UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS Programa de Pós-Graduação em Agronomia Dissertação Variabilidade da composição química em grãos de aveia branca (Avena sativa L.) Solange Ferreira da Silveira Silveira Pelotas, 2012 Solange Ferreira da Silveira Silveira Variabilidade da composição química em grãos de aveia branca (Avena sativa L.) Dissertação Programa de apresentada ao Pós-Graduação em Agronomia da Universidade Federal de Pelotas, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Ciências (área de conhecimento: Fitomelhoramento). Orientador: Antonio Costa de Oliveira, PhD. Co-orientadores: Luciano Carlos da Maia, Dr. Luiz Carlos Gutkoski, Dr. Maraisa Crestani, Dr. Pelotas, 2012 Dados de catalogação na fonte: ( Marlene Cravo Castillo – CRB-10/744) S587v Silveira, Solange Ferreira da Silveira Variabilidade da composição química em grãos de aveia branca (Avena sativa L.) / Solange Ferreira da Silveira Silveira; orientador Antonio Costa de Oliveira; co-orientadores Luciano Carlos da Maia, Luiz Carlos Gutkoski e Maraisa Crestani Pelotas, 2012.-94f.; il..- Dissertação (Mestrado). Área de conhecimento em Fitomelhoramento – Programa de PósGraduação em Agronomia. Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel . Universidade Federal de Pelotas. Pelotas, 2012. 1. Avena sativa 2. Qualidade nutricional 3. População segregante 4. Correlações 5. Análise de médias 6. β-glucanas I. Oliveira, Antonio Costa de (orientador) II .Título. CDD 633.13 Banca examinadora: Luciano Carlos da Maia, Dr. – Dep. de Fitotecnia, FAEM/UFPel Antonio Costa de Oliveira, PhD. – Dep. de Fitotecnia, FAEM/UFPel Juliana Severo Castelo Branco, Dr. – Pós-doutoranda Embrapa Clima Temperado Maurício Marini Kopp, Dr. – Pesquisador Embrapa Pecuária Sul Agradeço... A Deus por iluminar e guiar meus caminhos. Ao meu amado marido Elias por todo amor, amizade, compreensão e companheirismo. Juntos conquistamos sonhos e seguimos nossa caminhada. Aos meus pais, Selma e Almirante pela minha vida, pelos ensinamentos de carinho, caráter e honestidade. Em especial agradeço à minha mãe, por acreditar nos meus sonhos e sempre me apoiar incondicionalmente. Ao meu irmão Abel, pelo carinho e amizade. À grande amiga Danyela, que conheci durante a realização desse trabalho, mas certamente será uma amizade para a vida toda. Obrigada por me encorajar e me ajudar incondicionalmente. Às estagiárias Daiana e Fernanda, por todo trabalho realizado. A todos amigos e colegas do CGF, agradeço por todos esses anos de batalhas, vitórias, aprendizado e amizade. Obrigada por toda ajuda que tive sempre que precisei. Ao Professor Fernando Carvalho, pela oportunidade de ter feito estágio no CGF-FAEM, início de uma etapa decisiva na minha vida profissional. À amiga Maraisa pela amizade e todo conhecimento transmitido. Ao professor Luiz Carlos Gutkoski pela disponibilidade e auxílio em todos momentos que precisei. Aos professores Antônio Costa de Oliveira e Luciano Carlos da Maia , quero agradecer pela amizade, por todos ensinamentos, pelo tempo dedicado para esclarecer questionamentos, pela compreensão e por todas oportunidades. Ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia, da Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel-UFPel, e as instituições de pesquisa CAPES e CNPq por oportunizar minha formação profissional. A todos Muito Obrigada!! Nada acontece por acaso... RESUMO SILVEIRA, Solange Ferreira da Silveira. Variabilidade da composição química em grãos de aveia branca (Avena sativa L.). 2012, 94f. Dissertação (Mestrado) – Programa de Pós-Graduação em Agronomia. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas – RS. Com uma adequada constituição química dos grãos, a aveia branca é apropriada para consumo humano e animal, sendo uma alternativa para atender a demanda por alimentos funcionais. Neste contexto programas de melhoramento dessa espécie precisam compreender a dinâmica dos caracteres relacionados a qualidade química dos grãos afim de disponibilizar ao mercado, cultivares com elevada qualidade nutricional, adequadas ao fim a que se destinam. O presente trabalho teve como objetivo ampliar o conhecimento a cerca dos componentes químicos de grãos de aveia, buscando avaliar a correlação existente entre esses caracteres e caracterizando cultivares que já estão disponíveis no mercado. Experimentos foram conduzidos com duas populações segregantes, no campo experimental do Centro de Genômica e Fitomelhoramento (FAEM/UFPel), situado no município do Capão do Leão/RS e com cultivares, cultivadas nos municípios de Capão do Leão e em Passo Fundo/RS. Uma das populações foi gerada do cruzamento entre as cultivares IAC 7 x UFRGS 19 e a outra teve como genitores as cultivares Albasul e UPF 15. As cultivares adotadas no estudo foram: FAPA Louise, URS FAPA Slava, URS Taura,URS Torena, URS 21, Barbarasul, URS 22, URS Charrua, URS Guapa, Brisasul, FAEM 4 – Carlasul, FAEM 5 – Chiarasul, FAEM 6 – Dilmasul, UPFA Gaudéria e URS Guria. Para as análises químicas os grãos inteiros foram descascados e avaliados por espectrofotometria do infravermelho próximo (NIRS). Procederam-se análises descritivas, busca por associações entre caracteres e caracterização de cultivares quanto a constituição química dos grãos. Os caracteres avaliados foram o conteúdo de proteínas, lipídeos, fibras alimentares totais, fibras insolúveis, fibras solúveis, β-glucanas, e carboidrato. As populações estudadas comportaram-se diferentemente quanto ao desempenho médio dos caracteres avaliados, mas ambas apresentaram indivíduos segregantes transgressivos e revelaram que os caracteres conteúdo lipídico e conteúdo de β- glucanas apresentam a maior perda de vigor, na geração F2 que os demais caracteres. O estudo de correlações revelou que os caracteres lipídeo e fibras totais, lipídeo e carboidrato, proteínas e fibras insolúveis, fibras totais e fibras insolúveis, carboidrato e proteína, carboidrato e fibras totais e carboidratos e fibras insolúveis se mantém associados em diferentes constituições genéticas e em diferentes locais de cultivo. O conteúdo de carboidrato é a variável que mantém correlações significativas e negativas com os demais caracteres. Para a alimentação animal destacam-se as cultivares Barbarasul e FAPA Louise devido ao alto conteúdo de lipídeos. As cultivares Brisasul e UPFA Gaudéria apresentam conteúdos superiores quanto ao conteúdo de β-glucanas e as cultivares URS 21 e URS 22 destacam-se pelo acúmulo de proteínas nos grãos de aveia. Essas cultivares podem ser exploradas quanto aos componentes em que se destacam e ou compor blocos de cruzamento visando obter constituição genética com altos teores de proteínas e βglucanas simultaneamente. Palavras-chave: Qualidade nutricional, população segregante, correlações, βglucanas, análise de médias. ABSTRACT SILVEIRA, Solange Ferreira da Silveira. Variability in the chemical composition of white oat grains (Avena sativa L.). 2012, 94f. Dissertation (Master of Science) Programa de Pós-Graduação em Agronomia. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas – RS. With a good chemical composition of grains, oats are appropriate for human and animal consumption, as an alternative to supplie the demand for functional foods. In this context breeding programs of oats need to understand the dynamics of the characters related to chemical quality of the grain in order to provide the consumers, cultivars with high nutritional quality, adequate for the purpose intended. This study aimed to increase knowledge about the chemical components of oat grains, seeking to evaluate the correlation between these characters and to characterize the cultivars. Experiments were conducted with two segregating populations at the in the experimental field of the Plant Genomics and Breeding Center (FAEM / UFPel) located in the municipality of Capão do Leão/RS and cultivars grown in Capão do Leão and Passo Fundo/RS. One of the populations was generated from crosses between the IAC 7 x UFRGS 19 and the other population was generated from crosses between UPF 15 and ALBASUL. The cultivars adopted in this study were: FAPA Louise, URS FAPA Slava, URS Taura, URS Torena, URS 21, Barbarasul, URS 22, URS Charrua, URS Guapa, Brisasul, FAEM 4 - Carlasul, FAEM 5 - Chiarasul, FAEM 6 - Dilmasul , UPFA Gaudéria and URS Guria. Chemical analyzes were done by near infrared spectroscopy (NIRS). The characters evaluated were the contents of proteins, lipids, total dietary fiber, insoluble fiber, soluble fiber, βglucans, and carbohydrate. We conducted descriptive analyzes, we sought by associations between traits and we characterized the cultivar’s chemical composition of the grains. The populations studied behaved differently in the average performance of the characters, but both populations had transgressive segregants individuals and they showed that the characters content of lipid and of β-glucans have the greatest loss of vigor. Correlation studies revealed that the characters content of lipid and content of total fiber, content of lipid and carbohydrate, protein and content of insoluble fiber, content of total fiber and content of insoluble fiber, carbohydrate and protein, carbohydrate and content of total fiber and carbohydrates and content of insoluble fiber were associated in different genetic constitutions and in different cultivars. The content of carbohydrate is the caracter that showed the most significant and negative correlations with other characters. For feeding animals include The cultivars Barbarasul and Louise FAPA are suitable to feed animals because they have high content of lipids. Cultivars Brisasul and UPFA Gaudéria were superior to the contents of β-glucans and the cultivars URS 22 and URS 21 had more contents of proteins in oats. These cultivars can be explored in relation to the components for the consumption and or compose hybridization blocks that aim to obtain a genetic constitution with high levels of β-glucans and proteins simultaneously. Key words: Nutritional quality, segregating population, correlations, β-glucans, analysis of means. LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO II. DINÂMICA DE CARACTERES RELACIONADOS À COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE GRÃOS EM POPULAÇÕES SEGREGANTES DE AVEIA BRANCA Figura 2.1 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de β-glucanas - A e Proteínas – B, em grãos de aveia na população 1 .................... 42 Figura 2.2 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de Lipídeos - A e fibras Totais (FT) – B, em grãos de aveia na população 1. ........... 44 Figura 2.3 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de fibras insolúveis (FI) - A e fibras solúveis (FS) – B, em grãos de aveia na população 1.. ............................................................................................................. 46 Figura 2.4 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de carboidrato em grãos de aveia na população 1. ................................................... 47 Figura 2.5 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de β-glucanas - A e Proteínas – B, em grãos de aveia na população 2.. .................. 49 Figura 2.6 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de Lipídeos - A e fibras Totais (FT) – B, em grãos de aveia na população 2. ........... 51 Figura 2.7 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de fibras insolúveis (FI) - A e fibras solúveis (FS) – B, em grãos de aveia na população 2.. ............................................................................................................. 52 Figura 2.8 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de carboidrato em grãos de aveia na população 2.. .................................................. 53 LISTA DE TABELAS CAPÍTULO II. DINÂMICA DE CARACTERES RELACIONADOS À COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE GRÃOS EM POPULAÇÕES SEGREGANTES DE AVEIA BRANCA Tabela 2.1 Genealogia dos genitores das populações F2 adotadas no estudo. CGFFAEM/UFPel, 2012. .................................................................................................. 37 Tabela 2.2 Resultados da análise estatística descritiva dos componentes químicos de grãos de aveia para as duas populações segregantes F2, conteúdo médio desses componentes apresentados pelos genitores e pela geração F1, valores de heterose (H1) e perda de vigor por endogamia (PV). CGF-FAEM/UFPel, 2012. ..................... 40 CAPÍTULO III. ASSOCIAÇÃO ENTRE CARACTERES RELACIONADOS A COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE GRÃOS DE AVEIA BRANCA Tabela 3.1. Estimativa dos coeficientes de correlação de Pearson entre os caracteres proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar insolúvel (FI), fibra alimentar solúvel (FS), β-glucana (β-glu) e carboidrato, mensurados em duas populações segregantes F2(POP1 e POP2) e 15 cultivares de aveia cultivadas nos municípios de Capão do Leão nos anos de 2010 e 2011 (CL 2010 e CL2011) e em Passo Fundo no ano de 2011. CGF-FAEM/UFPel, 2012. ......................................... 64 Tabela 3.2. Estimativa dos efeitos diretos e indiretos dos coeficientes de trilha através de correlações fenotípicas sobre o conteúdo de proteína nos grãos como variável dependente principal e os caracteres lipídeos, fibras insolúveis (FI), fibras solúveis (FS), β-glucanas e carboidratos como variáveis independentes explicativas, em 15 cultivares de aveia, cultivadas no ano de 2011, nos municípios de Capão do Leão e Passo Fundo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. ....................................................... 68 CAPÍTULO IV. CARACTERIZAÇÃO DE CULTIVARES BRASILEIRAS DE AVEIA BRANCA QUANTO A COMPOSIÇÃO QUÍMICA DOS GRÃOS Tabela 4.1. Resumo da análise de variância para os caracteres proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar insolúvel (FI), fibra alimentar solúvel (FS), cinzas, β-glucana (β-glu) e carboidrato (Carb.), mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, cultivadas em diferentes ambientes de cultivo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. ......................................................................................................................... 78 Tabela 4.2. Análise de médias para os caracteres proteína e lipídeo, mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, cultivadas em diferentes ambientes de cultivo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. .......................................................................................... 80 Tabela 4.3. Análise de médias para os caracteres fibra alimentar total (FT) e fibra alimentar insolúvel (FI),mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, cultivadas em diferentes ambientes de cultivo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. ................ 81 Tabela 4.4. Análise de médias para os caracteres fibra alimentar solúvel (FS) e cinzas, mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, cultivadas em diferentes ambientes de cultivo. CGF-FAEM/UFPel, 2012........................................ 82 Tabela 4.5. Análise de médias para os caracteres β-glucana e carboidratos, mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, cultivadas em diferentes ambientes de cultivo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. ....................................................... 83 Tabela 4.6. Valores de amplitude total, média, desvio padrão, média mais um desvio padrão e médias menos um desvio padrão, obtidos para os caracteres proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar insolúvel (FI), fibra alimentar solúvel (FS), cinzas, β-glucanas e carboidratos, mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, cultivadas em diferentes ambientes de cultivo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. ......................................................................................................................... 85 Tabela 4.7- Classificação das cultivares quanto aos constituintes químicos de grãos de aveia em alto conteúdo (A -valor superior a média mais um desvio), baixo conteúdo (B - valor inferior a média menos um desvio padrão) e conteúdo intermediário (I - valores compreendidos entre a média menos um desvio padrão e a média mais um desvio padrão).CGF-FAEM/UFPel, 2012. ........................................ 86 SUMÁRIO RESUMO..................................................................................................................... 6 ABSTRACT ................................................................................................................. 8 LISTA DE FIGURAS ................................................................................................. 10 LISTA DE TABELAS ................................................................................................. 11 INTRODUÇÃO GERAL ............................................................................................. 