Introdução à Anatomia

Propaganda
2010
Embriologia Humana
Série: Apostilas Digitais
Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
© 2010 Todos os direitos reservados
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Introdução
E
mbriologia é a ciência que estuda a formação e o
desenvolvimento dos órgãos e sistemas do ser humano.
Todo organismo sofre mudanças progressivas durante
sua vida. Essas mudanças são muito mais pronunciadas e
rápidas nas fases mais jovens do desenvolvimento,
principalmente na fase embrionária. E embora o nascimento
seja um momento que marca o término de uma fase e o início de
outra, não representa o fim dos processos de desenvolvimento
humano. A embriologia se ocupa das transformações sofridas
pelo óvulo até o nascimento.Em termos didáticos, engloba o
período de gametogênese, fertilização, clivagem, gastrulação e organogênese.
O desenvolvimento de cada ser humano começa com a fecundação do óvulo pelo
espermatozóide. Após a fecundação tem início uma série de eventos que caracterizam a
formação do zigoto que dará origem ao futuro embrião.
O zigoto é uma célula única formada pela fusão do óvulo com o espermatozóide e na
qual estão presentes os 46 cromossomos provenientes dos gametas dos pais, cada um
contendo 23 cromossomos.
A partir de 24 horas contadas após a
fecundação, o zigoto começa a sofrer
sucessivas divisões mitóticas, inicialmente
originando inúmeras células até que por volta
do 6º dia após a fecundação, já no útero, esse
conjunto de células se implanta no
endométrio. Damos a esse fenômeno o nome
de nidação.
No endométrio uterino o embrião irá
crescer e se desenvolver, até que na 9ª semana
de gestação passa a ser chamado de feto. Este
com todos os órgãos e tecidos praticamente já
formados, mas mede cerca de 3,7 cm.
O período fetal é caracterizado por um
crescimento rápido e pela continuação da
diferenciação dos tecidos e dos órgãos. Entre
a 10ª e a 20ª semana o feto cresce principalmente em comprimento. Entre a 21ª e a 40ª semana
o feto cresce sobretudo em peso.
Perto do final da gravidez o feto distingue perfeitamente a voz da mãe. Responde a estímulos
musicais ou a barulhos e vê a luz através da parede abdominal. A data provável do parto
coincide com as 38 semanas após a fecundação, ou seja, cerca de 40 semanas (ou 280 dias)
após o início do último período menstrual.
2
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Períodos:
Período Embrionário (Organogênese) – 4ª à 8ª Semana.
Período Fetal – 9ª à 38ª semana.
Gestação pré-termo – Antes de 37 semanas completas (até 36 sem e 6 dias).
Gestação a termo – Entre 37 semanas completas e 41 sem e 6 dias.
Gestação pós-termo – Após 42 semanas completas.
3
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
A Embriologia como Ciência
O
primeiro método utilizado na investigação do desenvolvimento embrionário foi o da
observação. Aristóteles, estudando embriões de aves, foi o primeiro a fornecer
informações corretas sobre o desenvolvimento do embrião. Infelizmente só depois da
Idades Média é que apareceram os novos dados, com as observações mais precisas de
Fabrizio D'Acquapendente (1537-1619), William Harvey (1578-1667) e Marcello Malpighi
(1628-1694). A embriologia porém só veio a se firmar como ciência após os trabalhos de von
Baer (1792-1876), considerado o pai da embriologia moderna; foi ele quem identificou o
óvulo dos mamíferos, distinguindo-o do folículo de Graaf e também demonstrou a
importância dos folhetos germinativos no desenvolvimento embrionário. Só após o
estabelecimento da teoria celular (1839) foram lançadas as linhas mestras da embriologia
atual.
Utilidade
A embriologia tem ampla aplicação no estudo da anatomia humana, pois fornece uma
explicação racional para a disposição e as relações entre os órgãos no adulto, por exemplo, a
disposição das alças intestinais, a assimetria dos vasos torácicos e abdominais, a inervação
múltipla da língua, a distribuição dos mesos e etc.
