resistência a ramulose nas folhas e resistência

RESISTÊNCIA A RAMULOSE NAS FOLHAS E RESISTÊNCIA A SUPERBROTAMENTO DA
PLANTA, É GOVERNADA POR GENES DIFERENTES EM ALGODOEIRO*
Mehta, Y.R.1, Novaes, G. T.1;2, Zandoná, C1;2; Schuster, I.3
1IAPAR, C.P. 481, Londrina, PR. E-mail: [email protected]; 2Bolsista FIALGO; 3Coodetec, C.P. 301,
Cascavel, PR;
*Apoio FIALGO
RESUMO
A ramulose provoca manchas foliares e superbrotamento. Nas inoculações artificiaís, algumas
plantas de cultivares resistentes a ramulose nas folhas mostraram superbrotamento, e algumas plantas
de outras cultivares suscetíveis a ramulos e não mostraram superbrotamento. Além disso,
considerando a reação de 33 cultivares, o coeficiente de correlação entre ramulose nas folhas e
superbrotamento foi baixo (r=0.13). Estes fatos incentivaram estudos sobre o mecanismo de resistência
a ramulose e ao superbrotamento nas populações do cruzamento dialelo entre BRS ANTARES x STO
474. O coeficiente de correlação entre ramulose nas folhas e superbrotamento nas plantas F2 foi baixo
(r=0,39). Resultados demonstraram que resistência ao superbrotamento é governada por dois genes
dominantes com efeito epistático, enquanto que resistência a ramulose é governada por um gene
dominante. A análise conjunta para resistência a ramulose e ao superbrotamento demonstra que os
genes que controlam as duas características são diferentes, porém não independentes. O gene
dominante que controla a reistência a ramulose está ligado a uma freqüência de recombinação de
27,4% a um dos genes que controlam resistência ao superbrotamento. Esta descoberta esclarece
porque resistência ao superbrotamento e a ramulose não são independentes, mas mesmo assim
aparecem recombinates para as duas características. Este novo conhecimento aumentará a precisão
na seleção para resistência ao superbrotamento e a ramulose nos programas de melhoramento.
INTRODUÇÃO
A ramulose do algodoeiro causada por Colletotrichum gossypii var. cephalosporioides (CGC)
ataca todas as partes aérea da planta e provoca quatro tipos de sintomas tais como queima do ápice;
manchas nas folhas, pecíolo, e colmo; nanismo; e o superbrotamento (Freire et al, 1999; Fuzatto et al,
1999; Mehta, et al 2001). Estes sintomas podem ser classificados basicamente em duas categorias,
"Ramulose nas folhas" e "Superbrotamento da planta", sendo que, o superbrotamento é o principal
responsável por perdas em rendimento do algodão. Nas inoculações em casa de vegetação, plantas de
algumas cultivares identificadas como resistentes á ramulose nas folhas, mostravam superbrotamento
na fase posterior de desenvolvimento da planta, e por outro lado, plantas de algumas cultivares
suscetíveis á ramulose nas folhas não mostravam sinais de superbrotamento. Além disso,
considerando a reação de 33 cultivares comerciais do algodoeiro sob inoculação artificial em casa de
vegetação, Zandoná et al (2003a), reportaram que o coeficiente de correlação entre a severidade de
ramulose nas folhas e o superbrotamento da planta foi muito baixo (r=0.13). Estes fatos incentivaram
estudos sobre o mecanismo de resistência a ramulose e ao superbrotamento nas populações do
cruzamento dialélico entre BRS ANTARES x STO 474.
MATERIAL E MÉTODOS
A cultivar de algodoeiro BRS ANTARES anteriormente identificada com resistente e a cv. STO
474 como suscetível (Mehta et al, 2001; Zandoná et al, 2003a), foram cruzadas entre si (inclusive
cruzamentos recíprocos) para obtenção de sementes F1. Vinte sementes de F1 foram semeadas para
obter sementes da geração F2. Sementes de todas as populações foram multiplicadas paralelamente
em todas as fases do trabalho para evitar o efeito da idade de sementes na expressão dos sintomas da
doença. Aos 30 dias de idade, as populações segregantes e dos progenitores foram inoculadas com
um isolado agressivo de CGC (No. 7, da coleção do IAPAR), e foram incubadas em câmara de
crescimento ajustado à 21o C e à HR do ar de 95% por 24 horas. Após este período as plantas
inoculadas foram transferidas e casualizadas em casa de vegetação. Para este fim, o inoculo foi
ajustado aproximadamente a 1.0 x 106 conídios/ml. A severidade de superbrotamento foi avaliada 40
dias após a inoculação utilizando-se uma escala visual de severidade entre a ausência de
superbrotamento (0) e severidade de superbrotamento (1-3). A ausência de superbrotamento foi
considerada resistente, e a severidade entre 1 e 3 como suscetível. A severidade de ramulose nas
folhas foi avaliada sete dias após a inoculação considerando porcentagem da área foliar infectada
(AFI). A AFI entre traço e <1% foi considerada resistente e AFI >1% foi considerada suscetível. Os
dados foram analisados utilizando-se o método de qui-quadrado.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os sintomas de superbrotamento foram visíveis 30-40 dias após a inoculação (Fig. 1). O
coeficiente de correlação entre ramulose nas folhas e superbrotamento nas 514 plantas da geração F2
foi baixo (r=0,39). Resultados demonstraram pela primeira vez que resistência ao superbrotamento
segrega na razão de 9:7 indicando ser governada por dois genes dominantes com efeito epistático
(Tabela 1).