15 CAPÍTULO I. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ................................................................ 18 1.1 CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DA AVEIA (AVENA SATIVA L.) ......................................... 19 1.2 ORIGEM E DOMESTICAÇÃO ................................................................................... 19 1.3 MELHORAMENTO DA AVEIA BRANCA NO BRASIL ...................................................... 20 1.4 A IMPORTÂNCIA DA AVEIA BRANCA ........................................................................ 21 1.5 QUALIDADE NUTRICIONAL DA AVEIA BRANCA .......................................................... 22 1.6 Β-GLUCANAS EM AVEIA BRANCA: CARACTERÍSTICA EM DESTAQUE DEVIDO A SEU DESEMPENHO FUNCIONAL .......................................................................................... 25 1.7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 28 CAPÍTULO II. DINÂMICA DE CARACTERES RELACIONADOS À COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE GRÃOS EM POPULAÇÕES SEGREGANTES DE AVEIA BRANCA .. 34 2.1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 35 2.2 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 36 2.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................. 39 2.4 CONCLUSÕES ..................................................................................................... 54 2.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 54 CAPÍTULO III. ASSOCIAÇÃO ENTRE CARACTERES RELACIONADOS A COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE GRÃOS DE AVEIA BRANCA .................................... 57 3.1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 58 3.2 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 60 3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................. 62 3.4 CONCLUSÕES ..................................................................................................... 69 3.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 70 CAPÍTULO IV. CARACTERIZAÇÃO DE CULTIVARES BRASILEIRAS DE AVEIA BRANCA QUANTO A COMPOSIÇÃO QUÍMICA DOS GRÃOS ............................... 73 4.1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 74 4.2 MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................... 75 4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................. 77 4.4 CONCLUSÕES ..................................................................................................... 88 4.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 89 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................... 92 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS (Introdução geral e Considerações Finais)....... 93 VITAE ........................................................................................................................ 94 INTRODUÇÃO GERAL Trabalhos de programas de melhoramento genético de plantas permitiram um grande avanço na produtividade de alimentos ao longo dos anos. Além da preocupação com a produtividade, atualmente tem sido dado ênfase também à qualidade nutricional dos alimentos, pois a população está a cada dia mais consciente de que uma dieta equilibrada está vinculada a uma vida mais saudável, com menor risco de doenças. A aveia branca (Avena sativa L.) é um cereal utilizado na alimentação humana e animal, que tem assumido grande importância como cultura alternativa na estação fria em uma ampla área de cultivo no Brasil, principalmente nos estados do Sul (CRESTANI et al. 2010). Segundo dados do IBGE (2012), trata-se do quinto cereal mais produzido no Brasil, tendo a área de cultivo de aveia para grão, em 2011, alcançado aproximadamente 145.855 hectares, com uma produção nacional de 340.995 toneladas. Este cereal apresenta uma ampla aptidão de uso e destacase por sua constituição nutricional, única entre os cereais. A constituição do grão de aveia é dependente da variedade e dos efeitos de ambiente, mas em média compõe-se de 25% de casca, 9% de pericarpo juntamente com a testa e a camada de aleurona, 63% de endosperma amiláceo e 3% correspondentes ao embrião (ZHOU et al. 1998; BUTT et al., 2008). Os grãos desta cultura apresentam adequado valor nutricional com elevada qualidade protéica, e porcentagem de lipídeos com predominância de ácidos graxos insaturados, aliado ao adequado conteúdo de carboidratos, apresentando alta proporção de polissacarídeos não amiláceos, principais constituintes das fibras alimentares, das quais se destacam as chamadas β-glucanas, de grande responsabilidade pelas propriedades hipocolesterolêmicas da aveia (SÁ et al., 2000). As β-glucanas são componentes das fibras alimentares e apresentam-se como grandes responsáveis pelos benefícios à saúde humana conferidos com o consumo regular de aveia branca, atuando na redução dos níveis de colesterol sangüíneo em indivíduos hipercolesterolêmicos, reduzindo a absorção de glicose em diabéticos, agindo como protetor contra o desenvolvimento de tumores de cólon, 15 entre outros (Mc DONALD et al., 1992; ANDON; ANDERSON, 2008; BUTT et al., 2008). As propriedades de viscosidade e entumecimento das β–glucanas em aveia, também têm despertado interesse e vem sendo exploradas pelas indústrias alimentícias e de cosméticos. A qualidade nutricional da aveia é enfatizada pelo fato de que este cereal foi o primeiro alimento a ser considerado funcional sendo essa denominação autorizada em 29 de junho de 1995 pelo FDA (Food and Drug Administration – EUA), visando o uso oficial de uma alegação com objetivo de relacionar o consumo com a saúde. Em 1997, o FDA autorizou a rotulagem de produtos à base de aveia com as seguintes informações: "Dietas ricas em aveia ou farelo de aveia e pobres em gordura saturada e colesterol podem reduzir o risco de doenças coronárias". Outro aspecto importante dos grãos de aveia branca é que estudos em cultivares brasileiras, não detectaram a presença de glúten em sua composição indicando que este cereal pode se tornar uma nova opção de dieta para portadores de doença celíaca (VIEIRA, 2001). Apesar da aveia fornecer um aporte nutricional e energético equilibrado, contendo em sua composição química atributos demandados pelos consumidores e consequentemente de interesse da indústria, o uso deste cereal na alimentação humana no Brasil ainda é restrito (GUTKOSKI; PEDÓ, 2000). Isto está relacionado principalmente com a falta de conhecimento da população em relação aos seus benefícios nutricionais, além da escassez de produtos atrativos e variados utilizando a aveia como base. Atualmente, o desafio dos melhoristas de aveia é disponibilizar genótipos com qualidade industrial elevada, aliada ao rendimento de grãos sendo superior às cultivares existentes no mercado, ou outro caráter diferencial que justifique sua importância e utilidade (FEDERIZZI et al., 1999). Uma das formas de aumentar o mercado de aveia seria o aumento do consumo per capita por meio da maior demanda da indústria por grãos de alta qualidade (PACHECO, 2008). Considerando o potencial apresentado pela aveia branca como cultivo de inverno e sua acentuada qualidade nutricional, justificam-se trabalhos de melhoramento genético para aveia a fim de explorar ao máximo a sua potencialidade. 16 O conhecimento da dinâmica de caracteres relacionados a composição química de grãos, bem como a associação entre esses, irá favorecer programas de melhoramento na definição das melhores estratégias para obtenção de constituições genéticas que atendam as demandas de mercado, quanto a qualidade nutricional. Isto possibilitará o direcionamento efetivo de recursos financeiros e humanos mais promissores no melhoramento desta espécie. Neste sentido a caracterização das cultivares que já estão disponíveis do mercado também é de extrema importância, viabilizando a identificação do potencial nutricional e de qualidade destas, tanto para processamentos e consumo como para adoção em blocos de cruzamentos. 17 CAPÍTULO I. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 18 1.1 Classificação botânica da aveia (Avena sativa L.) A aveia branca, Avena sativa L. pertence à família Poaceae, subfamília Poideae, tribo Avenae e gênero Avena (FEDERIZZI et al., 1999). Avena é um gênero de plantas anuais, autógamas, favorecidas pela cleistogamia (BARBIERI et al., 2008). O número básico de cromossomos das espécies pertencentes a este gênero é igual a sete, ocorrendo em três níveis de ploidia: diplóides (2n=2x=14), tetraplóides (2n=4x=28) e hexaplóides (2n=6x=42) (TAVARES et al., 1993). A grande maioria das espécies desse gênero pertencem ao grupo diplóide e somente a espécie biológica Avena sativa é hexaplóide, sendo um alopoliplóide natural que apresenta uma meiose regular, semelhante à de indivíduos diplóides, contendo os genomas A, C e D (HOLDEN, 1979; BORÉM, 2005; BARBIERI et al., 2008). A Avena sativa L., juntamente com Avena byzantina K. e a Avena nuda L. estão entre as espécies de aveia cultivadas de maior importância econômica. 1.2 Origem e domesticação Existem evidências de que a aveia branca tenha como centro de origem a Ásia e o Oriente Médio, sendo essa em um primeiro momento considerada como uma planta daninha em lavouras de trigo (Triticum sp.) e cevada (Hordeum sp.) (COFFMAN, 1961; VAUGHAN et al.,1997). A introdução da aveia na Europa se deu juntamente com as sementes de trigo e cevada, se desenvolvendo de maneira competitiva no clima severo, com baixas temperaturas, do norte da Europa (COFFMAN, 1961; THOMAS, 1995; BARBIERI et al., 2008). As espécies Avena sativa e Avena byzantina se estabeleceram na Europa como importantes plantas cultivadas no final do século I depois de Cristo (BARBIERI et al., 2008). Segundo COFFMAN (1961) as primeiras variedades de aveia introduzidas na América do Norte eram originárias da Grã-Bretanha, Rússia, Polônia, Suíça, Finlândia e da França. No Brasil a aveia foi introduzida pelos descobridores e imigrantes europeus no século XVI e só após muitos anos passou a ser uma cultura de interesse econômico para os agricultores (TAVARES et al., 1993). 19 1.3 Melhoramento da aveia branca no Brasil No Brasil, trabalhos de experimentação com aveia foram iniciados na década de 30, na Estação Experimental de Bagé sob orientação de Iwar Beckman com a adoção de variedades introduzidas no país trazidas da Argentina e do Uruguai (BOERGER, 1943). Na década de 60, as principais cultivares adotadas nas lavouras brasileiras eram a Coronado e Suregrain, trazidas dos EUA (FEDERIZZI et al., 2005). Entre as décadas de 60 e 70, foram desenvolvidos muitos trabalhos de pesquisa em aveia contando com a cooperação público-privada entre instituições nacionais e internacionais como Ministério da Agricultura, Estação Experimental de Passo Fundo, hoje Embrapa Trigo, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Universidade Federal de Pelotas (UFPel), Universidade Federal de Santa Maria (UFSM) e a empresa de produtos alimentícios Quaker S.A. Ao retornar do seu Doutorado nos EUA, em 1974, o então Pesquisador Professor da Universidade Federal do Rio grande do Sul, Fernando Irajá Félix de Carvalho trouxe uma coleção de linhas puras e populações segregantes em geração F2 de aveia branca (Avena sativa L.), e juntamente com os pesquisadores das instituições acima citadas, iniciaram um intenso trabalho de melhoramento genético desta espécie (FEDERIZZI et al., 1999). As primeiras variedades introduzidas, bem como as lançadas nas décadas de 50, 60 e início dos anos 80, apresentavam biótipo de uma planta essencialmente forrageira, com estatura mais elevada, ciclos de desenvolvimento tardio, menor rendimento e qualidade de grãos em relação às cultivares desenvolvidas na década de 90, as quais já apresentavam características típicas de plantas produtoras de grãos (BARBOSA NETO et al., 2000) Ao longo dos anos, os programas de melhoramento genético da aveia têm oferecido ao mercado genótipos mais adaptados e produtivos, além do aperfeiçoamento de caracteres como peso do hectolitro, massa média de grãos, índice de colheita, número de grãos por panícula, estatura da planta, tolerância ao alumínio, entre outros (BENIN, 2005). 20 Atualmente, programas de melhoramento em aveia têm dado enfoque também a qualidade nutricional dos grãos, dada potencial constituição deste cereal e a crescente demanda por alimentos funcionais. 1.4 A importância da aveia branca A cultura da aveia destaca-se como um importante cereal para cultivo de inverno apresentando uma ampla gama de utilização, sendo adotada para a produção de grãos e alimentação humana, para alimentação animal, formação de pastagens, para produção de feno e silagem, como cobertura de solo para o sistema de plantio direto, como adubo verde, sendo uma alternativa viável para a rotação de culturas, apresentando um reconhecido efeito de recuperação e conservação do solo (CARVALHO et al., 1987; CBPA, 2006). A aveia é direcionada aproximadamente em 78% para alimentação animal, 18% para alimentação humana e os 4% restantes para uso industrial, sementes e exportação (BUSTOS, 2008). No entanto, a indústria alimentícia tem demandado uma maior quantidade de aveia branca em virtude de sua excelente aplicação na alimentação humana, com boa qualidade nutricional, sendo suas propriedades funcionais reconhecidas e legalizadas perante a legislação brasileira desde 1999, com as Resoluções ANVS/MS nº 17/99 e 19/99 (ANVISA, 2012). As propriedades ligantes, emulsificantes e espumantes da aveia, a tornam útil para vários usos no processamento industrial (PETERSON, 1992). No ano de 2010 a produção mundial de aveia branca alcançou 19.600.935 toneladas de grãos, tendo a Federação Russa como maior produtora dessa cultura, a qual produziu 3.219.800 toneladas de grãos. Neste ano o Brasil assumiu a décima quarta posição mundial e a terceira posição na América do Sul com a produção de 368.207 toneladas de grãos em uma área de 148.611 hectares (FAOSTAT, 2012). Segundo dados do IBGE (2012), trata-se do quinto cereal mais produzido no Brasil, tendo a área de cultivo de aveia para grão, em 2011, alcançado aproximadamente 145.855 hectares, com uma produção nacional de 340.995 21 toneladas. Seu cultivo no Brasil se dá principalmente nos estados do sul, contudo a área de produção desse cereal vem se expandindo, alcançando áreas também na região centro oeste. Na safra de 2011 o estado maior produtor foi o Rio Grande do Sul, seguido pelo estado do Paraná e do Mato Grosso do Sul (CONAB, 2012). 1.5 Qualidade nutricional da aveia branca Em média um grão de aveia branca é composto por 25% de casca, 9% de pericarpo juntamente com a testa e a camada de aleurona, 63% de endosperma amiláceo e 3% correspondentes ao embrião, contudo ocorrem variações nesses teores dependendo da variedade em questão e aos efeitos de ambiente (ZHOU et al. 1998; BUTT et al., 2008). Este cereal destaca-se dos demais devido a sua alta qualidade nutricional, alcançando níveis protéicos médios de 17%, teores de lipídeos totais médios iguais a 6,9%, 66,27% de carboidratos e 10,6% de fibras totais, além de apresentar em sua constituição vitaminas (principalmente a vitamina E), minerais, antioxidantes e aminoácidos essenciais como lisina e metionina, importantes para a saúde humana (USDA-National Nutrient Database for Standard Reference, 2011). Comparado com outros cereais, o conteúdo de carboidratos em aveia é considerado baixo e os conteúdos de lipídeos e proteínas são considerados altos (ZHOU et al. 1998). Os teores de proteína variam de 9 a 25% no grão descascado, com perfil de aminoácidos equilibrados e de alta digestibilidade (PETERSON, 1992; ZHOU et al. 1998; BEBER, 2002; CRESTANI, 2011). Cerca de 70% da fração proteína é constituída por globulinas, proteínas ativas no organismo humano ricas em lisina, triptofano e metionina (LOCKART; HURT, 1986). O aminoácido essencial lisina, assim como em outros cereais, é considerado limitante em aveia, porém nesta sua quantidade tende a ser superior aos demais devido ao alto conteúdo de globulinas. Os teores lipídicos variam entre 2,5 e 11,8%, distribuídos em todo o grão apresentando capacidade antioxidante, com predominância de ácidos graxos 22 insaturados (ANDERSON; CHEN, 1986; HUMPHREYS et al., 1994; LÀSZTITY, 1998; ZHOU et al., 1999; BEBER et al., 2002; CRESTANI, 2011). Os ácidos palmítico, oléico e linoléico são os mais encontrados, representando em torno de 95% do total (GUTKOSKI; EL-DASH, 1999). A relação de ácidos graxos insaturados sobre os ácidos graxos saturados é em torno de 3, índice superior ao mínimo recomendado pelos órgãos de saúde que é 1, o que acrescido de suas propriedades antioxidantes candidatam a aveia como componente de dietas para diminuir os níveis de colesterol sanguíneo (LOCKHART; HURT, 1986). Embora importantes nutricionalmente, os lipídeos aliados às enzimas hidrolíticas são apontados como responsáveis pela instabilidade no armazenamento do grão e produtos de aveia (GUTKOSKI; PEDÓ, 2000). O conteúdo total de carboidratos em aveia, incluindo celulose e polissacarídeos não amiláceos, pode chegar a 75-80% da massa seca dos grãos, sendo o amido o componente principal, contudo com altas proporções de polissacarídeos não amiláceos, principais constituintes das fibras alimentares (SÁ et al., 2000). O teor de amido compreende de 43,7 a 61% do conteúdo total de carboidratos (PETERSON; SMITH, 1976; WELCH, 1995). A fibra alimentar corresponde a soma de polissacarídeos e lignina de vegetais que não são digeridos pelas enzimas digestivas do homem (PETERSON, 1992). O grão da aveia branca é rico em fibras, sendo que o teor de fibra alimentar total presente assume valores entre 7,1 e 14,6% (MANTHEY et al., 1999; GUTKOSKI; TROMBETTA, 1999; SILVA; CIOCCA, 2005). As β-glucanas (ou β-glicanas), pertencem a essa fração e são componentes estruturais das paredes celulares dos cereais, grandes responsáveis pelas propriedades funcionais atribuídas a aveia branca (CRESTANI, 2010). A fibra alimentar pode ser classificada em solúvel e insolúvel, sendo a fração solúvel composta por pectinas, β-glucanas, gomas, mucilagens e algumas hemiceluloses (2,3 a 7,3%), e a fibra alimentar insolúvel composta por ligninas, pectinas insolúveis, celulose e hemiceluloses (4,9 a 9,2%) (WALKER, 1993; MANTHEY et al., 1999; GUTKOSKI; TROMBETTA, 1999; SILVA; CIOCCA, 2005; BUTT et al., 2008). 