influência do manganês no crescimento e na

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
INFLUÊNCIA DO MANGANÊS NO CRESCIMENTO E NA
COMPOSIÇÃO MINERAL DE MUDAS DE CARAMBOLEIRA.
Amanda Hernandes
Engenheira Agrônoma
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
Julho de 2009
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
INFLUÊNCIA DO MANGANÊS NO CRESCIMENTO E NA
COMPOSIÇÃO MINERAL DE MUDAS DE CARAMBOLEIRA.
Amanda Hernandes
Orientador: Prof. Dr. William Natale
Co-orientador: Prof. Jairo Osvaldo Cazetta
Dissertação
Agrárias e
Jaboticabal,
obtenção do
do Solo).
apresentada à Faculdade de Ciências
Veterinárias – Unesp, Câmpus de
como parte das exigências para
a
título de Mestre em Agronomia (Ciência
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
Julho de 2009
H557i
Hernandes, Amanda
Influência do manganês no crescimento e na composição mineral de
mudas de caramboleira / Amanda Hernandes. – – Jaboticabal, 2009
xii, 58 f.: il.; 28 cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias, 2009
Orientador: William Natale
Banca examinadora: David Ariovaldo Banzatto, Salatiér Buzetti
Bibliografia
1. Averrhoa carambola. 2. Frutífera. 3. Micronutriente. I. Título. II.
Jaboticabal - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.
CDU 631.811:634.674
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação –
Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
AMANDA HERNANDES – Nascida em Pitangueiras – SP em 17 de fevereiro de
1983, graduou-se Engenheira Agrônoma em julho de 2007 na Faculdade de
Engenharia/Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Câmpus de Ilha
Solteira, Ilha Solteira – SP. Durante o curso de graduação realizou diversos estágios, foi
monitora de duas disciplinas, participou de diversos eventos, bolsista de Iniciação
Científica (PIBIC/CNPq) por dois anos, dentre outras atividades realizadas. Em agosto
de 2007 iniciou o Mestrado em Agronomia (Ciência do Solo) na Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias/Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”,
Câmpus de Jaboticabal. Durante o mestrado foi bolsista nos primeiros doze meses da
CAPES e até o final do curso do CNPq. Realizou diversas atividades como estágio
docência, participação em simpósios e congressos, participação em grupos de
pesquisa, condução de experimentos e organização de evento. Na vida acadêmica
publicou diversos resumos em anais de eventos, além de artigos científicos em revistas
com corpo editorial.
Os grandes navegadores devem sua
reputação aos grandes temporais.
(Epicuro)
Aos meus pais Antonio e Marta, e ao meu irmão Antonio Neto,
DEDICO
Às minhas avós Ruth e Carolina e aos meus avôs Antonio e Hermínio (in
memoriam),
OFEREÇO
A Deus
AGRADEÇO SEMPRE
AGRADECIMENTOS
A Deus, agradeço a tudo na vida.
À Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista
“Júlio de Mesquita Filho”, campus de Jaboticabal, em especial ao Programa de PósGraduação em Agronomia/Ciência do Solo, pela oportunidade oferecida.
À CAPES, pela concessão da bolsa durante os doze meses iniciais do mestrado,
e ao CNPq, pela concessão da bolsa até o final do curso (Processo n° 136327/2008 7),
sem as quais seria impossível a realização do projeto e do curso de mestrado.
Ao Professor Dr. William Natale, pela compreensão, paciência, incentivo,
empenho pessoal, orientação, e sobretudo amizade, que tanto contribuíram para a
minha formação profissional.
Ao Professor Dr. Jairo Osvaldo Cazetta, pela co-orientação, apoio e atenção.
A todos os professores da Pós-graduação que contribuíram para a minha
formação profissional.
A todos meus familiares, em especial meus pais, Antonio e Marta, pelo exemplo
de luta, carinho e apoio nesta caminhada.
Ao meu namorado Lucas, por todo carinho, compreensão, paciência, apoio e
companheirismo em todos os momentos.
Aos amigos e colegas Danilo Eduardo Rozane, Liliane Maria Romualdo e
Henrique Antunes de Souza, pelos ensinamentos, companheirismo e esforços não
medidos durante o convívio.
À Fabiana, Cinara e Liliam, minhas irmãs!, que juntas superamos muitos
obstáculos (Quarteto Fantástico!) e por todo carinho, companheirismo e, sobretudo à
imensa amizade.
Às meninas da República Êta-Nois, por me acolherem, pelo convívio, pela
amizade e por todos os bons momentos juntas!
A todos os amigos, colegas e companheiros de pesquisa, que estando presentes
ou não, sempre torceram pelo meu sucesso e sempre me incentivaram e também, pela
amizade durante essa caminhada.
A todos os funcionários do Departamento de Solos e Adubos, pelos auxílios e
pela amizade, em especial à Cláudia.
Às funcionárias da seção de Pós-Graduação e aos funcionários da Biblioteca da
FCAV, pelo atendimento e auxílio.
A todos que, de alguma forma, contribuíram para a realização deste trabalho,
meus sinceros agradecimentos.
MUITO OBRIGADA!!!
viii
SUMÁRIO
Página
LISTA DE TABELAS ...................................................................................................
ix
RESUMO ....................................................................................................................
xi
SUMMARY ..................................................................................................................
xii
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................
1
2. REVISÃO DE LITERATURA ...................................................................................
3
2.1. Importância econômica e perspectivas da caramboleira.................................
3
2.2. Aspectos gerais da caramboleira.....................................................................
4
2.3. Cultivo em solução nutritiva..............................................................................
6
2.4. Importância do manganês................................................................................
7
2.5. Fracionamento do manganês............................................................................
11
3. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 13
3.1. Experimento em casa de vegetação................................................................
13
3.2. Fracionamento do manganês nas estruturas da caramboleira........................
16
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ..............................................................................
18
4.1. Experimento em casa de vegetação................................................................
18
4.2. Fracionamento do manganês nos órgãos da caramboleira.............................
39
5. CONCLUSÕES .......................................................................................................
45
6. REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 46
ix
LISTA DE TABELAS
Página
Tabela 1. Concentração de nutrientes da solução nutritiva......................................... 14
Tabela 2. Resumo das análises de variância e resultados médios dos teores de
nutrientes e massa seca das folhas das mudas de caramboleiras,
cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês .................. 19
Tabela 3. Resumo das análises de variância e resultados médios dos teores de
nutrientes e massa seca do caule das mudas de caramboleiras, cultivadas
em hidroponia, sob diferentes doses de manganês .................
20
Tabela 4. Resumo das análises de variância e resultados médios dos teores de
nutrientes e massa seca das raízes das mudas de caramboleiras,
cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês ..................
21
Tabela 5. Equações de regressão dos teores de nutrientes nas folhas, caule e
raízes das mudas de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, em função
de diferentes doses de manganês .............................................................
22
Tabela 6. Desdobramentos das interações para doses, dentro de cada época de
coleta, dos teores de nutrientes nas folhas, caule e raízes das mudas de
caramboleiras, cultivadas em hidroponia, em função de diferentes doses
de manganês .............................................................................................
23
Tabela 7. Resumo das análises de variância e resultados médios do acúmulo de
nutrientes nas folhas das mudas de caramboleiras, cultivadas em
hidroponia, sob diferentes doses de manganês ........................................
27
Tabela 8. Resumo das análises de variância e resultados médios do acúmulo de
nutrientes no caule das mudas de caramboleiras, cultivadas em
hidroponia, sob diferentes doses de manganês ........................................
28
Tabela 9. Resumo das análises de variância e resultados médios do acúmulo de
nutrientes nas raízes das mudas de caramboleiras, cultivadas em
hidroponia, sob diferentes doses de manganês ........................................
29
x
Página
Tabela 10. Equações de regressão do acúmulo de nutrientes nas folhas, caule e
raízes das mudas de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, em
função de diferentes doses de manganês .................................................
30
Tabela 11. Desdobramentos das interações para doses, dentro de cada época de
coleta, do acúmulo de nutrientes nas folhas, caule e raízes das mudas
de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, em função de diferentes
doses de manganês ...................................................................................
31
Tabela 12. Resumo das análises de variância e resultados médios dos parâmetros
biológicos das mudas de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, sob
diferentes doses de manganês ..................................................................
37
Tabela 13. Desdobramentos das interações para doses, dentro de cada época de
coleta, para massa seca das folhas e raízes, e para área foliar das mudas
de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de
manganês ..................................................................................................
38
Tabela 14. Resumo das análises de variância e resultados médios da extração de
manganês fracionado nas folhas, caule e raízes de mudas de
caramboleira, cultivadas em hidroponia, em função de diferentes doses de
manganês ..................................................................................................
41
Tabela 15. Desdobramentos das interações para doses, dentro de extrator e cada
época de coleta, para extração de manganês fracionado nas folhas, caule
e raízes de mudas de caramboleira, cultivadas em hidroponia, em função
de diferentes doses de manganês............................................................... 42
xi
INFLUÊNCIA DO MANGANÊS NO CRESCIMENTO E NA COMPOSIÇÃO MINERAL
DE MUDAS DE CARAMBOLEIRA.
RESUMO - A caramboleira apresenta boas perspectivas de comercialização,
devido ao crescente aumento na demanda por frutas, tanto no mercado interno como
externo, sendo uma opção promissora de cultivo. Porém, as principais áreas de
produção de carambola estão localizadas em regiões caracterizadas por solos ácidos,
com baixa saturação por bases e, frequentemente, possuem alumínio e manganês em
quantidades suficientemente altas para limitar o desenvolvimento normal dos vegetais
em geral. O objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos do manganês no crescimento e
na composição química da caramboleira, assim como na massa seca das plantas. O
delineamento experimental adotado foi o de blocos casualizados, constituídos de 4
doses de Mn (0; 0,5; 25 e 50 mg de Mn L-1), 4 épocas de coleta (30, 60, 90 e 120 dias
após o emprego das doses de Mn) e 3 repetições, em mudas conduzidas em solução
nutritiva. Foram avaliados tanto aspectos biológicos como nutricionais das mudas de
caramboleira, a fim de identificar a dose mais adequada de Mn e seus efeitos no
crescimento dessa frutífera. As doses de Mn e as épocas de coleta influenciaram os
teores de macro e micronutrientes, o acúmulo de elementos e a massa seca, em função
do órgão analisado. Houve aumento na eficiência de absorção de Mn com o incremento
das doses, entretanto, diminuição na eficiência de transporte e utilização do Mn. Os
parâmetros biológicos avaliados apresentaram as maiores médias na concentração de
0,5 mg L-1 de Mn. A maior parte do manganês foi determinada na fração residual, dando
um indicativo de que o excesso de manganês absorvido pela planta estaria fazendo
parte de compostos, exercendo funções específicas na caramboleira e não apenas livre
nos tecidos.
Palavras-Chave: Averrhoa carambola, frutífera, micronutriente, Mn
xii
INFLUENCE OF MANGANESE ON GROWTH AND MINERAL COMPOSITION OF
SEEDLINGS OF STAR FRUIT TREE
SUMMARY - The star fruit tree presents good prospects of commercialization, due to
the increasing demand for fruit, both in internal and external markets, being a promising
option of cultivation. However, the main areas of star fruit production are located in
regions characterized by acid soils, with low base saturation and often have aluminum
and manganese in quantities high enough to limit the normal development of plants in
general. The objective of this work was to evaluate the effects of manganese on growth
and chemical composition of star fruit tree, as well as the dry mass of plants. The
experimental design was a randomized block, consisted of 4 levels of Mn (0, 0.5, 25 and
50 mg Mn L-1), 4 times of collection (30, 60, 90 and 120 days of employment of the
levels of Mn) and 3 replications, on seedlings conducted in nutrient solution. Biological
and nutritional aspects of star fruit seedlings to identify the most appropriate level of Mn
and its effects on growth of this fruitful were evaluated. The levels of Mn and times of
collection influenced the contents of macro and micronutrients, the accumulation of
elements and the dry mass depending of the organ examined. There was an increase in
the efficiency of absorption of Mn with increasing levels, however, decrease the
efficiency of transport and use of Mn. The biological parameters evaluated showed the
highest average in the concentration of 0.5 mg L-1 Mn. Most of the manganese was
determined in the residual fraction, giving an indication that the excess of manganese
absorbed by the plant would be part of compounds, performing specific functions in star
fruit tree and not free in the tissues.
Keywords: Averrhoa carambola, fruitful, micronutrients, Mn
1
1. INTRODUÇÃO
A fruticultura tem ocupado lugar de destaque na agricultura mundial, principalmente
pela possibilidade de ocupar solos considerados inadequados à agricultura tradicional.
O Brasil desponta como um dos maiores produtores mundiais de frutas, e o setor vem
se desenvolvendo de modo acelerado, com reflexos positivos na economia nacional.
A carambola apresenta boas perspectivas de comercialização, pois há crescente
aumento na demanda por frutas, tanto no mercado interno como externo, sendo uma
opção de cultivo promissor para o estado de São Paulo. Porém, as principais áreas de
produção estão localizadas em regiões caracterizadas por solos ácidos, com baixa
saturação por bases e, frequentemente, possuem alumínio e manganês em
quantidades suficientemente altas para limitar o desenvolvimento normal dos vegetais
em geral.
Para a obtenção de altos índices de produção, deve-se fazer um bom planejamento
para a implantação do pomar, pois a cultura, sendo perene, explorará por muitos anos o
mesmo local. Sendo assim, a escolha das melhores mudas e cultivares adequados é
fundamental para o sucesso da formação do pomar. Outro fator determinante para
obtenção de altas produções, bem como ótima qualidade de frutos, é o equilíbrio no
fornecimento de macro e micronutrientes, os quais atuam direta ou indiretamente no
metabolismo vegetal. No caso da caramboleira, inexistem estudos indicando
quantidades limitantes e/ou adequadas de micronutrientes, havendo apenas poucos
trabalhos que relataram altos teores foliares de manganês (PRADO, 2003; LEAL, 2003),
evidenciando a necessidade de estudos específicos em nutrição com essa frutífera.