Como a embriologia também estuda as relações entre o feto e mãe ela é indispensável
no conhecimento da anatomia e fisiologia materna durante a gestação. Alem disso tem
aplicação em toda a medicina, pois nos permite entender as malformações congênitas e dessa
forma saber tratá-las.
4
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
1º Semana do Desenvolvimento
Dividimos a primeira semana do desenvolvimento em:
1) Fecundação
2) Clivagem ou Segmentação do zigoto
3) Formação do Blastocisto
4) Formação do Hipoblasto
5) Início da Implantação
A Fecundação
O desenvolvimento de cada ser
humano começa com a fecundação que
tem uma seqüência de eventos que começa
com o contato de um espermatozóide e um
óvulo, terminando com a fusão dos
núcleos do espermatozóide e do óvulo e a
conseqüente mistura dos cromossomos
maternos e paternos na primeira divisão
mitótica do zigoto (conforme fig. 1). Após
a fecundação tem início uma série de
eventos que caracterizam a formação do
zigoto que dará origem ao futuro embrião.
A Clivagem ou Segmentação do Zigoto
O zigoto é uma célula única formada pela fusão do óvulo com o espermatozóide e na
qual estão presentes os 46 cromossomos provenientes dos gametas dos pais, cada um
contendo 23 cromossomos.
A partir de 24 horas contadas após a fecundação, ocorre a clivagem do zigoto que são
repetidas divisões mitóticas, inicialmente originando duas células filhas denominadas
blastômeros, depois quatro e assim sucessivamente (fig. 1). Os blastômeros ficam envoltos
por uma membrana gelatinosa, a zona pelúcida, que limita o crescimento dos blastômeros e
funciona como uma barreira física que protege os pré-embriões de antígenos durante o
período de pré-implantação.
Quando cerca de 12 blastômeros são formados, glicoproteínas adesivas tornam as
células mais compactas, e por volta do 3º dia, quando os blastômeros somam 16 células a
compactação é mais evidente. Esse estágio é então denominado mórula (fig. 1).
5
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Mórula
6
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Mórula - 3 dias após a fecundação
.
A Formação do Blastocisto
No 4º dia a mórula alcança o útero e passa
a armazenar no seu interior um fluido proveniente
da cavidade uterina, fazendo com que ocorra o
deslocamento das células para uma posição
periférica e o surgimento de uma cavidade
blastocística, a blastocele. O blastocisto, como é
então chamado apresenta duas porções distintas
(fig. 1):
- camada externa: trofoblasto, representado por
uma camada de células achatadas que dará origem
a placenta.
- grupo de células centrais: embrioblasto, um
conjunto de células que faz saliência com o
interior da cavidade, que dará origem ao embrião.
Blastocisto:
é nessa fase onde as células tronco são extraídas.
7
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Formação do Hipoblasto
No 5º dia a zona pelúcida degenera e desaparece, permitindo que o blastocisto
aumente de tamanho rapidamente. Com o progresso da invasão do trofoblasto este forma duas
camadas (fig. 2):
- camada interna: citotrofoblasto, constitui a parede do blastocisto.
- massa externa: sinciciotrofoblasto cujas células estão em contato direto com o endométrio e
produz substâncias capazes de invadir o tecido materno e de se proliferar, permitindo que
blastocisto penetre no endométrio.
Enquanto isso, o embrioblasto sofre mudanças que o permite se diferenciar em
epiblasto e hipoblasto (fig. 2) que fica na superfície do embrioblasto voltada para cavidade
blastocística.
Início da Implantação
Ao final da 1ª semana, o blastocisto está
superficialmente implantado na camada
compacta do endométrio através da região do
embrioblasto, nutrindo-se do sangue materno e
dos tecidos endometriais erudidos (fig.2).
