia (Cambriano a Recente) Ordem Tabulata (Ordoviciano Inferior a Permiano) Ordem Rugosa (Ordoviciano Médio a Permiano) Ordem Scleractinia (Triássico Médio a Recente) CNIDÁRIOS Desde o Ediacarano: 3 gen de Hydrozoa, 2 gen Scyphozoa, penas do mar Anthozoa Vantagens do hábito colonial (Clarkson, 3rd ed, cap. 5): Reprodução assexuada (clones) permite crescimento rápido tanto em número de indivíduos como em tamanho da colônia; mais segura porque não envolve fases larval e juvenil. Crescimento em qualquer direção é vantajosa quando da competição por espaço: reptante, folhoso, como lençóis, arbustiforme, em montículos. Estratégia depende de fatores como iluminação, energia do ambiente, perímetro de defesa Esqueletos podem fixar organismos ao substrato, permitem elevar os indivíduos acima do substrato (vantagem para suspensívoros), protegem. Permite cooperação entre indivíduos. Desvantagem: Baixa adaptabilidade genética a mudanças ambientais (a qual pode ser superada entrando em fase sexuada de reprodução – soltando gametas). BIOLOGIA Mais simples dos verdadeiros metazoários Simetria radial, biradial ou radiobilateral bilateral Diploblásticos: Células organizadas em dois tipos de tecidos que constituem duas camadas distintas Corpo consiste de uma cavidade simples, o ênteron, onde ocorre a digestão Em alguns grupos, esta cavidade apresenta divisórias, designadas mesentérios, que aumentam a superfície disponível para digestão Ectoderme (camada externa) e endoderme (camada interna) São separadas pela mesogléia, uma substância gelatinosa permeada por uma rede nervosa simples Todos os membros do filo moderno apresentam células urticantes, nematocistos Abertura única que serve tanto de boca como de ânus Marinhos ou de água doce Solitários ou coloniais Exosqueleto orgânico ou de carbonato de cálcio (aragonita ou calcita): corallum (pl., coralla) = o esqueleto total, solitário ou colonial, coralito = esqueleto individual dentro da colônia Taxas de crescimento em corais modernos: Formas ramificadas – até 26 cm/ano; formas compactas em montículos – até 1 cm/ano DISTRIBUIÇÃO DOS CORAIS ATUAIS Formadores de recifes (corais coloniais hermatípicos) Águas marinhas de salinidade normal: 34-36‰ (27-48‰) Águas rasas e agitadas: melhor desenvolvimento a menos de 20 m, comuns até 50 m, alguns até 120 m Águas de poucos nutrientes (oligotróficas); microalgas como endossimbiontes (zooxantelas no endoderme) que fixam C e fornecem O2 para os hospedeiros Águas limpas, bem iluminadas, Águas quentes: ótimo entre 25° e 29°C (sobrevivem entre 16° e 40°C) Águas tropicais (entre latitudes 30°S e 30°N) Comumente em ambientes de deposição de carbonato Tipos de recifes (Darwin e a Beagle): Franja – Barreira - Atol Corais que não formam recifes: corais solitários (e coloniais) anermatípicos Abundantes até 500 m; mas encontrados até 6.000 m de profundidade Temperaturas de 1 a 28°C Tropical a boreal (Noruega) Presentes em recifes ou em bancos ou montes em águas mais profundas de salinidade marinha normal CICLO DE VIDA Alguns cnidários apresentam alternância de gerações, com formas muito distintas ao longo de seu ciclo de vida (polimorfismo): Organismos fixos – pólipos, com reprodução assexuada por brotamento. Organismos livres – medusas, com reprodução sexuada Hydrozoa: geralmente polimórficos, geralmente dominância da fase de pólipos Scyphozoa: dominância da fase de medusóides Anthozoa: somente pólipos Ancestral: planulóide, diploblástico, radialmente simêtrico, ciliado, livre Hydrozoa: Ancestral Hydrozoa Scyphozoa Anthozoa Planulóide Polimórfica Pólipos e medusas Pólipos Simetria Radial Radial, tetrâmera Radial, tetrâmera Bilateral Ênteron Simples Dividido Ênteron mesentérios com CLASSE ANTHOZOA Subclasse Zoantharia (corais): corais, anêmonas, gorgônias, penas-domar Ordem Scleractinia: corais modernos, também conhecidos como hexacorais, Triássico – Recente, 600 gêneros Ordem Rugosa (†): corais extintos, os corais rugosos ou tetracorais, Ordoviciano – Permiano, 800 gêneros Ordem Tabulata (†): corais extintos, os corais tabulados, Ordoviciano – Permiano, 280 gêneros ORDEM TABULATA: Os corais tabulados Nome derivado da presença, quase sempre marcante, de tábulas (tabulae) como assoalho dos coralitos Exclusivamente paleozóicos, surgindo no Ordoviciano Inferior um pouco antes dos corais rugosos Septos ausentes ou, quando raramente presentes, são poucos e mal desenvolvidos Exclusivamente coloniais, com coralitos pequenos, calcíticos; alguns capazes de se cimentarem ao substrato Forma do corallum: eretos ou reptantes Importantes participantes em recifes paleozóicos, junto com algas calcárias e estromatoporóides (grupo extinto atribuído às esponjas) ORDEM RUGOSA: Os corais rugosos (ou tetracorais) Nome derivado da rugosidade marcante exibida pelos coralla, interpretada como refletindo flutuações cíclicas no crescimento dos corais Exclusivamente paleozóicos, surgindo no Ordoviciano Médio um pouco depois dos corais tabulados Coloniais e solitários, exosqueletos calcíticos, fortes e densos Septos bem desenvolvidos, inseridos continuamente, de modo tetrâmera, ao longo da vida (daí, o nome de tetracorais); epiteca bem desenvolvida Simetria radial- “bilateral”. Corallum das formas solitárias comumente curvo, lembrando chifre de boi (daí, o nome “horn coral” em inglês) Não foram formadores de recifes embora tenham habitado recifes paleozóicos Modos de crescimento sobre substrato: preferência por substratos moles; incapazes de se fixarem ao fundo Homeomorfia: convergência morfológica de diversos gêneros ORDEM SCLERACTINIA: Os corais escleractíneos (ou hexacorais) Nome significa “raios duros”, em referência ao aspecto dos septos Exclusivamente pós-paleozóicos, surgindo no Triássico Médio bem depois da extinção dos corais paleozóicos Coloniais e solitários, exosqueletos aragoníticos, fortes, mas leves Septos bem desenvolvidos, inseridos continuamente, de modo hexâmera, ao longo da vida (daí, o nome hexacorais). Epiteca comumente mal desenvolvida ou ausente Simetria Formadores de recifes ou não (hermatípicos ou anermatípicos). Formas hermatípicas capazes de se cimentar a substratos duros ESTRATÉGIAS DE CRESCIMENTO Em formas solitárias Em formas coloniais: Crescimento periférico – conquistar espaço Crescimento mediano – aumentar altura acima do substrato DIFERENÇAS ENTRE OS TRÊS GRUPOS DE CORAIS Morfologia: Estratégias de crescimento/desenvolvimento: Escleractíneos: Inserção de septos Maior integração entre pólipos Exosqueleto aragonítico, poroso e leve, mas forte e de crescimento rápido Capacidade de se cimentar ao substrato Importância das zooxantelas? Rugosos e tabulados: Participação passiva na construção de recifes paleozóicos Ambientes de deposição preferidos geralmente não tão rasos, nem tão turbulentos quanto aqueles habitados pelos escleractíneos Origem dos escleractíneos Aplicabilidade do atualismo a organismos extintos? Os corais extintos tinham nematocistos? Os corais extintos tinham zooxantelas? Delta C-13 dos esqueletos? Adaptações à exposição ao sol: exosqueletos leves, epiteca reduzida ou ausente, forma achatada e fina Ambiente de deposição inferido para os corais extintos Conclusão (Coates & Jackson, 1944): Tabulata, sim, podem ter tido zooxantelas Rugosa, não USOS DOS CORAIS FÓSSEIS Paleoambiente: condições físico-químicas do meio Para todos: marinho, águas relativamente rasas, faixa latitudinal intertropical Recifes de escleractíneos Morfologia vs. parâmetros físico-químicos diversos Agitação Profundidade Taxa de sedimentação Grau de exposição (emergência) Platyhelminthes CARACTERIZAÇÃO Os membros do filo Platyhelminthes, conhecidos como vermes planos, são animais de vida livre e parasitas. Aprersentam um achatamento no sentido dorso-ventral e uma