Tendo em vista a escassez de informações sobre a nutrição da caramboleira,
principalmente em relação aos micronutrientes, torna-se importante a avaliação dos
efeitos do manganês no crescimento e na composição química de tecidos dessa
frutífera, assim como na produção de massa seca. Por isso, com o objetivo de avaliar
esses efeitos na planta, assim como verificar a distribuição do manganês nos tecidos
dessa frutífera, o que poderia explicar suas funções específicas na caramboleira ou os
2
altos teores nos tecidos foliares, foi conduzido um experimento em solução nutritiva,
testando-se doses de Mn em mudas de caramboleira, coletadas mensalmente até os
120 dias.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Importância econômica e perspectivas da caramboleira
O consumo de frutas frescas é essencial na dieta humana, pois, são alimentos ricos
em vitaminas, sais minerais e fibras, razão pela qual tem aumentado a demanda por
frutas no mundo, sendo que a participação do Brasil no mercado externo tem
aumentado consideravelmente. A produção mundial e a área plantada com frutas
aumentaram 13 e 11%, respectivamente, entre 1996 e 2006. O Brasil, nesse período,
obteve incremento de produtividade superior a 76%, atingindo em 2006, 13,2 toneladas
por ha por ano, representando aumento superior a 90% da média mundial para o
mesmo ano (FAO, 2009). Entretanto, apesar da melhoria na eficiência produtiva ao
longo dos anos, o Brasil está em 12° lugar no ranking mundial.
A caramboleira é considerada fruteira de grande potencial mercadológico devido,
entre outros fatores, ao rápido desenvolvimento, alta produtividade e seus frutos
possuindo sabor e aparência peculiares (SAÚCO, 1994). A expansão comercial da
cultura da carambola é decorrente de melhorias na colheita e nas práticas de cultivo,
bem como no controle do transporte da fruta e na seleção de cultivares mais doces,
com alta produtividade e boa qualidade (GALÁN SAÚCO et al., 1993). Não há dados de
produção mundial da fruta, mas há relatos de estimativas em diversos países. As
maiores produções de carambola ocorrem na Indonésia, Malásia, Taiwan e Tailândia,
enquanto no Brasil e no México as produções estão em plena expansão (GALÁN
SAÚCO et al., 1993; ARAÚJO, 2000; DONADIO et al., 2001).
No Brasil, essa frutífera é cultivada em todo o território nacional, exceto em regiões
com baixas temperaturas, sendo a produção estimada em 3 mil toneladas por ano
(BASTOS, 2002). Em 2006, o volume de carambolas comercializadas pela Ceagesp foi
em torno de 3,7 mil toneladas (AGRIANUAL, 2008). Esse volume ainda é baixo, quando
comparado ao de países tradicionais produtores de frutas, ocorrendo por diversos
4
fatores, como a escassez de resultados de pesquisa sobre tecnologia de produção para
as condições brasileiras e, em especial, sobre aspectos ligados à nutrição e adubação
(PRADO et al., 2007).
Atualmente, o estado de São Paulo destaca-se como principal consumidor da fruta
in natura (ARAÚJO & MINAMI, 2001) e, principal produtor de carambola, com cerca de
68% da produção nacional concentrada nos municípios de Mirandópolis, Campinas,
Taquaritinga e Lins (BASTOS et al., 2004).
PRADO et al. (2007) observaram que a produtividade da caramboleira varia em
função dos tratos culturais e idade da frutífera, podendo plantas jovens atingir 45t ha-1
de frutos, desde que atendidas as exigências nutricionais. NATALE et al. (2008)
alcançaram, em plantas adultas de caramboleira, produtividade acumulada de 123,5t
ha-1 em cinco anos consecutivos. Esses valores de produção, encontrados em
condições brasileiras, estão próximos daqueles obtidos nos Estados Unidos
(CAMPBELL, 1989; CRANE, 1994).
O preço da carambola é sazonal, variando com a época e a oferta/procura
internacional, registrando picos de até US$ 25 para a caixa de 2kg (tipo exportação),
conforme relato de BASTOS (2004). Atualmente, o preço da carambola em janeiro
(plena safra) variou de R$ 5,00 a 7,00, ficando em média a R$ 6,00/kg da fruta (CEASA
DE CAMPINAS, 2009). O preço na entressafra é superior a este, mas não divulgado
pelos órgãos oficiais.
2.2. Aspectos gerais da caramboleira
A caramboleira (Averrhoa carambola L.) é uma frutífera tropical exótica que
atualmente está distribuída por todo o mundo, podendo ser encontrada na Austrália,
Filipinas, além de ilhas do Pacífico Sul, América Central e do Sul, Caribe, África, Israel e
em áreas subtropicais dos Estados Unidos (LENNOX & RAGOONATH, 1990).
5
Não se conhece o centro de origem exato da caramboleira, mas se acredita ser
nativa do Sudeste Asiático (GALÁN SAÚCO et al., 1993; NAKASONE & PAULL, 1998;
MANICA, 2000) e, provavelmente, originária da Malásia ou Indonésia (POPENOE,
citado por DONADIO et al., 2001).
A caramboleira pertence à divisão Magnoliophyta, classe Magnoliopsida, subclasse
Rosidae, ordem Geraniales, família Oxalidaceae (USDA, 2009). É uma árvore de
pequeno a médio porte, perene, de crescimento rápido, alcançando até 15 m de altura
aos 25 anos de idade. Seus frutos, bagas carnosas, têm forma ovóide ou elipsoidal,
apresentando cinco costelas ou asas longitudinais, conferindo-lhe formato de estrela de
cinco pontas, quando seccionados transversalmente (DONADIO et al., 2001).
A planta se desenvolve melhor em clima úmido com distribuição uniforme das
chuvas durante o ano todo, e a temperatura ideal para seu cultivo varia entre 21 e 32oC,
sem que haja indicação de paralisação do crescimento em temperaturas que
ultrapassem os extremos (MORTON, 1987; NGAH et al., 1989). É pouco exigente
quanto a solos, desde que bem drenados (OCHSE et al., 1966), mas se desenvolve
bem naqueles profundos, férteis, em várias texturas e ricos em matéria orgânica
(DONADIO et al., 2001). São indicados solos com pH entre 5,5 e 6,5, embora a planta
tolere acidez abaixo de 5,5 (CAMPBELL,1989).
No Brasil, a caramboleira é considerada uma planta exótica, sendo cultivada em
todo o País, principalmente nas regiões mais quentes e sem ocorrência de geadas
(BASTOS, 2004).
A carambola é consumida principalmente como fruta fresca ou na forma de
compotas e doces caseiros (OLIVEIRA et al., 1989). Pode ser usada em saladas de
frutas, saladas, como guarnição para carnes ou pode ser processada para a produção
de picles, molhos, licores e geléias. O fruto é uma importante fonte nutricional,
apresentando boa quantidade de vitaminas C e A, potássio e vários aminoácidos, bem
como apresenta baixo valor calórico e razoável conteúdo de fibra, o que coloca a
carambola como interessante opção em dietas nutricionais equilibradas (GALÁN
SAÚCO et al., 1993; CRANE, 1994, SIMONNE et al., 2007).
6
2.3. Cultivo em solução nutritiva
A hidroponia é uma técnica de cultivo de plantas na ausência de terra, sendo
bastante difundida em todo o mundo e muito utilizada no Brasil. Surgiu como tecnologia
racional, que busca a otimização no uso da água, do espaço, do tempo, dos nutrientes
e da mão-de-obra (SANTOS, 2000).
O termo hidroponia (hidro = água e ponos = trabalho) foi criado em 1930 por Dr.
W.F. Gerike, da Universidade da Califórnia, que popularizou o cultivo de plantas na
ausência do solo (JONES Jr., 1982). Segundo FURLANI (1999), o cultivo hidropônico
no Brasil foi introduzido em 1987, por produtores paulistas que trouxeram a técnica do
Japão.
O cultivo hidropônico emprega solução nutritiva, sendo um sistema homogêneo no
qual os nutrientes necessários à planta estão dispersos, geralmente na forma iônica, e
em proporções adequadas, contendo oxigênio e estando na temperatura ideal à
absorção de elementos (COMETTI et al., 2006).
Nos últimos anos, a busca por uma agricultura com menor consumo energético e
ecologicamente sustentável tem estimulado a pesquisa na identificação de mecanismos
responsáveis pela maior eficiência nutricional (TOMAZ et al., 2003). Neste sentido, o
cultivo de plantas em vasos, utilizando-se da solução nutritiva, é uma ferramenta útil
nos estudos de nutrição mineral e na busca de genótipos com maior eficiência
nutricional, melhorando desta forma a produção de mudas com menor custo em
fertilizantes. A vantagem de estudos em solução nutritiva, em relação ao solo, é que
este último constitui-se num meio heterogêneo, altamente complexo e interativo
(ADAMS, 1994).
Segundo COMETTI et al. (2006), em condições normais, todos os nutrientes podem
ser absorvidos da solução nutritiva pelas raízes em quantidades suficientes para
atender às exigências da planta. Em solução nutritiva, a concentração total dos
nutrientes na solução pode ser estimada frequentemente, medindo-se a condutividade
7
elétrica (CE) da solução, inferindo-se a taxa de absorção. Os micronutrientes
contribuem com menos de 0,1% da CE da solução.
Nos cultivos em solução nutritiva há a possibilidade de se trabalhar com omissão
total de nutrientes, principalmente os micronutrientes, o que é difícil em experimentos
conduzidos em solo.
2.4. Importância do manganês
Para a obtenção de altos índices de produção e ótima qualidade de frutos, é
necessário haver equilíbrio no fornecimento de macro e micronutrientes, os quais atuam
direta ou indiretamente no metabolismo vegetal.
Os micronutrientes (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn) são requeridos pelas plantas em
pequenas quantidades, sendo porém, fundamentais para o seu adequado crescimento
e desenvolvimento. Mazé & McHargue demonstraram a essencialidade do Mn no ano
de 1915 (DECHEN & NACHTIGALL, 2006a). O Mn é um elemento essencial à vida das
plantas, satisfazendo tanto o critério direto como o indireto de essencialidade (ARNON,
1950). Na ausência do elemento são observados sintomas característicos de
deficiência, como clorose internerval das folhas novas, permanecendo as nervuras
verdes e grossas, além do aparecimento de manchas pequenas e necróticas nas
folhas, que podem ficar deformadas. Não se considerando o cloro (Cl) que aparece na
massa seca em níveis de décimo por cento, ou às vezes maiores, o Mn é o segundo
micronutriente mais exigido pelas culturas, aparecendo logo depois do ferro (Fe), de
acordo com MALAVOLTA (2006).
O manganês está envolvido em vários processos metabólicos, incluindo a ativação
e constituição de enzimas. Participa da fotólise da água (reação de Hill), que ocorre nos
cloroplastos, em que elétrons liberados da água através de enzimas que contêm Mn
são transferidos para o fotossistema II, a molécula da clorofila. Várias enzimas da fase
escura da fotossíntese são ativadas pelo Mn, tanto em plantas que fixam o carbono via
8
C3 quanto naquelas que o fazem via C4; a enzima málica e a carboxiquinase
fosfoenolpirúvica parecem ter exigência por Mn (MALAVOLTA et al., 1997;
MALAVOLTA, 2006). A deficiência de Mn prejudica a estrutura dos cloroplastos,
afetando a fotossíntese, o que diminui o nível de carboidratos solúveis na planta. Como
a reação à luz durante a fotossíntese é seriamente prejudicada sob deficiência de Mn,
outras reações associadas ao transporte de elétrons também o são, como a
fotofosforilação, a redução de CO2, de nitrito e de sulfito (KIRKBY & RÖMHELD, 2007).
O manganês faz, ainda, parte da superóxido dismutase Mn-SOD, que desempenha
papel na proteção das células contra os efeitos deletérios dos radicais superóxido livres,
os quais são formados nas várias reações em que o oxigênio molecular está envolvido.
A enzima ocorre na mitocôndria, nos peroxisomas e nos glioxisomas (KIRKBY &
RÖMHELD, 2007). Por isso, quando há carência de Mn, ocorre diminuição na
elongação celular, o que pode indicar inibição da síntese de lipídeos ou metabólitos
secundários como ácido giberélico e isoprenóides (MALAVOLTA et al., 1997). O
manganês afeta, também, a respiração, já que enzimas que atuam na glicólise e no
ciclo do ácido cítrico são ativadas pelo elemento, como as deshidrogenases, quinases e
descarboxilases (MALAVOLTA, 2006).
O manganês atua como importante co-fator para várias enzimas-chave na
biossíntese dos metabólitos secundários da planta, associados à via do ácido
shiquímico, incluindo aminoácidos aromáticos fenólicos, ligninas e flavonóides
(BURNELL, 1988). Assim, concentrações mais baixas de compostos a partir desses
aminoácidos foram detectadas em tecidos deficientes em Mn, o que pode ser a causa
da maior suscetibilidade a doenças de plantas deficientes nesse nutriente (GRAHAM,
1983; MALAVOLTA, 2006).