8
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
2ª Semana do Desenvolvimento
Dividimos a segunda semana do desenvolvimento em:
1) Formação da Cavidade Amniótica
2) Formação do Saco Vitelino Primitivo
3) Formação do Disco Embrionário Bilaminar (epiblasto, hipoblasto)
4) Conclusão da Implantação
5) Instalação da Circulação Útero-placentária Primitiva
6) Formação do Saco Coriônico
7) Formação da Placa Precordal
Formação da Cavidade Amniótica
Ao fim de 9 dias após a fecundação, com a implantação do blastocisto no endométrio
surge um espaço no embrioblasto, entre células do epiblasto, chamada de cavidade amniótica
(fig. 3). O âmnio é formado com as células que se separaram do epiblasto.
9
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Formação do Saco Vitelino Primitivo
Do hipoblasto origina-se uma camada de células denominadas membrana de Heuser
(fig.4) que revestirá a cavidade interna do blastocisto que então passará a se chamar cavidade
vitelina primitiva (fig. 3 e 4). Entre a cavidade e o citotrofoblasto surge uma camada de
material acelular, o retículo extra-embrionário (ou mesoderma extra-embrionário).
Formação do Disco Embrionário Bilaminar
O epiblasto formando o soalho da cavidade amniótica e o hipoblasto formando o teto
do saco vitelino primitivo (cavidade exocelômica). O hipoblasto é contínuo a uma membrana
exocelômica, que reveste o saco vitelino primitivo (fig. 4). O disco embrionário será
responsável pela formação dos tecidos e órgãos do embrião (fig. 3).
10
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Conclusão da Implantação
O sinciciotrofoblasto invade o tecido endometrial determina uma erosão de vasos e
glândulas, formando espaços lacunares contendo sangue materno e secreções endometriais,
que nutre o embrião, inicialmente por difusão. Estes espaços são a base do espaço interviloso.
As células endometriais sofrem apoptose, facilitando a implantação. As células do tecido
conjuntivo acumulam glicogênio e lipídios. As células deciduais (são células do endométrio
que sofreram modificação para implantação do blastocisto) se degeneram na região de
penetração e servem como nutrientes para o embrião. E ao final de 9 dias a implantação do
blastocisto está concluída (fig. 3).
Instalação da Circulação Útero-placentária Primitiva
Os primeiros vasos sanguíneos aparecem no mesoderma que reveste o saco vitelino
(fig. 5). Aí se formam pequenos acúmulos de células, as ilhotas de Wolff, que se diferenciam
11
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
em células endoteliais. As células situadas mais ao interior tornam-se livres e diferenciam-se
em células sanguíneas primitivas.
Formação do Saco Coriônico
Por volta do 12º dia surgem células que revestem o retículo extra-embrionário
(mesoderma extra-embrionário) que passarão a formar cavidades preenchidas por fluido e que
posteriormente serão unidas formando a cavidade coriônica (fig. 6).
12
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Na medida em que a cavidade coriônica se expande ocorre a separação do âmnio e do
citotrofoblasto. Na vesícula vitelínica ocorre a proliferação do hipoblasto seguida de
contração de parte da cavidade, formando vesículas exocelômicas que se destacam e são
degeneradas. A porção da cavidade remanescente denomina-se agora cavidade vitelina
definitiva (fig. 7).
13
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Formação da Placa Precordal
A placa precordal é o primórdio da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local
da boca.