constituição corporal acelomada. Muitos possuem túbulos protonefridiais e são hermafroditas simultâneos. CLASSIFICAÇÃO Os Platyhelminthes de vida livre, membros da classe Turbellaria, são provavelmente os mais primitivos dentre todos os animais bilaterais. Seu pequeno tamanho, baixo nível de cefalização, condição acelomada, e a ausência de um ânus são provavelmente características primitivas. Além do mais, existem algumas espécies com células epitélio-musculares e um sistema nervoso na forma de uma rede nervosa. A grande maioria dos turbelários é marinha, mas existem espécies de água doce e algumas formas terrestres em ambientes úmidos. Os turbelários são animais bentônicos, vivendo sobre ou embaixo de pedras, algas e outros objetos. São membros comuns da fauna intersticial. A maioria dos turbelàrios move-se inteiramente através de cilios; as espécies grandes (policladidos) são marcantemente achatados e movem-se através dos cilios mais ondulação muscular sobre a grande superfície ventral. Sistemas de glândulas duplas possibilitam a fixação temporária em muitas espécies. Os turbelários são predadores e saprófagos. A digestão é inicialmente extracelular e posteriormente intracelular. As espécies pequenas possuem um intestino simples com formato de saco com uma faringe simples ou bulbosa. As espécies grandes têm um intestino ramificado e uma faringe plicada, usualmente tubular. O muco produzido pelos rabdóides e pelas flândulas epidérmicas desempenha um papel importante na vida dos turbelários, revestindo o substrato sobre o qual o animal rasteja e envolvendo a presa. As flândulas auxiliam o aprisionamento da presa e no ato de engolir. O pequeno tamanho, o formato achatado e o intestino ramificado (nas formas maiores) formam sistemas especiais para o transporte interno, troca de gases e excreção. Os protonefrídios estão presentes em muitos platielmintes e estão provavelmente envolvidos no balanço do fluido interno e na regulação osmótica. Um arranjo radial de quatro pares de cordões nervosos longitudinais é provavelmente primitivo, e os arranjos com números menores provavelmente evoluíram através de perda. Ocelos em cálices pigmentares, que podem ser numerosos, são os principais órgãos sensoriais. Os turbelários são hermafroditas simultâneos com sistemas reprodutores adaptados à fertilização interna e à deposição de ovos. Primitivamente (nível oncóforo), os ovos são endolécitos, a clivagem é espiral e há uma larva de vida livre. Entretanto, na maioria das espécies oncóforos o desenvolvimento é direto. Muitos turbelários desenvolveram uma divisão ovariana de trabalho entre a produção de óvulos e a produção de vitelo (nível neóforo), levando a ovos ectolécitos. A clivagem espiral foi perdida e o desenvolvimento é invariavelmente direto. Duas classes de platielmintes, os Trematoda que contém as fascíolas, e os Cestoda que contém as tênias, são inteiramente parasitárias. Em contraste com os turbelários, ambas apresentam um revestimento do corpo não-ciliado, ou tegumento. Os trematódeos adultos são parasitas externos ou internos de vertebrados. Partindo da condição turbelária ancestral, apresentam-se menos modificados se comparados às tênias. O corpo oval a alongado é achatado e provido de uma ventosa ou de outros órgãos de fixação. O intestino está presente e, em algumas espécies (Digenea), a boca anterior está associada a uma segunda ventosa. Os trematódeos são hermafroditas, e os seus sistemas reprodutores estão adaptados à copulação, à fertilização interna, ao desenvolvimento ectolécito e à formação de cascas do ovo. Os trematódeos monogêneos são principalmente ectoparasitas de peixes. O ciclo de vida envolve apenas um hospedeiro para o adulto, e um novo hospedeiro é atingido através de uma larva de vida livre denominada oncomiracídio. Os trematódeos digêneos são endoparasitas e constituem o maior grupo de