Desenvolvimento de Insetos

Desenvolvimento de Insetos
Fishes (teleosts) ;
19056
Mollusks; 50000
Bacteria and blue-green algae;
Birds ;
Amphibians ; 4184
Bryophytes (mosses and
Reptiles; 6300 9198 Mammals ;
4760
liverworts) ; 17000
4170
Starfish ; 6100
Algae; 26900
Gymnosperms
Fungi;
(conifers)
; 750
46983
Other Arthropods and
minor invertebrates ;
132461
Angiosperms (flowering
plants) ; 250000
Sponges ; 5000
Protozoans ; 30800
Insects ; 751000
Corals and Jellyfish ; 9000
2200
Louva-a-Deus
5000
Libélulas
20000
Gafanhotos
120000
Moscas
110000
Abelhas, Vespas e Formigas
170000
Borboletas e Mariposas
360000
Besouros
Insetos: Um caso de sucesso!!!
Roundworms and
earthworms ; 24000
Crustaceans ; 38000
Diversidade
Diferentes estratégias reprodutivas
Ovíparos
Ovovivíparos
Vivíparos
Viviparidade pseudoplacentária
(Hemímeros)
Viviparidade adenotrófica
(Afídeos – Partenogênese –, Glossinídeos: tsé-tsé)
Sem evidências fisiológicas
do papel trófico destas
estruturas
Partenogênese
Desenvolvimento de ovos não fertilizados
Vantagens: maior velocidade reprodutiva, maiores chances de sobrevivência de um
genótipo isolado, maior aproveitamento de boas condições ambientais momentâneas.
Desvantagens: menor variabilidade genética, menor adaptabilidade.
Poliembrionia
(Hymenopteros Parasíticos e Strepsipteros)
Múltiplos embriões de um único ovo
Número de embriões dependente de disponibilidade de nutrientes
Pedogênese
(Chironomidae (Diptera), Coleoptera, and Hemiptera)
Maturação sexual precoce
Geralmente associada a viviparidade e partenogênese
Desenvolvimento embrionário durante a fase larval ou pupa da fêmea
Caso extremo: afídeos
Diferentes estratégias de desenvolvimento pós embrionário permitem:
•Formas especializadas
•Exploração de recursos mais eficiente
•Dispersão
•Aumento do potencial de adaptação
Requer:
Mudas/Ecdise
Metamorfose
Ametábolos
Muitas mudas
Maturação da genitália
Hemimetábolos
A cada muda:
•Desenvolvimento de asas
•Surgimento de neurônios
•Omatídeos
•Estruturas sensitivas no tegumento
Holometábolos
Metamorfose completa
Larva: móvel e faminta
Pupa: imóvel, histólise e histogênese
Evo-Devo
Holometábolos
Metamorfose principal inovação após o surgimento de asas!
Holometábolos são monofiléticos
2 teorias:
- Larva holometábola seria análoga a uma ninfa hemimetábola.
- Larvas holometábolas seriam versões duradouras das próninfas hemimetábolas
(embriões de vida livres). ( Diversas evidências corroboram: sistema nervoso,
similaridade fisiológicas, sem vestígios de asas, cutícula não-esclerotizada)
Por quê?
Dietas distintas entre larvas e adultos
Ambientes distintos
Encurtamento da fase imatura***
Controle sobre o desenvolvimento (fatores ambientais, diapausa, sucesso adaptativo)
Drosophila melanogaster
Clivagem
“Energids”
•1 divisão a cada 9 minutos!!
•Após 9ª divisão núcleos migram
•Após 13ª mitose ocorre celularização
•“Sobram” ~15 células polares
Sicronizadamente?
Migração para a periferia pode variar
Na maioria dos insetos alguns núcleos
permanecem no vitelo e originam
vitelófagos.
Lepidopteros, Dipteros, e alguns
ortópteros migram todos os núcleos
para a periferia, sendo que alguns
destes após algumas multiplicações
migram de volta ao vitelo como
vitelófagos secundários.
