Biodiversidade e Ambiente I Capt IV - A evolução da vida na Terra 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Plantas com Flôr • • • • • • • • 11-05 O ciclo de vida das angiospérmicas A microsporógenese. Grãos de pólen. Tipos de grão de pólen. Estrutura do óvulo e formação do ovário. Síndromas reprodutivos e sua evolução Evolução do processo reprodutivo nas Angiospérmicas Endosperma: diplóide e triplóide Filogenia das Angiospérmicas Diversidade de formas e de flores Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Era Período Época Recente Pleistocénico Quaternário Milhões de anos 0.01 5.3 Miocénico 23.8 Oligocénico 33.7 Terciário Eocénico 54.8 Clima frio. Glaciação no Hemisfério N. Junção da América do N e do S por elevação do Panamá Formação dos desertos Grandes carnívoros. Hominídeos Iniciam-se glaciações extensas no Hemisfério Sul Grandes extensões de pastagens e redução das florestas Herbívoros Separação da Amérca do Sul e Antártida. Formação dos Alpes e Himalaias. Arrefecimento do clima Especiação das Angiospérmicas Primatas semelhantes a macacos Clima ameno a sub-tropical. Diversificação nas Angiospérmicas. Separação da Austrália e Formam-se manchas de pastagens Antártida. India colide com a Ásia. Radiação dos mamíferos e aves. Primeiras Angiospérmicas. Gimnospérmicas Extinção dos dinossáurios. Terceira radiação dos insectos: especialização e diversificação Gimnospérmicas. Cicadáceas 206 Clima quente. Deriva Atlântica. Mares anóxicos. Gondwana e Laurasia Idade dos dinossáurios. Primeiros mamíferos e aves Progimnospérmicas. Bennettitales Primeiros dinossáurios 248 Arrefecimento do clima. Zonas acentuadamente áridas e montanhosas. Pangea no Hemisfério Norte Glaciação extensa no Hemisfério Sul. Continente no Hemisfério Sul. Orogenia dos apalacianos Plantas com sementes. Progimnospérmicas Idade dos répteis. Declínio dos anfíbios. Segunda radiação dos insectos (metamorfoses) Clima subtropical. Nível do mar alto. Formação de depósitos de carvão.Início da fusão dos continentes. Primeiras sementes. Primeiras folhas. Fetos arbóreos. Zonas pantanosas. Idade dos anfíbios. Primeiros réteis. Primeira radiação dos insectos (formação das asas). Clima quente e seco. Continentes com alguma orogenia. Diversificação das plantas vasculares sem sementes Idade dos peixes, primeiros anfíbios e insectos Aquecimento. Continentes sem relevo. Fragmentação da Gondwana. CO2 baixo Rhyniophyta. Grupos modernos de algas e fungos Invasão dos primeiros artrópodes Arrefecimento. Glaciação. Mares cobrindo os continentes. Nìvel do mar baixo. Concentração de O2 mais elevada. Diminuição de CO2 Invasão da Terra pelas plantas Diversificação dos moluscos Clima quente e seco, CO2 elevado Diversificação das algas. Primeiros fungos Diversificação dos invertebrados Jurássico Triássico Pérmico 290 Carbónico 354 Devónico 417 443 Ordovício 490 Câmbrico PreCâmbrico Idade do Homem Clima húmido e quente. Nível do mar alto. Separação da América e África 144 11-05 Origem da agricultura e melhoramento genético Primeiros mamíferos insectívoros. Primatas. Cretácico Silúrico Flutuações climáticas frias a amenas. Quatro eventos glaciais Derivação nas Angiospérmicas. Polinização especializada. 65 Paleozóico Vida Animal Clima ameno a frio. Desaparecimento de mares continentais Paleocénico Mesozóico Vida Vegetal /Tipo de paisagem 1.8 Pliocénico Cenozóico Eventos climáticos e físicos 543 ~ 3500 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Arrefecimento do planeta. Massa continental (Gondwana) equatorial. Baixa concentração de O2 Origem dos eucariotas. Origem da vida Cianobacterias. 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Ciclo de vida das Angiospérmi cas 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Evolução dos síndromas reprodutivos - Gimnos e Angiospermicas • A- reprodução mais rápida • B - gametófitos mais pequenos • C - sifonogamia (cel. Espermática não móvel) • D - retenção alveolar • E - dupla fertilização • F - posterior redução do gametófito feminino • G - especialização parcial dos gametófitos • H - perda dos arquegónios • I - triploidia 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Microsporogénese e grãos de pólen tapetum 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Microgametófito/grão de pólen Núcleo do tubo Núcleo generativo 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Grãos de pólen Fig. 19.15 raven + Fig 19.20 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Grãos de pólen 