14
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
3ª Semana do Desenvolvimento
Dividimos a terceira semana do desenvolvimento em:
1) Gastrulação: formação das camadas germinativas (ectoderma, mesoderma,
endoderma)
2) Neurulação: formação do tubo neural
3) Formação da Notocorda
4) Desenvolvimento do Celoma Intra-embrionário
5) Desenvolvimento dos Somitos
6) Desenvolvimento do Sistema Cardiovascular Primitivo
7) Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas Terciárias
Gastrulação - Formação das Camadas Germinativas
(ectoderma, mesoderma, endoderma)
Na 3ª semana o disco embrionário sofre modificações. A gastrulação é o início da
morfogênese (formação dos sistemas) (Fig. 8). Na gastrulação ocorre proliferação celular na
superfície do epiblasto, para formação das camadas germinativas. O primeiro evento da
gastrulação é a migração dessas células que se proliferaram rumo à linha média longitudinal
do disco embrionário formando a linha primitiva. Na porção mediana da linha primitiva surge
o sulco primitivo. Na extremidade cefálica forma-se uma protusão celular, o nó primitivo, em
cujo centro surge a fosseta primitiva. Na extremidade caudal há uma área circular que é a
membrana cloacal (futuro local do ânus) (Fig. 9). Depois que a linha se forma, é possível
identificar o eixo cefálico-caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo.
As camadas germinativas são:
- ectoderme: vai dar origem à epiderme, sistema nervoso central e periférico, retina do olho.
- endoderme: é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato
gastrointestinal, incluindo glândulas que se abrem no trato gastrointestinal e as células
glandulares dos órgãos associados (fígado e pâncreas).
- mesoderma: dará origem as capas de músculo liso, aos tecidos conjuntivos e vasos
associados com tecidos e órgãos e forma a maior parte do sistema cardiovascular.
15
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
16
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Perto do 16º dia as células do epiblasto continuam
a proliferar e migrar em direção ao sulco primitivo, onde
se invaginam entre o epiblasto e o hipoblasto, assim terá
origem o mesoderma intra-embrionário, o terceiro folheto
embrionário
As células do mesoderma preenchem todo espaço
entre a ectoderme e a endoderme, exceto na região da
membrana bucofaríngea e membrana cloacal.
17
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Neurulação - formação do tubo neural
Os eventos mais significativos da transformação da gástrula em nêurula são o
surgimento do tubo neural, da notocorda, do mesoderma intra-embrionário e do celoma. Para
a formação do tubo neural, as células da ectoderme presentes na porção mediana da região
dorsal, ao longo de todo o embrião, sofrem um achatamento, constituindo a placa neural (Fig.
9). Posteriormente, a placa neural invagina-se, formando o sulco neural, que se aprofunda e
funde os seus bordos, constituindo o tubo neural, responsável pela formação do sistema
nervoso do embrião.
Para a formação da notocorda e do mesoderma intra-embrionário, ocorre uma segmentação do
mesoderma em três porções distintas, As duas porções laterais darão origem à mesoderma,
enquanto a central originará a notocorda.
Formação da Notocorda
Na medida em que se invaginam pela
fosseta primitiva, as células migram ao longo
da linha média em sentido cranial e formam
duas estruturas: a placa precordal que é o
primórdio da membrana bucofaríngea (futuro
local da boca) (Fig. 9 e 10) e o processo
notocordal que cresce cefalicamente entre o
ectoderma e o endoderma (Fig. 10).
O processo notocordal então passa
por transformações. Primeiro, a parede
ventral do processo notocordal funde-se a
endoderme e degenera-se gradativamente
formando
temporariamente
uma
comunicação (canal neuroentérico) entre a
cavidade amniótica e a cavidade vitelínica
(Fig. 11 e 12).
Além disso, o processo notocordal transforma-se em placa notocordal (Fig. 13). A
placa notocordal então é induzida a dobrar-se sobre si formando a notocorda (Fig. 14).
A notocorda define o eixo primitivo do embrião, serve de base para o desenvolvimento
do esqueleto axial e indica o local dos futuros corpos vertebrais. A notocorda funciona como
um indutor primário induzindo o espessamento do ectoderma para formar a placa neural (Fig.
14).
18
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
19
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
20
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
21
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
No embrião de 18 dias a notocorda estende-se da membrana bucofaríngea até o nó
primitivo e o canal neuroentérico desaparece (Fig. 15).