23 No farelo, obtido pela moagem do grão e posterior peneiragem para separação da farinha, o conteúdo de fibra alimentar é de 15 a 19%, deste total, 34 a 48% são fibras solúveis e o restante insolúveis, sendo as β–glucanas o componente mais importante (SHINNICK et al., 1988). Os efeitos fisiológicos das fibras solúveis são diferentes das fibras insolúveis. Quando ingeridas, as fibras solúveis formam soluções viscosas que auxiliam na diminuição da velocidade de trânsito intestinal, retardando o esvaziamento gástrico, reduzindo níveis de insulina e a absorção de glicose e colesterol no intestino (ANDERSON, 1985; WISKER, 1985; ANDERSON; CHEN, 1986; WOOD, 1991; MANTHEY et al., 1999; CUMMINGS; STEPHEN, 2007). As fibras insolúveis apresentam capacidade de reter água, contribuindo com o aumento do volume e a frequência fecal, acelerando o trânsito intestinal, e assim, contribuindo com a prevenção de doenças do trato gastrointestinal, incluindo o câncer de cólon (ANDERSON, 1985; Mc DONALD et al., 1992). Outro aspecto importante dos grãos de aveia branca é que estudos em cultivares brasileiras, não detectaram a presença de glúten em sua composição indicando que este cereal pode se tornar uma nova opção de dieta para portadores de doença celíaca (VIEIRA, 2001). A qualidade nutricional da aveia é enfatizada pelo fato deste cereal ter sido o primeiro alimento a ser considerado funcional sendo essa denominação autorizada em 29 de junho de 1995 pelo FDA (Food and Drug Administration – EUA), visando o uso oficial de uma alegação com objetivo de relacionar o consumo com a saúde. Em 1997, o FDA autorizou a rotulagem de produtos à base de aveia com as seguintes informações: "Dietas ricas em aveia ou farelo de aveia e pobres em gordura saturada e colesterol podem reduzir o risco de doenças coronárias". Produtos brasileiros com alegações de propriedades funcionais e ou de saúde foram reconhecidos e legalizados perante a legislação brasileira em 1999, conforme estabelecido nas Resoluções ANVS/MS nº 17/99 e 19/99 (ANVISA, 2012). 24 1.6 β-glucanas em aveia branca: Característica em destaque devido a seu desempenho funcional Este glicano é uma hemicelulose encontrada em alguns fungos ascomicetos, (PETTOLINO et al., 2009), várias espécies de cogumelos como Reishi (Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst), Shiitake (Lentinula edades (Berk.) Pegler) e Maitake (Grifola frondosa (Dicks.) (WASSER; WEIS, 1999) além de briófitas, pteridófitas e algas verdes (TEAS, 1983; SMITH; HARRIS, 1999; SORENSEN et al., 2008). Considerando as plantas superiores, as β-glucanas são típicas de plantas da ordem Poales, constituída por 16 famílias dentre estas a família Poaceae (TRETHEWEY et al., 2005). Em plantas da ordem Poales, as β-glucanas são polímeros lineares formados por unidades de glicose unidas entre si por ligações β-(1→3) e β-(1→4) em proporções definidas, resultando em um polissacarídeo composto principalmente de unidades de β-1,3 celotriosil e celotetraosil (ASPINAL et al., 1984; SCHELLER; ULVISKOV, 2010). As cadeias de ligações β-(1→4), semelhantes à celulose, podem exibir relações inter-cadeia pela formação de fortes pontes de hidrogênio, com baixa solubilidade, enquanto que as ligações β-(1→3) quebram a regularidade da sequência de ligações β-(1→4) e conferem à molécula de β-glucana a característica de solubilidade e flexibilidade (TOSH et al., 2004). As β-glucanas estão envolvidas na expansão de células de paredes primárias, em tecidos jovens de coleóptilos e plântulas, e também em tecidos não relacionados a expansão como em vasos do xilema de folhas, sendo seus teores dependentes do estágio de crescimento da planta (OBEL et al., 2002; TRETHEWEY; HARRIS, 2002; GIBEAUT et al., 2005; CHRISTENSEN, 2010; DOBLIN et al., 2009). Quando em grãos, as β-glucanas são açúcares de reserva, principalmente em Avena sativa, Hordeum vulgare e Brachypodium distachyon (MEIER; REID, 1982; FINCHER, 2009; GUILLON et al., 2011). O conteúdo de β-glucanas no grão vem sendo explorado em algumas espécies, devido a sua funcionalidade. No grão de centeio o conteúdo de β-glucanas varia de 1 a 3%, em arroz, sorgo, triticale e trigo estão em quantidades abaixo de 25 1%, na cevada verificam-se valores de 5 a 11% e no grão de aveia branca varia de 3 a 8%, (SKENDI et al., 2003; CRESTANI, 2011). Considerando a localização no grão, as β-glucanas são componentes estruturais de paredes celulares, com maior concentração na camada sub-aleurona, no endosperma amiláceo adjacente ao embrião e na camada de aleurona, sendo a região mais rica nesta fração a região de junção entre a camada de aleurona e o endosperma (WOOD et al.,1991; WOOD, 1993). O conteúdo de β-glucanas em grãos de aveia foi o responsável pela atribuição do título de alimento funcional a este cereal (FDA Food Labeling, 1997). Conforme ANVISA (2012), as β-glucanas apresentam propriedades funcionais com a alegação de que “A β-glucana (fibra alimentar) auxilia na redução da absorção de colesterol. Seu consumo deve estar associado a uma alimentação equilibrada e hábitos de vida saudáveis”. Esta alegação pode ser utilizada desde que a porção do produto pronto para consumo forneça no mínimo 3 g de β-glucana, se o alimento for sólido, ou 1,5 g se o alimento for líquido. A fração β-glucana pertence à ambas frações de fibras alimentares, solúveis e insolúveis (MANTHEY et al., 1999), sendo sua fração solúvel grande responsável pelos benefícios à saúde humana conferidos pelo consumo regular de aveia branca, contribuindo com a redução do colesterol sérico, e consequente diminuição dos riscos de enfermidades cardiovasculares (POMEROY et al., 2001; WOOD, 2007; ANDON; ANDERSON, 2008; BUTT et al., 2008). Conforme a Food and Drug Administration - EUA (FDA Food Labeling, 1997 e 2005) o consumo regular de produtos de cevada e aveia contendo 3 g de β-glucana por dia, pode reduzir o risco de doenças coronárias. As β-glucanas promovem inibição da digestão e absorção de gordura da dieta, pelo aumento da viscosidade do conteúdo intestinal, influenciando na emulsificação das gorduras através do aumento do tamanho das gotículas, diminuindo a superfície de contato entre os lipídeos e a fase aquosa, promovendo diminuição da absorção e aumento da excreção de gordura nas fezes (LAZARIDOU; BILIADERIS, 2007). A redução da glicose sanguínea, também prevista perante o consumo de βglucanas, se dá pela diminuição do fluxo de glicose através do aumento da 26 viscosidade e capacidade de ligação com água, interferindo na digestão enzimática e absorção dos nutrientes na mucosa intestinal (BAE et al., 2009; HOODA et al., 2010). A aveia também tem sido indicada em dietas que intencionem a manutenção de peso, atuando na prevenção e tratamento da obesidade em virtude do poder de entumecimento das β-glucanas que ao absorverem água promovem distensão estomacal causando sensação de saciedade (MALKKI; VIRTANEN, 2001). O mecanismo de ação das β-glucanas pode ser devido a alterações do metabolismo e secreção de ácidos biliares, modificações das concentrações de ácidos graxos de cadeia curta; diminuição da digestão de lipídeos e mudanças nos níveis de hormônios pancreáticos e gastrointestinais (WOOD, 1993). As propriedades das β-glucanas também são aplicadas na fabricação de cosméticos, sendo esta fibra responsável por estimular síntese de colágeno, proteger contra danos provocados por UVA/UVB, prevenir a perda da umidade natural da pele, promover a renovação celular, melhorar a visco elasticidade da pele e melhorar elasticidade e resistência do cabelo (VIZZOTTO, 2008). Quando grãos de aveia destinam-se a alimentação de animais monogástricos, com exceção de cavalos de corrida, baixos teores de β–glucanas são almejados, visto que pesquisas demonstram que uma alimentação para estes, baseada em grãos de aveia pode promover a perda de massa corporal em virtude de suas propriedades hipocolesterolêmicas (WOOD, 1993). O conteúdo de β-glucanas na aveia é uma característica quantitativa, sendo influenciado por fatores genéticos e ambientais, não havendo como prever a concentração de β-glucanas em aveia de safra para safra (SÁ et al., 2000). Embora exista muita influência do ambiente, a classificação de genótipos para conteúdo de β-glucanas se mantém consistente em todos os ambientes (HOLTHAUS et al., 1996; CERVANTES-MARTINEZ et al., 2001; CRESTANI et al., 2010). As médias de cinco populações derivadas de cruzamento entre cultivares com altos e baixos teores de β-glucanas foram avaliadas (HOLTHAUS et al.,1996). Estes autores verificaram que os efeitos genéticos aditivos poligênicos foram os mais importantes, contudo, efeitos de genes dominantes foram detectados em duas de um total de cinco populações estudadas, observando-se a herdabilidade do caráter em torno de 0,55. Kibite e Edney (1998) realizaram cruzamentos entre a cultivar 27 Marion (alto teor de β-glucanas) e três cultivares que apresentavam baixos teores de β-glucanas, Terra, OT248 e Dumond e observaram valores de herdabilidade no sentido amplo de 0,45 a 0,58 para as gerações F2 e de 0,48 a 0,53 em F3. Outro estudo com genótipo em diferentes locais e anos de cultivo, observou uma grande variação de herdabilidade para esse caráter, assumindo valores dentro da amplitude de 0,20 e 0,83, demonstrando uma intensa influência do ambiente (CRESTANI, 2011). Estudos de ação gênica relataram que o conteúdo de β-glucanas é provavelmente controlado por no mínimo dois ou três pares de fatores, com predominância de ação gênica aditiva (KIBITE; EDNEY, 1998). 1.7 Referências Bibliográficas ANDERSON, J.W. Phisiological and metabolic effects of dietary fiber. Federation Proceedings, Washington, v.44, n.14, p.2902-2906, 1985. ANDERSON, J.W.; CHEN, W.L. Cholesterol-lowering properties of oat products. In WEBSTER, F.H. (Ed.). Oats, chemistry and technology. St Paul: American Association of Cereal Chemists, p.309-333, 1986. ANDON, M.B.; ANDERSON, J.W.A. The oatmeal-cholesterol connection: 10 year later. American Journal of Lifestyle Medicine, v.2, n.1, p.55-57, 2008. ANVISA – Agência Nacional de Vigilância Sanitária. Alimentos com alegações de propriedades funcionais e ou de saúde, novos alimentos/ingredientes, substâncias bioativas e probióticos. Disponível em: <http://www.anvisa.gov.br/alimentos/comissoes/tecno2.htm >. Acesso em: 24 abr. de 2012. 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Aproximadamente 78% desses grãos de aveia produzidos no Brasil são direcionados para alimentação animal, apenas 18% para alimentação humana e os 4% restantes para uso industrial, sementes e exportação (BUSTOS, 2008). No entanto, a aveia figura no contexto mundial como um cereal de elevada qualidade nutricional, adequado para a alimentação humana, sendo essa considerada um alimento funcional (FDA, 1995). Os grãos desta cultura apresentam elevada qualidade protéica, e porcentagem de lipídeos com predominância de ácidos graxos insaturados, aliado ao adequado conteúdo de carboidratos, apresentando alta proporção de polissacarídeos não amiláceos, principais constituintes das fibras alimentares, das quais se destacam as chamadas β-glucanas, de grande responsabilidade pelas propriedades hipocolesterolêmicas da aveia (SÁ et al., 2000). Apesar da aveia fornecer um aporte nutricional e energético equilibrado, contendo em sua composição química atributos demandados pelos consumidores e consequentemente de interesse da indústria, o uso deste cereal na alimentação humana no Brasil ainda é restrito (GUTKOSKI; PEDÓ, 2000). Logo, os melhoristas de aveia têm como desafio a missão de disponibilizar genótipos com qualidade industrial elevada aliada ao rendimento de grãos superior às cultivares existentes no mercado, ou outro caráter diferencial que justifique sua importância e utilidade (FEDERIZZI et al., 1999). Em busca de cultivares de aveia que contemplem produtividade, qualidade industrial e que apresentem elevada qualidade química, hibridações artificiais permitem ampliar a variabilidade, aumentando a probabilidade de obtenção de constituições genéticas de interesse. A realização de hibridações artificiais entre genitores elite de aveia, assim como em outras espécies, caracteriza-se como a forma mais eficiente para a ampliação de variabilidade genética e formação de populações iniciais de seleção (CRESTANI, 2011). O relacionamento entre linhagens, seus híbridos F1 e gerações 35 subseqüentes é digno de investigações, por predizer as potencialidades de gerações próximas a homozigoze e fornecer estimativas de parâmetros genéticos essenciais para escolha de métodos de melhoramento (LEFFEL; WEISS, 1958). Caracterizar a direção e a magnitude da variabilidade de uma série de dados é uma atividade fundamental em muitas análises estatísticas, neste sentido, uma análise mais profunda dos dados inclui as estimativas de medidas de assimetria e curtose (COIMBRA et al., 2004). Medidas de assimetria informam o sentido da distribuição, seguida pelos dados, e as estimativas de curtose em populações permitem estimar o grau de variabilidade genética para um determinado caráter. Outra medida importante de se obter nas gerações iniciais, após hibridações em aveia, é a estimação da heterose. A manifestação desta representa para o melhorista a maior possibilidade de recombinação de locos distintos, culminando na maior amplitude de classes genotípicas que serão obtidas na geração F2, que caracteriza a população básica de seleção (BERTAN et al., 2009). O objetivo do presente trabalho foi analisar o desempenho de progênies segregantes, na geração F2, quanto a caracteres da composição química de grãos de aveia. 2.2 Material e Métodos Nesse estudo foram utilizadas duas populações na geração F2, cultivadas no ano de 2009. O processo de hibridização foi feito em casa de vegetação do Centro de Genômica e Fitomelhoramento, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel da Universidade Federal de Pelotas – Pelotas/RS. As duas populações segregantes utilizadas foram obtidas entre os anos de 2008 e 2009, tendo sido originadas do cruzamento entre as cultivares Albasul e UPF 15 (população 1) e entre as cultivares UFRGS 19 e IAC 7 (população 2). A genealogia dos genitores adotados no estudos pode ser observada na tab. 2.1. O processo de hibridação e o avanço da geração F1 foram feitos em casa de 36 vegetação. No ano de 2009 o cultivo da geração F2 ocorreu na área experimental do Centro de Genômica e Fitomelhoramento, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel da Universidade Federal de Pelotas – Pelotas/RS. O delineamento do experimento foi o completamente casualizado onde cada planta foi considerada uma unidade experimental. Foram obtidas 133 e 138 plantas para as populações 1 e 2, respectivamente. Também foi semeado uma linha contendo dez plantas para cada genitor e para a geração F1. Tabela 2.1 Genealogia dos genitores das populações F2 utilizadas no estudo. Cultivar Genealogia ALBASUL UFRGS 14 / UFRGS 881920 UPF 15 QR 306 = Coker 82-33 // IL3376 / OA338 IAC 7 V 155, ML-II-CV-77-CV78-R78-79CV-79-CV80 (Mëxico) UFRGS 19 UFRGS 884110 / UFRGS 884021-1 O preparo do solo da área experimental seguiu as recomendações da Comissão Brasileira de Pesquisa de Aveia (CBPA, 2006), sendo realizadas correções da acidez e adubação com macronutrientes (NPK) em função dos teores verificados na análise da qualidade química do solo, a fim de suprir as exigências da cultura. De acordo com a necessidade, foram efetuadas aplicações de fungicida tebuconazole, na dosagem de 0,75 L ha-1 (Folicur CE – Bayer Crop Science Ltda, São Paulo, Brasil). Terminado o ciclo reprodutivo, os grãos de cada planta das populações F2 e das linhas de genitores e da geração F1, foram colhidos, trilhados e armazenados individualmente em câmera fria a 12° C, para posterior análise química. Os caracteres correspondentes à composição química dos grãos de aveia branca avaliados foram: conteúdo de proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar solúvel (FS), fibra alimentar insolúvel (FI), β-glucana e conteúdo de carboidrato (calculado por diferença). Para as análises de qualidade química dos grãos foi adotada a técnica de espectrofotometria de reflectância no infravermelho proximal (NIRS), a qual tem sido utilizada por várias áreas da ciência, permitindo estimar quantitativamente a composição química dos cereais (MARTEN et al., 1985). 