Universidade Federal de Minas Gerais

Universidade Federal de Minas Gerais
Instituto de Ciências Biológicas
EUGLOSSINA (HYMENOPTERA, APIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO
S.S. E MATA CILIAR EM BRASILÂNDIA DE MINAS, MG, COM UMA
DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO
Luiz Roberto R. Faria Jr.
BELO HORIZONTE
2005
Universidade Federal de Minas Gerais
Instituto de Ciências Biológicas
EUGLOSSINA (HYMENOPTERA, APIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO
S.S. E MATA CILIAR EM BRASILÂNDIA DE MINAS, MG, COM UMA
DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO
Luiz Roberto R. Faria Jr.
Orientador: Prof. Dr. Fernando Amaral da
Silveira
Dissertação apresentada ao curso de PósGraduação
em
“Ecologia,
Conservação
e
Manejo de Vida Silvestre” da Universidade
Federal de Minas Gerais como requisito parcial
para obtenção do título de Mestre.
BELO HORIZONTE
2005
EUGLOSSINA (HYMENOPTERA, APIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO
S.S. E MATA CILIAR EM BRASILÂNDIA DE MINAS, MG, COM UMA
DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO
____________________________________________
Prof. Dr. Fernando Amaral da Silveira – Orientador
Profa. Dra. Cláudia Maria Jacobi
____________________________________________
Prof. Dr. Lúcio Antônio de Oliveira Campos
BELO HORIZONTE
2005
"What good is a house if you don´t have a decent planet to put it on?"
Henry Thoreau
(…)
3
AGRADECIMENTOS
Agora foi na dissertação! Na monografia tive a chance de ver como isto tudo é, na
verdade, um trabalho de muitas pessoas e que uma assina. Resultado: naquela ocasião,
só faltou agradecer a Xuxa! Espero que desta vez, se eu pecar, que seja outra vez por
excesso... E se faltar o nome de alguém aqui, não foi por mal nem por ingratidão... foi
apenas falta de memória.
- agradeço primeiramente a Deus. Pelas abelhas, pelo Cerrado, por existir mesmo, por
me amar, pelo céu estrelado do Brejão e pelo nascer do sol lá. Por mais que eu odeie
acordar cedo, eu ficava feliz...
- ao Fernando, meu chefão! Não tenho problema nenhum em beirar o “puxa-saco”
quando falo nele. Afinal, ele permitiu que o nosso relacionamento fosse além do
orientador/ orientado. Permitiu que eu ganhasse um amigo, um irmão mais velho aqui. É
para mim um exemplo de pesquisador, mas, antes disto, uma pessoa querida! Valeu
demais pela bagagem científica, pela confiança, pelas piadas infames, pela coleção de
cds de rock progressivo sempre disponível!...
- ao Roderic. Caramba! Não sei como seria disso tudo se não fosse este cara. Abriu mão
de muita coisa dele para poder ir coletar comigo. Fez coisas que só um irmão faria. Valeu
demais pela metade das coletas do trabalho, pelo companheirismo e amizade, pelas
toneladas de “mexido” no Brejão.
- à Claudinha que também teve que me agüentar um ano todo no Brejão. E eu sou uma
mala! Valeu pela ajuda nas coletas, pelas conversas, pelo carinho e por me ouvir
chorando as pitangas.
- a todo mundo que também auxiliou nas coletas: Pepê, o Chefão, Rose, Fernando e
Wesley (até gente da masto).
- aos professores da Pós pelas disciplinas e tudo mais. Ao pessoal da secretaria pelos
galhos quebrados.
- aos funcionários do ICB pelos sorrisos, disponibilidade e por facilitar, mesmo que nos
bastidores, a vida de todo mundo aqui. Obrigado mesmo!
- a Profa. Cláudia Jacobi pela paciência, comentários, auxílio com as análises, pelos
macetes no Excel que me pouparam neurônios, tempo e paciência.
- a Profa. Alice Kumagai pelo incentivo, pelo “estudante de pós-graduação é full time”
(segui isto à risca) e pelos generosos pedaços de bolo, pães de queijo e tals que
chegavam sempre na hora certa.
- ao Dr. André Hirsch pelos mapas feitos com tanta competência e camaradagem.
- ao Dr. Élder Morato pelas discussões sobre biologia de Euglossina, biogeografia e pela
bibliografia disponibilizada.
4
- ao André Nemésio pelas sugestões, discussões sobre biologia destes bichos doidos e
pela bibliografia colocada à disposição.
- ao Paulo Emílio (Uberrrrrrrrrrlândia) por ceder, gentilmente, seus dados da monografia
e uma cópia da mesma.
- a Profa. Cláudia Jacobi, ao Prof. Lúcio Campos e a Profa. Alice Kumagai pela
disponibilidade em participar da banca.
- ao pessoal da Fazenda Brejão. Em especial ao Zé Márcio, ao Marcelo e à Marta pela
quebração de galhos, ao Levi por nos ajudar a encontrar as áreas e por estar sempre
disposto a ajudar, ao Michel, Marcelo, Detinho, Valdson, Mario Zan, Delmir, Seu Zé da
Anunciação pela disponibilidade. Um agradecimento especial, também, à Dona Maria e à
Dona Ana pelo doce de leite na geladeira, pelo pão de queijo na mesa... Pela comida feita
com carinho e pelos quilos a mais que eu arrumei neste um ano de coleta.