Durante a 3ª semana o processo notocordal e a placa neural vão se alongando em
direção a membrana bucofaríngea (Fig. 16). O epiblasto se diferencia, provavelmente por
ação de substâncias indutoras, em uma região com células mais alta denominada placa neural,
a primeira estrutura relacionada ao Sistema Nervoso Central.
22
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Desenvolvimento do Celoma Intra-embrionário
A placa neural dobra-se ao longo do seu eixo longitudinal
formando um sulco neural mediano com pregas neurais nas
bordas.
As células presentes no limite superior das pregas neurais
se diferenciam em células da crista neural. Já as células da
mesoderme intermediária proliferam e se diferencia formando três
porções cilíndricas de células. As porções mais próximas da
notocorda chamam-se mesoderma paraxial que se continua com o
mesoderma intermediário e o mesoderma lateral.
No 21º dia as pregas neurais da região média do embrião fundem-se em direção a
região cefálica e caudal, formando o tubo neural, as pregas que permanecem abertas formam
o neuróporo anterior e posterior. O mesoderma lateral divide-se em uma camada associada a
endoderma (mesoderma visceral) e outra a ectoderma (mesoderma somática). A divisão do
mesoderma lateral dá origem a uma cavidade, o celoma intra- embrionário, que se comunica
com a cavidade coriônica até a quarta semana após a fertilização.
- Camada parietal ou somática (contínua com o mesoderma extra-embrionário e cobre o
âmnion;
- Camada visceral ou esplâncnica (contínua com o mesoderma extra-embrionário que cobre
o saco vitelino).
Desenvolvimento dos Somitos
Por volta do 20º dia o mesoderma paraxial se espessa e se
divide em blocos denominados somitos, que estão localizados em
cada lado do tubo neural e formam elevações que se destacam na
superfície do embrião.
Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital
do embrião. Logo alcançam cefalocaudalmente, dando origem à
maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim
como à derme (uma das camadas da pele).
23
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Desenvolvimento do Sistema Cardiovascular Primitivo
Durante a gastrulação o mesoderma cardiogênico (Fig. 10) sofre um processo que o
divide em dois folhetos: um visceral e outro parietal que delimitam a futura cavidade
pericárdica.
No folheto visceral formam-se ilhotas de células mesenquimais (derivadas do
mesoderma) que confluem compondo dois tubos endocárdicos próximos a endoderma, que
mais tarde se fundem formando um tubo cardíaco único. Simultaneamente a esplancnopleura
(lâmina visceral do mesoderma intra-embreonário e endoderma) forma um espessamento que
originará o miocárdio e o folheto visceral de pericárdio.
No tubo cardíaco dessa fase é possível reconhecer o bulbo aórtico, o bulbo cardíaco, o
ventrículo primitivo, o átrio primitivo e o seio venoso. A etapa seguinte do desenvolvimento
compreende uma torção do tubo cardíaco e a septação de suas câmaras, que deixam de estar
em série e ficam lado a lado.
Coração Humano do 10º ao 25º dia de desenvolvimento embrionário.
Observe na última figura a crossa da aorta.
À medida que ocorre a formação do tubo cardíaco tem
início o processo de formação dos vasos. Eles surgem basicamente
da mesma maneira que os vasos existentes no território extraembrionário. Células mesenquimais se diferenciam adquirindo
forma de tubos cilíndricos apresentando uma luz. Esses tubos se
fundem originando os vários vasos do feto.
A alantóide (Fig. 11) surge como um pequeno divertículo
na parede caudal do saco vitelino. Em embriões humanos está
envolvido na formação inicial do sangue e no desenvolvimento da
bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantóide torna-se o
úraco, presesentado nos adultos pelo ligamento umbilical
mediano. Os vasos sangüineos do alantóide tornam-se artérias e veias umbilicais. O pedículo
do embrião (Fig. 11) é o primórdio do cordão umbilical.