37 Atendendo a esse método, as amostras de grãos foram descascadas manualmente em quantidade suficiente para totalizar 7g de material moído para cada planta das populações segregantes. Os grãos foram moídos em moinho tipo Willey (Marconi, Piracicaba, Brasil), com peneira de 0,5 mm de abertura. O material moído foi analisado em espectrômetro de reflectância no infravermelho proximal (NIRS), marca Perstorp Analytical, modelo 5000 (Maryland, EUA), no Centro de Pesquisa em Alimentação (Cepa), da Universidade de Passo Fundo (UPF). As curvas de calibração para a determinação dos caracteres de qualidade química dos grãos de aveia branca no NIRS foram construídas pelo Laboratório de Físico-Química do Cepa, com o emprego do programa “New Infra soft International Software” (ISI, 1996), pela análise de 100 amostras de aveia branca realizadas de acordo com as metodologias recomendadas pela AOAC (1997) e AACC (1999). As leituras no NIRS foram realizadas em triplicata e os resultados expressos em g 100 g-1, em base seca. Obtidos os resultados, estes foram analisados por meio de distribuição de frequência e por estatísticas univariadas que compreenderam medidas de posição e de dispersão: média, valores mínimo e máximo, coeficientes de variação (CV), de assimetria (S) e de curtose (K). Os valores de referência adotados para o coeficiente de assimetria foram S < 0, distribuição assimétrica à esquerda e S > 0, distribuição assimétrica à direita. Quanto ao coeficiente de curtose, os valores de referência foram: K=0, distribuição normal, mesocúrtica K > 0, distribuição mais "afilada" que a normal (leptocúrtica); e K < 0, distribuição mais achatada do que a normal (platicúrtica). A heterose foi calculada em relação à média dos genitores, seguindo o modelo HF1 (%) = [(F1 - MP)/MP] * 100, em que HF1 (%) corresponde à heterose observada em relação à média dos genitores; F1 : média do híbrido; e MP : média dos genitores [(P1+P2)/2)]. O cálculo da perda de vigor pelos efeitos da endogamia foi realizado levando em consideração o desempenho médio das populações nas gerações F1 e F2, conforme fórmula matemática: PV= [(F1-F2) / F1 ] * 100, em que PV: perda de vigor em porcentagem e em módulo; F1: média do caráter na geração F1; e F2: média do caráter na geração F2. As análises foram feitas com adoção do pacote estatístico SAS (Statistical Analysis System) (SAS, 1999). 38 2.3 Resultados e Discussão Na tab. 2.2 são apresentados os resultados da análise estatística descritiva dos componentes químicos de grãos de aveia para as duas populações segregantes F2. Nessa tabela também são apresentados a média de conteúdos dos componentes químicos apresentados pelos genitores e pela população F1, valores de heterose e de perda de vigor por depressão endogâmica. Para o conteúdo de β-glucanas nos grãos se observou que a média da geração F1, da população 1, assumiu valores intermediários a média dos genitores. A estimativa de heterose foi positiva na geração F1. A média de geração F2 apresentou uma leve redução de vigor, em comparação a geração F1 sendo obtido o valor médio de 5,31% g de β-glucanas a cada 100 g de cariopse. A perda de vigor por endogamia foi igual a 9,69%, sugerindo a ação de dominância e/ou epistasia sobre o vigor híbrido na geração F1. Na geração F2 os valores mínimo e máximo foram iguais a 2,47 e 9,11% respectivamente indicando a presença de segregantes transgressivos para o conteúdo de β-glucana em grãos de aveia. Dentre os 133 indivíduos dessa população, 21 apresentaram desempenho inferior a média da população menos um desvio padrão e 23 indivíduos apresentaram conteúdo acima da média mais um desvio padrão. Segregantes transgressivos negativos são de interesse em busca de grão adequados para o arraçoamento animal, situação em que alto conteúdo de β-glucanas não é de interesse por estar relacionado a perda de peso corporal (WOOD et al., 1993). Segregantes transgressivos positivos são de interesse de melhoristas que visam obter cultivares com maior conteúdo de β-glucanas, dado os benefícios à saúde, provindo dessas fibras. O coeficiente da variação, medida relativa de dispersão, que estima o grau de concentração dos dados em torno da média (CARVALHO et al., 2004) foi considerado alto (23,98) conforme Pimentel Gomes (1985). 39 Tabela 2.2. Resultados da análise estatística descritiva dos componentes químicos de grãos de aveia para as duas populações segregantes F2, conteúdo médio desses componentes apresentados pelos genitores e pela geração F1, valores referentes a heterose (HF1) e perda de vigor por endogamia (PV). CGF-FAEM/UFPel, 2012. População POP1 Albasul (P1) X UPF 15 (P2) POP2 IAC 7 (P1) X UFRGS 19 (P2) Variável P1 P2 F1 HF1 Média PV(%) (F2) 5,31 9,69 18,62 0,69 7,59 15,95 9,33 6,42 5,92 4,05 3,44 9,71 62,5 3,09 β-glucana 6,36 Proteína 17,88 Lipídeo 8,97 FT 9,37 FI 6,20 FS 3,17 Carboidrato 65,66 4,76 5,88 20,00 18,75 8,94 9,03 9,75 9,97 5,84 6,17 3,91 3,81 62,64 64,49 β-glucana Proteína Lipídeo FT FI FS Carboidrato 5,02 5,72 -10,76 4,81 19,57 19,77 -3,09 20,10 8,24 7,62 -5,58 6,46 9,13 10,34 8,22 9,37 5,55 6,71 14,21 5,91 3,55 3,63 -0,82 3,53 64,04 65,34 2,70 62,08 7,80 20,4 7,90 9,98 6,20 3,77 63,2 5,76 -1,00 0,84 4,29 2,49 7,63 0,53 15,91 1,67* 15,22 9,38 11,92 2,75 4,99 σ (F2) 1,27 1,07 0,85 0,35 0,48 0,17 1,59 V.mín. V.máx. CV% S (F2) (F2) (F2) 2,47 9,11 23,98 0,35 15,97 21,68 5,75 0,33 5,43 9,85 11,22 0,14 8,59 10,23 3,76 0,37 4,87 7,09 8,09 0,30 3,12 3,82 5,03 -0,10 57,86 66,97 2,55 -0,28 1,30 1,56 0,68 0,40 0,52 0,20 2,02 1,85 15,83 4,66 8,62 4,97 3,07 54,39 9,18 24,95 8,35 11,1 8,02 3,90 66,27 K -0,13 0,38 -0,22 -0,18 -0,43 -0,92 0,28 26,61 0,48 0,38 7,75 0,60 0,93 0,68 -0,13 0,23 4,30 1,10 2,82 8,86 0,94 1,98 5,66 -0,32 -0,87 3,26 -0,61 0,79 FT – Conteúdo de fibras totais, FI – conteúdo de fibras insolúveis, FS – conteúdo de fibras solúveis. σ (F2) – Desvio padrão observado na população F2, V.mín. – valor mínimo, V.máx. – valor máximo, CV% - coeficiente de variação, S – coeficiente de assimetria, K – coeficiente de curtose. * não houve perda, mas sim um acréscimo do caráter. 40 O coeficiente de assimetria indicou que a distribuição de indivíduos em classes, para esse caráter foi assimétrica positiva (0,35), representando uma maior concentração de indivíduos com menor conteúdo de β-glucanas, localizados a esquerda da média aritmética. A representação desse comportamento é ilustrada na figura 1. No entanto se observa que de 133 indivíduos, 70 se encontram a esquerda do valor médio de β-glucanas. Logo, ainda que assimétrica essa distribuição teve um comportamento muito próximo da normal, típica de caracteres influenciados por ação alélica de aditividade. A medida de curtose está relacionada ao grau de concentração das observações no centro e nas caudas da distribuição. Para o conteúdo de βglucanas, a medida de curtose (-0,13) foi inferior a zero, se enquadrando como uma distribuição platicúrtica, no entanto deve se considerar que esse valor é bem próximo de zero e observando a ilustração gráfica (Fig. 2.1(a)), percebe-se que a distribuição assemelha-se muito a mesocúrtica. Conforme bibliografia o conteúdo de β-glucanas nos grãos de aveia parece ser controlado por muitos genes, de efeito predominantemente aditivo (HOLTHAUS et al., 1996; KIANIAN et al., 2000; CERVANTES MARTINEZ et al., 2001). A analise de médias de cinco populações de aveia derivadas de cruzamentos entre cultivares com altos e baixos teores de β-glucanas indicou que os efeitos genéticos aditivos poligênicos foram os mais importantes, contudo, efeitos de genes dominantes foram detectados em duas destas populações estudadas (HOLTHAUS et al., 1996). Os genitores P1 e P2 e a geração F1 da população 1 apresentaram valores médios de proteínas iguais a 17,88%, 20,00% e 18,75%, respectivamente. Efeitos por interações alélicas de dominância e aditividade foram observados sobre o caráter proteína em trigo (MITTELMANN et al., 2000). A média da geração F2 foi semelhante a geração F1 (18,62%) e teve valor mínimo igual a 15,97% e valor máximo igual a 21,68%, representando a existência de indivíduos segregantes transgressivos para esse caráter. O coeficiente de variação apresentado foi baixo (5,75). O coeficiente de assimetria para esse caráter foi de 0,33, similar ao observado para o conteúdo de β-glucanas. 41 A UPF 15 4,76 35 30 Albasul 6,36 F1 Frequência 25 20 15 10 5 0 2.4 3.2 4 4.8 5.6 6.4 7.2 8 8.8 Beta-glucanas (%) B 50 Albasul 17,88 40 Frequência F1 30 UPF 15 20,00 20 10 0 16 16.8 17.6 18.4 19.2 20 20.8 21.6 Proteína (%) Figura 2.1 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de β-glucanas - A e Proteínas – B, em grãos de aveia na população 1. A classe em que se encontram os genitores e a geração F1 está indicada na figura. 42 Conforme ilustrado na Fig. 2.1(b) verifica-se que cerca de 50% dos indivíduos apresentam valores de proteína inferiores a média da população F2, novamente uma distribuição assimétrica foi observada, porém muito próxima da normal. O coeficiente de curtose (0,38) indicou tratar-se de uma distribuição leptocúrtica com uma maior concentração de dados em torno da média, indicando menor variabilidade genética entre os indivíduos segregantes. Para os genitores da população 1 foi possível observar conteúdos lipídicos que não divergiram estatisticamente, iguais a 8,97 e 8,94%, para P1 (Albasul) e P2 (UPF 15) respectivamente. A geração F1 manteve um conteúdo lipídico próximo ao de seus genitores, igual a 9,03%. Na média da população F2 esse conteúdo foi inferior, atingindo 7,59%. A Fig. 2.2(a) ilustra a distribuição de frequências para esse caráter. A perda de vigor por endogamia foi de 15,95%, sugerindo a atuação de efeitos genéticos não aditivos (dominância e/ou epistasia). Estudos revelaram que o conteúdo lipídico é um caráter poligênico e que o alto conteúdo de óleo se dá parcialmente por interação alélica de dominância (FREY; HAMMOND, 1975). Em outro trabalho, após cruzamentos e estudo da progênie, concluiu-se que efeitos aditivos controlam essa característica (KAROW; FORSBERG, 1984). A amplitude entre o valor máximo e o mínimo foi de 4,42 g de lipídeo por 100 g de cariopse. Nota-se que mesmo adotando genitores semelhantes para o caráter, foram observados nove indivíduos com desempenho superior ao melhor genitor. Este fato indica que é possível obter segregantes transgressivos em cruzamentos envolvendo genitores com médias semelhantes, provavelmente, pela existência de genes complementares, fator de extrema importância ao melhoramento genético (MITTELMANN et al., 2000). O coeficiente de assimetria muito próximo de zero (0,14) indica que os valores lipídicos estão dispersos em uma distribuição muito próxima da normal. Já o coeficiente de curtose de -0,22 revelam que trata-se de uma distribuição platicúrtica. O conteúdo de fibras totais para os genitores variou de 9,37% para P1 a 9,75% para P2, enquanto que a geração F1 apresentou uma média de 9,97%. Na geração F2 verificou-se uma leve redução no conteúdo médio de FT (9,33%), em comparação com a F1. 43 A 40 F1 Albasul 8,97 Freqência 30 UPF 15 8,94 20 10 0 5.4 6 6.6 7.2 7.8 8.4 9 9.6 Lipídeo (%) B Albasul 9,37 40 Frequência 30 UPF 15 9,75 20 10 F1 0 8.6 8.8 9 9.2 9.4 9.6 9.8 10 10.2 FT (%) Figura 2.2 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de Lipídeos - A e fibras Totais (FT) – B, em grãos de aveia na população 1. A classe em que se encontram os genitores e a geração F1 está indicada na figura. 44 A amplitude entre os valores máximo e mínimo para o conteúdo de FT foi igual a 1,64 g de FT a cada 100 g de cariopse. Quanto as medidas de formato, a distribuição para esse caráter apresentou-se assimétrica positiva de formato platicúrtico, não atendendo a normalidade e indicando a ocorrência de baixa concentração de valores no centro, tornando a distribuição mais achatada, com maior amplitude de distribuição dos dados, indicando maior variabilidade genética para esse caráter. A Fig. 2.2(b) ilustra graficamente a distribuição de frequência obtida para esse caráter. Foram encontrados 19 indivíduos segregantes positivos para o conteúdo de FT os quais representam constituições potenciais para avanço de geração em busca de linhagens com maior conteúdo de fibras totais. Para os conteúdos de FS e FI observou-se que a geração F2 apresentou valores (3,44% e 5,92%, respectivamente) intermediários aos obtidos pelos genitores, e tendendo ao valor do genitor com maior conteúdo. A Fig. 2.3 indica a distribuição de frequências obtidas para esses caracteres. Ambos caracteres apresentaram valor de curtose inferior a zero, sendo que o conteúdo de FS demonstrou responder mais aos preceitos de uma distribuição platicúrtica. Para o conteúdo de FI, dos 133 indivíduos, 20 apresentaram desempenho superior a média da população mais um desvio padrão. A perda de vigor por endogamia para fibras solúveis foi de 9,71%, sugerindo novamente a atuação de efeitos genéticos não aditivos (dominância e/ou epistasia) similar ao ocorrido com as β-glucanas, que são constituintes das fibras solúveis e insolúveis. Para o conteúdo de carboidratos (não estruturais) verificou-se que a média da geração F2 (62,50%) foi inferior a média da geração F1 (64,49%), que por sua vez se manteve entre as médias dos dois genitores. Os valores de heterose e perda de vigor por endogamia foram baixos. Este tipo de comportamento é típico de caracteres que sofrem ação alélica aditiva, ação essa em que cada alelo contribui com um pequeno e independente efeito sobre o fenótipo (CARVALHO et al., 2001). Na população F2 o conteúdo de carboidrato variou de 57,86 a 66,87% e a distribuição foi assimétrica negativa, indicativo esse da maior probabilidade de obter indivíduos com conteúdo de carboidrato superior a média da população em F2. O coeficiente de assimetria foi indicativo de uma distribuição leptocúrtica. A distribuição de frequências para esse caráter foi ilustrada graficamente na Fig. 2.4. 45 A F1 UPF 15 5,85 35 Albasul 6,20 30 Frequência 25 20 15 10 5 0 4.95 5.25 5.55 5.85 6.15 6.45 6.75 7.05 FI (%) B 30 25 Albasul 3,17 Frequência 20 F1 15 UPF 15 3,91 10 5 0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 FS (%) Figura 2.3 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de fibras insolúveis (FI) - A e fibras solúveis (FS) – B, em grãos de aveia na população 1. A classe em que se encontram os genitores e a geração F1 está indicada na figura. 