platielmintes parasitas. O ciclo de vida envolve de dois a quatro hospedeiros e um certo número de distintos estágios de desenvolvimento, incluindo dois tipos de larvas (miracídio e cercária). O hospedeiro primário é invariavelmente um vertebrado e os caracóis são comumente os hospedeiros intermediários. As espécies de esquistossomos (Schistosoma) estão entre os grupos de parasitas mais disseminados e mais danosos para o homem. Cestóides, ou tênias, são parasitas intestinais de vertebrados. São estruturalmente mais especializados que as fascíolas, tendo um corpo composto de um escólex provido de órgãos de fixação, de um colo e de um estróbilo, o qual consiste de uma cadeia de segmentos (proglótides) que brotam da região do colo. O intestino está ausente e o sistema reprodutor, que é algo semelhante ao dos trematódeos, repete-se em cada segmento. O filo Mesozoa contém dois pequenos grupos de diminutos endoparasitas de invertebrados. O grupo que habita órgãos excretores de lulas e polvos é o mais conhecido. O corpo ciliado, simples e alongado, não possui os tipos celulares usuais e os órgãos típicos. Supõe-se que os Mesozoa ou tenham derivado dos platielmintes através de regressão, ou que sejam representativos de um ramo de algum metazoário primitivo de vida livre. Os dois grupos de mesozoários poderiam ter tido origens distintas. PSEUDOCELOMADOS Os membros dos fitos Gastrotricha, Rotifera, Nematoda e vários outros compartilham feições como uma cutícula colágena, tubos adesivos, faringe muscular, protonefridios, pequeno tamanho e eutelia. Quando está presente uma cavidade do corpo, como nos nematódeos, ela deriva-se do blastocelo, embrionário e é denominada pseudocelo. Estas feições em comum constituem a base pela qual se coloca a maioria destes grupos no filo Aschelminthes. Entretanto, o filo carece de uma característica distintiva unificadora, pois em outros aspectos de forma e estrutura os seus membros-grupos são muitos distintos entre si. O nome Aschelminthes é, portanto, também utilizado como um nome coletivo comum ou como superfilo. Os gastrótricos são habitantes da água doce e do mar, sendo as espécies marinhas principalmente intersticiais. Eles deslizam sobre o substrato através de cílios ventrais e ancoram-se temporariamente através de tubos adesivos que contêm sistemas de glândulas duplas. Supõe-se que o conjunto ciliar ventral seja primitivo e que os gastrótricos tenham-se derivado a partir de alguma forma ancestral que tivesse sido unifomiemente ciliada. Filogeneticamente, os gastrótricos constituem provavelmente um grupo central dentro do conjunto dos asquelmintes. As características significativas são a estrutura da cutícula externa, o epitélio monociliado de algumas espécies e o mioepitélio da faringe. Os rotíferos são distinguíveis por sua coroa ciliada, pé e mástax. A cutícula não é externa. Eles são principalmente habitantes de água doce. As espécies bentônicas nadam intermitentemente por meio da coroa ciliada e fixam-se temporariamente através das glândulas adesivas que se abrem nas extremidades dos artelhos do pé. Os rotíferos planctônicos nadam continuamente e têm um pé reduzido. As peças cuticulares faríngeas que formam o mástax estão adaptadas para a ação predatória ou para comer suspensões. Os nematódeos de vida livre ocorrem em grande número no mar, na água doce e no solo. Seu corpo cilíndrico, longo e afilado, está adaptado à vida em pequenos espaços, particularmente nos espaços intersticiais de sedimentos aquáticos e tapetes de algas. As espécies terrestres vivem em películas de água que circundam as partículas do solo e são, na verdade, aquáticas. O cilindro da musculatura longitudinal da parede do corpo, a complexa cutícula elástica e a pressão hidrostática do fluido no interior do pseudocelo possibilitam os movimentos ondulatórios que dirigem os nematódeos através dos espaços