Gimnospermas Introdução Depois da aquisição de vasos condutores, que permitiram o avanço no tamanho corpóreo e, consequentemente, da distribuição geográfica dos vegetais, uma nova característica surgiu para acirrar a busca evolutiva pela terra firme, conferindo aos vegetais o “pulo” necessário para dominarem o planeta. Essa nova característica foi as sementes! As plantas então passaram a compor um grupo chamado de espermatófitas. O motivo é bem simples, as sementes conferem proteção e nutrição ao embrião, dando-lhe capacidade de sobreviver longe do esporófito (aqui fase vegetativa), e assim, dispersar por vastos territórios. Nessa aula, veremos essa e mais algumas adaptações que conferiram aos vegetais a grande capacidade adaptativa que possuem. Por isso, a aula de hoje será um pouco diferente. Analisaremos cada nova estrutura separadamente, e depois, o ciclo reprodutivo abrangendo todas elas! Heterosporia Em gimnospermas, os esporófitos, produzirão dois tipos de estruturas produtoras de esporos: os Microsporangios, que darão origem aos esporos masculinos, também chamados de grãos de pólen; e os Megasporangios, que darão origem aos esporos femininos. Ambos nascem em estruturas chamadas de estróbilos. Normalmente, para evitar autofecundação, os estróbilos microesporangeados se organizam nos ramos inferiores das arvores, enquanto os estróbilos megaesporangeados, ou megaestrobilos, se organizam nos ramos mais altos. Um microsporangio jovem contem muitas células mãe de esporos (2n), também chamadas de microsporocitos. Cada célula mãe ira sofrer meiose no inicio da primavera, originando quatro micrósporos haploides (n). Cada micrósporo se desenvolve em um grão de pólen alado que possui quatro células: Duas células protalares, uma célula geradora e uma célula do tubo. Nesse estagio, o grão de pólen masculino passa a ser considerado o gametófito masculino jovem, e esta pronto para ser liberado em grandes quantidades e ser transportado pelo vento! Os megastrobilos são estruturas um pouco mais complexas. Tais estróbilos são escamados, e cada escama, chamada de escama ovulífera, comportam dois óvulos na superfície superior. Cada óvulo consiste em um núcleo multicelular (o megasporangios), revestido por um tegumento maciço, com uma abertura chamada micrópila, que fica voltada para o eixo do estróbilo. Cada megasporangios contem, dentre todas as células, apenas um megasporocitos (célula mãe de megásporos), que sofre meiose e origina quatro megásporos lineares. Desses, apenas um será funcional, e os outros três irão se degenerar. O funcional se desenvolvera por sucessivas mitoses em um gametófito feminino, ou megagametofito. Imagem 1: grão de pólen masculino. Em (a), imaturo, possuindo duas células protalares, uma célula geradora e uma célula do tubo. Em (b), um grão de pólen um pouco mais maduro, cujas células protalares, que aparentemente não tem função, se degeneram. Em (c) uma foto de microscopia de varredura do grão de pólen maduro. Na esquerda, uma foto de vários estróbilos masculinos liberando grãos de pólen. Na esquerda, um esquema de corte longitudinal de um estróbilo masculino mostrando os microsporofilos e os microsporangios. Imagem de vários megastrobilos. Estróbilos femininos. Notem a forma das escamas ovulíferas. A esquerda, um corte longitudinal de um megastrobilos, mostrando as varias escamas ovulíferas. À direita, uma microscopia de uma porção do estróbilo. Note, na ponta da seta, o núcleo da célula mãe de megásporos. Polinização A polinização ocorre na primavera. Um fluido espesso se forma na micrópila de cada ovulo, que servira para aderir um grão de pólen masculino. Quando o fluido micropilar evapora, o grão de pólen entra pela micrópila e faz contato com o núcleo do megasporangios que ainda não sofreu meiose. Ao fazer contato com esse núcleo, o micrósporo germina, formando um tubo polínico! Essa estrutura, contendo um micrósporo germinado e um megasporangios ainda sem sofrer meiose dura aproximadamente um mês. Passado esse tempo, o megasporangios sofre meiose e origina quatro megásporos, onde apenas um se desenvolvera enquanto os outros três se