9.641 Redes Neurais Conjunto de Problema 1 - mit

9.641 Redes Neurais
Conjunto de Problema 1
1. O neurônio integrate-and-fire é um modelo simples de comportamento bloqueador que sacrifica
o realismo biofísico em função da simplicidade matemática. Primeiro, levemos em consideração
um neurônio com uma única sinapse excitante. Abaixo do limite, o potencial da membrana
V obedece a equação diferencial
Cm
dV
= −gL (V − VL ) − gE (V − VE ) + Iapp
dt
(1)
Se V atinge o limite Vθ , então o neurônio bloqueia e V é instantaneamente reajustado a um valor
de V0 , onde V0 < Vθ . Para sinapses excitantes, normalmente supomos que
VE � Vθ .
(a) Reação como uma função de corrente aplicada Iapp , sem estímulos sinápticos
(gE = 0).
i. Determine o limite da corrente Iθ (ou da reobase) abaixo, onde o neurônio
encontra-se inativo, e acima onde o neurônio se excita repetitivamente. O símbolo
Iθ depende se Vθ está acima ou abaixo de VL .
ii. Se Iapp mantém-se constante no tempo acima do limite, o neurônio deve disparar
possíveis ações, de forma repetitiva. Descubra a relação entre a freqüência de
descarga ν e I app acima do limite.
iii. Mostre que ν se comporta, em termos gerais, linearmente em relação a um grande Iapp
e determine a inclinação. Explique o motivo desta linearidade. [Dica: log(1+
x) ≈ x em relação a um pequeno x.]
(b) Reação como uma função de estímulo sináptico g E , sem corrente aplicada
(Iapp = 0).
i. Determine o limite da condutância sináptica gE,θ abaixo, onde o neurônio
encontra-se inativo, e acima onde o neurônio se excita repetitivamente.
ii. Descubra a relação entre a freqüência de descarga ν e gE acima do
limite.
iii. Mostre que ν se comporta, em termos gerais, linearmente em relação a um grande gE
e determine a inclinação. Explique o motivo desta linearidade.
2. Um neurônio integrate-and-fire que recebe estímulo de muitas sinapses é exemplificado
pela equação:
Cm
�
dV
= −gL (V − VL ) −
gsyn,j (V − Vsyn,j )
dt
j
1
(2)
A fim de justificar a redução deste modelo a equações de velocidade, gostaríamos
que os efeitos das múltiplas sinapses se unissem de forma linear. Na aula, mostramos que
uma condição satisfatória serve para todas as sinapses compartilharem um potencial inverso,
(∀j, Vsyn,j = Vsyn ). Na prática, existem pelo menos duas classes distintas de potenciais
inversos: uma inibidora e a outra excitatória.
Levemos em consideração um neurônio integrate-and-fire com uma única conexão excitatória
e inibidora:
Cm
dV
= −gL (V − VL ) − gE (V − VE ) − gI (V − VI )
dt
(3)
onde VE > Vθ e VI < Vθ .
(a) Descubra a velocidade da descarga ν acima do limite como função das condutâncias.
(b) Trace ν vs. g E usando os seguintes parâmetros de valores:
Cm
gL
gI
VL
Vθ
V0
VE
VI
0.5 nF
0.025 µS
0.0 µS
-70 mV
-52 mV
-59 mV
0 mV
-68 mV
(c) Repita a representação acima usando g I = 0.02, 0.04 e 0.06. A inibição
parece estar contribuindo linearmente? Por quê?
3. Em aula, discutimos como aproximar um modelo bloqueador de um modelo
não-bloqueador. Examinaremos a qualidade desta aproximação usando um modelo
simplificado. Leve em consideração um modelo único de neurônio integrate-and-fire estimulado
por uma corrente aplicada Iapp . Entre os bloqueios, a voltagem V e a variável sináptica x
obedecem
Cm
dV
dt
dx
dt
=
−gL (V − VL ) + Iapp
=
−
x
τ
(4)
(5)
Quando V = Vθ , ocorre um impulso transitório e os seguintes reajustes são feitos
V
x
←
←
V0
(6)
1
x+
τ
(7)
De acordo com a aproximação discutida em aula, este modelo pode ser reduzido a
τ
dx
+ x = f (Iapp )
dt
2
(8)
onde f é a relação entre a velocidade de descarga e a corrente aplicada calculada no
Exercício 1(a).
As equações que consideramos neste conjunto de problema foram simples o suficiente
para acharmos a solução de forma analítica, mas nem sempre isso é possível. Por outro lado,
dy
podemos analisar a dinâmica usando simulação. No MATLAB, um sistema dt
= f (y)
pode ser simulado através de escolha das condições iniciais y(1) e em seguida realizar
a etapa de integração Euler y(t + 1) = y(t) + dt dy
dt (t).
(a) Simule UM único neurônio integrate-and-fire definido na Eq. (1) com a corrente
aplicada I app atribuída a 0. Adote os seguintes parâmetros em sua simulação:
Cm
gL
VL
Vθ
V0
0.5 nF
0.025 µS
-70 mV
-52 mV
-59 mV
Comece com I app = 0. Passe de Iapp a 2.5nA, de forma que o neurônio inicie
a descarga dos potenciais de ação e calcule o comportamento resultante da variável
sináptica x. Compare-o ao comportamento de x previsto pelas equações reduzidas,
simulando também a dinâmica da variável reduzida x para vários valores dos
parâmetros (τ = 5 ms e 150 ms). Explique a diferença qualitativa entre as soluções
exata e proporcional para x(t).
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