intersticiais. Os nematódeos exibem uma grande variedade de hábitos alimentares, a maioria dos quais envolve uma faringe muscular para a ingestão. Dentes ou um estilete estão comumente presentes nos nematódeos carnívoros e herbívoros. O grande número de nematódeos parasitas inclui muitas espécies de importância médica e econômica, como os vermes ancilóstomos, ascarídeos, oxiúros, Trichinella e filarioideos. As espécies parasitas variam muito quanto ao seu ciclo de vida. O filo Kinorhyncha é composto de um pequeno número de espécies intersticiais marinhas, nas quais a cutícula é segmentada e a boca fica na extremidade de um cone retrátil espinhoso na porção anterior da cabeça. Os membros do filo Nematomorpha possuem corpo filiforme com comprimento de até 36 cm. Os adultos de vida livre na maioria das espécies vivem em água doce ou no solo úmido. Os estágios juvenis são parasitas de artrópodos. Os membros do filo Acanthocephala são parasitas intestinais de vertebrados aquáticos e terrestres. O alongado parasita ancora-se à parede intestinal através de uma probóscide retrátil anterior provida de espinhos recurvados. Não existe um trato digestivo e o alimento é absorvido através da complexa parede do corpo. O ciclo de vida requer um crustáceo ou um inseto como hospedeiro intermediário. Os Gnathostomulida formam um pequeno filo de animais intersticiais marinhos alongados, os quais são similares aos platielmintes por possuírem uma superfície externa ciliada e um intestino sem ânus. O epitélio é monociliado, embora a região bucal possua um par de mandíbulas e uma placa ventral em forma de pente. Os nematódeos e rotíferos que habitam os ambientes desfavoráveis das películas de água que circundam partículas do solo e musgos são capazes de notáveis graus de anabiose. Partenogênese e dois tipos de ovos – ovos de rápida eclosão e ovos dormentes - são adaptações comuns de animais que vivem em massas temporárias de água doce. Elas permitem rápido aumento de populações e sobrevivência durante os períodos de condições adversas. Uma ou ambas as adaptações são encontradas em algumas espécies de platielmintes, gastrótricos, rotíferos e crustáceos. Anelídeos Anatomia e Fisiologia O filo annelida é constituído aproximadamente de 8700 espécies, agrupadas em três classes: Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea e é constituído por organismos que apresentam corpo mais ou menos cilíndrico e alongado. A grande diferença entre os vermes anelídeos e os outros vermes estudados é a organização, do corpo nos primeiros, em segmentos ou anéis, que se repetem no sentido do comprimento do animal. Cada um dos segmentos ou anéis que constituem o corpo dos anelídeos é chamado metâmero. A metamerização geralmente se evidencia tanto nos aspectos internos com no externos, incluindo músculos, nervos, sistemas circulatórios, excretor e reprodutor. A maioria dos anelídeos apresentam o corpo vermiforme; ao longo deste há pequenas cerdas de natureza quitinosa e de distribuição característica nas classes onde elas ocorrem; estas cerdas são elementos auxiliares na locomoção do animais. O sistema nervoso é constituído por uma cadeia nervosa ganglionar e ventral formada por um anel nervoso anterior e um par de gânglios nervosos para cada segmento do corpo de onde partem ramificações nervosas para as diferentes partes do organismo. O sistema sensorial é pouco desenvolvido; raramente são encontrados órgãos visuais; na maioria dos representantes existem apenas células sensoriais difusas. O tubo digestivo dos anelídeos é completo: iniciado pela boca; depois a faringe, que se comunica com o esôfago; depois o intestino e depois o intestino terminal que geralmente é curto. O sistema digestivo da minhoca é completo, isto é, possui duas aberturas. a boca e o ânus. A boca, localizada no primeiro segmento da região anterior, abre-se sob um lábio musculoso, o prostômio, à boca segue-se uma faringe curta, ligada à parede do corpo por muitos feixes musculares. Após a faringe encontra-se a moela que é uma porção dilatada do tubo digestivo; a moela é muito musculosa e sua função é, graças às contrações de suas paredes, triturar o alimento que por ali passa. A dieta alimentar da minhoca consiste em detritos vegetais em decomposição e pequenos microorganismos. 