O teor de manganês nas folhas, muitas vezes, pode ser afetado por infecções de
doenças, levando ao diagnóstico equivocado de deficiência ou toxicidade de Mn
(HUMPHRIES et al., 2006). Segundo esses autores, o teor de manganês no local da
infecção pode aumentar, em contraste direto com o teor total de manganês na planta,
que diminuiu. Vários mecanismos têm sido propostos para explicar a relação entre
infecções de doenças e a resistência das plantas conferida pelo manganês. Entre elas a
9
lignificação, com níveis máximos de sua síntese alcançados com teores de manganês
ideais, conferindo máxima produção da biomassa (BROWN et al., 2006); a
concentração de fenóis solúveis, cuja deficiência de manganês leva a uma diminuição
dos fenóis (BROWN et al., 2006); inibição da aminopeptidase, que fornece aminoácidos
essenciais para o desenvolvimento do fungo, ao abrigo das condições de deficiência de
manganês (HUBER & KEELER, 2006); inibição de pectina metilesterase, que é uma
enzima fúngica degradante das células das paredes da planta hospedeira, sob
condições de deficiência de manganês (SADASIVAN, 2006), levando à inibição da
fotossíntese e, consequentemente, à diminuição na produção de exsudatos nas raízes,
tornando-se assim mais susceptíveis à invasão de patógenos pela raiz (GRAHAM &
ROVIRA, 2006). Plantas capazes de mobilizarem grandes quantidades de Mn2+, que
são tóxicas para os organismos patogênicos, mas não a elas na rizosfera, podem inibir
diretamente a patogenicidade do ataque (GRAHAM & WEEB, 1991).
No Brasil, o estado de São Paulo é o principal produtor de carambola, destacandose as regiões de Mirandópolis e de Jaboticabal, que apresentam a maior produção e a
maior área de cultivo de caramboleiras, respectivamente. Porém, as principais áreas de
produção de carambola estão localizadas em regiões de solos ácidos e com baixa
fertilidade, os quais, segundo FALESI (1972), possuem manganês e alumínio trocável
em quantidades suficientemente altas para limitar o desenvolvimento normal dos
vegetais em geral. Essa limitação ocorre devido à liberação de manganês em níveis
tóxicos, em virtude do aumento da solubilidade de Mn em função da diminuição do pH
(FOY, 1973).
Na presença de quantidades excessivas das formas trocável ou solúvel de Mn no
meio de crescimento, os tecidos vegetais apresentarão, também, elevadas quantidades
desse elemento, podendo atingir níveis tóxicos, visto que as plantas absorvem e
transportam o elemento em quantidades elevadas, resultando em acúmulo nas folhas e
produzindo sintomas bem definidos (FOY, 1973; PAVAN & BINGHAM, 1981). Segundo
FOY (1976) e FOY et al. (1978), podem ocorrer sintomas de toxicidade nas raízes,
geralmente após as folhas terem apresentado sintomas.
10
Concentrações tóxicas de Mn no solo podem ser neutralizadas por calagem,
elevando o pH, precipitando o excesso de Mn disponível, o que reduz sua absorção
pelas plantas (MALAVOLTA & KLIEMANN, 1985; DONADIO et al., 2001). De acordo
com esses autores, quando se eleva o pH em uma unidade, a concentração de
manganês na solução diminui cerca de cem vezes. Além de elevar o pH, a calagem
proporciona incremento na concentração de cálcio na zona radicular, podendo reduzir a
absorção e, consequentemente, o efeito tóxico do manganês em decorrência da
competição pelos mesmos sítios de absorção (FOY, 1973; MALAVOLTA et al., 1997).
Porém, a elevação excessiva do pH do solo causa diminuição na disponibilidade dos
micronutrientes catiônicos, dentre os quais o Mn, provocando o aparecimento de
sintomas de deficiência e prejudicando o desenvolvimento das plantas.
Para diagnosticar o excesso ou a deficiência de Mn em plantas, existem dois
métodos, os quais podem ser usados separadamente ou em combinação: sintomas
foliares característicos de anomalias e análise química do tecido vegetal, sendo que,
acima ou abaixo do teor adequado, a produção começa a ser prejudicada (ANDREW &
HEGARTY, 1969).
O efeito prejudicial do excesso de Mn é difícil de ser estudado isoladamente, visto
que esse nutriente interage com outros elementos como, por exemplo, o ferro, cuja
deficiência é induzida na presença de alta concentração de Mn no solo (LEE, 1972),
promovendo o aparecimento de manchas necróticas ao longo do tecido condutor, com
encarquilhamento das folhas mais largas (MALAVOLTA, 2006). Em goiabeira, os
sintomas foliares de toxidez evidenciaram-se em salpicos adensados de minúsculas
pontuações escuras nas folhas mais velhas; folhas novas apresentaram dimensões
menores, cloróticas e com reticulado verde nas nervuras; formação de pontuações
circulares castanhas espalhadas ou fundidas ao longo ou entre as nervuras
(SALVADOR et al., 2003).
MILLER-IHLI (1996), avaliando o teor de nutrientes contidos em frutos de
caramboleira comercializados nos Estados Unidos, obteve valor de 0,035 mg 100g-1 de
Mn, enquanto CHATTOPADHYAY & GHOSH (1994) obtiveram teor de 0,121 mg 100g-1
de Mn em frutos maduros de caramboleira.
11
Na literatura, existem relatos de teores de Mn em folhas de caramboleira variando
de 73 a 1.745 mg kg-1 (SILVA et al., 1984; CRANE, 1998; LEAL, 2003; PRADO, 2003).
Essa variação pode ser devida às variações na amostragem, visto que folhas mais
velhas apresentam maior teor de Mn que folhas jovens, ou ainda, devido à diferença
entre cultivares, idade das plantas, produtividade, entre outros.
A discrepância entre a necessidade e o teor de Mn encontrado nos tecidos vegetais
indica que, ao contrário da maioria dos nutrientes, sua absorção é pouco regulada pela
planta, o que pode levar ao acúmulo de Mn a níveis tóxicos (CLARKSON, 1988).
É importante ressaltar que esses teores foliares de Mn encontrados em
caramboleiras são considerados muito altos, quando comparados com outros
micronutrientes e, também, com o manganês em outras frutíferas, como a goiabeira, na
qual os teores de Mn considerados adequados variam entre 202 e 398 mg kg-1,
segundo MALAVOLTA et al. (1997) e entre 40 e 80 mg kg-1, de acordo com NATALE et
al. (1996). Esses altos teores foliares de Mn em caramboleiras aproximam-se e, até
ultrapassam, os teores foliares de macronutrientes, como o P, que variou entre 600 e
800 mg kg-1; e o de S, que variou entre 1.300 e 1.500 mg kg-1 no experimento de
PRADO (2003). Isso evidencia a necessidade de mais estudos, a fim de se avaliar a
importância do Mn para a caramboleira, e esclarecer se o elemento desempenha
alguma função específica à sobrevivência dessa frutífera, ou, se a planta apenas
apresenta consumo de luxo, tolerando o excesso do micronutriente em seus tecidos.
2.5. Fracionamento do manganês
O conhecimento sobre as funções dos nutrientes nas plantas é fundamental, assim
como a distribuição dos elementos nos tecidos e estruturas das plantas. Porém,
informações a respeito do fracionamento do manganês nos tecidos vegetais são
escassas.
12
Com a finalidade de pesquisar métodos de fracionamento do Mn em tecidos
vegetais, ou trabalhos que indiquem como esse elemento se distribui nos tecidos,
realizou-se uma busca no CABAbstract, a qual englobou mais de 1000 publicações
relacionadas a estudos com manganês, sendo que nenhum trabalho tratou do
fracionamento desse elemento nos tecidos das plantas e, apenas pouquíssimos
trabalhos relataram sua distribuição. Um desses estudos sobre o teor de manganês
adequado às plantas sugere que os cloroplastos acumulam Mn em maior quantidade
que o restante do tecido foliar (UDEL´NOVA et al., 1976), enquanto outro sugere que
não há diferença (WHATLEY et al., 1951).
Folhas de plantas de chá com altos teores de Mn, porém não tóxicos, mostraram
maior acúmulo de Mn na epiderme, com níveis relativamente baixos nas células
parenquimáticas. O Mn pareceu acumular-se mais fortemente nas paredes que no
interior das células epidérmicas, de onde foi facilmente lavado (MEMON et al., 1981),
sugerindo que o excesso do elemento estava prontamente disponível nos tecidos, não
exercendo qualquer função específica.
Verifica-se, portanto, a carência de informações sobre o tema, sendo os poucos
resultados disponíveis controversos, razão pela qual se justifica o estudo. Devido a isso,
utilizou-se uma sequência de extração de manganês nas diferentes estruturas das
mudas de caramboleira. Isso poderá indicar como o manganês está distribuído nos
tecidos dessa frutífera, se o Mn se encontra na forma solúvel ou fazendo parte de
compostos, o que poderia explicar suas funções específicas na caramboleira ou os
altos teores nos tecidos foliares.
13
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Experimento em casa de vegetação
O experimento foi realizado em casa de vegetação, no período de outubro/2008 a
março/2009, na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária – Unesp, Câmpus
Jaboticabal, situada no município de Jaboticabal/SP, com coordenadas geográficas de
21o15' S de latitude e 48o18' W de longitude, e altitude de 575 metros.
A frutífera estudada foi a caramboleira (Averrhoa carambola), cv. BR96, enxertada
sobre porta-enxerto obtido por semente. O meio de cultivo foi constituído de um sistema
hidropônico, conduzido em vasos com solução nutritiva.
O delineamento experimental adotado foi o de blocos casualizados, com 3
repetições, em esquema fatorial 4x4. Assim, foram utilizadas 4 doses de Mn e 4 épocas
de coleta das plantas ao longo do período de estudo, num total de 48 unidades
experimentais. Cada unidade experimental constou de 2 mudas de caramboleira,
enxertadas há um ano, conduzidas em vaso de 5,5L. As mudas foram submetidas à
aplicação de doses de Mn, na forma de MnSO4, sendo D0 = zero; D1 = 0,5; D2 = 25 e D3
= 50 mg de Mn L-1. A dose D1 é a dose padrão, estabelecida através da concentração
de Mn contida na solução nutritiva de FURLANI (1999) e recomendada por ROZANE et
al. (2007) como a mais adequada para a condução de mudas de caramboleira. As
doses D2 e D3 foram estabelecidas a partir de ensaios preliminares, em que foram
testadas doses de manganês crescentes em solução nutritiva com mudas de
caramboleiras, até que as plantas apresentassem efeitos visuais de excesso de Mn. As
coletas para análises foram realizadas aos 30, 60, 90 e 120 dias após a aplicação dos
tratamentos, coletando-se 3 repetições de cada dose de Mn, em cada época de coleta,
totalizando 12 vasos por época.
Antes da aplicação dos tratamentos, durante os primeiros 15 dias de adaptação, as
mudas foram mantidas em solução nutritiva completa de FURLANI (1999) conforme
14
Tabela 1, diluída a 1/4 da concentração usual. Após esse período as plantas foram
submetidas à solução nutritiva completa, com exceção do Mn, sendo este empregado
em diferentes doses, conforme as quantidades estabelecidas em cada tratamento.
Tabela 1. Concentração de nutrientes da solução nutritiva
Nº
Sal ou Fertilizante
mg L-1
1
Nitrato de Cálcio Hydro® Especial
750
2
Nitrato de Potássio
500
3
Fosfato Monoamônico
150
4
Sulfato de Magnésio
400
5
Sulfato de Cobre
0,15
6
Sulfato de Zinco
0,5
7
Ácido Bórico
1,5
8
Molibdato de Amônio
0,15
9
Dissolvine® (FeEDTA-13% Fe)
13,8
Fonte: FURLANI (1999).
Para o manejo da solução nutritiva ao longo do período de estudo, o pH foi
monitorado em dias alternados, empregando-se um medidor portátil (PG 1400),
ajustado a 5,5
0,5, usando-se solução NaOH ou HCl 0,1 mol L-1. Manteve-se o pH
nessa faixa pois é onde obtêm-se a maior disponibilidade de manganês na solução
nutritiva, não interferindo na disponibilidade dos outros nutrientes (LUCAS & DAVIS,
1961). Na mesma ocasião, era monitorada a condutividade elétrica da solução nutritiva
com um condutivímetro portátil (CG 220), mantendo-a com valor entre 2,0 e 2,4 dS m-1,
já que não há indicação para a caramboleira. A reposição da água evapotranspirada foi
realizada com água destilada e deionizada. A solução nutritiva foi oxigenada durante
todo o período diurno e renovada a cada 30 dias, até o final do experimento. O controle
de pragas e doenças foi realizado durante todo o período experimental, conforme sua
ocorrência.
15
O crescimento das plantas foi determinado através da avaliação de parâmetros
biológicos como o diâmetro do caule do porta-enxerto, o diâmetro do caule do enxerto,
a altura das plantas e a área foliar, a cada 30 dias, em cada coleta. Para tanto, utilizouse um paquímetro, sendo o diâmetro do porta-enxerto determinado 10 cm acima da
base do caule e o diâmetro do enxerto determinado 10 cm acima do ponto de enxertia.
A altura das plantas foi avaliada com a ajuda de uma trena e a área foliar com o auxílio
de um aparelho integrador de áreas portátil LI-COR modelo LI-3100. À cada coleta, as
plantas foram divididas em folhas, caule e raízes. No laboratório, as estruturas foram
lavadas inicialmente com água destilada, em seguida com detergente neutro na
concentração de 0,1%, depois com solução de HCl na concentração de 3% em volume,
e por último com água destilada e deionizada. Imediatamente após a lavagem, as
estruturas foram colocadas em sacos de papel e postas para secar em estufa de
circulação forçada de ar, com temperatura controlada (65-70oC), até massa constante.
