tricópteros hidropsiquídeos como engenheiros em riachos do bioma

TRICÓPTEROS HIDROPSIQUÍDEOS COMO ENGENHEIROS EM
RIACHOS DO BIOMA MATA ATLÂNTICA
JOYCE LIZ COSTA BORGES & JORGE LUIZ NESSIMIAN
1.
Apresentação ....................................................................................................................... 1
2.
O que é engenheira de ecossistemas? ............................................................................. 2
3.
Objetivo ................................................................................................................................ 4
4.
As coletas ............................................................................................................................. 4
5.
Quando as espécies engenheiras são importantes nos sistemas lóticos? ................. 6
6.
Hydropsychidae e seus abrigos no Parque Nacional do Itatiaia ................................... 8
7.
Perspectivas futuras ......................................................................................................... 12
8.
Agradecimentos: ............................................................................................................... 12
9.
Referências bibliográficas ................................................................................................ 13
1. Apresentação
Animais não somente se adaptam, mas também modificam e interagem
com o ambiente ao seu redor. Em 1994, Clive Jones e colaboradores cunharam
o termo espécie engenheira para designar os organismos que alteram o
ambiente físico e, como consequência, modificam a disponibilidade de recursos
para as outras espécies e criando novos habitats. Dentro dos rios e riachos,
larvas dos insetos aquáticos da família Hydropsychidae, pertencentes a ordem
Trichoptera, atuam como espécie engenheira: eles vivem em rochas expostas a
correnteza, onde utilizam seda para unir fragmentos vegetais e sedimentos na
construção de abrigos. Os abrigos de hidropsichídeos diminuem o fluxo de água
para a fauna associada nas rochas e diversificam os micro-habitat disponíveis.
O projeto intitulado “Tricópteros Hidropsiquídeos como engenheiros em
riachos do bioma mata atlântica” tem como objetivo identificar a influência dos
abrigos de Hydropsychidae têm sobre a comunidade de macroinvertebrados.
Dentre os hidropsichídeos presentes no bioma mata atlântica, o gênero
Leptonema foi o selecionado para este estudo por ser o de maior tamanho e o
mais abundante. Nesse boletim, vamos conhecer mais sobre a importância da
engenharia de ecossistema para sistemas lóticos e os potenciais efeitos de
engenharia de ecossistemas dos hidropsichídeos. Também iremos conhecer a
metodologia que este projeto utiliza para pesquisar a importância destes
organismos para a comunidade de macroinvertebrados.
2. O que é engenheira de ecossistemas?
Desde as observações de Morgan obre as barragens dos castores,
passando pelo famoso livro de Darwin sobre a importância das minhocas, pelos
subsequentes estudos de Shaler sobre a biota do solo bem como pelas ideias
de sucessão ecológica de Clements e facilitação de Streve, a ecologia tem,
gradativamente, reconhecido que os organismos interagem e modificam o
ambiente físico (Buchman, Cuddington e Lambrinos, 2007). Todos estes casos
compartilham alterações no ambiente que não envolvem as relações tróficas,
mas interagem com o meio ambiente circundante e causam mudanças físicas
nas estruturas presentes.
Para reunir estes processos não tróficos de criação e manutenção de
habitats em torno de um único arcabouço teórico, Jones, Lawton e Shachak
(1994) cunharam o termo “espécie engenheira” para designar “organismos que
direta ou indiretamente modulam a disponibilidade de recursos para outras
espécies, por meio da mudança física nos estados bióticos e abióticos de
materiais”. Fazendo isto, os organismos criam, modificam e mantém habitats
(Jones, Lawton e Shachak, 1994). O artigo original de Jones e seus
colaboradores já foi citado mais de 2400 vezes até 2015 (ISI Web of Knowledge),
o que reforça o crescimento de interesse pelo tema desde sua publicação inicial.
O desenvolvimento contínuo dos modelos de engenharia de ecossistema é uma
evidência de que o conceito pode avançar nossa compreensão teórica dos
sistemas ecológicos (Berke, 2010), gerando um novo arcabouço teórico para
entender as populações, as comunidades e a dinâmica dos ecossistemas.
