embriologia geral

EMBRIOLOGIA GERAL
Após a fertilização do oócito pelo espermatozóide tem início uma série de eventos
que caracterizam a formação do zigoto e o desenvolvimento do embrião.
O zigoto � uma célula única formada pela fusão do óvulo com o espermatozóide
e na qual estão presentes os 46 cromossomas provenientes dos gâmetas dos pais,
cada um contendo 23 cromossomas.
A partir de 24 horas contadas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer
sucessivas divisões mitóticas, inicialmente originando duas células filhas denominadas
blastómeros, depois quatro e assim sucessivamente. Os blastómeros ficam envoltos
por uma membrana gelatinosa, a zona pelúcida.
Quando cerca de 12 blastómeros são formados, glicoproteínas adesivas tornam
as células mais compactas, e por volta do 3� dia, quando os blastómeros somam 16
células a compactação � mais evidente. Esse estágio � então denominado mórula.
Já no 4� dia a m�rula alcan�a o �tero e passa a armazenar no seu interior
fluido proveniente da cavidade uterina, fazendo com que ocorra o deslocamento das
c�lulas para uma posi��o perif�rica e o surgimento de uma cavidade, a blastocele.
O blastocisto, como � ent�o chamado apresenta duas por��es distintas: o
trofoblasto, representado por uma camada de c�lulas achatadas e o embrioblasto,
um conjunto de c�lulas que faz sali�ncia com o interior da cavidade.
Ao redor do 6� dia tem in�cio o per�odo de implanta��o. O blastocisto, j�
sem a zona pel�cida, dirige-se a mucosa uterina e a regi�o do embrioblasto se
adere a ela. Os trofoblastos por sua vez s�o estimulados e come�am a proliferar,
invadindo o endom�trio.
Nessa fase distinguem-se o citotrofoblasto que constitui a parede do blastocisto e
o sinciciotrofoblasto, cujas c�lulas est�o em contato direto com o endom�trio
formando um sinc�cio com grande capacidade de prolifera��o e invas�o.
Enquanto isso o embrioblasto sofre mudan�as que permite diferenciar duas
por��es: o epiblasto e o hipoblasto.
Dessa forma ao fim de nove dias ap�s a fertiliza��o, o blastocisto j� se
encontra totalmente implantado no endom�trio e entre as c�lulas do epiblasto surge
a cavidade amni�tica.
Do hipoblasto origina-se uma camada de c�lulas denominadas membrana de
Heuser que revestir� a cavidade interna do blastocisto que ent�o passar� a se
chamar cavidade vitelina primitiva. Entre a cavidade e o citotrofoblasto surge uma
camada de material acelular, o ret�culo extra- embrion�rio.
Por volta do 12� dia surgem c�lulas que revestem o ret�culo extraembrion�rio (mesoderma extra- embrion�rio) que passar�o a formar cavidades
preenchidas por fluido e que posteriormente ser�o unidas formando a cavidade
cori�nica.
A medida em que a cavidade cori�nica se expande ocorre a separa��o do
�mnio e do citotrofoblasto. Na ves�cula vitel�nica ocorre a prolifera��o do
hipoblasto seguida de contri��o de parte da cavidade, formando ves�culas
exocel�micas que se detacam e s�o degeneradas. A por��o da cavidade
ramanscente denomina-se agora cavidade vitelina definitiva.
Na terceira semana o disco embrion�rio sofre modifica��es. Na gastrula��o
ocorre prolifera��o celular na superf�cie do epiblasto. Essas c�lulas migram rumo
a linha m�dia longitudinal do disco embrion�rio formando a linha primitiva. Na
por��o mediana da linha primitiva surge o sulco primitivo. Na extremidade cef�lica
forma-se uma protus�o celular, o n� primitivo, em cujo centro surge a fosseta
primitiva.
Perto do 16� dia as c�lulas do epiblasto continuam a proliferar e migrar em
dire��o ao sulco primitivo, onde invaginam-se entre o epiblasto e o hipoblasto, assim
tem origem o mesoderma intra- embrion�rio, o terceiro folheto embrion�rio.
As c�lulas da mesoderme preenchem todo espa�o entre a ectoderme e a
endoderme, exceto na regi�o da membrana bucofar�ngea e membrana cloacal.
A medida em que se invaginam pela fosseta primitiva, as c�lulas migram ao
longo da linha m�dia em sentido cranial e formam duas estruturas: a placa precordal
e o processo notocordal.
O processo notocordal ent�o passa por transforma��es. Primeiro, a parede
ventral do processo notocordal funde-se a endoderme e degenera-se gradativamente
formando temporariamente uma comunica��o (canal neuroent�rico) entre a
cavidade amni�tica e a cavidade vitel�nica.
Al�m disso, dessa forma o processo notocordal transforma-se em placa
notocordal.
A placa notocordal ent�o � induzida a dobra-se sobre si formando a notocorda.
No embri�o de 18 dias a notocorda estende-se da membrana bucofar�ngea
at� o n� primitivo e o canal neuroent�rico desaparece.