Gastrulação
•± 3 hpf
•Corda Nervosa Ventral (Artrópodes)
•Neuroblastos
•Não ocorrem divisões celulares durante a Gastrulação
Ao término da Gastrulação:
•A epiderme divide-se 2-3 vezes e começa a secretar a cutícula
•Torna-se evidente um padrão de segmentação
Formação de membranas extra-embrionárias: Âmnio e serosa
Exceção Muscomorpha
Cutícula serosa/pico hormonal
Em Drosophila
24 genes determinam as estruturas terminais
18 genes determinam o eixo D-V
50 genes determinam o eixo A-P e o padrão de segmentação
Informação posicional: gradiente de fatores
Estágio sincicial: difusão (proteínas
e mRNAs)
Determinação inicial de eixos
ântero-posterior e dorso-ventral
no blastoderme
3ª dimensão após gastrulação
Fatores maternos
~50 genes maternos
+
Genes zigóticos
Proteínas ou mRNAs
Iniciado o
desenvolvimento as
mensagens maternas
são traduzidas e as
proteínas ativam ou
modulam a
transcrição zigótica
Estes genes agem seqüencialmente em uma ordem temporalmente
regulada e respeitando uma hierarquia de atividade (cascata).
Modulação da
transcrição, tradução
e atividade protéica
Descobertos a partir de
mutações
3 classes determinam o A-P 
Anteriores e posteriores:
bicoid, nanos,
hunchback e caudal
Terminal:
torso
bicoid
Gradiente A/P
mRNA localizado na porção anterior
Tradução após a fecundação
Difusão da proteína Bicoid
Mutantes sem bicoid sem cabeça/tórax ou até
com télson no lugar do ácron
1º gradiente morfogênico detectado
Difusão e degradação de bicoid para formar o
gradiente correto
½ vida de 30 min
Fator de transcrição
Ativa genes em limiares de []
Experimentos de
extravasamento e transferência
citoplasmática
caudal, hunchback e nanos
bicoid padroniza somente porção anterior
Posterior é padronizada por pelo menos 9 genes
Mutações  larvas curtas, abdome anormal.
oskar  localiza nanos mRNA + plasma germinativo
nanos é traduzido após fecundação
nanos não é um morfógeno direto
Inibição gradiente da tradução de hunchback
caudal distribuição uniforme
Tradução inibida por bicoid
torso
Mutações levam a defeitos nas duas extremidades
Codifica um receptor transmembrânico TK
mRNA materno  transcrito após fecundação
Uniformemente distribuído na membrana do ovo
Seu ligante é um fragmento de Trunk (Ou Torso-like)
 >[ ] de ligante nos pólos
Ligados ao ligante tem sua atividade de quinase
acionada
Fosforilando proteínas citoplasmáticas e ativando a
transcrição zigótica relacionada às extremidades
Huckebein 
Tailless 
Eixo dorso-ventral
Proteínas maternas na membrana vitelínica do ovo
toll: mRNA materno
traduzido depois da
fecundação
Receptor transmembrânico
Ligante: fragmento de
Spätzle
Produzido por Pipe
Heparan-sulfato-sulfotransf.
Dorsal: fator de transcrição
(materno)
Pipe
Spätzle
Spätzle fragmento
Ativada na
região ventral
Toll
Dorsal
Oogênese e os fatores maternos
Ao sair do ovário o ovo é muito bem organizado (programado)
Divisões
assimétricas das
células-tronco
1 oócito
Citoblasto
1 célula-tronco
15 células nutridoras
(unidas por junções comunicantes)
Células foliculares : componentes da membrana vitelínica e do córion
Posicionamento posterior do oócito
Delta-notch
Caderinas E
Propagação ????
Como o primeiro oócito polariza-se???
•Gurken: fator de crescimento
•mRNA traduzido na
extremidade posterior e
secretado
•Indução de células foliculares
posteriores
•Produção de um sinal (?) que
re-organiza os microtúbulos e
posiciona nanos e bicoid
(originários das nutridoras).
Torso
Torso
Pipe
Diferenças na determinação de eixos entre insetos
Germe Longo vs. Germe curto
Insetos parasitas (Himenóptera, Encyrtidae, Dryinidae,
Platygasteridae e Braconidae)
Poliembrionia
~400 células
Padronização de eixos autônoma