Para citar um exemplo clássico, os castores construtores de barragens
(Castor canadensis) são abundantes em regiões temperadas e boreais da
América do Norte e estão entre as espécies engenheiras mais conhecidas.
Geralmente, os indivíduos ficam ativos por aproximadamente 4 anos, mas os
efeitos das barragens abandonadas na paisagem podem persistir por mais de
70 anos (Wright, Flecker e Jones, 2003). Estes castores usam fragmentos de
madeira para construir represas nos cursos dos rios, diretamente modificando a
energia hidráulica do meio ambiente, alterando-a de um estado (correnteza) para
outro (poça). As barragens abandonadas continuam a gerar grandes áreas de
baixa energia hidráulica e transformam as áreas riparias originais em grandes
pradarias, com características florestais particulares (Wright et al. 2003).
Portanto, as construções destas estruturas nos rios modulam a disponibilidade
de recursos para as outras espécies, porque além de modificar as características
ripárias, têm potencial para alterar os padrões de transporte de sedimento e
materiais na coluna d’água, bem como a velocidade da correnteza nos
mesohabitats.
Cunhar e definir o termo engenharia de ecossistema torna possível
reconhecer que organismos tão diversos como roedores subterrâneos, castores,
árvores, vermes marinhos e insetos aquáticos podem estar envolvidos em
processos que compartilham muitas características (Wright e Jones, 2006). Isto
permite criar um arcabouço teórico em torno do tema e fornece subsídios para
comparações entre organismos que realizam processos semelhantes em
habitats diferentes. Portanto, o conceito de engenharia de ecossistema nos
permite tratar os efeitos dos organismos sobre o meio ambiente como um
conjunto único de interações, em vez de uma coleção de estudos de casos não
relacionados (Berke, 2010; Wright e Jones, 2004).
A engenharia de ecossistemas é, portanto, um processo universal com
exemplos notáveis em habitats terrestres e aquáticos, incluindo ambientes
marinhos e de água doce. Nos ecossistemas aquáticos alguns poucos exemplos
de engenheiros de ecossistema já foram descritos, mas com baixa ênfase em
sistemas aquáticos tropicais e pouco desenvolvimento de um quadro conceitual
amplo para compreender como, onde ou quando estas espécies são importantes
para as comunidades e ecossistemas. Além disso, apenas alguns modelos
gerais procuram prever os efeitos de engenheiros do ecossistema, mas estes
ainda precisam ser testados (Cuddington, Wilson e Hastings, 2009). Mesmo o
efeito de espécies engenheiras sobre sua própria população também não foram
bem descritos e carecem de novas informações (Moore, 2006).
A
espécie
engenheira
foco
deste
projeto
pertence
à
família
Hydropsychidae, da ordem Trichoptera. Muitas de suas espécies constroem
abrigos fixos de fragmentos vegetais, pedras e areia com uma rede de captura
de alimento, podendo ser consideradas espécies engenheiras que influenciam
na hidrologia local e na estabilidade do substrato (Cardinale, Palmer e Collins,
2002).
3. Objetivo
O objetivo deste projeto é iinvestigar a influência de formas imaturas de
Hydropsychidae do gênero Leptonema na estrutura do habitat físico e,
consequentemente, na estrutura das comunidades de macroinvertebrados em
riachos do bioma Mata Atlântica.
4. As coletas
As coletas de material biológico foram realizadas no Parque Nacional do
Itatiaia. O Parque Nacional do Itatiaia (PNI), que está integralmente inserido no
Bioma Mata Atlântica. As coletas foram realizadas em dois tributários do rio
Campo Belo, considerado o sistema lótico mais importante da região, os
córregos da Maromba e Simon.
O trecho de estudo no córrego da Maromba (figura 1) situa-se em área de
grande circulação turística, nas imediações da cachoeira Véu da Noiva. O leito
do rio é majoritariamente composto de cascalho e seixo, à exceção da região de
acesso turístico onde predomina o leito arenoso. O trecho de estudo no córrego
Simon, localizado próximo a uma cachoeira (figura 2), tem seu leito
majoritariamente composto de cascalho e seixo. Ambos os trechos apresentam
calhaus e matacões e a presença de troncos caídos, que aumentam a
diversidade de mesohabitats. Os dois trechos possuem integridade das
estruturas físicas das margens e da mata ciliar bem como da qualidade química
da água.