46 UPF 15 62,64 50 Frequência 40 30 F1 20 Albasul 65,66 10 0 58.2 59.4 60.6 61.8 63 64.2 65.4 66.6 Carboidrato (%) Figura 2.4 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de carboidrato em grãos de aveia na população 1. A classe em que se encontram os genitores e a geração F1 está indicada na figura. Ao se considerar as medidas descritivas obtidas para a população 2, oriunda do cruzamento entre IAC 7 e UFRGS 19, também apresentadas na tab. 2.2, observa-se que P1 apresentou 2,60 g de β-glucanas a mais, a cada 100 g de cariopse, quando comparado a P2. Na geração F1, o conteúdo dessas fibras foi de 5,72 aproximando-se do conteúdo apresentado pelo genitor com menor desempenho para esse caráter. A média da geração F2 (4,81%) foi inferior a média do genitor com menor desempenho para esse caráter. O valor mínimo, obtido para esse caráter foi de 1,85 e o valor máximo foi de 9,18. Nota-se que embora os genitores da população 2 fossem superiores, para o caráter em questão, aos genitores da população 1, a média da geração F2 da população 2 foi inferior a média da geração F2 da população 1. A heterose obtida na geração F1 da população 2 foi de -10,76% e a perda de vigor por endogamia foi de 15,91%. A acentuada perda de vigor com avanço da geração indica a presença de interações alélicas de efeito não aditivo. A cultivar IAC 7 (P1) destaca-se por sua qualidade química e industrial, com elevado conteúdo de β-glucanas (SÁ et al., 2000; CRESTANI, 2011), no entanto foi possível observar a 47 não complementariedade entre essa cultivar e a UFRGS 19. As razões para que esse fato tenha ocorrido pode ser uma reduzida capacidade combinatória entre as cultivares, aliada à perda de vigor decorrente da endogamia. Locos que apresentem maior dominância e para os quais as variedades difiram mais, nas freqüências gênicas, contribuem mais para a heterose média (VENCOVSKY, 1970). Dentre a população de 138 indivíduos (Pop. 2), foram obtidos 9 indivíduos segregantes positivos para o conteúdo de β-glucanas, sendo esses merecedores de atenção ao longo do avanço de gerações, em busca de uma futura cultivar que se destaque quanto ao conteúdo dessas fibras. No entanto chama atenção o fato de que uma progênie oriunda de um cruzamento com a cultivar IAC7, cultivar destaque para o conteúdo de β-glucanas nos grãos, tenha gerado indivíduos com desempenho médio bem inferior a esta. O coeficiente de variação apresentado para essa característica foi considerado alto, assim como o da população 1. O coeficiente de assimetria de 0,48 indica que a distribuição desse caráter é assimétrica positiva, com uma maior probabilidade de se obter indivíduos com desempenho inferior a média da população. Diferente do que se observou para a população 1, o coeficiente de curtose 0,38, indica que a distribuição é leptocúrtica, indicativa de uma distribuição menos dispersa, representativa de menor variabilidade genética, para o caráter, entre os indivíduos da população. A distribuição de frequências para o conteúdo de β-glucanas está ilustrada graficamente na Fig. 2.5(a). Para o conteúdo de proteínas, foi possível observar que a média dos genitores, bem como a das gerações F1 e F2, foram similares (Fig. 2.5(b)), não havendo perda de vigor por endogamia na população segregante. Nestes casos, é possível constatar reduzida capacidade combinatória entre os genitores, aliado à pequena perda de vigor decorrente da endogamia, possivelmente devido à presença de locos similares entre si e que expressam reduzido desempenho médio para o caráter, mesmo após a recombinação gênica. No entanto, foram obtidos indivíduos segregantes transgressivos para o caráter, sendo o valor mínimo igual a 15,83% e o valor máximo igual a 24,95% de proteínas nos grãos. Foram obtidos 22 indivíduos conteúdo de proteína superior a média da população F2 mais um desvio padrão. 48 A 50 UFRGS 19 5,02 Frequência 40 F1 30 20 IAC 7 8,00 10 0 2 3 4 5 6 7 8 9 22.2 23.4 24.6 Beta-glucanas (%) F1 IAC 7 20,40 B UFRGS 19 19,57 50 Frequência 40 30 20 10 0 16.2 17.4 18.6 19.8 21 Proteína (%) Figura 2.5 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de β-glucanas - A e Proteínas – B, em grãos de aveia na população 2. A classe em que se encontram os genitores e a geração F1 está indicada na figura. 49 Essas constituições devem sofrer avanço de geração, em busca de obter constituições genéticas com alto conteúdo de proteína. O fato da ausência de vigor híbrido em F1 não reflete motivo para descarte de populações, pelo fato de ocorrer casos em que a segregação das distintas classes fenotípicas em F2, resulta em presença de plantas altamente desejáveis para a utilização nos programas de melhoramento genético (BERTAN et al., 2009). A distribuição dos dados para o conteúdo de proteínas foi assimétrica positiva, representativa do maior número de indivíduos com desempenho inferior a média da população. Quanto ao coeficiente de curtose obtido, verificou-se que a distribuição foi do tipo leptocúrtica, com um grande peso das caldas próximo a média. A distribuição de frequências para esse caráter foi ilustrada graficamente na Fig. 2.5(b). Para o conteúdo de lipídeos verificou-se um comportamento similar ao apresentado pela população 1 (Fig. 2.6(a)). Genitores e geração F1 apresentaram conteúdo de lipídeos muito similar, mas na geração F2 observou-se uma perda de vigor de 15,22%, o que salienta a possibilidade de interações alélicas de natureza não aditiva. Com valor máximo de 8,35 e valor mínimo igual a 4,66%, foi possível notar que 22 indivíduos da geração F2 apresentaram conteúdo lipídico menor que a média da população, menos um desvio padrão e 20 indivíduos apresentaram conteúdo lipídico maior que a média da população, mais um desvio padrão . Os valores de assimetria e curtose foram próximos a zero indicando que a distribuição assemelha-se a distribuição normal. Para o conteúdo de fibras alimentares totais, apresentado pelos indivíduos da geração F2, da população 2, destacaram-se as medidas de formato onde a distribuição foi assimétrica positiva de forma acentuada, demonstrando que a maioria dos indivíduos teve desempenho inferior a média da população. O coeficiente de curtose (2,82) indicou que trata-se de uma distribuição leptocúrtica, o que evidencia um menor grau de variabilidade genética para o caráter estudado. A distribuição de frequências para esse caráter foi ilustrada graficamente na Fig. 2.6(b). 50 A 40 Frequência 30 F1 20 IAC 7 7,90 UFRGS 19 8,24 10 0 4.75 5.25 5.75 6.25 6.75 7.25 7.75 8.25 Lipídeo (%) B 60 50 Frequência 40 30 UFRGS 19 9,13 IAC 7 9,98 20 10 F1 0 8.7 9 9.3 9.6 9.9 10.2 10.5 10.8 11.1 FT (%) Figura 2.6 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de Lipídeos - A e fibras Totais (FT) – B, em grãos de aveia na população 2. A classe em que se encontram os genitores e a geração F1 está indicada na figura. 51 A UFRGS 19 5,55 50 IAC 7 6,20 Frequência 40 30 20 10 F1 0 4.8 5.2 5.6 6 6.4 6.8 7.2 7.6 8 FI (%) B 35 F1 30 UFRGS 19 3,55 Frequência 25 IAC 7 3,77 20 15 10 5 0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 FS (%) Figura 2.7 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de fibras insolúveis (FI) - A e fibras solúveis (FS) – B, em grãos de aveia na população 2. A classe em que se encontram os genitores e a geração F1 está indicada na figura. 52 A maior heterose foi observada para o conteúdo de fibras insolúveis (14,21%), no entanto a perda de vigor por endogamia também foi acentuada (11,92%). Com um valor mínimo igual a 4,97% e um valor máximo igual a 8,02% a distribuição desse caráter foi assimétrica positiva e leptocúrtica (Fig. 2.7(a)). Foram obtidos 21 indivíduos segregantes com desempenho superior a média mais um desvio padrão. Para o conteúdo de FS verificou-se uma perda de vigor por endogamia de 2,75%. O desvio padrão foi o menor observado e dentre a população segregantes. Para este caráter foram obtidos 24 indivíduos segregantes com desempenho superior a média mais um desvio padrão. Assim como o observado na população 1, a distribuição foi platicúrtica, sendo esta distribuição ilustrada na Fig. 2.7(b). IAC 7 63,20 50 Frequência 40 UFRGS 19 64,04 30 20 10 F1 0 54 55.5 57 58.5 60 61.5 63 64.5 66 Carboidrato (%) Figura 2.8 Distribuição de frequências de indivíduos da geração F2 para o conteúdo de carboidrato em grãos de aveia na população 2. A classe em que se encontram os genitores e a geração F1 está indicada na figura. A Fig. 2.8 ilustra a distribuição de frequências para o conteúdo de carboidratos. Na geração F2 o desempenho médio desse caráter foi inferior a média dos genitores o que propõe que a combinação entre as cultivares IAC 7 e UFRGS 53 19, em média deu origem a indivíduos com menor acúmulo de reservas e consequente menor tamanho de grãos. 2.4 Conclusões As progênies resultantes dos cruzamentos entre as cultivares IAC 7 e UFRGS 19 e entre as cultivares Albasul e UPF 15 apresentam diferenças de desempenho quanto a composição química de grãos de aveia. O conteúdo de fibras totais nos grãos possivelmente é controlado por ações gênicas aditivas e não aditivas (epistasia e/ou dominância) devido ao seu expressivo ganho por heterose seguido pela expressiva perda por endogamia. O conteúdo de βglucanas sofre perda de vigor por endogamia. A população 1 apresenta uma maior número de indivíduos segregantes transgressivos positivos e a população 2 apresenta um maior número de indivíduos segregantes negativos para o conteúdo de β-glucana. Em ambas populações estudadas o conteúdo de lipídeo sofre a maior perda de vigor por endogamia. A combinação entre as cultivares IAC 7 e UFRGS 19 deu origem a uma população com indivíduos segregantes transgressivos positivos, com elevado desempenho o conteúdo de proteína nos grãos. 2.5 Referências Bibliográficas AACC- American Association of Cereal Chemists. Approved methods, 9 ed. Saint Paul: AACC, 1999. AOAC – Association of Official Analytical Chemistry. Official methods of analysis of the Association of Official Analytical Chemistry, 16 ed. Washington: AOAC, v.1 e 2, 1997. BERTAN, I.; CARVALHO, F.I.F.; OLIVEIRA, A.C.;SILVA, J.A.G.; BENIN, G.; HARTWIG, I.; SCHMIDT, D.A.M.; VALÉRIO, I.P.; FONSECA, D.R.; SILVEIRA, G. 54 Efeitos da heterose e endogamia em caracteres de importância agronômica em trigo. Revista Ceres, Viçosa, v.56, n.6, p.753-763, 2009. BUSTOS, F.M. Potencialidade da aveia para consumo humano e usos industriais. 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Frente ao atual aumento na demanda por alimentos de maior qualidade nutricional, com propriedades funcionais e nutracêuticas, a aveia insere-se com uma composição química e estrutural única entre os demais cereais. Os grãos de aveia alcançam níveis protéicos médios de 17%, teores de lipídeos totais médios iguais a 6,9%,com predominância de ácidos graxos insaturados, 66,27% de carboidratos e 10,6% de fibras totais, além de apresentar em sua constituição vitaminas (principalmente a vitamina E), minerais, antioxidantes e aminoácidos essenciais como lisina e metionina, importantes para a saúde humana (USDA-National Nutrient Database for Standard Reference, 2011). As β-glucanas (ou β-glicanas) pertencem a fração das fibras e são componentes estruturais das paredes celulares dos cereais, grandes responsáveis pelas propriedades funcionais atribuídas a aveia branca (BUTT et al., 2008; CRESTANI, 2010). A fração β-glucana pertence à ambas frações de fibras alimentares, solúveis e insolúveis (MANTHEY et al., 1999), sendo sua fração solúvel grande responsável pelos benefícios à saúde humana conferidos pelo consumo regular de aveia branca, contribuindo com a redução do colesterol sérico, e consequente diminuição dos riscos de enfermidades cardiovasculares (WOOD, 2007; ANDON; ANDERSON, 2008; BUTT et al., 2008). A qualidade nutricional da aveia é enfatizada pelo fato de que este cereal ter sido o primeiro alimento a ser considerado funcional sendo essa denominação autorizada em 29 de junho de 1995 pelo FDA (Food and Drug Administration – EUA), visando o uso oficial de uma alegação com objetivo de relacionar o consumo com a saúde. Em 1997, o FDA autorizou a rotulagem de produtos à base de aveia com as seguintes informações: "Dietas ricas em aveia ou farelo de aveia e pobres em gordura saturada e colesterol podem reduzir o risco de doenças coronárias". 58 As proporções dos componentes químicos dos grãos de aveia branca variam conforme as cultivares e o ambiente de cultivo. Dependendo do fim a que se destinam, diferentes predominâncias desses constituintes serão almejadas. Para a dieta humana existe a preferência por grãos pobres em lipídeos e ricos em proteínas e fibras, especialmente as β-glucanas relacionadas a redução de colesterol e açúcar sanguíneo e a perda de peso (MALKKI; VIRTANEN, 2001; LAZARIDOU; BILIADERIS, 2007; BAE et al., 2009; HOODA et al., 2010). Em contrapartida, quando grãos de aveia destinam-se a alimentação de animais monogástricos, com exceção de cavalos de corrida, baixos teores de β–glucanas são almejados a fim de evitar a perda de peso desses animais (WOOD, 1993). A análise de correlações entre caracteres mensuráveis em uma população permite inferir sobre sua interdependência, isto é, se tenderão ou não a permanecer associados nas progênies durante os sucessivos ciclos de seleção (JOHNSON et al., 1966; FONSECA; PATTERSON, 1968). Esse conhecimento é primordial quando o caráter de interesse expressa baixa herdabilidade ou é de difícil mensuração e ou quando o objetivo do melhorista é a seleção simultânea de mais de um caráter (SANTOS; VENCOVSKY, 1986). O estudo da natureza e a magnitude das relações existentes entre caracteres é importante, pois o melhoramento visa, no geral, aprimorar o genótipo não para caracteres isolados, mas para um conjunto de caracteres simultaneamente (VENCOVSKY; BARRIGA, 1992). Existem diversos métodos para a obtenção de estimativas de correlação em plantas autógamas, desenvolvidos em função do delineamento experimental, das características próprias de diferentes populações e do ambiente de cultivo (CARVALHO et al., 2004). O coeficiente de correlação de Pearson (STEEL; TORRIE, 1960) é uma medida do grau de relacionamento linear entre duas variáveis aleatórias, gerando informações de grande utilidade para a pesquisa agronômica. Considerando que os coeficientes de correlação não informam a exata importância relativa dos efeitos diretos e indiretos, dos caracteres secundários sobre o caráter alvo, a análise de trilha ou path analysis, proposta por Wright (1921) apresenta-se como uma alternativa para o desdobramento desses coeficientes de correlação simples, permitindo avaliar se a correlação entre duas variáveis é de 59 causa e efeito ou determinada pela influência de outras variáveis (CARVALHO et al., 2004). Neste sentido o presente trabalho teve como objetivo estimar a associação entre caracteres relacionados a composição química de grãos, intencionando prever modificações em um determinado caráter, em função da seleção feita para outro a ele correlacionado. 3.2 Material e Métodos Nesse estudo foram adotadas duas populações na geração F2 cultivadas no ano de 2009 e 15 cultivares de aveia branca cultivadas nos anos de 2010 e 2011. As duas populações segregantes utilizadas nesse estudo foram obtidas entre os anos de 2008 e 2009, tendo sido originadas do cruzamento entre as cultivares Albasul e UPF 15 (população 1), e entre IAC 7 e UFRGS 19 (população 2). O processo de hibridação e o avanço da geração F1 foram feitos em casa de vegetação. No ano de 2009 o cultivo da geração F2 ocorreu na área experimental do Centro de Genômica e Fitomelhoramento, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel da Universidade Federal de Pelotas – Capão do Leão/RS. O delineamento do experimento foi o completamente casualizado onde cada planta foi considerada uma unidade experimental. Foram obtidas 133 e 138 plantas para as populações 1 e 2 respectivamente. As 15 cultivares adotadas no estudo foram: FAPA Louise, URS FAPA Slava, URS Taura, URS Torena, URS 21, Barbarasul, URS 22, URS Charrua, URS Guapa, Brisasul, FAEM 4 – Carlasul, FAEM 5 – Chiarasul, FAEM 6 – Dilmasul, UPFA Gaudéria e URS Guria. O delineamento experimental adotado foi o de blocos casualizados com três repetições, sendo cada repetição constituída por parcelas com área útil de 3 m2, com espaçamento entre linhas de 0,20 metros e densidade de 250 sementes viáveis por m2. Este experimento foi conduzido no município de Capão do Leão, RS, nos anos de 2010 e 2011 e no município de Passo Fundo, RS, no ano de 2011. 60 O preparo do solo da área experimental seguiu as recomendações da Comissão Brasileira de Pesquisa de Aveia (CBPA, 2006), sendo realizadas correções da acidez e adubação com macronutrientes (NPK) em função dos teores verificados na análise da qualidade química do solo, a fim de suprir as exigências da cultura para a produtividade de grãos de aproximadamente 2 t ha-1. De acordo com a necessidade, foram efetuadas aplicações de fungicida tebuconazole, na dosagem de 0,75 L ha-1 (Folicur CE – Bayer Crop Science Ltda, São Paulo, Brasil). Terminado o ciclo reprodutivo das plantas, os grãos da área útil das parcelas foram colhidos, trilhados e armazenados individualmente (cada repetição) em câmera fria a 12° C, para posterior análise química. Os caracteres avaliados, correspondentes à composição química dos grãos de aveia branca foram: conteúdo de proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar solúvel (FS), fibra alimentar insolúvel (FI), β-glucana e conteúdo de carboidrato (calculado por diferença). Para as análises de qualidade química dos grãos foi adotada a técnica de espectrofotometria de reflectância no infravermelho proximal (NIRS) a qual tem sido utilizada por várias áreas da ciência, permitindo estimar quantitativamente a composição química dos cereais (MARTEN et al., 1985). Atendendo a esse método as amostras de grãos foram descascadas manualmente em quantidade suficiente para totalizar 7g de material moído para cada planta das populações segregantes. Para as cultivares fez-se uma mistura das três repetições do material colhido e desta mistura fez-se o descasque manual de sementes. Os grãos foram moídos em moinho tipo Willey (Marconi, Piracicaba, Brasil), com peneira de 0,5 mm de abertura. O material moído foi analisado em espectrômetro de reflectância no infravermelho proximal (NIRS), marca Perstorp Analytical, modelo 5000 (Maryland, EUA), no Centro de Pesquisa em Alimentação (Cepa), da Universidade de Passo Fundo (UPF). As curvas de calibração para a determinação dos caracteres de qualidade química dos grãos de aveia branca no NIRS foram construídas pelo Laboratório de Físico-Química do Cepa com o emprego do programa “New Infra soft International Software” (ISI, 1996), pela análise de 100 amostras de aveia branca realizadas de acordo com as metodologias recomendadas pela AOAC (1997) e AACC (1999). 