As diferentes partes da caramboleiras foram pesadas e moídas em moinho tipo
Willey (peneira de 20 - 40 mesh), facilitando assim, sua manipulação e assegurando a
homogeneidade. As amostras foram armazenadas para as posteriores determinações
químicas dos teores de macro e micronutrientes no tecido vegetal, seguindo a
metodologia descrita por BATAGLIA et al. (1983).
A partir do teor de nutrientes no tecido vegetal (T) e da massa seca (MS), calculouse o acúmulo dos nutrientes (A) nos diferentes órgãos das mudas de caramboleira, ao
longo do período experimental, pela fórmula:
A (mg ou µg planta-1) = T x MS
A partir da massa seca e do conteúdo dos nutrientes na planta, foram calculados os
seguintes índices:
eficiência de absorção = (conteúdo total de manganês na planta)/(massa
seca de raízes), conforme SWIADER et al. (1994);
eficiência de transporte = ((conteúdo de manganês na parte aérea)/(conteúdo
total de manganês na planta)) x 100, de acordo com LI et al. (1991);
16
eficiência de utilização = (massa seca total produzida)2/(conteúdo total de
manganês na planta), segundo SIDDIQI & GLASS (1981).
Com os dados obtidos foram realizadas análises de variância para os diversos
parâmetros estudados. Para avaliar o efeito das doses de manganês e das épocas de
coleta sobre as determinações na planta, foi utilizada a análise de regressão polinomial
(ESTAT, 1992).
3.2. Fracionamento do manganês nas estruturas da caramboleira
Para a realização do fracionamento do manganês nos tecidos da caramboleira,
como não há indicações na literatura a respeito da metodologia, estabeleceu-se uma
sequência de extrações, com a finalidade de se obter resultados preliminares que
pudessem indicar a forma em que o manganês se encontra nos tecidos dessa frutífera,
o que poderia explicar suas funções específicas na planta ou seu alto teor nos tecidos
vegetais.
As amostras de folhas, caule e raízes foram submetidas à extração sequencial com
água, DTPA (RAIJ et al., 2001) e HCl 1N, respectivamente. Para isso, utilizou-se 0,5g
de cada amostra, acondicionadas individualmente em cartuchos feitos com papel de
filtro, dobrando-se as pontas e amarrando as extremidades, a fim de permitir a
passagem dos extratores pelo material dos diferentes tecidos das mudas de
caramboleira. Cada cartucho foi inserido em tubo de digestão, nos quais realizou-se a
sequência de extrações.
As extrações foram realizadas sequencialmente, uma de cada vez, colocando-se 20
mL de cada extrator (água, DTPA, HCl 1N, respectivamente), em cada tubo de ensaio,
mantendo-se por 20 minutos em banho-maria a 70°C. Após esse período, as soluções
das extrações foram transferidas para outros tubos de ensaio. Esse procedimento foi
realizado 3 vezes seguidas para cada extrator. Ao término das extrações, os tubos
17
contendo os extratos provenientes das extrações com água e DTPA foram colocados
em estufa, à temperatura constante de 90°C para evaporação. Os tubos contendo
solução HCl 1N proveniente da extração foram colocados em bloco digestor, à
temperatura constante de 90°C para evaporação da solução na capela de exaustão de
gases. Posteriormente, todos os tubos foram submetidos à digestão nitro-perclórica. Em
seguida, diluiu-se o extrato a 50mL, e o Mn foi determinado em espectrofotômetro de
absorção atômica.
Ao término das três extrações, os cartuchos contendo as amostras foram
submetidos à digestão nitro-perclórica e diluídas a 50mL. Assim, realizou-se a leitura de
Mn por espectrofotometria de absorção atômica, a fim de quantificar o teor de
manganês residual, ou seja, aquele associado fortemente ao tecido.
É importante ressaltar que essas extrações sequenciais foram realizadas em testes
preliminares, fazendo-se a primeira extração com éter, a fim de remover a parte apolar
da amostra, ou seja, o Mn associado a lipídeos. Porém, como não se obteve qualquer
valor de Mn na leitura desse extrato, optou-se por excluir essa extração da sequência
utilizada no presente estudo.
Com os dados obtidos foram realizadas análises de variância para os diversos
parâmetros estudados. Para avaliar o efeito dos extratores foi realizado teste de Tukey
a 5% de probabilidade e para avaliar o efeito das doses de manganês e das épocas de
coleta sobre as determinações na planta, foi utilizada a análise de regressão polinomial
(ESTAT, 1992).
18
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Experimento em casa de vegetação
Os teores de macro e micronutrientes nas folhas das mudas de caramboleiras e sua
respectiva massa seca estão apresentados na Tabela 2, enquanto os teores e massa
seca do caule e raízes encontram-se nas Tabelas 3 e 4, respectivamente. O acúmulo
dos elementos nos diferentes órgãos das mudas são apresentados na Tabela 7 para as
folhas, na Tabela 8 para o caule e na Tabela 9 para as raízes. As equações dos
estudos de regressão encontram-se nas Tabelas 5 e 10 para os teores de nutrientes e
seus acúmulos, respectivamente. Os desdobramentos das interações para teores de
nutrientes encontram-se na Tabela 6, e para seus acúmulos, na Tabela 11.
Verifica-se que a aplicação de manganês promoveu diferenças significativas nos
teores dos nutrientes determinados quimicamente, considerando-se todas as estruturas
da planta (Tabelas 2, 3 e 4). O acúmulo de elementos apresentou comportamento
variável em função do órgão e do nutriente analisado, não apenas com a aplicação das
doses de Mn, como também no decorrer das épocas de coleta (Tabelas 7, 8 e 9).
Nas folhas, com o aumento das doses de Mn na solução nutritiva, houve diminuição
linear nos teores de N, sendo que os teores de P e Cu não foram afetados pelos
tratamentos (Tabela 2). SALVADOR et al. (2003), trabalhando com doses de manganês
em mudas de goiabeiras, verificaram, também, que os teores foliares de P não foram
afetados com o aumento das doses aplicadas. Ocorreram interações significativas entre
doses de manganês e épocas de coletas para os teores de nutrientes (Tabela 6).
Desdobrando-se as interações para doses, dentro de cada época de coleta (30, 60, 90
e 120 dias), verifica-se, nas folhas, que os teores de K não diferiram significativamente
nas coletas aos 30 e 90 dias, mas apresentaram ajuste quadrático na coleta aos 60 dias
e aumento linear na coleta aos 120 dias. Os teores de Ca e Mg apresentaram ajuste
quadrático em todas épocas de coleta, diminuindo a partir da dose de 0,5 mg de Mn L-1,
devido, provavelmente, à inibição competitiva pelo mesmo sítio de absorção com o Mn,
19
Tabela 2. Resumo das análises de variância e resultados médios dos teores de nutrientes e massa seca das folhas das mudas de
caramboleiras, cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês
Doses de Mn (D)
mg L
-1
N
P
K
Ca
Mg
S
-1
B
Cu
Fe
Mn
Zn
-1
----------------------------------- mg kg ------------------------------55
2
45
55
27
50
2
41
74
26
49
2
40
669
30
46
2
33
1.443
29
MS
g planta-1
46
53
53
54
0
0,5
25
50
------------------------------------------ g kg ---------------------------------------23
1,5
20
6,4
3,2
2,1
22
1,5
20
6,9
3,1
2,3
21
1,5
23
6,7
3,0
2,5
20
1,5
23
6,8
2,7
2,6
Teste F
Reg. Linear
7,07**
18,74**
0,65NS
8,39**
1,35NS
6,35**
7,65**
22,36**
0,65NS
26,34**
863,89**
2,86NS
24,69**
Época Coleta (E)
30 dias
60 dias
90 dias
120 dias
24
23
20
19
1,7
1,5
1,4
1,4
26
23
19
18
8,7
7,7
5,5
5,0
3,8
3,0
2,8
2,6
2,7
2,5
2,4
1,9
39
47
54
61
3
2
1
1
59
48
28
24
553
555
529
604
42
31
22
16
31
43
59
73
Teste F
Reg. Linear
54,15**
139,56**
8,82**
21,73**
41,29**
109,29**
38,66**
19,23**
140,65**
83,23**
196,26**
279,46**
2,01NS
170,32**
550,62**
DxE
Doses d. 30 dias
Doses d. 60 dias
Doses d. 90 dias
Doses d. 120 dias
0,79NS
0,79NS
2,82*
1,45NS
6,09**
1,77NS
7,54**
6,11**
6,54**
4,87**
5,26**
2,99*
5,38**
3,27*
5,25**
8,96**
5,00**
3,53**
0,77NS
2,83NS
5,25**
9,39**
13,70**
3,06*
0,63NS
33,14**
26,63**
0,65NS
5,53**
25,55**
13,77**
2,40NS
1,22NS
6,93**
175,14**
184,66**
202,68**
322,20**
6,10**
4,48*
11,39**
3,22*
2,08NS
10,66**
5,68**
2,74NS
31,69**
16,56**
C.V.%
5,3
12,9
8,8
8,9
9,8
10,7
5,5
22,1
8,9
13,8
11,1
5,3
Ns, *, **: não significativo (p>0,05) e significativo a p=0,05 e p=0,01, respectivamente.
20
Tabela 3. Resumo das análises de variância e resultados médios dos teores de nutrientes e massa seca do caule das mudas de
caramboleiras, cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês
Doses de Mn (D)
mg L-1
0
0,5
25
50
N
P
K
Ca
Mg
S
------------------------------------------ g kg-1 ---------------------------------------9
2,2
7
11,2
3,1
1,2
9
2,0
7
10,8
3,1
1,1
8
2,1
7
10,7
2,9
1,1
8
2,1
7
10,2
2,8
1,1
B
Cu
Fe
Mn
Zn
---------------------------------- mg kg-1 -------------------------------11
2
39
47
63
10
2
38
52
58
9
2
35
182
58
8
2
32
406
61
MS
g planta-1
53
54
56
58
8,89**
2,11NS
2,39NS
2,93*
5,08*
3,78*
10,56**
0,93NS
10,19**
26,65**
1,30NS
11,57**
33,28**
828,11**
2,15NS
5,94**
15,89**1
7
8
9
9
2,0
2,0
2,2
2,2
8
7
7
6
10,9
10,9
10,4
10,8
2,8
2,9
3,0
3,2
1,0
1,1
1,1
1,2
6
8
11
14
3
3
2
1
41
40
34
28
188
172
165
163
80
65
52
43
40
48
59
73
Teste F
Reg. Linear
17,04**
3,66*
10,23**
31,66**
92,79**
0,77NS
4,21*
8,85**
1,75NS
90,73**
111,27**
14,11**
41,96**
42,86**
120,19**
3,77*
88,24**
261,11**
335,12**
990,49**2
DxE
Doses d. 30 dias
Doses d. 60 dias
Doses d. 90 dias
Doses d. 120 dias
6,37**
2,68NS
5,16**
5,99**
14,19**
0,67NS
1,46NS
0,44NS
1,35NS
0,81NS
1,77NS
0,91NS
0,74NS
6,72**
160,84**
168,97**
243,94**
274,52**
1,87NS
1,84NS
C.V.%
6,6
10,7
8,9
8,2
9,4
14,9
13,4
32,0
8,9
11,8
9,7
4,9
Teste F
Reg. Linear
Época Coleta (E)
30 dias
60 dias
90 dias
120 dias
1
2
2
2
y = 53,52 + 0,0915x
R = 0,97
y = 27,55 + 0,3679x
R = 0,99
Ns, *, **: não significativo (p>0,05) e significativo a p=0,05 e p=0,01, respectivamente.
21
Tabela 4. Resumo das análises de variância e resultados médios dos teores de nutrientes e massa seca das raízes das mudas de
caramboleiras, cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês
Doses de Mn (D)
mg L-1
N
P
K
Ca
Mg
S
B
Cu
Fe
Mn
Zn
MS
------------------------------------------ g kg-1 ---------------------------------------11
3,1
7
4,8
3,1
2,0
12
2,9
7
4,7
2,8
1,8
11
2,9
6
4,9
2,7
1,6
11
2,6
6
4,7
2,5
1,5
--------------------------------- mg kg-1 -------------------------------11
5
286
25
30
8
5
259
67
31
8
6
238
1.235
34
7
7
224
1.471
34
g planta-1
64
64
65
68
0,71NS
6,77**
4,46*
0,76NS
11,87**
26,96**
9,19**
20,34**
40,73**
5,77**
11,01**
11,95**
28,76**
491,56**
5,83**
14,96**
4,13*
Época Coleta (E)
30 dias
60 dias
90 dias
120 dias
8
11
13
14
2,6
2,6
2,8
3,4
6
6
6
8
5,2
4,8
4,6
4,6
2,9
2,7
2,6
2,8
1,2
1,4
1,9
2,4
4
5
12
12
5
6
6
7
279
266
234
227
380
615
851
951
33
34
30
32
51
64
70
75
Teste F
Reg. Linear
46,88**
135,84**
18,74**
28,91**
8,22**
7,87**
2,33NS
62,23**
181,03**
389,40**
3,75*
8,58**
10,32**
29,16**
55,36**
2,98NS
135,98**
DxE
Doses d. 30 dias
Doses d. 60 dias
Doses d. 90 dias
Doses d. 120 dias
0,90NS
3,94**
2,71NS
5,20**
2,19NS
8,49**
6,35**
1,37NS
0,61NS
14,22**
7,32**
0,98NS
1,23NS
3,18**
1,58NS
0,88NS
12,23**
4,04*
0,89NS
1,45NS
2,02NS
21,66**
50,66**
94,36**
185,39**
226,13**
0,53NS
3,08**
1,32NS
4,79**
4,40*
2,88NS
C.V.%
10,6
10,3
7,5
7,9
9,7
13,9
13,5
17,8
10,8
17,0
9,9
4,8
0
0,5
25
50
Teste F
Reg. Linear
Ns, *, **: não significativo (p>0,05) e significativo a p=0,05 e p=0,01, respectivamente.