No fim da 3ª semana o sangue já circula e o coração começa a bater no 21° ou 22° dia.
O sistema cardiovascular é o primeiro a alcançar um estado funcional.
24
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas Terciárias
As vilosidades coriônicas primárias ao adquirirem eixo central de mesênquima,
tornam-se vilosidades coriônicas secundárias. Quando se formam os capilares, elas tornam-se
vilosidades coriônicas terciárias.
Extensões citotrofoblásticas dessas vilosidades-tronco se unem para formar a capa
citotrofoblástica, a qual ancora o saco coriônico ao endométrio.
25
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
4ª Semana do Desenvolvimento
Dividimos a terceira semana do desenvolvimento em:
1) Dobramento do Embrião
2) Conclusão da Neurulação
Dobramento do Embrião
No começo da 4ª semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem o
disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de "C". O dobramento ocorre
porque a velocidade de crescimento nas laterais do disco embrionário não acompanha o ritmo
de crescimento do eixo maior, enquanto o embrião aumenta rapidamente seu comprimento. A
formação da cabeça, da cauda e das dobras laterais é uma seqüência contínua de eventos que
resulta numa constrição entre o embrião e o saco vitelino.
Nesse período ocorre o dobramento lateral e longitudinal do embrião, levando à
formação de pregas laterais que constringem o saco vitelino. A parte do saco vitelino retirada
dentro do embrião torna-se o intestino primitivo. O endoderma, que o reveste, origina parte do
epitélio e glândulas do trato digestivo. Com a fusão da pregas laterais, o celoma intraembrionário fica interno ao corpo do embrião e forma as cavidades pericárdica, pleural e
peritoneal. Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em desenvolvimento
incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior, futuro intestino. A flexão da região
cefálica também resulta na membrana orofaríngea e no posicionamento ventral do coração,
além de colocar o encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião.
Na região cefálica, o mesoderma paraxial torna-se parcialmente segmentado gerando
os somatômeros, os quais contribuem para formação de parte da musculatura da cabeça. O
mesoderma intermediário participará da formação do Sistema Urinário e Reprodutor.
Enquanto a região caudal dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada à
extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do
intestino posterior expande-se para constituir a cloaca e após o dobramento a membrana
cloacal situa-se posterior à linha primitiva. O dobramento da região caudal também resulta na
membrana cloacal, na alantóide (expansão tubular para dentro do embrião importante na
formação de vasos umbilicais) e na mudança do pedículo do embrião para a superfície ventral
deste. O pedículo do embrião prende-se a superfície ventral do embrião e a alantóide é
parcialmente incorporada pelo embrião. A porção intra-embrionária da alantóide vai do
umbigo à bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantóide involui, tornando-se um tubo
espesso, que depois do nascimento transforma-se em um cordão fibroso, o ligamento
umbilical mediano.
O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como
intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto
vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventral
do corpo. Conforme as pregas laterais migram em sentido ventral ao mesmo tempo com as
26
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
pregas cefálica e caudal do dobramento longitudinal, o saco amniótico expande-se
progressivamente e aumenta consideravelmente sua área até envolver todo o embrião. Quando
os dobramentos embrionários cessam, o embrião está revestido por ectoderma cutâneo, que
formará a epiderme da pele. Por esse motivo o cordão umbilical tem revestimento epitelial.
Durante a 4ª semana, os somitos diferenciam-se em três regiões: esclerótomo,
miótomo e dermátomo, que originarão em cartilagem e osso, músculo e derme
respectivamente.
As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a terceira
semana, vão dar origem nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período
embrionário (4ª à 8ª semana), os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já
foram estabelecidos. O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do
encéfalo, coração, fígado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento
das estruturas, a aparência do embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o
embrião como humano.
Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são formados
durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava semanas
constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios do desenvolvimento neste
período podem originar grandes malformações congênitas do embrião.