61 As leituras no NIRS foram realizadas em triplicata e os resultados expressos em g 100 g-1, em base seca. Para a obtenção do coeficiente de correlação de Pearson (fenotípica) entre as variáveis foi utilizado o procedimento proposto por CRUZ e REGAZZI (1997). A significância das correlações foi testada pelo teste t, associado a n-2 graus de liberdade, como segue: onde: r = coeficiente de correlação estimado; n = número de plantas avaliadas na geração F2. Os coeficientes correlação foram desdobrados em efeitos diretos e indiretos das variáveis explicativas sobre a variável básica conteúdo de proteína, através da análise de trilha (WRIGHT, 1921). Para essa análise considerou-se apenas os dados obtidos para as 15 cultivares cultivadas em Capão do Leão e em Passo fundo no ano de 2011. Os procedimentos estatísticos foram procedidos no programa computacional GENES (CRUZ, 2001). 3.3 Resultados e Discussão Na tab. 3.1 podem ser observados os coeficientes de correlação fenotípica, obtidos para as duas populações segregantes e para o grupo de cultivares em anos e locais diferentes. Pelos resultados obtidos observou-se que existem diferenças tanto na magnitude e significância dos coeficientes de correlação, quanto entre populações segregantes e cultivares consideradas, embora algumas correlações tenham se mantido constantes. A intenção de obter os coeficientes de correlação de Pearson em diferentes populações segregantes e em cultivares de aveia cultivadas em diferentes locais e anos de cultivo é verificar quais dos componentes químicos do grão de aveia branca de fato se mantém associados frente a influência de ambiente e para diferentes constituições genéticas. 62 Para as populações segregantes, com 131 e 136 graus de liberdade, usados pelo teste T, os coeficientes de correlação apresentaram significância em índices de menores magnitudes, quando comparados com os experimentos conduzidos com cultivares, os quais apresentaram grau de liberdade igual a 13. O elevado número de graus de liberdade incluídos no teste t acarreta atribuição de significância nas correlações consideradas baixas (VASCONCELOS et al., 1998). Dessa forma, é adequado que os melhoristas de plantas valorizarem mais o sinal (positivo ou negativo) e a magnitude dos valores na interpretação das correlações, comumente adotando como critério valores de estimativas abaixo de 0,50 e acima de 0,50 (LOPES et al., 2002). A variável carboidrato manteve-se correlacionada significativa e negativamente com as variáveis proteína (-0,7082), lipídeo (-0,6205), FT (-0,7801) e FI (-0,7043), sendo os coeficientes classificados como alta magnitude, conforme critério proposto por Carvalho et al. (2004). O conteúdo de carboidrato apresentouse associado ao conteúdo de β-glucanas apenas quando se considerou as populações segregantes, no entanto esses coeficientes de correlação apresentaram baixa magnitude. O amido é o componente do conteúdo de carboidrato encontrado em maior quantidade (SÁ et al., 2000) e sabe-se que grãos maiores, mais pesados, provem de um maior acúmulo de reservas (SILVA et al., 2003). As correlações negativas entre o conteúdo de carboidrato e os demais componentes químicos sugerem que o aumento do conteúdo amiláceo não é acompanhado pelo aumento de proteínas, lipídeos, FT e FI e como os conteúdos são estimados em proporção, ocorre uma “diluição” destes, resultando em menores porcentagens. A existência de uma relação inversa dos teores de amido e de proteína em grãos de aveia foi relatada (MAc ARTUR; DAPPOLONIA, 1986). Da mesma forma, o conteúdo de amilose, constituinte do amido, juntamente com a amilopectina, manteve-se negativamente correlacionada com o conteúdo de proteína (HANG et al.,2007). Por outro lado, trabalhos anteriores verificaram a existência de correlação positiva entre o conteúdo de amilose e o conteúdo de lipídeos nos grão de aveia (GUDMUNDSSON; ELIASSON, 1989; HARTUNIAN-SOWA; WHITE, 1992). 63 Tabela 3.1. Estimativa dos coeficientes de correlação de Pearson entre os caracteres proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar insolúvel (FI), fibra alimentar solúvel (FS), β-glucana (β-glu) e carboidrato, mensurados em duas populações segregantes F2 (POP1 e POP2) e 15 cultivares de aveia cultivadas nos municípios de Capão do Leão nos anos de 2010 e 2011 (CL 2010 e CL 2011) e em Passo Fundo no ano de 2011. CGF-FAEM/UFPel, 2012. Caracteres Proteína (POP 1) Proteína (POP 2) Proteína (CL 2010) Proteína (CL 2011) Proteína (PF 2011) Lipídeo (POP 1) Lipídeo (POP 2) Lipídeo (CL 2010) Lipídeo (CL 2011) Lipídeo (PF 2011) FT (POP 1) FT (POP 2) FT (CL 2010) FT (CL 2011) FT (PF 2011) FI (POP 1) FI (POP 2) FI (CL 2010) FI (CL 2011) FI (PF 2011) FS (POP 1) FS (POP 2) FS (CL 2010) FS (CL 2011) FS (PF 2011) β-glu (POP 1) β-glu (POP 2) β-glu (CL 2010) β-glu (CL 2011) β-glu (PF 2011) Coeficientes de correlação de Pearson Lipídeo ns -0,0858 -0,0663ns 0,3380ns 0,3816ns 0,2380ns FT 0,3036** 0,5382** 0,6917** 0,4888ns 0,5599* 0,6191** 0,5746** 0,8217** 0,6037* 0,6347* FI FS ns 0,2871** 0,0060 0,4971** 0,1354ns 0,5804** 0,6793** 0,6067* -0,5627* 0,6441** 0,3051ns 0,5143** 0,2126* 0,4499** 0,4042** 0,8415** 0,1995ns 0,4792ns 0,1971ns 0,5129ns 0,5101ns 0,9454** 0,0723ns 0,9415** 0,2387** 0,9336** 0,4613ns 0,9519** -0,0661ns 0,9293** 0,0925ns -0,2543** -0,1015ns 0,1134ns -0,3661ns -0,2807ns β-glu Carboidrato 0,2939** 0,2218** -0,1856ns 0,3984ns 0,1346ns -0,1433ns -0,1122ns -0,6098* 0,1150ns -0,0777ns 0,2912** 0,4289** -0,4601ns 0,5484* 0,4728ns 0,4318** 0,5376** -0,3970ns 0,6622** 0,6154* -0,4694** -0,2721** -0,3076ns -0,4561ns -0,4133ns - 0,7082** - 0,8754** - 0,8915** - 0,9058** - 0,8992** -0,6205** -0,4059** -0,7227** -0,7146** -0,6166** -0,7801** -0,8317** -0,9198** -0,7284** -0,8077** -0,7043** -0,7495** -0,7927** -0,7599** -0,7862** -0,122ns -0,281** -0,5904* 0,3379ns -0,0455ns -0,1985* -0,2348** -0,4245ns -0,4557ns -0,1743ns Significativo a 1 e 5% de probabilidade de erro respectivamente, ns=não significativo. Correlações negativas significativas entre o conteúdo de proteínas e o conteúdo de lipídeos em grãos de aveia foram observadas (NIK-KHAH et al., 1972). 64 No entanto, no presente trabalho essa correlação não foi observada em nenhum dos experimentos. Uma correlação significativa entre as variáveis lipídeo e FI foi observada, ao se considerar as populações segregantes e as cultivares cultivadas em Capão do Leão, no ano de 2010. Para o cultivo das cultivares nos dois locais, no ano de 2011 essas correlações não se mantiveram, sugerindo uma maior influência do ambiente provocada pelo fator ano de cultivo, afetando o desempenho desses caracteres. Em todos os experimentos em análise, o conteúdo de lipídeo e o conteúdo de FT revelaram associação positiva significativa, com magnitudes variando entre 0,5746 a 0,8217, para a população 2 e para as cultivares, cultivadas em Capão do Leão, no ano de 2011, respectivamente. Proteínas e FI também correlacionaram-se positivamente em todos os experimentos, resultado esse de interesse de melhoristas que visem qualidade em grãos para consumo humano. Da mesma forma a correlação entre FT e FI mantevese significativa, com magnitudes acima de 0,9000. Esses altos índices de correlação se explicam pelo fato da fração das fibras alimentares insolúveis serem constituintes da porção total de fibras. As β-glucanas, porção constituinte de ambas frações das fibras, solúvel e insolúvel, apresentaram associação positiva com a variável FI em quase todos os experimentos, com exceção do experimento feito com cultivares, cultivadas em Capão do Leão, no ano de 2010. O conteúdo de β-glucanas se correlacionou de forma negativa com FS, com coeficientes de baixas magnitudes e apenas nas populações segregantes. Com os demais caracteres, o conteúdo de β-glucanas não apresentou correlações que se mantivessem constantes entre os experimentos propostos. O conteúdo de β-glucanas manteve-se positivamente correlacionado com o conteúdo de proteína em cevada (HANG et al., 2007). A correlação entre β-glucanas e proteínas seria de grande interesse para programas de melhoramento em busca por grãos de aveia para a alimentação humana, no entanto essa correlação foi significativa apenas nas populações segregantes e o coeficiente revelou baixa magnitude. 65 Cabe salientar que o conteúdo de β-glucanas na aveia é uma característica quantitativa, sendo influenciado por fatores genéticos e de ambiente, não havendo como prever a concentração de β-glucanas em aveia de safra para safra (SÁ et al., 2000). Os resultados encontrados revelam que alguns componentes químicos dos grãos de aveia mantém-se fortemente correlacionados, sendo essa uma informação útil aos melhoristas que ao fazer seleção para um determinado caráter poderão prever o comportamento de outros que estejam, com esse, correlacionados. De forma a obter um maior detalhamento dos efeitos direto e indiretos associados aos caracteres secundários sobre o conteúdo de proteína em grãos de aveia, procedeu-se a análise de trilha, cujo os resultados são apresentados na tab. 3.2. Apenas os dados dos experimentos com as 15 cultivares cultivadas nos municípios de Capão do Leão e em Passo Fundo no ano de 2011 foram considerados para obtenção dos coeficientes de trilha, considerando esses dois experimentos como representativos das correlações entre os componentes químicos de grãos de aveia. Os coeficientes de determinação do modelo da análise de trilha (R2) foram de magnitude elevada em ambos os locais de cultivo considerados, com valores de 0,97 para os dados coletados com o cultivo das cultivares de aveia branca em Capão do Leão em 2011, e 0,99 em Passo Fundo, indicando que as variáveis independentes consideradas no estudo (Lipídeos, FT, FI, FS, β-glucanas e carboidratos) explicaram grande parte da variação observada para a variável dependente conteúdo de proteínas. De forma predominante as correlações foram similares em sentido e magnitudes para ambos os locais de cultivo. Conforme correlação de Pearson, apresentada na tab. 3.1, se observou que o conteúdo de lipídeo não se correlacionou com o conteúdo de proteína. Nos experimentos onde 15 cultivares foram cultivadas no ano de 2011 em Capão do Leão e em Passo Fundo, foram observadas correlações não significativas de 0,3816 e 0,2380 respectivamente. Quando esses efeitos foram desdobrados observou-se efeito direto negativo do conteúdo de lipídeos sobre o conteúdo de proteínas, com coeficientes de -0,4410 e -0,1949 respectivamente. Em contrapartida o conteúdo de 66 lipídeos apresentou efeito indireto via carboidrato de 0,9495 e 0,7813, respectivamente. Logo, verifica-se que a falta de correlação entre essas duas variáveis é resultado do efeito indireto do conteúdo de lipídeo via conteúdo de carboidrato, sobre o conteúdo de proteína. Os coeficientes de correlação fenotípica obtidos entre conteúdo de proteína e conteúdo de fibras insolúveis foi positivo e significativo para as populações fixas em ambos locais estudados (0,6067 e 0,6441), porém o efeito direto da variável FI foi negativo e de baixa magnitude (-0,1691 e -0,3087). Conforme indicado por Singh e Chandhary (1979), se o coeficiente de correlação for positivo e o efeito direto for negativo ou de baixa magnitude os efeitos indiretos são as possíveis causas de correlação, devendo esses ser considerados simultaneamente na seleção (CARVALHO et al., 2004). O conteúdo de FS esteve associado com o conteúdo de proteína, apenas no cultivo efetuado em Capão do Leão (-0,5627). Neste contexto o efeito direto de FS foi de apenas -0,1691 tendo a maior contribuição para a correlação fenotípica, vindo do efeito indireto de FS via carboidrato -0,4466. Para o experimento conduzido em Passo Fundo, a correlação entre proteína e FS não foi significativa (-0,3051), no entanto foi possível observar que o efeito direto das FS (-0.3667) foi superior ao efeito total e ao observado em Capão do Leão. Para este experimento o efeito indireto de FS via carboidrato foi de apenas -0,0577. Os coeficientes de correlação de Pearson obtidos para proteína e β-glucana (0,3984 – Capão do Leão e 0,1346 – Passo Fundo) não foram significativos e o efeito direto de β-glucana apresentou coeficientes com magnitudes ainda menores (0,1035 e -0,0621). O conteúdo de carboidrato esteve intimamente ligado ao conteúdo de proteínas em ambos ambientes testados (-0,9058 e -0,8992). O efeito direto de carboidrato sobre o conteúdo de proteínas foi ainda mais alto (-1,3286 e -1,2671). Resultados semelhantes, com efeitos diretos acima de 1, foram encontrados por Gatto (2005), também trabalhando com aveia. Quando o coeficiente de correlação entre uma variável dependente e uma variável independente é igual ou semelhante 67 ao seu efeito direto significa que a correlação explica a verdadeira associação (CARVALHO et al., 2004). Tabela 3.2. Estimativa dos efeitos diretos e indiretos dos coeficientes de trilha através de correlações fenotípicas sobre o conteúdo de proteína nos grãos como variável dependente principal e os caracteres lipídeos, fibras insolúveis (FI), fibras solúveis (FS), βglucanas e carboidratos como variáveis independentes explicativas, em 15 cultivares de aveia, cultivadas no ano de 2011, nos municípios de Capão do Leão e Passo Fundo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. Lipídeo Efeito direto sobre Proteína Efeito indireto via FI Efeito indireto via FS Efeito indireto via β-glucana Efeito indireto via carboidrato TOTAL FI Efeito direto sobre Proteína Efeito indireto via lipídeo Efeito indireto via FS Efeito indireto via β-glucana Efeito indireto via carboidrato TOTAL FS Efeito direto sobre Proteína Efeito indireto via lipídeo Efeito indireto via FI Efeito indireto via β-glucana Efeito indireto via carboidrato TOTAL β-glucana Efeito direto sobre Proteína Efeito indireto via lipídeo Efeito indireto via FI Efeito indireto via FS Efeito indireto via carboidrato TOTAL Carboidrato Efeito direto sobre Proteína Efeito indireto via lipídeo Efeito indireto via FI Efeito indireto via FS Efeito indireto via β-glucana TOTAL Coeficiente de determinação Valor de K Efeito da variável residual Capão do Leão -0.4410 -0.0811 -0.0263 -0.0119 0.9495 0.3816 -0.1691 -0.2113 0.0489 -0.0685 1.0096 0.6067 -0.1337 -0.0869 0.0619 0.0472 -0.4490 -0.5627 -0.1035 -0.0507 -0.1120 0.0610 0.6055 0.3984 -1.3286 0.3151 0.1285 -0.0452 0.0471 -0.9058 0,97 0.173 0.1827 Passo Fundo -0.1989 -0.1583 -0.1870 0.0048 0.7813 0.2380 -0.3087 -0.1020 0.1029 -0.0382 0.9962 0.6441 -0.3667 -0.1015 0.0867 0.0257 0.0577 -0.3051 -0.0621 0.0155 -0.1900 0.1515 0.2209 0.1346 -1.2671 0.1226 0.2427 0.0167 0.0108 -0.8992 0,99 0.196 0,0574 68 Resultados semelhantes, com efeitos diretos acima de 1, foram encontrados por Gatto (2005), também trabalhando com aveia. Quando o coeficiente de correlação entre uma variável dependente e uma variável independente é igual ou semelhante ao seu efeito direto significa que a correlação explica a verdadeira associação (CARVALHO et al., 2004). A elevada magnitude observada para a correlação entre carboidrato e proteína, a magnitude de seu efeito direto e a sua constante influência nas demais associações revelam que a seleção de genótipos de aveia mais ricos em proteína demandam menores conteúdos de carboidratos o que pode depender de um menor acúmulo de reservas e consequentemente menor tamanho de grãos. Foi proposto que a maior capacidade energética do grão, referente ao acúmulo de carboidratos, está relacionada com a menor qualidade química relativa aos demais componentes (CRESTANI et al., 2009). 3.4 Conclusões As correlações entre lipídeo e fibras totais, lipídeo e carboidrato, proteína e fibras insolúveis, fibras totais e fibras insolúveis, carboidrato e proteína, carboidrato e fibras totais e carboidrato e fibras insolúveis se mantém em populações segregantes e em populações fixas. O conteúdo de β-glucanas, variável de grande interesse devido a seus benefícios à saúde humana, não mantém associação constante com as demais variáveis. O conteúdo de carboidrato é a variável que mais mantém correlações significativas com os demais caracteres, sendo essas correlações negativas, o que indica que a seleção de genótipos com alto conteúdo de proteínas e β-glucanas selecionará genótipos com menor acúmulo de reservas e consequente menor tamanho de grãos. A variável carboidrato exerce grande influência sobre as correlações entre o conteúdo de proteína e os demais caracteres e apresenta efeito direto negativo e de alta magnitude sobre o conteúdo de proteínas. 69 3.5 Referências Bibliográficas AACC- American Association of Cereal Chemists. Approved methods, 9 ed. Saint Paul: AACC, 1999. ANDON, M.B.; ANDERSON, J.W.A. The oatmeal-cholesterol connection: 10 year later. American Journal of Lifestyle Medicine, v.2, n.1, p.55-57, 2008. AOAC – Association of Official Analytical Chemistry. Official methods of analysis of the Association of Official Analytical Chemistry, 16 ed. Washington: AOAC, v.1 e 2, 1997. BAE, I. Y.; LEE, S.; KIM, S. M.; LEE, H. G. Effect of partially hydrolyzed oat b-glucan on the weight gain and lipid profile of mice. Food Hydrocolloids, v.23, p.2016–2021, 2009. BUTT, M.S.; TAHIR-NADEEM, M.; KHAN, M.K.I.; SHABIR, R.; BUTT, M.S.A. Oat: unique among the cereals. European Journal of Nutrition, v.47. n.2, p.68-79, 2008. 