22
Tabela 5. Equações de regressão dos teores de nutrientes nas folhas, caule e raízes das mudas de
caramboleiras, cultivadas em hidroponia, em função de diferentes doses de manganês e
épocas de coleta
Nutrientes
Doses de Mn (mg L-1)
Equação
R2
Época Coleta
Equação
R2
Folhas
----------------------------------------- g kg-1 ---------------------------------------N
y = 22,17 - 0,0343x
0,88
y = 25,84 - 0,0576x
0,86
P
ns
y = 1,79 - 0,0039x
0,82
---------------------------------------- mg kg-1 --------------------------------------Cu
ns
y = 3,50 + 0,0233x
0,89
Caule
----------------------------------------- g kg-1 ---------------------------------------P
ns
y = 1,90 + 0,0027x
0,80
K
ns
y = 8,77 - 0,0253x
0,98
Ca
y = 11,02 - 0,0158x
0,84
ns
Mg
y = 3,09 - 0,0064x
0,93
y = 2,65 + 0,0043x
0,97
-1
---------------------------------------- mg kg --------------------------------------B
y = 10,46 - 0,0464x
0,87
y = 3,0 + 0,0900x
0,99
Cu
ns
y = 3,79 - 0,0203x
0,99
Fe
y = 38,44 - 0,1294x
0,96
y = 47,33 - 0,1511x
0,94
Zn
ns
y = 90,08 - 0,4033x
0,99
Raízes
----------------------------------------- g kg-1 ---------------------------------------N
ns
y = 6,77 + 0,0601x
0,97
Ca
ns
y = 5,30 - 0,0067x
0,83
Mg
y = 2,94 - 0,0097x
0,76
ns
---------------------------------------- mg kg-1 --------------------------------------B
y = 9,42 - 0,0509x
0,67
y = 1,21 + 0,0967x
0,72
Cu
y = 4,99 + 0,0402x
0,99
y = 4,50 + 0,0200x
0,76
Fe
y = 270,75 – 1,0165x
0,80
y = 298,75 - 0,6292x
0,94
Zn
y = 30,70 + 0,0865x
0,86
ns
ns: não significativo (p>0,05).
23
Tabela 6. Desdobramentos das interações para doses, dentro de cada época de coleta, dos teores de nutrientes nas folhas, caule
e raízes das mudas de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, em função de diferentes doses de manganês
Nutrientes
Doses d. 30 dias
Equação
Doses d. 60 dias
2
R
Equação
Doses d. 90 dias
2
R
Equação
Doses d. 120 dias
2
R
Equação
2
R
Folhas
-1
------------------------------------------------------------------------------------------------------ g kg -----------------------------------------------------------------------------------------------------K
ns
y = 20,59 + 0,2930x - 0,0044x²
0,76
ns
y = 16,01 + 0,1168x
0,87
Ca
y = 9,21 - 0,1355x + 0,0027x²
0,90
y = 7,20 + 0,0971x - 0,0018x²
0,66
y = 5,30 + 0,0912x - 0,0020x²
0,64
y = 4,93 - 0,0662x + 0,0016x²
0,98
Mg
y = 3,98 - 0,0302x + 0,0005x²
0,53
y = 2,92 + 0,0463x - 0,0011x²
0,79
y = 2,62 + 0,0534x - 0,0014x²
0,99
y = 3,02 - 0,0434x + 0,0008x²
0,52
y = 1,84 + 0,0448x - 0,0009x²
0,78
y = 2,12 + 0,0164x
0,75
S
ns
ns
-1
---------------------------------------------------------------------------------------------------- mg kg -----------------------------------------------------------------------------------------------------B
y = 37,39 + 0,4570x - 0,0088x²
0,99
Fe
y = 65,97 - 0,3471x
0,65
y = 53,45 - 0,2930x
ns
0,86
y = 58,49 - 0,2424x
0,40
Mn
y = 88,63 + 24,5978x
0,99
y = 77,13 + 25,3351x
0,99
y = 26,64 + 26,6063x
0,99
Zn
y = 39,92 + 0,1321x
0,69
y = 30,43 + 0,6438x - 0,0144x²
0,57
y = 20,49 + 0,2208x - 0,0029x²
0,46
ns
y = 67,69 - 0,3370x
0,94
ns
y = -21,84 + 33,1568x
0,98
ns
Caule
-1
------------------------------------------------------------------------------------------------------ g kg -----------------------------------------------------------------------------------------------------N
ns
y = 9,23 - 0,0024x
0,70
y = 8,90 - 0,0151x
0,81
y = 9,05 - 0,0417x
0,68
-1
---------------------------------------------------------------------------------------------------- mg kg -----------------------------------------------------------------------------------------------------Mn
y = 70,61 + 6,2149x
0,99
y = 44,82 + 6,3670x
0,99
y = 29,40 + 7,5283x
0,97
y = 14,67 + 7,8540x
0,94
Raízes
-1
------------------------------------------------------------------------------------------------------ g kg -----------------------------------------------------------------------------------------------------P
ns
y = 3,06 - 0,0130x
K
ns
ns
S
ns
ns
0,65
y = 3,74 - 0,0199x
0,93
y = 6,85 - 0,1552x + 0,0026x²
ns
0,99
y = 7,87 + 0,0635x - 0,0018x²
0,92
y = 2,16 - 0,0140x
0,48
y = 2,57 - 0,0093x
0,64
-1
---------------------------------------------------------------------------------------------------- mg kg -----------------------------------------------------------------------------------------------------Mn
y = -1,66 + 20,2202x
0,97
ns: não significativo (p>0,05).
y = 169,09 + 23,6420x
0,71
y = 157,41 + 36,7507x
0,88
y = 179,30 + 40,9070x
0,89
24
corroborando resultados de VELOSO et al. (1995) e SALVADOR et al. (2003)
trabalhando com doses de manganês em pimenteira e em mudas de goiabeira
respectivamente. Os teores de S não apresentaram diferenças nas coletas aos 30 e 60
dias, ajustando-se quadraticamente na coleta aos 90 dias e linearmente aos 120 dias.
Para micronutrientes, os teores de B apresentaram ajuste quadrático na coleta aos 30
dias, não diferindo aos 60 dias e diminuindo linearmente nas coletas aos 90 e 120 dias.
Os teores de Fe diminuíram linearmente nas coletas aos 30 e 60 dias, mas não
diferiram nas coletas aos 90 e 120 dias. A alta concentração de Mn na solução nutritiva
promoveu diminuição nos teores de Fe no início devido à competição pelo mesmo sítio
de absorção. Os teores de zinco apresentaram aumento linear na coleta aos 30 dias,
ajustando quadraticamente aos 60 e 90 dias, não diferindo aos 120 dias. A diminuição
nos teores foliares de ferro e aumento nos teores de zinco corroboram resultados de
SALVADOR et al. (2003), trabalhando com doses crescentes de manganês em mudas
de goiabeira.
No caule, com o aumento das doses de manganês, houve diminuição linear nos
teores de Ca, Mg, B e Fe (Tabela 3). Ca, Mg e Fe possuem valência e raio iônico
semelhante ao Mn, competindo pelo mesmo sítio de absorção, sendo que na presença
de altas concentrações de Mn no meio de cultivo, ocorre diminuição da absorção
desses. Os teores de P, K, S, Cu e Zn não foram afetados. Desdobrando-se as
interações para doses, dentro de cada época de coleta, verifica-se, no caule, que o teor
de N não apresentou diferenças na coleta aos 30 dias, ocorrendo diminuição linear nas
coletas aos 60, 90 e 120 dias (Tabela 6).
No sistema radicular, o aumento das doses de manganês promoveu diminuição
linear nos teores de Mg, B e Fe e incremento nos teores de Cu e Zn (Tabela 4). Os
teores de N e Ca não foram afetados. Desdobrando-se as interações para doses,
dentro de cada época de coleta, verifica-se, no sistema radicular, que os teores de P
não apresentaram diferenças nas coletas aos 30 e 90 dias, mostrando diminuição linear
nos seus teores aos 60 e 120 dias (Tabela 6). Os teores de K ajustaram-se
quadraticamente e, os de S apresentaram diminuição linear, nas coletas aos 90 e 120
dias, sendo que ambos não apresentaram diferenças aos 30 e 60 dias.
25
Com o decorrer do tempo de cultivo, houve diferenças significativas nos teores de
nutrientes nas folhas, caule e raízes (Tabelas 2, 3 e 4). A cada época de coleta, houve
diminuição linear nos teores foliares de N, P e Cu (Tabela 2). No caule, houve aumento
linear nos teores de P, Mg e B e diminuição linear nos teores de K, Cu, Fe e Zn (Tabela
3). No sistema radicular, verificou-se aumento linear nos teores de N, B e Cu, e
diminuição linear nos teores de Ca e Fe, sendo que os teores de Mg e Zn não foram
afetados (Tabela 4). ROZANE (2008), trabalhando com mudas de caramboleira
cultivadas em hidroponia, verificou aumento no teor de todos os nutrientes nas raízes
em função do tempo, com exceção do Ca e Zn que não diferiram. A diminuição dos
teores de nutrientes nas folhas, caule e raízes, em decorrência das épocas de coleta,
se deve ao efeito de diluição, explicado pelo aumento da massa seca em todas as
estruturas avaliadas (Tabelas 2, 3 e 4). Quando se considera o acúmulo desses
nutrientes verifica-se, de modo geral, aumento linear em suas quantidades, exceto Cu
nas folhas (Tabelas 7, 8 e 9).
Os teores de nutrientes encontrados nas folhas das caramboleiras estão, de
maneira geral, dentro da faixa observada por BALERDI, citado por CRANE et al. (1998)
e por SILVA et al. (1984), trabalhando com caramboleiras em condições de campo.
FREITAS (2008) e ROZANE (2008), trabalhando com mudas de caramboleiras em
solução nutritiva (FURLANI, 1999), encontraram teores de nutrientes superiores ao do
presente experimento. As diferenças encontradas podem ser devido às diferenças nos
cultivares, na idade das plantas, na amostragem do tecido e no tempo de cultivo.
Com o incremento das doses de manganês, os teores foliares de Mn foram
substancialmente aumentados, assim como seu acúmulo, o que era esperado.
Desdobrando-se as interações para doses, dentro de cada época de coleta, constata-se
elevações lineares dos teores de manganês (Tabela 6) e de seu acúmulo (Tabela 11)
em todas épocas de coleta e em todas as estruturas avaliadas. Na dose de 25 mg L-1
de Mn, as folhas apresentaram teores cerca de 10 vezes maiores que na dose
recomendada por FURLANI (1999) (0,5 mg L-1 de Mn). Já nas raízes, esse valor foi
cerca de 18 vezes maior. Na dose mais alta (50 mg L-1 de Mn), os teores chegaram a
ser aproximadamente 20 vezes superiores àqueles observados na dose recomendada,
26
tanto nas folhas como no caule e raízes. É importante ressaltar que os teores de Mn
encontrados nas folhas, nas maiores doses, aproximaram-se e, até ultrapassaram,
valores de macronutrientes, como o P e o S (Tabela 2). Observa-se, também, teores de
manganês mais elevados no sistema radicular das mudas (Tabela 4), o que pode
indicar algum mecanismo de defesa da planta ao excesso de Mn presente na solução
nutritiva, não permitindo que a maior parte do elemento fosse transportada para a parte
aérea. Isso pode ser confirmado pela eficiência de transporte do elemento, o qual
apresentou diminuição, com o incremento das doses de manganês, conforme será
discutido adiante.
Com relação ao acúmulo de nutrientes nas folhas, verifica-se que as quantidades
acumuladas de Cu não foram afetadas com o incremento das doses de manganês
(Tabela 7). Desdobrando-se as interações para doses, dentro de cada época de coleta,
verifica-se ajuste quadrático para N nas coletas aos 30, 90 e 120 dias, não
apresentando diferenças em seu acúmulo na coleta aos 60 dias (Tabela 11). Para P,
não ocorreram diferenças nas coletas aos 30 e 60 dias, mas houve ajuste quadrático
aos 90 dias e aumento linear em seu acúmulo aos 120 dias. O aumento nas
quantidades de P pode ser atribuída a um efeito indireto da maior quantidade de Mn
nos tecidos, formando complexos com o P dentro da planta, que diminuem a atividade
de Mn, atenuando sua toxidez (MUKHOPADHYAY & SHARMA, 1991). Não houve
diferenças para K e S na coleta aos 30 dias, apresentando ajuste quadrático aos 90
dias e aumento linear em seu acúmulo aos 60 e 120 dias. As quantidades acumuladas
de Ca apresentaram ajuste quadrático nas coletas aos 30, 90 e 120 dias, e aumento
linear aos 60 dias. Para Mg, não ocorreram diferenças em seu acúmulo nas coletas aos
60 e 120 dias, mas houve ajuste quadrático aos 30 e 90 dias, decrescendo a partir da
dose recomendada (0,5 mg Mn L-1) devido à efeitos de inibição competitiva com o
excesso de Mn presente na solução nutritiva. Para micronutrientes, as quantidades
acumuladas de B não diferiram nas coletas aos 30, 60 e 90 dias, apresentando
diminuição linear em seu acúmulo aos 120 dias. O acúmulo de Fe apresentou ajuste
quadrático aos 30 e 90 dias, e diminuição linear aos 60 dias, não diferindo aos 120 dias.