Figura 1 – Mesohabitats do Córrego do Maromba no Parque
Nacional de Itatiaia
Leptonema sp. foi o gênero de Hydropsychidae escolhida para testar os
efeitos dos abrigos sobre a estrutura da comunidade pois possui grande tamanho
corporal bem como larga abundância e dispersão em riachos da Mata Atlântica.
Foram coletadas amostras da comunidade bentônica de rochas com a presença
de abrigos de Leptonema sp. e sem a presença de abrigos desta espécie, de
maneira a perceber a variabilidade relacionada à presença desta estrutura.
Figura 2. Mesohabitats do Córrego Simon no Parque Nacional de
Itatiaia;
As coletas aconteceram nos dias em junho de 2015 nos córregos citados.
Para a coleta de materiais bentônicos associados a substratos rochosos,
inicialmente eram escolhidas visualmente rochas em áreas de correnteza e
seguia-se a mensuração da velocidade do meso-habitat pelo método de Craig
(1987). Após, revirava-se a rocha, tendo toda a comunidade bentônica capturada
com o auxílio de uma rede coletora com área de 900 cm2 e abertura de malha
de 2 mm. Para cada amostra registrou-se a presença de hidrófitas no substrato
rochoso e mediu-se o comprimento, largura e altura, de maneira a relacionar a
riqueza também a área do substrato.
Este protocolo de amostragem foi realizado sucessivamente até obteremse ao menos 25 amostras da comunidade bentônica associada tanto com a
presença de abrigos de Leptonema sp. quanto para rochas sem abrigos,
somando no mínimo 50 amostras em cada ponto. Foi realizada uma segunda
coleta de dados nos mesmos riachos em julho de 2016 com o objetivo de obter
maiores informações sobre a estrutura de abrigo construídos por Leptonema sp.
5. Quando as espécies engenheiras são importantes nos sistemas
lóticos?
Espécies engenheiras podem ter qualquer grau de impacto, variando de
grandes magnitudes a quase, ou nenhuma, importância para a comunidade
associada. Muitas espécies engenheiras podem ser espécies chaves, mas nem
todas as espécies chaves são espécies engenheiras. Organismos engenheiros
podem ser espécies chaves em determinadas comunidades, mas não em outras,
bem como não existem evidências para considerar as magnitudes de efeitos de
todas as espécies engenheiras similares em todas as partes do globo (Romero
et al., 2014).
Assim, permanece dentre as questões não resolvidas em quais ambientes
e sob quais condições ambientais a engenharia de ecossistemas pode ser
relevante. A iniciativa de Romero et al (2014) foi pioneira ao realizar a primeira
meta-análise sobre os efeitos da espécie engenheira ao redor do mundo e deu
significativas contribuições para compreender processos globais de engenharia
de ecossistemas, embora também tragam à tona a lacuna de dados
experimentais em sistemas de água doce. As pesquisas atuais no tema têm se
concentrado em compreender como organismos viventes em rios e riachos
podem atuar como espécies engenheiras e em quais condições, considerando a
particularidade dos sistemas aquáticos, a engenharia de ecossistemas é um
processo efetivamente relevante.
Ao menos para sistemas lóticos, Moore (2006) resumiu os critérios de
importância da engenharia de ecossistemas em função do comportamento,
tamanho do corpo e densidade populacional da espécie engenheira bem como
de fatores abióticos. Moore (2006) define o comportamento em termos do tipo e
da frequência da atividade que leva a modificações no ambiente, o que coloca
foco na história natural de cada grupo. Este autor também considera o tamanho
dos organismos como importante, porque engenheiros de ecossistemas em rios
são representados da ordem de magnitude de 1 x 10–3 g dos insetos bentônicos
até 4 x 106 g dos hipopótamos, o que pode levar a diferenças não somente nos
taxóns afetados mas na escala de seus efeitos.