degenerarão. O megásporos então, de forma lenta, se desenvolve por mitose em um megagametofito, que estará maduro cerca de 15 meses após a polinização, quando na região da micrópila, se desenvolverão dois arquegônios. Fecundação Nessa fase, o megagametofito maduro possui dois arquegônios próximos à região da micrópila. O gametófito masculino (grão de pólen), enquanto o megagametofito se desenvolvia, produziu um tubo polínico que aos poucos foi digerindo um caminho ate o gametófito feminino. Enquanto isso, a célula geradora do grão de pólen começa a se dividir, num processo que durara cerca de um ano, e que ira originar dois tipos de célula: as células estéreis (células do pé), e as células geradoras (célula do corpo). Quando o tubo polínico alcança o gametófito feminino, a célula geradora se divide, criando dois núcleos espermáticos. As plantas com semente não formam anterídios! Cerca de 15 meses após a polinização, o tubo polínico alcança a oosfera de um arquegônio, e descarrega dois núcleos espermáticos nela! Um núcleo espermático se une a oosfera, e o outro degenera! A oosfera, então, passa a se desenvolver em um embrião. O embrião e a formação da semente Em geral, o embrião desenvolvido consiste em um eixo hipocótilo-radicular, tendo de um lado o meristema apical protegido por uma estrutura chamada coifa, e do outro mais meristema apical e vários (geralmente oito) cotilédones. Os tegumentos do megasporangios que originou o gametófito feminino irão se desenvolver em uma estrutura cuja função será proteger o embrião. Essa estrutura se chama Testa, da semente. Os gametófitos também fazem parte da semente, mas a função é apenas nutrir o embrião. Esquema de uma semente de gimnosperma. Note que a semente possui estruturas das duas gerações. A testa da semente e o núcleo (embrião) são de geração esporofítica. Enquanto o gametófito com função nutricional vem de geração gametofítica. Outras estruturas importantes de gimnospermas Além dessa enxurrada de estrutura e detalhes, as gimnospermas possuem outras características morfológicas que foram determinantes no sucesso evolutivo que tiveram. As folhas possuem forma alongada e rígida, e são chamadas de aciculares. O formato confere resistência ao frio, além de longevidade, o que permite uma folha durar de 2 a 4 anos realizando fotossíntese. No caule, o crescimento secundário se inicia muito cedo. O cambio vascular produz uma quantidade relativamente grande de xilema secundário para dentro do caule e de floema para fora. O xilema é basicamente constituído de células chamadas traqueideos, lignificadas e mortas. Já o floema, constituído de por células crivadas, típicas células condutoras de seiva em gimnospermas e plantas vasculares sem sementes. Com o aumento em espessura, a epiderme vai sendo substituída pela periderme, que se acumula formando a casca externamente. Imagem de um caule de gimnosperma com crescimento secundário Evolução e diversidade Acredita-se que as gimnospermas tenham evoluído de um ancestral vascular sem semente de trimerofita. Tal grupo recebeu o nome de pro-gimnospermas, e possuíam crescimento secundário de floema. Apesar de seus esporos serem dispersos livremente, o aparecimento de cambio vascular que originava plantas com crescimento secundário aproxima tal grupo das gimnospermas. Das pro-gimnospermas, diversos grupos apareceram, dentre eles alguns fosseis, e outros que são atuais. Dos extintos são dois: Pteridospermophyta e Cordaitales. Dos atuais existem quatro divisões: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta e Gnetophyta. Zamya spp, um exemplo de Cycadophyta atual, muito utilizada para ornamentação de jardins. Gingko biloba, uma Ginkgophyta com utilização medicinal. Uma Welwitschia, uma Gnetophyta típica de desertos africanos. Além dela, outras gnetophytas são peculiares, algumas são trepadeiras, caso do gênero Gnetum. E outras são arbustivas, muito ramificadas, compreendidas no gênero Ephedra. Pinheiros, do grupo das Coniferophytas. Ciclo de Vida (Resumo) Thafarel Pitton- Professor de Ecologia e Botânica no Cursinho Metamorfose, UNESP- SÃO JOSE DO RIO PRETO [email protected]