27
Tabela 7. Resumo das análises de variância e resultados médios do acúmulo de nutrientes nas folhas das mudas de caramboleiras,
cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês
Doses de Mn (D)
mg L
-1
N
P
K
Ca
Mg
S
-1
B
Cu
Fe
Mn
Zn
-1
0
0,5
25
50
----------------------------------------- mg planta --------------------------------------1.009
66
907
276
145
104
1.124
74
994
342
155
108
1.085
81
1.143
327
158
133
1.064
80
1.187
344
141
136
Teste F
8,74**
3,75*
15,99**
7,21**
1,99NS
12,53**
3,54*
1,20NS
8,04**
656,13**
3,79*
Época Coleta (E)
30 dias
60 dias
90 dias
120 dias
750
968
1.137
1.426
54
64
82
101
793
977
1.135
1.328
271
330
327
362
117
127
152
203
83
108
115
178
1.201
2.007
3.137
4.420
92
65
59
73
1.838
2.046
1.633
1.709
16.559
24.967
33.018
46.219
1.302
1.346
1.326
1.118
Teste F
Reg. Quadrática
310,76**
34,53**
48,90**
9,94**
45,38**
75,53**
490,71**
12,04**
24,42**
9,07**
78,45**
4,67**
DxE
Doses d. 30 dias
Doses d. 60 dias
Doses d. 90 dias
Doses d. 120 dias
6,44**
7,29**
0,99NS
12,92**
6,84**
3,08**
1,11NS
0,32NS
6,90**
4,66**
6,27**
1,35NS
6,15**
8,07**
19,24**
7,21**
5,17**
3,37*
14,06**
6,25**
6,48**
3,16*
2,12NS
14,73**
1,44NS
7,23**
1,15NS
3,13*
10,30**
19,65**
3,27**
0,31NS
1,36NS
2,65NS
9,01**
1,19NS
4,96**
12,37**
4,54**
4,54**
1,46NS
44,69**
41,65**
96,31**
185,71**
466,53**
5,31**
2,36NS
7,38**
7,61**
2,36NS
C.V.%
5,2
16,3
10,7
12,8
13,2
13,2
8,1
19,8
11,5
16,4
13,2
Ns, *, **: não significativo (p>0,05) e significativo a p=0,05 e p=0,01, respectivamente.
-------------------------------- µg planta -------------------------------2.666
65
1.964
2.253
1.164
2.833
74
1.856
3.311
1.225
2.717
75
1.842
35.322
1.334
2.547
75
1.565
79.875
1.368
28
Tabela 8. Resumo das análises de variância e resultados médios do acúmulo de nutrientes no caule das mudas de caramboleiras,
cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês
Doses de Mn (D)
mg L-1
0
0,5
25
50
N
P
K
Ca
Mg
S
------------------------------------------ mg planta-1 ---------------------------------------486
117
370
599
167
62
487
114
361
624
179
63
462
117
369
567
161
60
423
114
372
576
151
59
B
Cu
Fe
Mn
Zn
-------------------------------- µg planta-1 -------------------------------603
124
2.009
2.349
3.187
614
125
2.125
2.875
3.167
529
98
1.877
9.712
3.059
464
120
1.675
22.333
3.118
8,27**
0,15NS
0,19NS
2,61NS
4,90**
11,57**
0,35NS
10,64**
31,65**
0,92NS
11,91**
33,39**
595,14**
0,31NS
306
441
506
604
82
106
131
143
318
350
395
409
437
521
617
791
117
144
190
236
41
52
67
84
308
284
822
794
130
120
112
104
1.664
1.929
2.028
2.066
7.389
7.888
10.230
11.761
3.195
3.094
3.071
3.172
Teste F
Reg. Linear
144,19**
37,17**
109,57**
12,13**
35,19**
91,09**
264,54**
58,14**
169,23**
47,49**
141,58**
188,26**
427,77**
0,76NS
10,45**
27,08**
28,81**
0,34NS
DxE
Doses d. 30 dias
Doses d. 60 dias
Doses d. 90 dias
Doses d. 120 dias
5,98**
1,98NS
5,34**
0,48NS
18,40**
0,94NS
1,28NS
1,34NS
1,95NS
0,55NS
2,03NS
0,53NS
1,78NS
25,39**
54,02**
88,79**
201,98**
326,51**
1,46NS
C.V.%
7,8
13,4
11,3
9,3
11,3
15,5
13,5
38,4
10,1
14,2
11,4
Teste F
Reg. Linear
Época Coleta (E)
30 dias
60 dias
90 dias
120 dias
Ns, *, **: não significativo (p>0,05) e significativo a p=0,05 e p=0,01, respectivamente.
29
Tabela 9. Resumo das análises de variância e resultados médios do acúmulo de nutrientes nas raízes das mudas de caramboleiras,
cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês
Doses de Mn (D)
mg L-1
N
P
K
Ca
Mg
S
B
Cu
Fe
Mn
Zn
------------------------------------------ mg planta-1 --------------------------------------722
202
446
304
198
116
753
187
437
300
178
131
755
184
419
318
174
108
772
172
419
318
165
106
--------------------------------- µg planta-1 ------------------------------703
326
18.003
1.624
1.925
559
343
16.371
4.411
1.950
531
428
15.254
84.689
2.195
500
429
14.988
103.077
2.315
0,74NS
4,68**
2,81NS
1,54NS
8,96**
17,37**
6,10**
12,07**
19,69**
8,92**
21,57**
5,57**
11,37**
585,07**
12,08**
34,99**
Época Coleta (E)
30 dias
60 dias
90 dias
120 dias
417
690
869
1.026
132
179
180
254
318
410
415
578
245
333
319
344
147
171
183
213
61
88
131
181
276
246
842
929
274
352
396
503
14.300
16.860
16.317
17.138
18.878
41.093
61.702
72.129
1.690
2.188
2.098
2.409
Teste F
Reg. Linear
114,17**
336,47**
81,81**
190,79**
33,37**
34,04**
99,72**
124,33**
195,59**
485,99**
27,48**
80,37**
4,88**
9,43**
115,56**
30,23**
71,39**
DxE
Doses d. 30 dias
Doses d. 60 dias
Doses d. 90 dias
Doses d. 120 dias
0,72NS
3,89**
0,71NS
2,37NS
2,20NS
11,09**
7,18**
0,74NS
0,73NS
16,09**
6,79**
2,38*
0,51NS
3,48*
4,13*
0,58NS
2,06NS
2,33*
1,04NS
0,39NS
7,45**
4,21*
0,93NS
1,85NS
1,32NS
39,00**
30,54**
104,12**
242,31**
325,10**
1,97NS
C.V.%
11,3
10,4
6,3
8,7
9,1
14,2
15,6
16,5
12,5
15,7
9,0
0
0,5
25
50
Teste F
Reg. Linear
Ns, *, **: não significativo (p>0,05) e significativo a p=0,05 e p=0,01, respectivamente.
30
Tabela 10. Equações de regressão do acúmulo de nutrientes nas folhas, caule e raízes das mudas
de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, em função de diferentes doses de manganês
e épocas de coleta
Nutrientes
Doses de Mn (mg L-1)
Equação
R2
Época Coleta
Equação
R2
Folhas
---------------------------------------- µg kg-1 --------------------------------------Cu
ns
y = 138,76-1,90x +0,0113x² 0,99
Caule
----------------------------------------- mg kg-1 ---------------------------------------P
ns
y = 63,15 + 0,6984x
0,98
K
ns
y = 288,67 + 1,0589x
0,97
Ca
ns
y = 301,77 + 3,8626x
0,97
Mg
y = 172,48 - 0,4426x
0,79 y = 86,08 + 1,0406x
0,97
S
ns
y = 24,61 + 0,4837x
0,99
-1
---------------------------------------- µg kg --------------------------------------B
y = 607,81 – 2,9446x
0,99 y = 53,19 + 6,6538x
0,76
Fe
y = 2.069,56 – 7,8421x
0,94 y = 1.595,97 + 4,3410x
0,86
Raízes
----------------------------------------- mg kg-1 ---------------------------------------N
ns
y = 249,44 + 6,6801x
0,98
Mg
y = 187,47 - 0,4754x
0,65 y = 125,97 + 0,7003x
0,98
-1
---------------------------------------- µg kg --------------------------------------B
y = 625,99 – 2,7862x
0,54 y = -64,66 + 8,5076x
0,83
Cu
y = 342,74 + 2,0456x
0,81 y = 199,33 + 2,4270x
0,98
Fe
y = 17.049,69 – 47,4590x
0,70 y = 14.161,11 + 26,5705x
0,65
Zn
y = 1.947,93 + 7,8475x
0,96 y = 1.579,27 + 6,8905x
0,79
ns: não significativo (p>0,05).
31
Tabela 11. Desdobramentos das interações para doses, dentro de cada época de coleta, do acúmulo de nutrientes nas folhas, caule
e raízes das mudas de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, em função de diferentes doses de manganês
Doses d. 30 dias
Doses d. 60 dias
Doses d. 90 dias
Dose d. 120 dias
Nutrientes
Equação
R2
Equação
R2
Equação
R2
Equação
R2
Folhas
----------------------------------------------------------------------------------------------- mg kg-1 ----------------------------------------------------------------------------------------------N
y = 818,21 – 12,884x + 0,224x² 0,95
ns
y = 1.086,41 + 13,739x -0,267x² 0,53 y = 1.395,04 + 8,329x - 0,162x² 0,63
P
ns
ns
y = 72,07 + 2,601x - 0,049x²
0,74 y = 89,80 + 0,584x
0,83
K
ns
y = 868,83 + 5,709x
0,71 y = 1.021,11 + 28,319x -0,539x² 0,89 y = 1.101,47 + 11,979x
0,99
Ca
y = 305,31 – 8,805x + 0,169x² 0,99 y = 305,79 + 1,259x
0,64 y = 291,68 + 10,779x - 0,216x² 0,56 y = 337,99 – 2,696x + 0,095x² 0,80
Mg
y = 131,81 – 3,084x + 0,055x² 0,95
ns
y = 142,21 + 5,983x - 0,132x²
0,88
ns
S
ns
y = 95,96 + 0,614x
0,81 y = 98,63 + 4,769x - 0,094x²
0,99 y = 144,77 + 1,689x
0,98
----------------------------------------------------------------------------------------------- µg kg-1 ----------------------------------------------------------------------------------------------B
ns
ns
ns
y = 4.685,40 – 14,072x
0,78
Fe
y = 2.191,35 –46,147x +0,663x² 0,88 y = 2.204,54 – 8,384x
0,61 y = 1.575,05 +33,841x - 0,743x² 0,82
ns
Mn
y = 2.299,66 + 755,46x
0,96 y = 2.800,72 + 1.174,373x
0,99 y = 2.235,89 + 1.630,825x
0,99 y = -1.991,99 + 2.554,229x
0,98
Zn
ns
y = 1.261,58 + 28,691x -0,585x² 0,54 y = 1.091,58 + 35,684x -0,563x² 0,99
ns
Caule
------------------------------------------------------------------------------------------------ mg kg-1 ---------------------------------------------------------------------------------------------N
ns
y = 444,40 - 0,163x
0,65
ns
y = 666,78 – 3,332x
0,79
-1
------------------------------------------------------------------------------------------------ µg kg ---------------------------------------------------------------------------------------------Mn
y = 2.945,08 + 235,454x
0,99 y = 2.191,19 + 301,823x
0,99 y = 1.761,91 + 448,653x
0,97 y = 1.176,46 + 560,776x
0,94
Raízes
----------------------------------------------------------------------------------------------- mg kg-1 ----------------------------------------------------------------------------------------------P
ns
ns
ns
y = 287,02 – 4,253x + 0,060x² 0,99
K
ns
ns
y = 461,10 – 9,725x + 0,176x² 0,97 y = 589,99 + 2,292x - 0,071x² 0,72
Ca
ns
y = 311,05 + 1,182x
0,94 y = 296,45 + 4,874x - 0,089x²
0,94
ns
S
ns
ns
y = 143,99 - 0,702x
0,81 y = 195,91 – 2,325x + 0,037x² 0,77
----------------------------------------------------------------------------------------------- µg kg-1 ----------------------------------------------------------------------------------------------Mn
y = -20,85 + 1.001,242x
0,97 y = 1.0862,97 + 1.601,566x
0,73 y = 1.0613,68 + 2.706,638x
0,89 y = 1.1800,85 + 3.196,174x
0,93
ns: não significativo (p>0,05).
32
Para Zn, não ocorreram diferenças em seu acúmulo aos 30 e 120 dias, ajustando-se
quadraticamente aos 60 e 90 dias.
Quando se observa o acúmulo de nutrientes no caule verifica-se, pela Tabela 8, que
não há diferenças significativas para os valores de P, K, Ca, S, Cu e Zn, indicando a
ocorrência de efeitos de diluição nos teores de Ca, quando não se considera o aumento
ocorrido na massa seca do caule (Tabela 3). Observa-se, também, diminuição linear
nas quantidades acumuladas de Mg, B e Fe no caule. Desdobrando-se as interações
para doses, dentro de cada época de coleta, verifica-se que as quantidades
acumuladas de N no caule não apresentaram diferenças nas coletas aos 30 e 90 dias,
ocorrendo diminuição linear aos 60 e 120 dias (Tabela 11).