Durante a terceira semana o processo notocordal e a placa neural v�o se
alongando em dire��o a membrana bucofar�ngea. O epiblasto se diferencia,
provavelmente por a��o de subst�ncias indutoras, em uma regi�o com c�lulas
mais altas denominada placa neural, a primeira estrutura relacionada ao Sistema
Nervoso Central.
A placa neural dobra-se ao longo do seu eixo longitudinal formando um sulco
neural mediano com pregas neurais nas bordas.
As c�lulas presentes no limite superior das pregas neurais se diferenciam em
c�lulas da crista neural. J� as c�lulas da mesoderme intermedi�ria proliferam e se
diferencia formando tr�s por��es cil�ndricas de c�lulas. As por��es mais
pr�ximas da notocorda chamam-se mesoderma paraxial que se continua com o
mesoderma intermedi�rio e o mesoderma lateral.
No 21� dia as pregas neurais da regi�o m�dia do embri�o fundem-se em
dire��o a regi�o cef�lica e caudal, formando o tubo neural, as pregas que
permanecem abertas formam o neur�poro anterior e posterior. O mesoderma lateral
divide-se em uma camada associada a endoderma (mesoderma visceral) e outra a
ectoderma (mesoderma som�tica). A divis�o da mesoderme lateral d� origem a
uma cavidade, o celoma intra- embrion�rio, que se comunica com a cavidade
cori�nica at� a quarta semana ap�s a fertiliza��o. Por volta do 20� dia o
mesoderma paraxial se espessa e se divide em blocos denominados somitos.
O tubo neural logo migra para uma regi�o mais profunda e se espessa
mantendo uma luz estreita, o canal medular, enquanto a crista neural se divide em
duas por��es laterais. As c�lulas da crista neural originar�o a maior parte do
Sistema Nervoso Perif�rico e Aut�nomo, o tubo neural diferenciar-se-� em Sistema
Nervoso Central.
Durante a quarta semana, os somitos diferenciam-se em tr�s regi�es:
escler�tomo, mi�tomo e derm�tomo, que originar�o em cartilagem e osso,
m�sculo e derme respectivamente.
Na regi�o cef�lica, o mesoderma paraxial torna-se parcialmente segmentado
gerando os somat�meros, os quais contribuem para forma��o de parte da
musculatura da cabe�a. O mesoderma intermedi�rio participar� da forma��o do
Sistema Urin�rio e Reprodutor.
Nesse per�odo ocorre o dobramento lateral e longitudinal do embri�o, levando
� forma��o de pregas laterais que constringem o saco vitelino. A parte do saco
vitelino retirada dentro do embri�o torna-se o intestino primitivo. O endoderma que o
reveste origina parte do epit�lio e gl�ndulas do trato digestivo.
Com a fus�o da pregas laterais, o celoma intra- embrion�rio fica interno ao
corpo do embri�o e forma as cavidades peric�rdica, pleural e peritoneal.
Na por��o caudal do saco vitelino forma-se uma expans�o tubular para dentro
do embri�o (alant�ide) importante na forma��o de vasos umbilicais.
O dobramento longitudinal forma a prega cef�lica e a prega caudal, sendo que o
embri�o vai tomando a forma de uma letra "C". Atrav�s da migra��o da prega
cef�lica ocorre o deslocamento no sentido ventral de uma por��o da mesoderme
localizada anteriormente � membrana bucofar�ngea chamada de �rea
cardiog�nica, que se diferenciar� em septo transverso, cora��o primitivo e celoma
peric�rdico. Essas estruturas juntamente com a membrana bucofar�ngea tornam-se
parte da face ventral do embri�o e o septo transverso se diferenciar� no tend�o
central do diafragma.
A membrana bucofar�ngea separa o intestino anterior do estom�dio, a
depress�o externa � membrana bucofar�ngea que � revestida pela ectoderma e
que dar� origem � cavidade oral primitiva.
A prega caudal dobra-se em dire��o � face ventral do embri�o. Com o
dobramento da prega caudal, parte do saco vitelino incorpora-se ao embri�o,
constituindo o intestino posterior.A por��o terminal do intestino posterior dilata-se
formando a cloaca. O ped�culo do embri�o prende-se a superf�cie ventral do
embri�o e a alant�ide � parcialmente incorporada pelo embri�o. A por��o intraembrion�ria da alant�ide vai do umbigo � bexiga. Com o crescimento da bexiga, a
alant�ide involui, tornando-se um tubo espesso, que depois do nascimento
transforma-se em um cord�o fibroso, o ligamento umbilical mediano.
Conforme as pregas laterais migram em sentido ventral ao mesmo tempo com as
pregas cef�licas e caudal do dobramento longitudinal, o saco amni�tico expande-se
progressivamente e aumenta consideravelmente sua �rea at� envolver todo o
embri�o. Quando os dobramentos embrion�rios cessam, o embri�o est� revestido
por ectoderma cut�neo, que formar� a epiderme da pele. Por esse motivo o cord�o
umbilical tem revestimento epitelial.