Como existem plantas resistentes a ramulose e suscetíveis ao superbrotamento, e plantas
suscetíveis a ramulose e resistentes ao superbrotamento, a hipótese de que o gene de resistência a
ramulose seja um dos genes que confere resistência ao superbrotamento não pode ser testada. Por
outro lado, a hipótese de três genes para a segregação das suas características em conjunto também
não foi aceita pelo teste de qui-quadrado (Tabela 2).
Realizando a análise conjunta para resistência a ramulose e ao superbrotamento, assumindo
ligação genética entre o gene de resistência a ramulose e um dos genes de resistência ao
superbrotamento, a freqüência de recombinação entre os genes foi estimada pelo método da máxima
verossimilhança, em 27,4%. Estes resultados demonstram que os genes que controlam as duas
características são diferentes, porém não independentes (Tabela 2). Esta descoberta esclarece porque
resistência ao superbrotamento e a ramulose não são independentes, mas mesmo assim aparecem
recombinantes para as duas características. Este novo conhecimento aumentará a precisão na seleção
para resistência ao superbrotamento e a ramulose nos programas de melhoramento.
Tabela 1. Análise de segregação da ramulose nas folhas e superbrotamento da
planta causado por Colletotrichum gossypii var. cephalosporioides nas populações
do cruzamento BRS Antares X STO 474.
Número de indivíduos em cada categoria de infecção*
Ramulose**
Superbrotamento**
Ho: 3:1
Ho: 9:7
Observado
Esperado
Observado
Esperado
População
χ2
Prob
R
S
R
S
X2 Prob
R
S
R
S
%
%
BRS Antares 10
0
10
0
8
2
STO 474
0
10
0
10
0
10
F1
19
0
19
0
18
4
F2
96
35 98,25 32,75 0,206 64,98 85
48 74,8125 58,1875 3,17 7,5
F2***
93
33
94,5 31,5 0,095 75,76 72
52
69,75
54,25 0,16 68,4
*Inoculação realizada em casa de vegetação, nas plântulas de 30 dias de idade;
**R = Resistente; S = Suscetível;
***F2 recíproco (STO 474 X BRS Antares).
Tabela 2. Análise da segregação conjunta para resistência e suscetibilidade a ramulose nas folhas
e superbrotamento da planta causado por Colletotrichum gossypii var. cephalosporioides, nas
populações do cruzamento BRS Antares X STO 474.
Número de indivíduos em cada categoria de infecção
Ramulose Superbrotamento Observado Esperado*
χ2
P Esperado** X2
Prob
Resistente
Resistente
126
108,4218
121,78
Resistente
Suscetivel
64
36,1406
70,96
Suscetivel
Resistente
18
84,3281 32,38 0%
22,78
2,94 40,11%
Suscetivel
Suscetivel
49
28,1093
41,47
*Hipótese de 3 genes independentes (segregação 9:7 x 3:1)
**Hipótese considerando ligação entre um dos genes de resistência a superbrotamento e o gene de
resistência a ramulose, a uma freqüência de recombinação de 27,4%.
Figuar 1. A-Planta sem sintomas de superbrotamento (reaçãoresistente); B-planta com
Sintomas de superbrotamento (reação suscetível): 40 dias após a inoculação.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
FREIRE, E.C., FARIAS, F.J.C., AGUIAR, P., ARAUJO, A. E. Comportamento de novas cultivares e
linhagens com relação a doenças no Centro-Oeste-safra 1998/99. Anais do II Congresso Brasileiro de
Algodão 5-10 de setembro de 1999, Embrapa-algodão, Ribeirão Preto, p. 454-457, 1999.
FUZATTO, M.G., CIA, E., CHIAVEGATO, E.J., PIZZINATTO, M.A., ERISMANN, N.M., ZIMBACK, L.
Variabilidade genética e potencial de seleção para resistência à ramulose em cultivares e linhagens
avançadas de algodoeiro. Anais do II Congresso Brasileiro de Algodão 5-10 de setembro de 1999,
Embrapa-algodão, Ribeirão Preto, p. 473-475, 1999.
MEHTA, Y.R., PAES, W. A.; FREIRE, E.C. Reação de algumas cultivares do algodoeiro a
Colletotrichum gossypii var. Cephalosporioides. Anais do III Congresso Brasileiro de Algodão 27-31 de
agosto de 2001, Embrapa-algodão, Campo Grande, p.584 -586, 2001.
ZANDONÁ, C., MEHTA, Y.R., TEIXEIRA, ELIRIA. A., CUNHA, H.C.; ERIVALDO, J. Resposta
diferencial de cultivares comerciais do algodoeiro a Colletotrichum gossypii var. Cephalosporioides.
Trabalho apresentado neste Congresso. 2003a.
ZANDONÁ, C., NOVAES,T. G., MEHTA, Y.R., TEIXEIRA, ELIRIA. A.; CUNHA, H.C. Herança de
resistência a Colletotrichum gossypii var. Cephalosporioides em algodoeiro. Trabalho apresentado
neste Congresso. 2003b.