0 alimento juntamente com a terra é ingerido graças à sucção provocada pela contração dos músculos da faringe. Na moela, ocorre a digestão mecânica do alimento. As contrações da moela atritam partículas de terra contra o alimento, o qual, dessa forma, fica finamente fragmentado. Após a triturarão na moela, o alimento passa para o intestino, onde enzimas digestivas são secretadas .A digestão ocorre extracelularmente. Após a digestão extracelular, o alimento é absorvido. No intestino de Pheretima, mais ou menos na altura do trigésimo segmento, existem duas expansões laterais: os cecos intestinais. No intestino, na porção que continua por trás dos cecos, existe uma prega longitudinal interna, o tiflossole .Ambas as estruturas, cecos e tiflossole, têm o mesmo significado funcional: aumentar a superfície de contato com o alimento digerido, fornecendo assim uma maior superfície de absorção. Os restos não aproveitados são eliminados pelo ânus. O sistema excretor dos anelídeos é constituído por metanefrídeos, distribuídos aos pares em cada segmento; estes canais começam dentro de uma câmara celômica. O sistema circulatório dos anelídeos é diferente do encontrado nos moluscos. Nos moluscos, o sangue abandona os vasos e cai em lacunas dos tecidos, sendo por isso chamado sistema circulatório aberto. Nos anelídeos o sangue circula sempre dentro dos vasos, sendo um sistema circulatório fechado. O sistema circulatório dos anelídeos é totalmente separado da cavidade do corpo e consiste principalmente em dois vasos sangüíneos longitudinais; o vaso dorsal é contrátil; pode ocorrer o desenvolvimento de mais vasos tanto longitudinais como transversais, o que torna o sistema circulatório mais complexo. O sistema circulatório da minhoca ‚ composto por dois grandes vasos que percorrem o animal no sentido do comprimento; um sobre o intestino, o vaso dorsal e um abaixo do intestino, o vaso ventral. Existe também um vaso longitudinal menor que estes dois, que corre ventralmente ao sistema nervoso e é chamado de vaso subneural. Os vasos longitudinais ligam-se entre si através de 4 grandes vasos circulares situados um antes, um sobre e dois depois da moela. Esses vasos circulares possuem elevada capacidade de contração e funcionam como "corações”, que impulsionam o sangue pelo sistema circulatório. A respiração dos vermes segmentados é branquial ou cutânea; as brânquias são órgãos de forma variável, servindo para retirar o oxigênio e eliminar o gás carbônico nos anelídeos de vida aquática; nos de vida terrestre as trocas gasosas ocorrem diretamente através da pele. Em relação ao habitat dos anelídeos podem ser aquáticos, marinhos ou de água doce e terrestres vivendo em lugares sombrios, debaixo de pedras e folhas ou escavando galerias no solo, onde passam a viver. Alguns anelídeos são de importância econômica, como o caso das minhocas, que são usadas como iscas para a pesca. A classe Polychaeta é formada de organismos com o corpo alongado e cilíndrico com segmentações externa e interna bem nítida. A classe Oligochaeta é formada de organismos com o corpo alongado e cilíndrico, com segmentações externa e interna bem nítida. Na classe Oligochaeta estão agrupados organismos de corpo alongado e fino. 0 nome da classe deve-se ao fato de existirem, nos seus representantes, poucos apêndices ou cerdas no corpo. (oligos = pouco e chaete = cerdas). As minhocas comuns são animais terrestres e um gênero bastante encontrado no Brasil é