27
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Desenvolvimento Sexual
O desenvolvimento do sexo do embrião depende de várias etapas. Quem vai
comandar essas etapas é o sexo cromossômico, no embrião masculino o cromossomo XY e no
feminino o cromossomo XX.
Nos dois primeiros meses (8º- 9º semana) de gestação, os dois sexos se desenvolvem
de maneira exatamente idêntica, ou seja, não é possível notar diferenças no fenótipo. No final
desse período as gônadas se diferenciam em ovários e testículos, lembrando que os testículos
ainda estão dentro da cavidade abdominal, só migrando para a bolsa escrotal no final da
gestação. O desenvolvimento da genitália externa e dos caracteres sexuais secundários se
completa por volta da 12º semana de gestação.
A Difernciação das
Gônadas
O início da diferenciação gonadal se dá na
5º semana, com a formação de pequenas
protuberâncias, denominadas de crista
genital, que se situam medialmente ao
Ducto Mesonéfrico ou também chamado
Ducto de Wolff. Ocorre, então, em torno da
4º a 6º semana, a migração das células
germinativas (originadas do endoderma da
vesícula vitelina), para próximo destas
protuberâncias.
Embrião na 5º semana de desenvolvimento.
28
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Neste momento nos fazemos uma pergunta:
Como o cariótipo XX ou XY irá determinar a formação do testículo ou do ovário?
O interessante é que para formar o ovário não é necessário que
nenhuma mensagem genética ocorra, o ovário irá se formar
independente do cariótipo sexual. Mas o testículo necessita da
presença da mensagem do gene SRY (ligado ao cromossomo Y)
para que a crista genital se diferencie em testículo. A ausência
deste gen levará a formação dos ovários.
Genitália Interna
Entende-se por genitália interna o aparelho sexual feminino: útero, vagina e trompas
uterinas. Aparelho sexual masculino: ducto deferente, vesícula seminal, próstata e ducto
ejaculatório.
O trato urogenital inferior interno é derivado de dois conjuntos de ductos, os ductos de
Wolff e ductos de Müller, os quais estão presentes precocemente em ambos os sexos.
Nas mulheres os ductos de Müller originam as trompas uterinas, útero e os 2/3
superiores da vagina, os ductos de Wolff persistem na forma vestigial.
Nos homens, os ductos de Wolff originam o epidídimo, vaso deferente, vesícula
seminal e ducto ejaculatório, os ductos de Muller regridem.
É importante sabermos que o desenvolvimento dos ductos de Müller e de Wolff
dependem de controles hormônais. O hormônio antimülleriano (AMH ou MIF - Fator de
inibição Mülleriano), uma glicoproteina secretada pelas células de Sertoti do testículo fetal (a
partir da 6º semana) é fundamental para a regressão dos ductos de Müller. A testosterona,
secretada pelos testículos a partir da 8º semana vai estimular a diferenciação dos ductos de
Wolff.
Desta forma, na presença de hormônios masculinos ocorre a formação da genitália
interna masculina e ausência da feminina. Na ausência de qualquer hormônio, o caminho
natural da diferenciação é a formação da genitália interna feminina.
Temos que saber que o embrião, tanto masculino quanto feminino, encontra-se sobre
estímulo de elevados níveis de estrogênio materno. Por isso a ausência de hormônios
masculinos no embrião XY pode levar ao aparecimento de caracteres femininos.
Resumindo tudo depois de tanta informação:
* Hormônio Masculino → Ductos de Wolff → Genitália Interna Masculina
* S/ Hormonio Masculino → Ductos de Müller → Genitália Interna Feminina
29
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Genitália Externa
Desenvolve-se tanto no homem quando na mulher, a partir de precursores comuns:
Tubérculo Genital, Protuberância Genital (eminências labioescrotais), Dobras Urogenitais e
Seio Urogenital.