Analisando os nutrientes acumulados no sistema radicular, verifica-se que não
houve diferenças nas quantidades de N (Tabela 9), mas houve aumento linear nos
valores acumulados de Cu e Zn e diminuição linear nos de Mg, B e Fe. No sistema
radicular, desdobrando-se as interações para doses, dentro de cada época de coleta,
verifica-se que as quantidades acumuladas de P não diferiram aos 30, 60 e 90 dias,
apresentando ajuste quadrático aos 120 dias (Tabela 11). Para K, seu acúmulo não
apresentou diferenças aos 30 e 60 dias, mas ocorreu ajuste quadrático aos 90 e 120
dias. O acúmulo de Ca não diferiu aos 30 e 120 dias, mas aumentou linearmente aos
60 dias, ajustando-se quadraticamente aos 90 dias. As quantidades acumuladas de S
não diferiram aos 30 e 60 dias, apresentando diminuição linear aos 90 dias e ajuste
quadrático aos 120 dias.
A diminuição do magnésio acumulado nas raízes e caule, com o incremento das
doses de manganês, se deve ao fato deste elemento possuir valência e raio iônico
semelhantes ao Mn, podendo ocorrer competição pelos mesmos sítios de absorção
(MASS et al., 1969). O aumento na concentração de manganês na solução hidropônica
conduziu a decréscimos nos teores de Fe e em seu acúmulo em todas estruturas
avaliadas. Sintomas foliares de toxidez de manganês foram constatados nas folhas
mais novas das caramboleiras, induzindo a deficiência de Fe. O mesmo foi relatado por
SALVADOR et al. (1998, 2003), trabalhando com doses de manganês em goiabeira.
Esses dois nutrientes interagem em razão de uma inibição competitiva, na qual dois
33
cátions bivalentes competem pelos mesmos sítios de absorção (FOY et al., 1978;
MALAVOLTA et al., 1997), sendo a relação Fe/Mn muito utilizada como indicadora da
toxidez de Mn em plantas (FOY, 1984). O Mn também é capaz de trocar com o Fe
existente nos quelados, fazendo com que diminua sensivelmente a absorção de Fe
pelas plantas (LUCENA et al., 1988).
No presente estudo, com o aumento das doses de manganês, ocorreu decréscimo
na relação Fe/Mn nas folhas (y = 0,6362 – 0,0144x R2 = 0,79**), sendo que, para a
dose padrão (0,5 mg L-1 de Mn – FURLANI, 1999), a relação Fe/Mn foi de 0,55. Abaixo
dessa relação, constatou-se excesso de Mn nas folhas. Em decorrência, verificou-se
aumento na relação Mn/Fe nas folhas (y = 0,2473 + 0,8277x R2 = 0,98**) a qual atingiu
valores de 44 com a aplicação da dose mais elevada de manganês (50 mg L-1 de Mn),
produzindo sintomas de toxidez de Mn e deficiência de Fe. VELOSO et al. (1995),
trabalhando com doses de manganês em pimenteira, verificaram que a relação Mn/Fe
nos tecidos aumentou e que uma relação Mn/Fe de 22 foi associada a sintomas
severos de toxidez nas folhas das pimenteiras. SALVADOR et al. (2003) afirmam que,
quando a relação Mn/Fe for igual a 100, podem ocorrer sintomas de deficiência de ferro
e reduções nas concentrações de foliares de cálcio e magnésio.
Os maiores valores de acúmulos de nutrientes nas folhas, caule e raízes foram
registrados no final do período experimental (Tabelas 7, 8 e 9). As quantidades
acumuladas foram superiores às obtidas por FREITAS (2008) e ROZANE (2008),
cultivando mudas de caramboleiras em condições de hidroponia. Tais diferenças podem
ser atribuídas às diferenças nas cultivares, no tempo de condução de estudo e na idade
das mudas, já que as condições de cultivo e as concentrações de nutrientes (com
exceção do Mn) na solução nutritiva foram semelhantes. MARSCHNER (1995) relata
que os parâmetros cinéticos de absorção de nutrientes sofrem influência genética,
estando relacionados às características morfológicas e fisiológicas da planta
(GERLOFF & GABELMAN, 1983).
O acúmulo de nutrientes pelas mudas corresponde à sua necessidade total, sendo
que, no presente experimento, observou-se maiores quantidades acumuladas nas
folhas (Tabela 7), exceto para P, Cu, Fe, Mn e Zn que foram mais elevados nas raízes
34
(Tabela 9). Resultados semelhantes foram relatados por SALVADOR et al. (1999) e
FRANCO et al. (2007, 2008). Em frutíferas adultas de citrus, os nutrientes são mais
acumulados nos frutos e raízes, em detrimento das folhas e do caule (MATTOS JR et
al., 2003).
Nas plantas mantidas na ausência de manganês constatou-se ataque de praga,
como o ácaro branco e, de doença, no caso, antracnose. Esse fato não foi observado
nas mudas dos tratamentos que receberam manganês via solução nutritiva,
independentemente da dose. Isso pode ser devido ao papel do Mn no metabolismo
vegetal, que atua como importante co-fator de várias enzimas-chave na biossíntese de
metabólitos secundários da planta, associados à via do ácido shiquímico, incluindo
aminoácidos
aromáticos
fenólicos,
ligninas
e
flavonóides
(BURNELL,
1988).
Concentrações mais baixas de compostos, a partir desses aminoácidos, foram
detectadas em tecidos deficientes em Mn de diversos vegetais, o que pode ser a causa
da maior suscetibilidade a doenças, por plantas carentes nesse nutriente (GRAHAM,
1983; MALAVOLTA, 2006). Outro fator a ser considerado é a participação do manganês
na síntese da lignina, constituindo barreira física à entrada de patógenos (MALAVOLTA
et al., 1997). Plantas capazes de mobilizar grandes quantidades de manganês,
possivelmente tóxicas para organismos patogénicos, podem afetar a patogenicidade de
pragas e doenças (GRAHAM & WEEB, 1991). É importante salientar que houve
controle químico, a partir do momento da detecção do ataque, cerca de 30 dias após o
início do estudo.
Em condições de deficiência, as anormalidades observadas nas caramboleiras
traduziram-se por clorose internerval nas folhas mais novas, palidez e ínicio de
formação reticulada grossa das nervuras. Os sintomas de toxidez foram visualizados no
tratamento de 50 mg L-1 de Mn, com salpicos adensados de minúsculas pontuações
escuras por todo o limbo das folhas mais velhas. Nas folhas mais novas, ocorreu
clorose internerval, com reticulado fino das nervuras, apresentando menor espessura
laminar. As manchas escuras nas folhas mais velhas podem ser causadas pelo
aumento na atividade da polifenol-oxidase e, consequentemente, maior formação dos
fenóis ou dano na síntese de lignina, ou pela deposição de óxidos de manganês
35
(MALAVOLTA & SANTOS, 1996). As alterações morfológicas visualizadas neste
estudo, em função da deficiência ou toxidez de Mn, corroboram relatos da literatura
para diversos vegetais (MARSCHNER, 1995; VELOSO et al., 1995; MALAVOLTA et al.
1997; SALVADOR et al., 1998, 2003, EPSTEIN & BLOOM, 2006, DECHEN &
NACHTIGALL, 2006b).
Houve aumento linear na produção de massa seca do caule com o aumento das
doses de manganês e, também, em função da época de coleta (Tabela 3).
Desdobrando-se as interações para doses, dentro de cada época de coleta que
ocorreram para massa seca, observou-se ajuste quadrático de massa seca das folhas
nas coletas aos 30 e 90 dias, não diferindo aos 60 dias, mas com aumento linear aos
120 dias (Tabela 13). No sistema radicular, não houve diferenças na massa seca aos
30 e 120 dias, a qual apresentou aumento linear nas coletas aos 60 e 90 dias.
A menor produção de massa seca na testemunha, de modo geral, pode ser
atribuída à diminuição na taxa de fotossíntese, que está diretamente relacionada ao teor
de manganês na planta (LINDSAY & ROSS, 1988; MALAVOLTA et al., 1997). Desse
modo, em condições de carência de Mn, a produção pode ser significativamente
afetada. A deficiência de manganês prejudica a estrutura dos cloroplastos, afetando a
fotossíntese, o que diminui o nível de carboidratos solúveis na planta. Como algumas
etapas da fotossíntese são seriamente afetadas em condições de deficiência de Mn,
outras reações associadas ao transporte de elétrons também o são, como a
fotofosforilação, a redução de CO2, de nitrito e de sulfito (KIRKBY & RÖMHELD, 2007).
Com o aumento das doses de manganês, era possível que ocorresse decréscimo na
produção de massa seca da planta, devido ao seu efeito tóxico em quantidades
excessivas. Porém, mesmo com a diminuição do acúmulo de muitos nutrientes em
função do incremento das doses de Mn, a frutífera apresentou aumentos de massa
seca (Tabelas 2, 3 e 4), evidenciando sua tolerância ao elemento. Isso se deve,
provavelmente, à rusticidade da planta, cujo centro de origem é tropical, Malásia ou
Indonésia (DONADIO et al., 2001), onde os solos apresentam características de acidez
e elevadas concentrações de Mn. Nesse ambiente, com a evolução, a planta deve ter
desenvolvido mecanismos de tolerância ao excesso de manganês.
36
Verificaram-se diferenças significativas em todos os parâmetros biológicos
avaliados, em função da aplicação das doses de Mn, com ajuste quadrático,
corroborando resultados de VELOSO et al. (1995) para crescimento de plantas
trabalhando com doses de Mn em pimenteiras; e das épocas de coleta, com ajuste
linear (Tabela 12). A dose padrão de Mn, 0,5 mg L-1 de Mn, (FURLANI, 1999) foi a que
proporcionou as maiores médias de altura, diâmetro do porta-enxerto e do enxerto.
SALVADOR et al. (2003), trabalhando com doses de manganês em mudas de goiabeira
conduzidas em solução nutritiva de HOAGLAND & ARNON (1950), relataram que a
concentração de 0,5 mg L-1 de Mn demonstrou ser a melhor dose para o estudo de
goiabeira em solução nutritiva. Com relação às épocas de coleta, verificou-se aumento
linear da altura, do diâmetro do porta-enxerto e do enxerto, em decorrência do
crescimento natural das mudas de caramboleiras, corroborando resultados relatados
por FREITAS (2008) e ROZANE (2008) que trabalharam com mudas dessa frutífera
cultivadas em hidroponia. Desdobrando-se as interações para doses, dentro de cada
época de coleta, verificou-se que não ocorreram diferenças na área foliar nas coletas
aos 30 e 60 dias, apresentando ajuste quadrático aos 90 e 120 dias (Tabela 13).
O incremento nos parâmetros biológicos pode ser explicado pelo crescente
acúmulo da massa seca das folhas, caule e raízes (Tabelas 2, 3 e 4), pois houve
correlação positiva da massa seca total produzida pelas mudas de caramboleira, em
decorrência da época de coleta, com a altura (r = 0,99**), o diâmetro do porta-enxerto (r
= 0,99**), o diâmetro do enxerto (r = 0,98**) e a área foliar (r = 0,99**). Isso pode ser
explicado pelo rápido crescimento apresentado por plantas jovens dessa frutífera que,
de acordo com OLIVEIRA (1996), pode ser devido à sua grande capacidade de
incorporação de CO2.
37
Tabela 12. Resumo das análises de variância e resultados médios dos parâmetros biológicos das mudas
de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês
Doses de Mn (D)
mg L
-1
Altura
Diâmetro Porta-Enxerto
Diâmetro Enxerto
cm
-------------------------------mm-----------------------
Área Foliar
cm2
0
126
9,6
6,1
2.462
0,5
135
10,3
6,4
3.001
25
130
9,6
6,1
2.719
50
126
9,5
6,0
2.561
Teste F
4,41*
Reg. Quadrática
9,78*
7,31**
1
7,33*
4,23*
2
6,49*
12,40**
3
Época Coleta (E)
30 dias
115
8,5
5,0
1.519
60 dias
124
9,4
5,5
2.176
90 dias
135
10,3
6,3
3.150
120 dias
143
10,9
7,7
3.899
Teste F
42,51**
Reg. Linear
DxE
127,25**
1,68
58,53**
4
NS
153,08**
174,85**
0,90
NS
5
432,10**
0,43NS
246,86**
6
4,54**
Doses d. 30 dias
2,82NS
Doses d. 60 dias
0,57NS
Doses d. 90 dias
14,67**
Doses d. 120 dias
7,98**
C.V.%
5,1
1
y = 1,30 + 0,0011x - 0,00003x²
2
y = 9,95 - 0,0154x + 0,00013x²
3
y = 6,23 - 0,0068x + 0,00002x²
4,9
5,4
8,6
R² = 0,62
4
y = 1,05 + 0,0032x
R² = 0,99
R² = 0,43
5
y = 7,74 + 0,02700x
R² = 0,99
R² = 0,51
6
y = 3,92 + 0,02928x
R² = 0,94
Ns, *, **: não significativo (p>0,05) e significativo a p=0,05 e p=0,01, respectivamente.