Adicional ao comportamento, tamanho e densidade, Moore (2006) propôs
que dois fatores abióticos controlam o potencial para a engenharia de
ecossistemas em sistemas lóticos: (i) intensidade de subsídios externos e (ii)
energia hidráulica. Rios e riachos são ambientes altamente subsidiados pela
entrada de material alóctone externo, que permite que os organismos atinjam a
maior tamanho e densidade do que seria permitido apenas com base na sua
produção primária. A energia hidráulica pode ser considerada uma medida
indireta da perturbação no ambiente. Coeficientes de variação da precipitação
mensal tem sido utilizado como medida indireta do distúrbio hidrológico (Vinson
e Hawkins, 2003) e muitas respostas ecológicas, efetivamente, tem sido
relacionadas à regimes de fluxo (Poff e Zimmerman, 2010). Alta energia
hidráulica, por sua vez, pode ocasionar a destruição das estruturas que mediam
as mudanças físicas no meio ambiente. Sendo assim, mais especificamente,
Moore (2006) previu que a importância relativa de uma espécie engenheira
aumenta em riachos com teias alimentares fortemente subsidiadas e com baixa
para intermediária energia hidráulica.
Estas ideias balizam experimentos e apresentam um quadro testável para
prever a dependência de contexto das espécies engenheiras. Baseado nelas,
este projeto considera a história natural e comportamento das larvas de insetos
bentônicos hidropsiquídeos aliado a diferentes características encontrados em
mesohabitats do Parque Nacional de Itatiaia para entender a importância de
espécies engenheiras em sistemas lóticos.
6. Hydropsychidae e seus abrigos no Parque Nacional do Itatiaia
A ordem Trichoptera apresenta atualmente 14.458 espécies, das quais
612 ocorrem no Brasil (Pes et al., 2014) e 35 gêneros registradas no Parque
Nacional Itatiaia (Dumas e Nessimian, 2012). Tricopteras são insetos neópteros
encontrado em todas as regiões e sub-regiões biogeográficas, à exceção da
Antártida (Malm, Johanson e Wahlberg, 2013; Pes et al., 2014). O adulto é
terrestre e se assemelha com pequenas mariposas, diferenciando-se destas
últimas por possuírem asas cobertas de pelos. Os adultos sobrevivem por
períodos curtos de tempo, que variam de poucos dias até duas ou três semanas,
quando realizam o acasalamento e a oviposição (Paprocki, Holzenthal e Blahnik,
2004)
Larvas de Trichoptera habitam uma grande variedade de habitats de água
doce,
considerando
tanto
sistemas
lênticos
e
lóticos
quanto
poças
temporárias. Larvas produzem seda em suas glândulas labiais e a utilizam para
construir abrigos fixos ou móveis, que podem conter grãos de areia, folhas,
galhos, raízes, algas e espículas de esponja. Algumas famílias ou espécies
possuem larvas de vida livre, construindo abrigos apenas para empupar (Pes et
al., 2014).
Larvas de Trichoptera da família Hydropsychidae são abundantes,
largamente distribuídas (Malm, Johanson e Wahlberg, 2013; Pes et al., 2014) e
têm sido apontadas como engenheiros estruturais (Cardinale, Gelmann e
Palmer, 2004; Cardinale, Palmer e Collins, 2002; McCabe e Gotelli, 2003).
Larvas de hidropsiquídeos vivem comumente em áreas de correnteza, onde
produzem grandes quantidades de seda para cimentar partículas de sedimentos
(figura 3), montar uma rede coletora de alimento (figura 4) e compor seus abrigos
em substratos rochosos (Pes et al., 2014). A construção desses abrigos modifica
o ambiente por meio da consolidação de sedimentos bentônicos, um processo
formalmente chamado de bioconsolidação (Moore, 2006; Statzner, 2012; Takao
et al., 2006).
Figura 3. Leptonema é um gênero de hidropsichídeos abundante
e de tamanho corporal grande. Seus abrigos são,
majoritariamente, construídos de rochas e sedimentos
A perturbação e consolidação dos sedimentos por animais e plantas têm
se demonstrado fator importante para a geomorfologia dos sistemas lóticos,
alterando a erodibilidade dos substratos, o carreamento de partículas e gerando
microvariações nas características do leito (Albertson et al., 2014; Statzner,
Peltret e Tomanova, 2003; Statzner, 2012). Experimentos em canais artificiais
demonstraram que hidropsiquídeos diminuem a erodibilidade de sedimentos,
aumentando a força necessária para o carreamento de partículas (Albertson e
Allen, 2014; Albertson et al., 2014; Johnson, 2009) e gerando maior
heterogeniedade de micro-habitats, com consequências para a estrutura das
comunidades (Cardinale, Palmer e Collins, 2002).