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Correlation and causation. Journal of Agricultural Research, Washington, v.20, p.557-585, 1921. 72 CAPÍTULO IV. CARACTERIZAÇÃO DE CULTIVARES BRASILEIRAS DE AVEIA BRANCA QUANTO A COMPOSIÇÃO QUÍMICA DOS GRÃOS 73 4.1 Introdução Atualmente a aveia branca (Avena sativa L.) é cultivada principalmente em estados sul brasileiros, destacando-se pela sua aptidão agrícola. Ao longo dos anos os programas de melhoramento genético da aveia têm oferecido ao mercado genótipos mais adaptados e produtivos, além do aperfeiçoamento de caracteres como peso do hectolitro, massa média de grãos, índice de colheita, número de grãos por panícula, estatura da planta, tolerância ao alumínio, tolerância ao frio e à geada (BENIN et al., 2005). Atualmente, programas de melhoramento em aveia têm dado enfoque também a qualidade nutricional dos grãos, dada a potencial constituição deste cereal e a crescente demanda por alimentos funcionais. Cereal de excelente valor nutricional, a aveia apresenta alto teor protéico total, variando de 12,40% a 24,50% em grãos descascados, com adequado perfil de aminoácidos (SIMIONI et al., 2007). Os teores lipídicos variam entre 2,5 e 11,8%, distribuídos em predominância todo o grão apresentando capacidade de ácidos graxos insaturados antioxidante, (ANDERSON; CHEN, com 1986; HUMPHREYS et al., 1994; ZHOU et al., 1998; LÀSZTITY, 1998; ZHOU et al., 1999; BEBER et al., 2002; CRESTANI, 2011). Além disso, a aveia destaca-se pelo elevado conteúdo de fibras, dentre essas as β-glucanas, com propriedades benéficas à saúde humana. Conforme ANVISA (2012) as β‑glucanas apresentam propriedades funcionais com a alegação de que “A β‑glucana (fibra alimentar) auxilia na redução da absorção de colesterol. Seu consumo deve estar associado a uma alimentação equilibrada e hábitos de vida saudáveis”. Os grãos de aveia podem ser utilizados de forma diferenciada pela indústria originando desde estruturas de pequena granulometria como farinhas, até alimentos floculados, dependendo tanto quantitativa, quanto qualitativamente dos constituintes químicos das cariopses sendo este um resultado de fatores genéticos, de ambiente, manejo de sistemas de produção e pós colheita (SIMIONI et al., 2007). As propriedades ligantes, emulsificantes e espumantes da aveia, a tornam útil para vários usos no processamento industrial (PETERSON, 1992). 74 A técnica de espectroscopia de reflectância no infravermelho próximo (NIRS, Near Infrared Reflectance Spectroscopy) tem sido utilizada por várias áreas da ciência objetivando estimar quantitativamente a composição química de cereais (MARTEN et al., 1985). Baseado em curvas de calibração obtidas a partir de métodos oficiais recomendados pela AOAC (2000), este método permite a estimação de conteúdos de carboidratos, lipídeos, proteína, fibra alimentar total, fibra alimentar solúvel, fibra alimentar insolúvel, β-glucanas, umidade e minerais em uma única leitura. Trabalhos têm evidenciado que esta técnica gera resultados altamente correlacionados com os demais métodos de quantificação tradicionais, destacando-se pela rapidez e acurácia dos dados obtidos (KRISHNAN, 1994; GUTKOSKI et al., 2006; SILVA et al., 2008). Apesar da aveia fornecer um aporte nutricional e energético equilibrado,contendo em sua composição química atributos demandados pelos consumidores e consequentemente de interesse da indústria, o uso deste cereal na alimentação humana no Brasil ainda é restrito (GUTKOSKI; PEDÓ, 2000). Logo a caracterização química de cultivares de aveia branca recomendadas pela Comissão Brasileira de Pesquisa em Aveia é de extrema importância visando a identificação do potencial qualitativo e nutricional das cultivares lançadas no mercado, tanto para processamentos e consumo como para adoção destas em blocos de cruzamentos. Neste contexto, o presente trabalho buscou caracterizar cultivares de aveia branca, quanto a constituição química dos grãos, adotando-se a técnica de espectroscopia de reflectância no infravermelho próximo. 4.2 Material e métodos O experimento foi conduzido nos anos de 2010, no município de Capão do Leão (ambiente 1) e em 2011 nos municípios de Capão do Leão e Passo Fundo (ambiente 2 e 3 respectivamente). O município de Capão do Leão-RS apresenta latitude 31°45' S, longitude 52°29' O, altitude de 13 m, solo classificado como Argissolo Vermelho Amarelo Distrófico (SANTOS et al., 2006) e Passo Fundo-RS, 75 latitude 28°15' S, longitude 52°24' O, altitude de 687 m, solo classificado como Latossolo Vermelho Distrófico Típico (SANTOS et al., 2006). No estudo foram avaliadas 15 cultivares sendo estas: FAPA Louise, URS FAPA Slava, URS Taura,URS Torena, URS 21, Barbarasul, URS 22, URS Charrua, URS Guapa, Brisasul, FAEM 4 – Carlasul, FAEM 5 – Chiarasul, FAEM 6 – Dilmasul, UPFA Gaudéria e URS Guria. O delineamento experimental adotado foi o de blocos casualizados com três repetições, sendo cada repetição constituída por parcelas com área útil de 3 m2, com espaçamento entre linhas de 0,20 metros e densidade de 250 sementes viáveis m-2. O preparo do solo da área experimental seguiu as recomendações da Comissão Brasileira de Pesquisa de Aveia (CBPA, 2006), sendo realizadas correções da acidez e adubação com macronutrientes (NPK) em função dos teores verificados na análise da qualidade química do solo, a fim de suprir as exigências da cultura para a produtividade de grãos de aproximadamente 2 t ha-1. De acordo com a necessidade, foram efetuadas aplicações de fungicida tebuconazole, na dosagem de 0,75 L ha-1 (Folicur CE – Bayer Crop Science Ltda, São Paulo, Brasil). Terminado o ciclo reprodutivo das plantas, os grãos da área útil das parcelas foram colhidos, trilhados e armazenados individualmente (cada repetição) em câmera fria a 12° C, para posterior análise química. Os caracteres correspondentes à composição química dos grãos de aveia branca avaliados foram: conteúdo de proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar solúvel (FS), fibra alimentar insolúvel (FI), β-glucana, conteúdo de carboidrato (desconta-se deste o conteúdo de fibra alimentar total) e conteúdo de cinzas. Para as análises de qualidade química dos grãos foi adotada a técnica de espectrofotometria de reflectância no infravermelho proximal (NIRS). Atendendo a esse método as amostras de grãos foram descascadas manualmente em quantidade suficiente para totalizar 7g de material moído. Os grãos foram moídos em moinho tipo Willey (Marconi, Piracicaba, Brasil), com peneira de 0,5 mm de abertura. O material moído foi analisado em espectrômetro de reflectância no infravermelho proximal (NIRS), marca Perstorp Analytical, modelo 5000 (Maryland, EUA), no Centro de Pesquisa em Alimentação (Cepa), da Universidade de Passo Fundo (UPF). 76 As curvas de calibração para a determinação dos caracteres de qualidade química dos grãos de aveia branca no NIRS foram construídas pelo Laboratório de Físico-Química do Cepa com o emprego do programa “New Infra soft International Software” (ISI, 1996), pela análise de 100 amostras de aveia branca realizadas de acordo com as metodologias recomendadas pela AOAC (1997) e AACC (1999). As leituras no NIRS foram realizadas em triplicata e os resultados expressos em g 100 g-1, em base seca. Foi efetuada a analise de variância (ANOVA), seguida por uma análise comparação de médias pelo teste Tukey (p<0,05), a fim de analisar o desempenho dos genótipos avaliados com o cultivo nos distintos anos e locais. Os procedimentos estatísticos foram realizados adotando o programa WinStat (MACHADO e CONCEIÇÃO, 2002). Na sequência fez-se uma análise descritiva dos dados. 4.3 Resultados e discussão Os resultados da análise de variância (Tab. 4.1), demonstraram efeito significativo dos fatores de tratamento cultivar e ambiente sobre todos os caracteres analisados. A interação entre os fatores de tratamento Cultivar x Ambiente também foi significativa para todos os caracteres, demonstrando um comportamento diferencial, quanto a constituição química, das cultivares estudadas quando cultivadas em diferentes ambientes. A análise prosseguiu por meio do teste de comparação de médias, desmembrando a interação entre os fatores principais de tratamento pela decomposição de seus efeitos simples. As tab. 4.2, 4.3, 4.4 e 4.5 trazem os resultados obtidos pela análise de médias. Foi possível observar a formação de um grande número de classes, para todas as variáveis avaliadas e em todos os ambientes analisados. Pequenas diferenças foram detectadas, acarretando nesse grande número de classes e isso ocorreu devido a grande homogeneidade das amostras. A caracterização da composição química, das cultivares encontradas no mercado, é de grande importância e as tab. 4.2, 4.3, 4.4 e 4.5 trazem a 77 caracterização das 15 cultivares adotadas nesse estudo, bem como o reflexo do ambiente de cultivo sobre esses caracteres. No entanto, considerando que estatisticamente foram detectadas pequenas diferenças no conteúdo dos componentes químicos, procedeu-se uma análise mais descritiva objetivando indicar na prática quais cultivares são superiores no conteúdo dos componentes químicos. Tabela 4.1. Resumo da análise de variância para os caracteres proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar insolúvel (FI), fibra alimentar solúvel (FS), cinzas, β-glucana (β-glu) e carboidrato (Carb.), mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, cultivadas em diferentes ambientes de cultivo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. FV Quadrados médios GL Proteína Lipídeo FT FI FS Cinzas β-glu Carb. A 2 0,239** 5,111** 3,961** 7,336** 0,027** 0,216** 12,767** 17,975** C 14 3,801** 1,678** 0,317** 0,518** 0,068** 0,009** 67,439** 9,541** AxC 28 2,475** 0,034** 0,157** 0,299** 0,050** 0,004** 86,284** 5,241** Resíduo 45 0,003 0,003 0,001 0,001 0,001 0,001 0,205 0,013 Média - 16,575 6,581 9,107 5,538 3,519 1,851 4,579 65,891 CV - 0,356 0,879 0,400 0,106 0,228 0,080 1,475 0,172 FV= Fonte de variação; GL = Graus de liberdade; CV= Coeficiente de variação; *Significativo a 5% de probabilidade de erro. A = ambiente e C= cultivar A tab. 4.6 apresenta valores de amplitude total, média, desvio padrão, média mais um desvio padrão e médias menos um desvio padrão, obtidos para os caracteres proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar insolúvel (FI), fibra alimentar solúvel (FS), cinzas, β-glucanas e carboidratos. Foi observado que para o conteúdo de proteínas a média foi de 16,51, 16,68 e 16,55% nos ambientes 1, 2 e 3, respectivamente. Nota-se que nos ambientes 2 e 3, referentes aos cultivos em Capão do Leão e em Passo Fundo no ano de 2011, o acúmulo de proteínas nos grãos de aveia foi superior. Teores de proteína em grãos de aveia têm sido relatados estar entre 9 a 25% no grão descascado, (PETERSON, 1992; ZHOU et al. 1998; BEBER, 2002; CRESTANI, 2011). Para as cultivares estudadas a porcentagem de proteína teve uma amplitude de 5,35, 4,05 e 3,81%. Em Capão do Leão no ano de 2010 o conteúdo protéico 78 variou de 14,12 a 19,48%, neste local no ano de 2011 a variação foi de 14,96 a 19,01% e em Passo Fundo no ano de 2011, onde se observou a menor amplitude para esse caráter, foram observados extremos de 15,19 e 19,00%. Esses teores são considerados altos conforme Bland (1971) que considera alto o teor de proteína acima de 10%, médio entre 8 e 10% e baixo quando for abaixo de 8%. Para o conteúdo de lipídeos foram observadas médias de 7,05, 6,26 e 6,43 considerando-se os ambientes 1,2,3 respectivamente. O ambiente 1 referente a Capão do Leão em 2010 propiciou o maior acúmulo de lipídeos. Esses valores condizem com os valores médios encontrados por outros autores (BEBER et al., 2002; SIMIONI et al., 2007; CRESTANI, 2011). A amplitude desse caráter se manteve ao redor de 2 %. O ambiente 1 (Capão do Leão, 2010) manteve um nível superior desse caráter. Assim como o conteúdo de proteína, o teor de lipídeos nos grãos de aveia é dependente do genótipo, e dos efeitos do ambiente de cultivo, e também do método de análise adotado (MATZ, 1991; ZHOU et al., 1999; BEBER et al.,2002). As médias de fibras totais foram 9,49, 8,77 e 9,07% (ambientes 1,2,3), variando de 8,25% (ambiente 2) a 10,32% (ambiente 1). O grão da aveia branca é rico em fibras, sendo que o teor de fibra alimentar total presente assume valores entre 7,1 e 14,6% (MANTHEY et al., 1999; GUTKOSKI; TROMBETTA, 1999; SILVA e CIOCCA, 2005). Integrante das fibras totais, as fibras insolúveis apresentaram valores médios iguais a 6,06% em Capão do Leão em 2010, 5,08% em Capão do Leão no ano de 2011 e 5,48% em Passo Fundo, no ano de 2011, sendo a amplitude máxima observada no cultivo em Capão do Leão no ano de 2011 (1,51%). Nota-se que a amplitude apresentada entre as cultivares, para esse caráter, foi superior a amplitude observada para o conteúdo total de fibras. A fração fibra solúvel, integrante da porção de fibras totais assume teores entre 2,3 a 7,3% em grãos de aveia branca descascados (MANTHEY et al., 1999; GUTKOSKI; TROMBETTA, 1999; SILVA; CIOCCA, 2005). Este caráter apresentou pouca variação entre as cultivares estudadas com amplitudes em torno de 0,55% e médias de 3,55, 3,51 e 3,49% para os ambientes 1,2 e 3 respectivamente. O maior conteúdo de fibras solúveis foi de 3,81% em Capão do Leão, no ano de 2010. 79 Tabela 4.2. Análise de médias para os caracteres proteína e lipídeo, mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, produzidas em diferentes ambientes. CGF-FAEM/UFPel, 2012. Variáveis Proteína Lipídeo Cultivar Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente 1 2 3 1 2 3 Barbarasul B 16,29 e A 17,84 c C 15,90 f A 7,87 b B 6,97 b B 6,98 c Brisasul B 16,51 d C 15,01 i A19,00 a A 6,67 ef C 6,04 gh B 6,26 f FAEM 4 – Carlasul B 15,34 h A 15,67 g B 15,31 hi A 6,62 ef A 6,50 de B 6,36 ef FAEM 5 -Chiarasul B 16,94 c C 16,71 e A 17,78 b B 6,30 gh C 5,90 hi A 6,54 de FAEM 6 - Dilmasul C 14,11 i A 15,41 h B 15,19 i B 6,28 h C 5,71 i A 6,59 d UPFA Gaudéria B 17,08 c A 17,92 c C 15,63 g A 6,51 fg B 6,15 fg C 5,70 g URS Guria A 16,68 d B 16,41 f C 15,41 h A 5,98 i B 5,71 i B 5,71 g FAPA Louise B 15,79 g C 14,95 i A 17,41 c A 8,09 a C 6,98 b B 7,63 a FAPA Slava A 19,48 a B 16,31 f B 16,39 e A 7,84 b B 6,32 ef B 6,28 f URS Taura B 16,08 ef A 16,78 e C 15,47 gh A 7,55 cd B 6,71 c C 6,54 de URS Torena C 15,31 h A 17,14 d B 16,40 e A 6,76 e C 5,19 j B 5,78 g URS 21 C 16,67 d A 19,00 a B 17,72 b A 6,65 ef A 6,72 c B 6,29 f URS 22 B 17,74 b A 18,24 b C 17,08 d A 7,46 d A 7,36 a B 7,21 b URS Charrua C 15,95 fg B 17,29 d A 17,43 c A 7,42 d B 6,55 cd C 6,35 ef URS Guapa A 17,57 b C 15,41 h B 16,02 f A 7,69 bc C 5,12 j B 6,22 f Médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade de erro. Ambiente 1 = Capão do Leão 2010, Ambiente 2 = Capão do Leão 2011, Ambiente 3 = Passo Fundo 2011. 80 Tabela 4.3. Análise de médias para os caracteres fibra alimentar total (FT) e fibra alimentar insolúvel (FI), mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, produzidas em diferentes ambientes. CGFFAEM/UFPel, 2012. Variáveis FT FI Cultivar Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente 1 2 3 1 2 3 Barbarasul A 9,64 e C 8,86 f B 9,18 h A 6,18 e C 5,31 e B 5,41 h Brisasul B 9,35 i C 8,58 i A 9,49 b A 6,12 f C 4,73 j B 6,10 a FAEM 4 - Carlasul A 9,17 m C 8,56 j B 8,78 k A 5,57 m C 4,55 l B 4,97 l FAEM 5 -Chiarasul B 9,32 j C 8,99 d A 9,35 c B 5,66 l C 5,48 d A 5,99 b FAEM 6 - Dilmasul A 9,01 o C 8,51 k B 8,84 j A 5,68 l C 4,62 k B 5,02 k UPFA Gaudéria A 9,21 l B 9,08 b C 9,03 i A 5,75 j C 5,64 b B 5,69 d URS Guria A 9,28 k C 8,49 l B 8,58 n A 5,70 k B 4,82 h C 4,72 m FAPA Louise A 9,85 b C 9,08 b B 9,61 a A 6,58 c C 5,32 e B 6,08 a FAPA Slava A 10,32 a B 8,89 e C 8,73 l A 6,93 a C 5,04 f B 5,07 j URS Taura A 9,78 c C 9,01 c B 9,26 d A 6,62 b B 5,56 c C 5,55 g URS Torena A 9,11 n C 8,40 m B 8,66 m A 5,83 i C 4,71 j B 5,21 i URS 21 A 9,45 h B 9,44 a C 8,84 j B 5,84 i A 6,01 a C 5,22 i URS 22 A 9,57 f C 8,72 g B 9,22 e A 6,05 g C 5,00 g B 5,65 e URS Charrua A 9,50 g C 8,61 h B 9,19 g A 6,02 h C 4,79 i B 5,61 f URS Guapa A 9,75 d C 8,25 n B 9,21 f A 6,32 d C 4,51 m B 5,83 c Médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade de erro. Ambiente 1 = Capão do Leão 2010, Ambiente 2 = Capão do Leão 2011, Ambiente 3 = Passo Fundo 2011. 