38
Tabela 13. Desdobramentos das interações para doses, dentro de cada época de coleta, para massa seca das folhas e raízes, e para área
foliar das mudas de caramboleiras, cultivadas em hidroponia, sob diferentes doses de manganês
Doses d. 30 dias
Parâmetros
Equação
Doses d. 60 dias
2
R
Equação
Doses d. 90 dias
2
R
Equação
Doses d. 120 dias
2
R
Equação
2
R
Folhas
-1
-------------------------------------------------------------------------------------------------- g planta -------------------------------------------------------------------------------------------------MS
y = 33,27 - 0,5909x + 0,0111x²
0,97
ns
y = 54,22 + 0,9508x - 0,0166x²
0,51
y = 69,27 + 0,1791x
0,45
Raízes
MS
ns
y = 61,02 + 0,1509x
0,84
y = 67,36 + 0,1383x
0,77
ns
2
----------------------------------------------------------------------------------------------------- cm -----------------------------------------------------------------------------------------------------Área Foliar
ns
ns: não significativo (p>0,05).
ns
y = 3.223,43 + 3,1218x - 0,1700x²
0,65
y = 3.738,98 + 23,4247x - 0,3614x²
0,62
39
Houve diferenças significativas na eficiência de absorção, transporte e utilização de
Mn, em função das doses de manganês aplicadas. Ocorreu aumento linear na eficiência
de absorção, com o aumento das doses (y = 1.984,15 + 558,22x R2 = 0,98**). Verificouse diminuição linear na eficiência de transporte (y = 121,99 – 0,85x R2 = 0,45**) e,
também, na eficiência de utilização (y = 300,71 – 6,77x R2 = 0,78**) com o incremento
das doses de manganês na solução nutritiva. A diminuição na eficiência de transporte e,
também, de utilização de manganês pela caramboleira pode estar associada a um
mecanismo de defesa da planta ao excesso de Mn presente na solução. Isso pode ser
confirmado pelo maior acúmulo de manganês nas raízes (Tabela 9), quando comparado
às folhas e caule (Tabelas 7 e 8 respectivamente). Os mecanismos de tolerância ao
excesso de Mn têm sido associados à oxidação deste nutriente nas raízes, à restrição
na taxa de absorção pelas raízes e diminuição no transporte do excesso de Mn para as
folhas, bem como à interação com outros nutrientes (FOY et al., 1988; MORONI et al.,
2003). Além disso, pode ser possível que, a exemplo do que acontece com outros
metais pesados, haja desintoxicação celular do excesso de manganês por agentes
complexantes no sistema radicular (fitoquelatinas, metalotioneínas e nicotianamina),
com posterior deposição do Mn no apoplasto, reduzindo o seu transporte a longa
distância e, por fim, estocagem no interior dos vacúolos (YAN et al., 2000; BIDWELL et
al., 2002; DUCIC & POLLE, 2005).
4.2. Fracionamento do manganês nos órgãos da caramboleira
Os teores de manganês determinados nas folhas, caule e raízes das mudas de
caramboleira, a partir de seu fracionamento com o uso de diferentes extratores, estão
apresentados na Tabela 14. Na Tabela 15 encontram-se os desdobramentos das
interações triplas para doses, dentro de extrator e cada época de coleta. Ocorreram
diferenças significativas e interações entre os extratores utilizados, assim como entre as
doses de Mn aplicadas, bem como no decorrer das épocas de coleta.
40
Os teores de manganês obtidos na soma dos fracionamentos (água + DTPA + HCl
1N + residual) equivalem aos teores encontrados de manganês total, tanto nas folhas,
como no caule e raízes (Tabela 2, 3 e 4, respectivamente). As médias dos teores de Mn
total, considerando folhas, caule e raízes e todas épocas de coleta foram 162, 198,
2.095 e 3.370 mg de Mn kg-1 para as doses 0; 0,5; 25 e 50 mg Mn L-1, respectivamente,
valores muito próximos das médias encontradas quando do fracionamento do
manganês, considerando a soma do Mn obtido nas leituras das diferentes extrações, as
estruturas da planta e todas épocas de coleta, os quais foram: 175, 208, 2.127 e 3.419
mg de Mn kg-1 para as doses 0; 0,5; 25 e 50 mg Mn L-1, respectivamente. Verificam-se
aumentos lineares nos teores de manganês nas folhas, no caule e nas raízes com o
aumento das doses de manganês aplicadas, assim como no decorrer das épocas
(Tabela 14).
41
Tabela 14. Resumo das análises de variância e resultados médios da extração de manganês fracionado
nas folhas, caule e raízes de mudas de caramboleira, cultivadas em hidroponia, em função de
diferentes doses de manganês
Extrator (A)
Mn Folhas
Mn Caule
Mn Raízes
----------------------------------------------- mg kg-1 ------------------------------------------------
43 d
(6,95%)
5d
(2,53%)
16 d
(2,35%)
Água
65 c
(10,50%)
25 c
(12,63%)
45 c
(6,63%)
DTPA
139 b
(22,45%)
38 b
(19,19%)
142 b
(20,92%)
HCl 1N
372
a
(60,10%)
130
a
(65,65%)
476
a
(70,10%)
Residual
DMS (5%)
17,19
4,46
11,90
1039,29**
2073,07**
4273,79**
Teste F
Doses de Mn (D)
18
15
11
0 mg L-1
-1
19
14
22
0,5 mg L
198
62
282
25 mg L-1
385
106
364
50 mg L-1
1407,13**
1329,67**
3097,59**
Teste F
4220,93**
3985,45**
8699,19**
Reg. Linear
Época Coleta (E)
136
44
90
30 dias
143
49
180
60 dias
165
52
198
90 dias
175
53
211
120 dias
14,91**
12,53**
286,04**
Teste F
42,97**
15,33**
696,44**
Reg. Linear
335,10**
427,07**
1209,11**
AxD
29,17**
3,34*
7,64**
Doses d. Água
54,71**
63,85**
44,62**
Doses d. DTPA
294,75**
232,45**
569,96**
Doses d. HCl 1N
2033,81**
2311,24**
6102,70**
Doses d. Residual
4,33**
6,43**
162,96**
AxE
221,53**
451,04**
202,11**
Extratores d. 30 dias
205,04**
412,57**
1254,54**
Extratores d. 60 dias
292,76**
583,17**
1547,60**
Extratores d. 90 dias
332,93**
645,58**
1758,40**
Extratores d. 120 dias
15,26**
10,12**
106,92**
DxE
209,24**
234,17**
327,36**
Doses d. 30 dias
284,00**
269,87**
866,04**
Doses d. 60 dias
436,57**
378,76**
1058,34**
Doses d. 90 dias
523,10**
477,22**
1166,61**
Doses d. 120 dias
4,02**
4,40**
56,56**
AxDxE
20,9
17,0
13,2
C.V.%
*, **: significativo a p=0,05 e p=0,01, respectivamente. Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem
entre si a p=0,05, pelo teste de Tukey.
42
Tabela 15. Desdobramento das interações para doses, dentro de extrator e cada época de coleta, para extração de manganês fracionado
nas folhas, caule e raízes de mudas de caramboleira, cultivadas em hidroponia, em função de diferentes doses de manganês
DxAxE
Mn Folhas
Equação
Mn Caule
2
R
Mn Raízes
2
Equação
R
Equação
2
R
-1
----------------------------------------------------------------------------------------mg kg ----------------------------------------------------------------------------------
Doses d. Água
30 dias
y = 9,74 + 0,92x
0,93
y = 2,71 + 0,11x
0,88
y = 0,70 + 0,29x
0,94
60 dias
y =2,68 + 0,90x
0,97
y = 1,73 + 0,08x
0,91
y = 1,67 + 0,46x
0,99
90 dias
y = 1,13 + 1,12x
0,99
y = 1,72 + 0,09x
0,91
y = 1,21 + 0,39x
0,99
120 dias
y = 0,53 + 1,27x
0,99
y = 0,97 + 0,09x
0,89
y = 2,39 + 0,35x
0,95
30 dias
y = 17,18 + 1,01x
0,98
y = 15,39 + 0,37x
0,86
y = 7,34 + 0,74x
0,97
60 dias
y = 11,61 + 1,41x
0,98
y = 9,85 + 0,29x
0,95
y = 13,88 + 0,88x
0,86
90 dias
y = 8,35 + 1,60x
0,98
y = 5,61 + 0,51x
0,86
y = 11,73 + 0,96x
0,91
120 dias
y =5,03 + 1,77x
0,98
y = 5,67 + 0,46x
0,96
y = 12,36 + 0,94x
0,91
30 dias
y = 25,27 + 2,08x
0,98
y = 14,28 + 0,55x
0,94
y = 1,31 + 2,50x
0,95
60 dias
y =10,43 + 3,37x
0,97
y = 7,44 + 0,68x
0,97
y = 20,42 + 0,37x
0,86
90 dias
y = 5,76 + 3,92x
0,99
y = 7,80 + 0,88x
0,93
y = 25,57 + 3,52x
0,92
120 dias
y = 5,51 + 4,08x
0,97
y = 5,63 + 0,97x
0,97
y = 37,37+ 3,71x
0,85
30 dias
y = 64,78 + 7,32x
0,98
y = 45,62 + 2,07x
0,97
y = 6,95 + 5,94x
0,88
60 dias
y = 49,60 + 7,52x
0,98
y = 28,5 + 2,29x
0,98
y = 115,49 + 10,58x
0,84
90 dias
y = 26,46 + 9,74x
0,98
y = 43,39 + 2,48x
0,98
y = 118,11 + 11,92x
0,88
120 dias
y = 12,24 + 10,80x
0,98
y = 32,23 + 2,92x
0,98
y = 135,67 + 12,41x
0,88
Doses d. DTPA
Doses d. HCl 1N
Doses d. Residual
ns: não significativo (p>0,05).
43
A porcentagem de Mn extraída com água apresentou os menores valores, quando
comparada aos outros extratores, indicando que pouco Mn está totalmente livre nos
tecidos da planta. Essa fração do manganês solúvel pode estar livre no vacúolo, ou
participando como ativador enzimático de diversos processos metabólicos no
citoplasma, ou então, fazendo parte de compostos solúveis, como alguns aminoácidos
(GRAHAM et al., 1988; MALAVOLTA et al., 1997; MALAVOLTA, 2006; SHARMA,
2006).
A utilização da solução DTPA teve por objetivo extrair o manganês “trocável” dos
tecidos, ou seja, o manganês ligado de uma forma fraca a compostos não-solúveis, não
estando totalmente livre. Assim, o extrator DTPA deslocou o Mn desses compostos
para a solução. Verifica-se que os teores de manganês obtidos com essa extração
foram mais elevados que aqueles extraídos por água, indicando que boa parte desse
manganês estaria fazendo parte de vários compostos (GRAHAM et al., 1988;
MALAVOLTA, 2006; SHARMA, 2006).
A extração com HCl 1N apresentou maiores teores de manganês, quando
comparada às outras duas extrações (água e DTPA). Acredita-se que essa extração
tenha removido o manganês ligado mais fortemente a compostos insolúveis
(MALAVOLTA et al., 1997; MALAVOLTA, 2006), sendo o Mn2+ deslocado e substituído
pelo H+.
A fração residual, quando comparada às dos demais extratores, apresentou teores
mais elevados de manganês, indicando que a maior porcentagem do Mn presente nos
tecidos está fortemente associado à parte insolúvel (superior a 50%), não sendo nesse
caso, passível de remoção pelas sucessivas extrações com água, DTPA e HCl 1N.
Essa fração corresponde ao manganês presente nas estruturas de compostos ou
fazendo parte de complexos muito estáveis e insolúveis, sendo pouco provável sua
remoção sem o rompimento destes, ou, ainda, fazendo parte da estrutura, já que o Mn
compõe a lignina (GRAHAM et al., 1988; MALAVOLTA et al., 1997; MALAVOLTA, 2006;
SHARMA, 2006)
Desdobrando-se as interações triplas que ocorreram nas folhas, caule e raízes,
para doses, dentro de cada extrator e cada época de coleta, verifica-se, pela Tabela 15,
44
que ocorreram aumentos lineares nos teores de Mn em todos extratores (água, DTPA,
HCl 1N e o residual) em cada época de coleta (30, 60, 90 e 120 dias). Com o decorrer
das épocas de coleta, todos os extratores apresentaram diminuição nos teores de Mn
nas folhas e caule, e aumento nos teores nas raízes, podendo indicar um mecanismo
de defesa da frutífera, com o decorrer do tempo, ao excesso de manganês presente na
solução nutritiva. ROUT et al. (2001) constataram maior acúmulo de Mn nas raízes de
genótipos tolerantes de arroz e feijão-mungo, concluindo que a ligação do Mn às
matrizes pécticas das paredes celulares, o “carregamento” do Mn para os vacúolos, em
virtude da ativação de adenosina trifosfatases (ATP-ases) nas membranas, a
complexação com ácidos orgânicos e uma possível ligação com proteínas específicas,
bem como alterações nas estruturas das membranas, podem constituir estratégias
eficientes para tolerância ao excesso de manganês.
As quantidades de manganês extraídas das diferentes estruturas das mudas de
caramboleira (folhas, caule e raízes) mostraram-se crescentes com o aumento da força
de extração, estando a maior parte do elemento na fração residual, ou seja, fortemente
associado ao tecido, o qual não foi deslocado com a utilização sucessiva dos diferentes
extratores, indicando que o excesso de manganês absorvido pela planta estaria
fazendo parte de compostos, exercendo funções específicas na caramboleira e não
apenas totalmente livre nos tecidos.
45
5. CONCLUSÕES
As doses de manganês e as épocas de coleta influenciaram nos teores de macro e
micronutrientes e no acúmulo de elementos, ocorrendo aumento linear nos teores e
acúmulos de Mn com o incremento das doses de manganês em todas estruturas. A
massa seca das folhas, caule e raízes das mudas de caramboleiras aumentaram com o
aumento das doses de manganês e com o decorrer das épocas de coleta.
Ocorreu aumento na eficiência de absorção de Mn, bem como diminuição na
eficiência de transporte e de uso, em função do incremento das doses de manganês, o
que pode indicar mecanismo de tolerância da planta ao elemento.
Os parâmetros biológicos avaliados (altura, diâmetro do porta-enxerto, diâmetro do
enxerto e área foliar) apresentaram as maiores médias na concentração de 0,5 mg L-1
de Mn na solução nutritiva.
A maior parte do manganês foi determinada na fração residual, indicando que o
manganês absorvido pela planta estaria fazendo parte de compostos, exercendo
funções específicas na caramboleira e não apenas totalmente livre nos tecidos.
46
6. REFERÊNCIAS
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