Macroinvertebrados que preferem condições hidráulicas mais lentas
foram observados em torno de casas de hidropsiquídeos mesmo em rochas
expostas a alto fluxo, porque a velocidade de correnteza diminui porterioremnete
aos abrigos (Nakano, Yamamoto e Okino, 2005). Além disso, tem sido proposto
que os abrigos aumentam a acumulação de matéria orgânica nos substratos
rochosos, favorecendo a organismos pastejadores e alterando também a
diversidade trófica da comunidade (Nakano, Yamamoto e Okino, 2005).
Tendo em vista que os efeitos das espécies engenheiras sobre a comunidade
estão relacionados à existência do abrigo de Trichoptera mais do que
necessariamente à presença dos organismos em si, na coleta de 2015 foram
registrados durante a coleta amostras em que a casa de Leptonema era
aparente. No Córrego do Maromba foram coletadas 53 amostras, sendo 28
amostras sem abrigos aparentes e 25 com abrigos. No Córrego Simon foram
coletadas 62 amostras, divididas em 37 amostras sem abrigos e 25 com abrigos.
Figura 4. Abrigo de Hydropsychidae com rede coletora evidente.
Nos córregos amostrados três gêneros de Hydropsychidae coexistem na
mesma rocha, à saber: gêneros Smicridea, Leptonema e Macrostenum. Os
materiais utilizados para a construção destes abrigos variam, incluindo não
apenas rochas (figura 5), mas fragmentos de folhas e pequenos galhos (figura
6), embora ainda não seja possível estimar um padrão de elementos utilizados
nos abrigos construídos por cada uma destas espécies.
Figura 5. Hidropsiquídeos encontrados no Córrego Simon
utilizam seda para agregar partículas de diferentes tamanhos ,
incluindo rochas de grandes dimensões
s
s ds as ds adass ds as ds ads ads as adas
Figura 6. Hidropsichídeos encontrados no Parque Nacional do
Itatiaia utilizam material vegetal na construção de abrigos
7. Perspectivas futuras
Muito pouco se sabe sobre a atuação de espécies engenheiras em
diferentes ecossistemas e, particularmente, sistemas lóticos tem estado
defasados neste tipo de estudo. A compreensão da engenharia de ecossistemas
em água doce tem contado com experimentos de mesocosmos e em riachos
controlados, mas poucos estudos têm sido realizados em condições naturais.
Ecossistemas lóticos têm sofrido com a perda tanto da qualidade da água
quanto da heterogeneidade ambiental devido à ação antrópicas em suas
margens e cursos. Em sistemas lóticos, onde a base da cadeia alimentar é
altamente dependente de características de micro-habitat, pensar em estratégias
de conservação utilizando espécies engenheiras pode ser um caminho. É
necessário que análises futuras também se dediquem a investigar o uso de
outras espécies engenheiras na restauração de habitats ou de serviços
ecossistêmicos.
Sendo assim, o escopo da engenharia de ecossistemas precisa, agora,
retornar a sistemas lóticos naturais com o apoio dos resultados dos experimentos
controlados para avaliar se as mudanças físicas observadas realmente têm
persistência ou se seus efeitos no ambiente são triviais considerando a grande
diversidade de outros mecanismos, bióticos ou abióticos, que atuam em rios e
riachos. Os dados obtidos com os hidropsiquídeos no Parque Nacional de Itatiaia
subsidiam o conhecimento da engenharia de ecossistemas e podem aumentar
o grau de explicação de fenômenos complexos.
8. Agradecimentos:
Os autores agradecem ao Parque Nacional de Itatiaia, na pessoa do Dr.
Leo Nascimento, pelo apoio e facilidades no acesso às áreas de coleta, ao
IBAMA pela autorização de coleta, ao CNPq, órgão financiador deste projeto, a
UFRJ, ao Programa de Pós-graduação em Ecologia (PPGE), ao Programa de
Pós-graduação em Zoologia (PPGZoo) e aos pesquisadores do Laboratório de
Entomologia da UFRJ.
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