Nas mulheres, o tubérculo genital origina o clitóris, as protuberâncias genitais
originam os grandes lábios e as dobras urogenitais os pequenos lábios.
Nos homens, as protuberâncias genitais se fundem para formar a bolsa escrotal, as
dobras urogenitais se alongam e se fundem para formar o corpo do pênis e a uretra peniana e
o tubérculo genital forma a glande do pênis. O seio urogenital dará origem à próstata.
30
Anatomia Online – Embriologia
© Dr. Daniel Cesar
www.anatomiaonline.com
Bibliografia
01. CARLSON, B. M. 1994. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 1ª ed.
Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. 408 p.
02. GARCIA, S.M.L.; JECKEL, E. N. & GARCIA FERNANDEZ, C. 1991. Embriologia. 1ª
ed. Artes Médicas. Porto Alegre.350 p.
03. LARSEN, W.J. 1994.Human Embryolology. 1st ed. Churchill Livingtone. N. Y. 479 p.
04. MOORE, K. L. & PERSAUD, T.V.N. 1993. The Developing Human. Clinically Oriented
Embryology. 5th ed. W.B. Saunders. Philadelphia. USA. 493 p.
05. MOORE, K.L. & PERSAUD, T.V.N. 1994. Embriologia Clínica. 5ª ed., Guanabara
Koogan, Rio de Janeiro, 360 p.
06. SADLER, T.W. 1995. Langman`s Medical Embryology. 7th ed. Williams &
Wilkins.Baltmore. USA. 460 p.
07. CASTRO, Sebastião Vicente de. Anatomia Fundamental. 3ed. São Paulo: Makron Books,
1985.
08. DÂNGELO, José Geraldo; FATTINI, Carlo Américo. Anatomia Humana Sistêmica e
Segmentar. 2ed. São Paulo: Atheneu, 2001.
09. FREITAS, Valdemar de. Anatomia – Conceitos e Fundamentos. São Paulo: Artmed,
2004.
10. GANONG, William F. Fisiologia Médica. 17ed. Guanabara Koogan, 1998.
11. GARDNER, Ernest. Anatomia: Estudo Regional do Corpo Humano. 4ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1998.
12. GOSS, Charles Mayo. Gray Anatomia. 29ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.A.,
1988.
13. GRAY, Henry. Anatomia. 29ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.A., 1988.
14. HERLIHY, Bárbara; MAEBIUS, Nancy K. Anatomia e Fisiologia do Corpo Humano
Saudável e Enfermo. 1ed. São Paulo: Manole, 2002.
15. KENDALL, Florence Peterson; McCREARY, Elizabeth Kendall. Músculos – Provas e
Funções. 3ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1987.
16. LATARJET, Michel. Anatomia Humana. 2ed. V1/V2. São Paulo: Panamericana, 1996.
17. MACHADO, Ângelo. Neuroanatomia Funcional. Rio de Janeiro/São Paulo: Atheneu,
1991.
18. McMINN, R. M. H.. Atlas Colorido de Anatomia Humana. São Paulo: Manole, 1990.
19. MOORE, Keith L.. Anatomia Orientada para a Prática Clínica. 4ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.
20. NETTER, Frank H.. Atlas de Anatomia Humana. 2ed. Porto Alegre: Artmed, 2000.
21. PETRUCELLI, L. J.. História da Medicina. São Paulo: Manole, 1997.
22. SACRAMENTO, Arthur; CASTRO, Luciano. Anatomia Básica Aplicada à Educação
Física. 2ed. Canoas: Editora da Ulbra, 2001.
23. SOBOTTA, Johannes. Atlas de Anatomia Humana. 21ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2000.
24. THIBODEAU, Gary A.; PATTON, Kevin T. Estrutura e Funções do Corpo Humano.
11ed. São Paulo: Manole, 2002.
25. TORTORA, Gerald J.; GRABOWSKI, Sandra Reynolds. Princípios de Anatomia e
Fisiologia. 9ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002.
31
Download