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Óvulo, ovário e flôr óvulo Estigma Estilete Antera Filete Pépala Ovário Sépala Secção de corte 11-05 Receptáculo Pedicelo Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Tipos de placentação Parietal Axial Central 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Saco embrionário 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Sperm cells 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Óvulo de Angiospérmica 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Evolução do endosperma e do síndroma reprodutivo gametófito Non-/to cooperative embryo pair from double fertilization Friedman, 1994, 1995, 2004 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Características evolutivas do síndroma reprodutivo das Angiospérmicas Características 1ª Angiosp (20th sec) 1ª Angiosp. (actual) Maior parte Angiosp. Zea mays Arabidopsis thaliana Grão pólen Bicelular Bicelular Bicelular Tricelular Tricelular Gametófito fem. 7 cel., 8 4 cel., 4 7 cel., 8 7 cel., 8 7 cel., 8 nucleos nucleos nucleos nucleos nucleos Endosperma Triploide Diploide Triploide Triploide Triploide Desenvol. Nuclear ou celular Nuclear Nuclear Nuclear endosperma celular Friedman & Williams, 2004. Plant Cell 16: 119-132 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Síndroma reprodutivo Gimnospérmicas Gametófito feminino (milhares de células) • Perda de arquegónios • Redução do nº células ovulíferas • Eliminação do protalo 1ªs Angiospérmicas Simplificação, redução de tamanho. Dupla fertilização Gametófito feminino 4 células --- 4 núcleos Endosperma diplóide Angiospérmicas Duplicação aparelho reprodutor Gametófito feminino 7 células --- 8 núcleos 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Endosperma triplóide Evolução do endosperma e do síndroma reprodutivo 1ªs Angiospérmicas Dupla Fertilização ?..... talvez Endosperma diplóide/triplóide - homologia embrionária ? Desenvolvimento modular do gametófito feminino Friedman, 1994, 1995, 2004 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Duplicação modular Friedman & Williams 2004 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Duplicação modular ANITA 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Flores de angiospérmicas ancestrais Amborella trichopoda Nuphar polysepala Kadsura japonica Friedman & Williams 2004 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Filogenia das Angiospérmicas Evidências moleculares Qui et al. . 1999 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Filogenia das Angiospérmicas 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Milho Folhas estaminais 11-05 Milho Folhas carpelares Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Monocot e Dicot 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Características derivadas Sec. XX • Muitas flores, indefenidas em nº • O nº de peças florais elevado. Arranjo em espiral . • O ovário súpero passou a ser ínfero e o perianto pouco distinto em cálice e corola. • A simetria radial ou actinomórfica 11-05 • Poucas flores e em nº definido • O nº de peças florais reduzido. O eixo floral encurtou-se. Fusão de peças florais. • O ovário ínfero e o perianto tornou-se distinto em cálice e corola. • A simetria irregular ou zigomórfica Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Que características das plantas ancestrais ? Sec. XXI • • • • • Estudos moleculares Estudos fisiológicos Estudos ecológicos Observação e caracterização de fósseis Avaliação dos factores abióticos e bióticos árvore ou herbácea terrestre ou aquática ???? 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Conceitos a reter • Passos evolutivos na reprodução entre as gimnos e as angiospérmicas • Estrutura do microgametófito e do óvulo e sua comparação com o das gimnospérmicas. • A dupla fertilização nas Gnetophyta e nas Angiospérmicas e o seu significado evolutivo. • O que é o desenvolvimento modular e como se explica a evolução do endosperma de diplóide para triplóide • O que é uma flôr e quais as suas principais partes ? • Que tipo de variações existem na estrutura da flôr. A diversidade de flores • As principais diferenças entre monocot e dicot. 11-05 Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006 Referências • • • • • 11-05 Raven, Biology of Plants - Angiosperms Capt. 19 Mauseth, Botany - Angiosperms, Capt 25 Friedman & Williams 2004. The Plant Cell 16: 119-132. Friedman. 1995. Proc. Natl. Acad. Sci. 92: 3913-3917. Williams & Friedman. 2002. Nature 415: 522-526. Biodiversidade e Ambiente I 2005 - 2006