Pheretima, cujo tamanho é cerca de 10 cm de comprimento. Lumbricus é um gênero muito freqüente na Europa e América do Norte e mede cerca de 30 cm de comprimento. Megascolecides australis ‚ uma minhoca que vive em regiões tropicais, principalmente na Austrália e pode medir mais de 2 metros de comprimento. Descreveremos, neste capítulo, a anatomia e fisiologia da minhoca Pheretima, encontrada facilmente na terra em lugares úmidos. Observando extremamente um animal adulto, podemos perceber que seu corpo ‚ formado por 85 a 95 segmentos, todos aproximadamente do mesmo tamanho. Se numerarmos os segmentos a partir da região anterior, notaremos que, ocupando os segmentos de número 14,15 e 16, existe uma região mais dilatada e mais clara que o resto do corpo, o clitelo. A face superior do animal é normalmente mais escura que a face inferior. No primeiro segmento localiza-se a boca e, no último, abre-se o ânus. Externamente, a minhoca é revestida por uma cutícula abaixo da qual esta a epiderme formada por uma camada de células. Abaixo da epiderme encontrasse a musculatura do animal. A camada muscular mais externa é circular ao corpo e a camada muscular mais interna é mais espessa que a circular, com fibras dispostas no sentido longitudinal. Abaixo da camada muscular longitudinal, revestindo a cavidade celomática do corpo, encontra-se um epitélio fino, de origem mesodérmica, o peritônio. A locomoção da minhoca faz-se através da contração dos músculos circulares e longitudinais e graças à presença do fluido celomático, que preenche os metâmeros. e serve de esqueleto hidrostático. Auxiliando os movimentos da minhoca existe, ao lado de cada metâmero (com exceção do primeiro e do último) um par de cerdas quitinosas . Essas cerdas, quando o segmento esta distendido, são recolhidas. No entanto, quando o segmento esta contraído, as cerdas eriçam-se. Como o deslocamento é efetuado graças as distensões e contrações que se propagam do primeiro ao último segmento, as cerdas eriçam-se e recolhem-se alternadamente, apoiando-se as saliências do terreno e auxiliando a locomoção. Cada segmento da minhoca, com exceção dos 3 primeiros e do último, têm pares de estruturas enoveladas, os nefrídios. 0 nefrídio consiste de um funil ciliado chamado nefróstoma; a este segue-se um túbulo fino que se ramifica e, na última porção volta a ser único, alargando-se e formando a vesícula, que se abre ou para o exterior ou para o intestino pelo poro excretor ou nefridióporo. Os nefrídios retiram produtos de excreção (amônia, uréia) do líquido celomático e do sangue. Os excretas do fluido celomático são retirados pelo nefróstoma graças ao batimento dos cílios. O túbulo nefridial é circundado por capilares sangüíneos, dos quais retiram os excretas do sangue e os eliminam pelo nefridiopóro. A classe Hirudinea é formada de organismos com o corpo de forma achatada e segmentado, porém a segmentação externa não corresponde à interna; a maior parte das estrias que limitam externamente os anéis são sulcos superficiais; os limites de cada segmento interno podem ser percebidos na face dorsal em virtude da existência das chamadas papilas segmentares. Uma das características anatômica e funcionalmente importante é a presença de segmentação do corpo. A segmentação é a presença de constricções transversais sucessivas, no corpo, os segmentos. A segmentação pode ser de dois tipos: superficial e metamérica. A segmentação superficial acontece apenas na ectoderme, atingindo, portanto, somente a parede do corpo. O outro tipo de segmentação, a metamérica, tem origem na mesoderme e não atinge só esta como também muitas partes da ectoderme. Diversidade e Ecologia Os anelídeos podem viver em ambientes aquáticos (de água doce ou salgada) e terrestres. Os oligoquetos tem poucas cerdas, os poliquetos tem muitas cerdas implantadas nos parapódios e os hirudíneos não tem cerdas. Os