81 Tabela 4.4. Análise de médias para os caracteres fibra alimentar solúvel (FS) e cinzas, mensurados diferentes cultivares de aveia branca, produzidas em diferentes ambientes. CGF-FAEM/UFPel, 2012. Variáveis FS Cinzas Cultivar Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente 1 2 3 1 2 3 Barbarasul B 3,63 de C 3,36 gh A 3,72 a A 1,94 f B 1,80 e C 1,77 Brisasul C 3,30 i A 3,64 c B 3,43 e A 1,96 e C 1,74 j B 1,90 FAEM 4 - Carlasul C 3,61 ef A 3,78 a B 3,65 b A 1,88 k C 1,67 l B 1,75 FAEM 5 -Chiarasul A 3,72 b B 3,41 f C 3,33 f A 1,88 k B 1,83 c A 1,88 FAEM 6 - Dilmasul B 3,28 ij A 3,64 c A 3,65 b A 1,88 k C 1,72 k B 1,74 UPFA Gaudéria A 3,52 g B 3,35 hi C 3,25 g A 1,98 c C 1,86 b B 1,87 URS Guria A 3,65 cd C 3,40 f B 3,63 bc A 1,93 g B 1,80 e C 1,72 FAPA Louise C 3,52 g A 3,71 b B 3,61 c A 2,05 b C 1,78 f B 1,89 FAPA Slava A 3,80 a B 3,73 b C 3,44 e A 2,06 a C 1,76 h B 1,80 URS Taura B 3,35 h C 3,33 i A 3,72 a A 2,00 c B 1,83 c C 1,80 URS Torena B 3,25 j A 3,35 hi C 3,19 h A 1,91 i B 1,81 d C 1,79 URS 21 A 3,73 b B 3,45 e C 3,43 e A 1,90 j B 1,88 a C 1,82 URS 22 A 3,67 c C 3,46 e B 3,52 d A 1,94 f C 1,80 e B 1,85 URS C harrua A 3,60 f B 3,56 d C 3,53 d A 1,92 h C 1,75 i B 1,86 URS Guapa A 3,64 cd C 3,39 fg B 3,32 f A 1,98 c C 1,77 g B 1,85 em j a k c l d m b h h i g f e f Médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade de erro. Ambiente 1 = Capão do Leão 2010, Ambiente 2 = Capão do Leão 2011, Ambiente 3 = Passo Fundo 2011. 82 Tabela 4.5. Análise de médias para os caracteres β-glucana e carboidratos, mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, produzidas em diferentes ambientes. CGF-FAEM/UFPel, 2012. Variáveis β-glucana Carboidratos Cultivar Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente 1 2 3 1 2 3 Barbarasul B 5,41 def A 6,21 c C 3,74 de B 64,26 f B 64,52 g A 66,16 e Brisasul A 6,83 a B 5,97 c C 5,65 a B 65,50 d A 68,62 b C 63,34 h FAEM 4 – Carlasul A 6,10 c C 2,73 h B 3,32 f B 66,99 b A 67,59 c A 67,79 b FAEM 5 -Chiarasul A 5,21 efg B 5,04 d C 4,70 c B 65,57 d A 66,57 d C 64,44 g FAEM 6 - Dilmasul A 5,26 efg C 3,33 g B 4,54 c A 68,70 a A 68,64 b B 67,65 bc UPFA Gaudéria B 6,23 c A 7,68 a C 5,78 a B 65,21 d B 64,98 f A 67,75 bc URS Guria A 6,13 c C 2,44 i B 3,28 f C 66,13 c B 67,57 c A 68,57 a FAPA Louise B 4,01 i C 3,65 ef A 4,68 c B 64,22 f A 67,21 c C 63,45 h FAPA Slava A 5,44 de B 2,23 i C 1,72 h B 60,29 h A 66,72 d A 66,79 d URS Taura A 5,60 d B 4,95 d C 3,93 d C 64,75 e B 65,66 e A 66,92 d URS Torena A 5,29 efg C 3,55 fg B 5,06 b B 66,90 b A 67,46 c A 67,36 c URS 21 B 5,10 g A 6,61 b C 2,50 g A 65,32 d B 62,96 i A 65,32 f URS 22 A 4,48 h C 2,81 h B 3,86 de A 63,28 g C 63,88 h B 64,63 g URS Charrua A 4,50 h C 3,39 g B 3,64 e B 65,20 d A 65,79 e B 65,16 f URS Guapa A 5,18 fg B 3,84 e A 5,22 b C 62,99 g A 69,44 a B 66,71 d Médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade de erro. Ambiente 1 = Capão do Leão 2010, Ambiente 2 = Capão do Leão 2011, Ambiente 3 = Passo Fundo 2011. 83 Em um experimento conduzido em Passo Fundo, no ano de 1999, com cultivares recomendadas pela comissão brasileira de Pesquisa em aveia, na época, Gutkoski e Trombetta (1999) encontraram valores de fibras solúveis entre 3,13 e 7,25, valores predominantemente superiores ao observado nesse trabalho. O conteúdo mineral, representado pela fração cinzas em aveia, pode variar de 1 a 3% (FLOSS et al., 1996; PETERSON, 2004; DE FRANCISCO, 2002; CRESTANI, 2011). A concentração desses minerais é dependente da quantidade de minerais presentes no solo, tipo de fertilizante e constituição genética adotada (WELCH, 1995; GUTKOSKI; PEDÓ, 2000). Conforme exposto na tab. 4.6, o conteúdo de cinzas assumiu valores médios de 1,95, 1,79 e 1,82%, nos três ambientes estudados, respectivamente. A amplitude de variação, entre cultivares, para esse caráter não ultrapassou 0,20%. A reduzida amplitude entre os extremos de FS e cinzas evidencia a reduzida variabilidade para esses caracteres, observada entre as cultivares brasileiras de aveia branca em estudo. A fração β-glucana no grão caracteriza um componente pertencente a ambas as frações de fibras alimentares, solúveis e insolúveis (MANTHEY et al.,1999). Esta porção das fibras é a principal responsável pelos benefícios à saúde humana, conferidos a aveia. Para as cultivares estudadas observou-se valores médios de 5,39, 4,30 e 4,11% de β-glucanas (ambiente 1, 2 e 3). Novamente se observou que o fator ano de cultivo acarretou maior diferença que o local de cultivo, onde o cultivo em Capão do Leão, no ano de 2010 promoveu um maior acúmulo de β-glucanas. Esta foi a variável que apresentou uma variada amplitude de respostas (2,82, 5,45 e 4,06%), considerando-se os diferentes ambientes de cultivo, cabendo salientar que essa característica quantitativa sofre grande influência dos fatores de ambiente (HOLTHAUS et al., 1996; SÁ et al., 2000; CERVANTES-MARTINEZ et al., 2001; CRESTANI et al., 2010). Essa fração das fibras pode variar de 3 a 8% em grãos de aveia (GUTKOSKI; TROMBETTA, 1999; SKENDI et al., 2003; CRESTANI, 2011). Os teores médios de carboidrato variaram de 65,02% no experimento conduzido em Capão do Leão, no ano de 2010, a 66,51% no experimento conduzido em Capão do Leão no ano de 2011. Nesses ambientes se observou as maiores amplitudes de resposta do caráter (8,41 e 6,48% nos ambientes 1 e 2 respectivamente). 84 Tabela 4.6. Valores de amplitude total, média, desvio padrão, média mais um desvio padrão e médias menos um desvio padrão, obtidos para os caracteres proteína, lipídeo, fibra alimentar total (FT), fibra alimentar insolúvel (FI), fibra alimentar solúvel (FS), cinzas, β-glucanas e carboidratos, mensurados em diferentes cultivares de aveia branca, cultivadas em diferentes ambientes de cultivo. CGF-FAEM/UFPel, 2012. Média Amplitude total Desvio padrão Média + 1σ Média - 1σ Caracteres A1 A2 A3 A1 A2 A3 A1 A2 A3 A1 A2 A3 A1 A2 A3 Proteína 16,51 16,68 16,55 5,37 4,05 3,81 1,24 1,24 1,14 17,75 17,92 17,68 15,26 15,44 15,41 Lipídeo 7,05 6,26 6,43 2,11 2,24 1,93 0,68 0,66 0,53 7,73 6,92 6,97 6,37 5,61 5,90 FT 9,49 8,77 9,07 1,31 1,19 1,03 0,34 0,32 0,31 9,83 9,09 9,38 9,15 8,45 8,75 FI 6,07 5,08 5,48 1,36 1,51 1,38 0,40 0,45 0,43 6,46 5,53 5,91 5,65 4,62 5,05 FS 3,55 3,51 3,49 0,55 0,45 0,53 0,18 0,16 0,16 3,73 3,66 3,65 3,37 3,35 3,33 Cinzas 1,95 1,79 1,82 0,18 0,14 0,18 0,06 0,05 0,06 2,00 1,84 1,88 1,88 1,73 1,76 β-glucanas 5,39 4,30 4,11 2,82 5,44 4,06 0,74 1,68 1,14 6,12 5,98 5,25 4,65 2,62 2,97 Carboidrato 65,02 66,51 66,14 8,41 6,49 5,23 1,95 1,86 1,65 66,98 68,36 67,79 63,06 64,65 64,49 A 1, A 2 e A 3 representam os cultivos em Capão do Leão 2010, Capão do Leão 2011 e Passo Fundo 2011 respectivamente. 85 Predominantemente se observou que os ambientes 2 e 3 (Capão do Leão e Passo Fundo em 2011) acarretaram em um acúmulo de constituintes químicos de forma mais similar do que quando o cultivo foi feito no ambiente 1 (Capão do Leão em 2010), o que possivelmente está relacionado as condições climatológicas de cada ano de cultivo. A fração carboidrato compreende aos carboidratos não estruturais presentes na cariopse, constituídos principalmente por amido,açúcares e pectina presentes no conteúdo celular, sendo um indicativo do valor energético da cariopse (CRESTANI, 2011). Considerando os resultados de média mais e menos um desvio padrão (visualizados na tab. 4.6) construiu-se a tab. 4.7 onde as cultivares são discriminadas, em cada ambiente e para cada caráter em alto conteúdo (A -valor superior a média mais um desvio), baixo conteúdo (B - valor inferior a média menos um desvio padrão) e conteúdo intermediário (I - valores compreendidos entre a média menos um desvio padrão e a média mais um desvio padrão). A cultivar Barbarasul destacou-se por apresentar elevado conteúdo lipídico nos três ambientes em que foi avaliada. Neste sentido a cultivar Brisasul demonstrou-se superior no conteúdo de β-glucanas. O conteúdo de proteínas nessa cultivar apresentou grande influência do ambiente, variando de intermediário, baixo e alto conteúdo nos ambientes 1, 2 e 3 respectivamente. O conteúdo de lipídeos nessa cultivar manteve-se em valores intermediários. O conteúdo de fibras totais da cultivar FAEM 4 – Carlasul manteve-se sempre inferior, no entanto esse fato não se refletiu sobre o conteúdo de β-glucanas, variável que manteve-se em valores intermediários. A cultivar FAEM 6 – Dilmasul apresentou alto conteúdo de carboidrato nos cultivos realizados em Capão do Leão e conteúdo intermediário quando cultivada em Passo Fundo. Conforme resultados experimentais da XXXI e XXXII Reunião da Comissão de Pesquisa em Aveia (RCBPA, 2011; RCBPA, 2012), esta cultivar apresenta elevado peso de mil grãos o que se reflete em um maior acúmulo de reservas. Em contrapartida essa cultivar apresentou um constante baixo conteúdo de proteínas e minerais nos grãos. 86 Tabela 4.7- Classificação das cultivares quanto aos constituintes químicos de grãos de aveia em alto conteúdo (A -valor superior a média mais um desvio), baixo conteúdo (B - valor inferior a média menos um desvio padrão) e conteúdo intermediário (I - valores compreendidos entre a média menos um desvio padrão e a média mais um desvio padrão).CGF-FAEM/UFPel, 2012. Caracteres Caracteres Cultivares Cultivares Prot. Lip. FT FI FS Cin. β-glu Car Prot. Lip. FT FI FS Cin. β-glu Car A1 I A I I I A I I A1 A A A A A A I B Barbarasul A 2 FAPA Slava A 2 I A I I I I I B I I I I A I B I A3 I A I I A I I I A3 I I B I I I B I A1 I I I I B I A I A1 I I I A B I I I Brisasul A2 B I I I I I A A URS Taura A 2 I I I A B I I I A3 A I A A I A A B A3 I I I I I I I I A1 I I I B I B I A A1 I I B I B I I I FAEM 4 A2 I I I B A I I I URS Torena A 2 I B B I I I I I Carlasul A3 B I I B I B I I A3 I B B I B I I I A1 I B I I I B I I A1 I I I I A I I I FAEM 5 A2 I I I I I I I I URS 21 A2 A I A A I A A B Chiarasul A3 A I A A I I I B A3 A I I I I I B I A1 B B B I B B A A A1 A I I I I I B I FAEM 6 A2 B I I I I B I A URS 22 A2 A I I I I I I B Dilmasul A3 B I I B I B I I A3 I A I I I I I I A1 I I I I I I A I A1 I I I I I I B I UPFA A2 A I I A I A A I URS Charrua A 2 I I I I I I I I Gaudéria A3 I B I I B I A I A3 I I I I I I I I A1 I B I I I I I I A1 I I I I I I I B URS Guria A 2 I I I I I I I I URS Guapa A 2 B B B B I I I A A3 I B B B I B I A A3 I I I I B I I I A1 I A A A I A B I FAPA Louise A 2 B A A I A I I I A3 I A A A I A I B Proteína (Prot), lipídeo (Lip), fibra alimentar total (FT), fibra alimentar insolúvel (FI), fibra alimentar solúvel (FS), cinzas (cin), β-glucana (β-glu) e carboidrato (Carb.). Ambiente 1 = A1 - Capão do Leão 2010, Ambiente 2 = A2 -Capão do Leão 2011, Ambiente 3 = A3 - Passo Fundo 2011. 87 A cultivar UPFA Gaudéria manteve alto conteúdo de β-glucanas, nos três ambientes em que foi cultivada. Nos três ambientes de cultivo a cultivar FAPA Louise apresentou elevado conteúdo de lipídeos, elevado conteúdo de fibras totais e conteúdo de intermediário a baixo de β-glucanas, concordando com os resultados obtidos para essa cultivar por Crestani (2011), em safras agrícolas dos anos de 2007, 2008 e 2009. Grãos de aveia com elevado conteúdo lipídico almejados quando a finalidade é a alimentação animal, pelo elevado conteúdo calórico, em contrapartida,na alimentação humana, menores teores são desejáveis (ZHOU et al., 1999). URS Charrua manteve seus constituintes químicos em concentrações predominantemente intermediárias. As cultivares URS 21 e URS 22 apresentaram alto conteúdo de proteínas em dois ambientes de cultivo, apresentando níveis intermediários para o caráter no terceiro ambiente. Essas cultivares podem ser adotadas em cruzamentos com as cultivares Brisasul e UPFA Gaudéria (ambas com alto conteúdo de β-glucanas) em busca de se obter populações segregantes com aptidão para a qualidade química de grãos destinados à alimentação humana, com elevado conteúdo de proteínas e βglucanas. 4.4 Conclusões A composição química de grãos de aveia varia conforme as cultivares e o ambiente de cultivo. Nenhuma cultivar é superior para todos os caracteres relacionados a qualidade nutricional dos grãos. As cultivares Brisasul e UPFA Gaudéria apresentam-se superiores quanto ao conteúdo de β-glucanas e as cultivares URS 21 e URS 22 destacam-se pelo acúmulo de proteínas nos grãos de aveia. Essas cultivares podem ser exploradas quanto aos componentes em que se destacam e ou compor blocos de cruzamento visando obter uma constituição genética com altos teores de proteínas e β-glucanas simultaneamente. 88 Para o arraçoamento animal destacam-se as cultivares Barbarasul e FAPA Louise devido ao alto conteúdo de lipídeos. 4.5 Referências Bibliográficas AACC- American Association of Cereal Chemists. Approved methods, 9 ed. Saint Paul: AACC, 1999. ANDERSON, J.W.; CHEN, W.L. Cholesterol-lowering properties of oat products. In WEBSTER, F.H. (Ed.). Oats, chemistry and technology. St Paul: American Association of Cereal Chemists, p.309-333, 1986. ANVISA – Agência Nacional de Vigilância Sanitária. Alimentos com alegações de propriedades funcionais e ou de saúde, novos alimentos/ingredientes, substâncias bioativas e probióticos. Disponível em: <http://www.anvisa.gov.br/alimentos/comissoes/tecno2.htm >. Acesso em: 24 abr. de 2012. AOAC – Association of Official Analytical Chemistry. 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Estudos com populações segregantes indicaram a tendência comportamental da progênie para os caracteres de qualidade de grãos, no entanto cabe salientar que existe a necessidade de estudos futuros que estimem a herdabilidade, número de genes e ação gênica. A correlação entre caracteres está presente quando alterações sofridas por um destes é acompanhada por modificações no outro (CARVALHO et al., 2004). O conhecimento da relação de associação entre caracteres permite que o melhorista de plantas aprimore um conjunto de caracteres simultaneamente. A caracterização de cultivares, viabilizando a identificação do potencial qualitativo e nutricional destas, tanto para processamentos e consumo como para adoção em blocos de cruzamentos é de grande importância tanto para melhoristas como para produtores que visem adequar sua produção à seu mercado consumidor. Novas avaliações, em novos anos e locais, contemplando o maior número possível de cultivares se faz relevante para a plena caracterização das constituições genéticas. Aliados a essas análises fenotípicas, estudos a nível molecular, referente aos constituintes químicos de grãos de aveia, vem complementar o trabalho dos melhoristas em busca por grãos com elevada qualidade nutricional. Neste sentido, já estão sendo executados trabalhos no Centro de Genômica e Fitomelhoramento, intencionando mapear regiões gênicas responsáveis pelo acúmulo de β-glucanas em grãos de aveia, constituinte de grande valor nutricional. Para tanto as populações segregantes adotadas neste trabalho servirão como base do estudo. 92 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS (Introdução geral e Considerações Finais) ANDON, M.B.; ANDERSON, J.W.A. The oatmeal-cholesterol connection: 10 year later. American Journal of Lifestyle Medicine, v.2, n.1, p.55-57, 2008. BUTT, M.S.; TAHIR-NADEEM, M.; KHAN, M.K.I.; SHABIR, R.; BUTT, M.S.A. 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Dissertação (Mestrado em Ciência dos Alimentos), Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, 2001. 85f. ZHOU, M.; ROBARDS, K.; GLENNIE-HOLMES; M.; HELLIWELL, S. Structure and pasting properties of oat starch. Cereal Chemistry, St. Paul, v.75, n.3, p.273-281, 1998. 93 VITAE Solange Ferreira da Silveira Silveira nasceu no dia 03 de abril de 1983, em Pelotas/RS. Cursou o ensino fundamental em instituições públicas de Pelotas e o ensino médio na Escola Técnica de Canguçu. Em 2006 ingressou no curso de Agronomia, na Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (FAEM/UFPel), onde obteve o título de Engenheira Agrônoma em março de 2011, data em que ganhou o prêmio de Menção Honrosa por obter o melhor desempenho acadêmico entre os formandos. No início de sua vida acadêmica foi bolsista do Programa de Educação Tutorial (PET), estagiária na área de Fruticultura e desde maio de 2007 fez estágio no Centro de Genômica e Fitomelhoramento (CGF), onde passou a ser bolsista CNPq, sob orientação do professor Antonio casta de Oliveira. Durante sua trajetória no CGF teve a oportunidade de trabalhar com arroz, aveia e trigo, adquirindo conhecimento na área de melhoramento clássico e na área de biologia molecular. Ainda na graduação, em 2010 ganhou prêmio Jovem Pesquisador categoria apresentação oral no nível de iniciação científica na XXX Reunião da Comissão Brasileira de Pesquisa de Aveia. No segundo semestre de 2010 realizou seu estágio curricular obrigatório na Universidade Federal de Viçosa, sob orientação do professor Marcelo Erlhes Loureiro, trabalhando com expressão gênica, em arroz submetido ao estresse por ferro. Em março de 2011 ingressou no curso de mestrado do Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de concentração Fitomelhoramento. Durante a XXXII Reunião da Comissão Brasileira de Pesquisa de Aveia obteve o prêmio Destaque Pós-Graduação categoria apresentação oral. Em maio de 2012, cumprindo as exigências do programa, progrediu ao nível de doutorado. Durante sua trajetória acadêmico-científica, publicou na qualidade de autor e co-autor 78 resumos e 2 artigos científicos em periódicos na área de melhoramento genético de plantas. 94