poliquetos podem viver fixos ou explorar o ambiente à procura de alimentos. Os hirudíneos (sanguessugas) possuem ventosas para fixação e alimentam-se de sangue. Os oligoquetos vivem em ambientes aquáticos, principalmente de água doce ou na terra. Os vermes terrestres necessitam habitar lugares úmidos, pois sua respiração é feita por difusão de gases pela epiderme, que necessita estar sempre úmida para permitir a entrada dos gases para os capilares sangüíneos da parede do corpo. Muitos oligoquetos aquáticos vivem nas margens de rios e lagos de águas limpas. Outros, como Tubifex, vivem fixos ao fundo de lagos e rios de águas poluídas, alimentando-se dos detritos orgânicos poluentes. Reprodução dos anelídeos A reprodução dos anelídeos pode ser por assexuada por bipartição ou brotamento, mas a maioria apresenta reprodução sexuada por fecundação cruzada. Os anelídeos podem ser monóicos (oligoquetos e hirudíneos) ou dióicos (a maioria dos poliquetos). O desenvolvimento é direto em oligoquetos e hirudíneos e indireto nos poliquetos, que apresentam uma forma larval ciliada, a trocófora. A minhoca é monóica. Externamente podemos notar na face inferior, 3 pares de orifícios nos segmentos de números 6, 7 e 8. Cada orifício abre-se, internamente, para um receptáculo seminal. Na região do clitelo existe um par de orifícios, os poros genitais femininos. Cada um deles abre-se, internamente, para um oviduto em forma de funil. Na altura do 189 segmento existe ainda um par de orifícios. Cada orifício é abertura do duto deferente. O aparelho reprodutor feminino é composto por um par de ovários. Próximo aos ovários existem dois ovidutos em forma de funil, que abremúse no par de orifícios do clitelo. Fazem parte também do aparelho reprodutor feminino os 3 pares de receptáculos seminais, que se abrem nos segmentos de números 6, 7 e 8. O aparelho reprodutor masculino é composto por 2 pares de testículos, cada par situado nos segmentos de números 10 e 15. Próximo a cada testículo existe um funil espermático. Os dois funis espermáticos de cada lado unem-se, formando dois ducos deferentes cada um deles, desembocando no poro genital masculino do 18 metâmero. Cada testículo com seu respectivo funil espermático esta contido no interior de uma vesícula seminal. Existe também um par de glândulas prostáticas que desembocam, cada uma em um duto deferente. Duas minhocas sexualmente maduras aproximam-se e unem suas superfícies ventrais, com suas extremidades anteriores opostas. 0 orifício genital masculino de uma fica em contato com os orifícios dos receptáculos seminais da outra e vice-versa. Cada um dos copulantes elimina seus espermatozóides nos receptáculos seminais do outro, onde ficam armazenados. Ocorre, então, a separação; cada minhoca carrega, agora, os espermatozóides da outra. Os óvulos amadurecem nos ovários e passam para o oviduto e são eliminados, através dos poros genitais femininos, em um casulo, que foi secretado pelo clitelo. 0 casulo, que é um tubo que envolve a região clitelar, desloca-se para a extremidade anterior do animal. Quando passa pelos poros dos receptáculos, os espermatozóides do parceiro são eliminados sobre os óvulos que são fecundados. O casulo continua deslizando, sai do corpo da minhoca e fecha-se nas extremidades. Mais tarde os ovos desenvolver-se-ão diretamente em minhocas jovens. Não há estágio larval. Os vermes poliquetos, podem apresentar formas de reprodução diferentes da que foi descrita acima. Nereis é um poliqueto marinho que apresenta sexos separados. As gônadas deste animal não estão presentes durante toda a vida; aparecem somente na época da reprodução, originando-se do peritônio mesodérmico. Os óvulos e espermatozóides são eliminados na água, onde ocorre a fecundação. O ovo desenvolve-se em uma forma larval ciliada, chamada trocófora. A partir desse estágio larval, forma-se um verme jovem.