- ao pessoal do Laboratório de Sistemática e Ecologia de Abelhas... Tudo foi mais fácil
(ou menos difícil) com este pessoal por perto. Natural que, em dois anos, eu tenha tido
vontade de matar alguém e que tenha corrido o risco de ser morto... Mas a gente se saiu
bem! Tão bem que cheguei sozinho e vou sair com amigos. Obrigado demais: Ana, Bia,
Carol, Claudinha, Dora Elizana, Flávia, Rose, Alex, André, Eduardo (conheci depois, mas
valeu), Maverick, Pepê e Rodrigo. Mesmo com meu “antisocial pride” e sendo gás nobre,
eu convivi bem e bastante com vocês!
- ao Waldney por ter se tornado um grande amigo. Valeu demais pela amizade, pelo
auxílio na logística da coisa, por me agüentar falando besteira, falando de abelha, de
namorada, de saudade de casa, de falta de grana, da minha vida ruim. Cara, você é tão
irmão que eu nem ligo de ser seu pato na sinuca.
- ao pessoal da turma de mestrado... eu sei que eu sou estranho e gás nobre (de novo!)!
Mas valeu demais! Agradecimento especial ao Paçoca pelas discussões biogeográficas,
pelos auxílios estatísticos e por lembrar de músicas bregas que ninguém lembra mais, e
à Eloísa, a geneticista mais ecóloga deste mundo. Valeu Elô pela companhia, pela
amizade, por rachar pizzas e risadas nas madrugadas do icb.
- ao pessoal da Mastozoologia em especial ao André Hirsch que se tornou um grande
amigo.
- aos amigos que ganhei aqui em BH e que foram importantes nisso tudo... Ana Paula,
Mireile, Gabi, Carolina, Geovana, Batata, Cristiano, Duzinho... o pessoal da oitava e da
nona presb, os basqueteiros do CEU, o pessoal da Santuário, da lanchonete da esquina
de casa, o pessoal aqui da Zoologia e dos outros departamentos. Certeza que eu esqueci
alguém... Não foi por mal!
- aos amigos de sempre que nunca vão ficar longe, estando onde estiverem. Quem é
sabe que é.
5
- à Patrícia por ter sido um referencial em BH durante um bom tempo. Valeu pelos
vidrinhos para colocar os cheiros, pela amizade e por me emprestar comida e casa de
mãe (a dela neste caso).
- à Ana Paula pelo carinho que teve por mim, pela amizade, pelo auxílio nas análises de
agrupamento. Pelos inúmeros galhos quebrados, mesmo de longe.
- à Glycimelissa, uma abelha/ menina que existe não em publicações, mas no meu
coração. Obrigado menina por ser doida, passional e bioluminescente. Neste mês você
me fez sorrir em meio a esta loucura toda! (...)
- quase finalizando, mas nunca em último lugar, queria agradecer minha família.
Obrigado demais por serem meu porto seguro e minha estrela no céu. Quando tudo está,
aparentemente ferrado, eu fecho os olhos e penso em vocês (ultimamente ganhei mais
uma estrela). Amo muito vocês. Sem palavras: mãe, Vanesca e Mariah (em ordem de
idade), Tia Nilza, Luiz e Marcelo (meus dois pais). E um obrigado muito especial ao Tio
Zeca (e à Ângela secretária dele) que abriu sua casa aqui em BH para um cara chato,
com gostos culinários que beiram o esquisito, com horários estranhos e com uma coleção
de sapos.
- a Capes pela bolsa de mestrado e à Vallourec & Mannesmann Florestal Ltda. pelo
auxílio financeiro.
- eu esqueci alguém com certeza! Sempre é assim... De qualquer forma você, esquecido
(a), foi muito importante nisso tudo. Valeu, de coração!
RESUMO
A composição da fauna de Euglossina em formações florísticas abertas é virtualmente
desconhecida, o que é uma lacuna no entendimento da biogeografia do grupo. O objetivo
deste trabalho foi responder às perguntas: 1) no domínio do cerrado, a composição da
fauna, o número de espécies e a abundância de Euglossina em áreas de cerrado s.s. é
semelhante aos de áreas de mata ciliar? 2) Espécies dos domínios florestais estariam
utilizando a mata ciliar como “refúgios mésicos” no cerrado? 3) À fauna de que outros
domínios a fauna de Euglossina do cerrado mais se assemelha, considerando abundância
e número e composição de espécies? Duas áreas de cerrado s.s. e duas de mata ciliar em
Brasilândia de Minas, MG (17º01’S; 45º54’W), foram amostradas mensalmente, durante
o período de um ano (nov/2003 - out/2004), com utilização de seis compostos
aromáticos (ß-ionona, cineol, cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e vanilina)
das 08:00 h às 16:00 h. Os resultados mostraram que: a composição da fauna de
Euglossina em áreas de cerrado senso estrito e mata ciliar foi a mesma; a maior
abundância e número de espécies coletados em áreas de cerrado estiveram mais
relacionados a características da paisagem (proporção de vegetação nativa) do que às
fisionomias vegetais em si; as matas de galeria não funcionaram como um refúgio
mésico, não abrigando uma fauna característica e não funcionaram como ambientes para
a penetração de espécies restritas a ambientes florestais. A diversidade de Euglossina em
Brejão é comparável a de fragmentos de Floresta Atlântica em MG, embora a abundância
seja menor no cerrado. A fauna de Euglossina do cerrado é carente de elementos
endêmicos, sendo constituída, principalmente, por elementos de distribuição panneotropical e comuns à Floresta Atlântica e Cerrado; a fauna de Euglossina do Cerrado é
mais semelhante à encontrada em áreas mais abertas e/ ou degradadas de Floresta
Atlântica.
7
ABSTRACT
Orchid bee faunas (Hymenoptera, Apidae) in open domains are virtually
unknown, making it difficult to understand the biogeography of the group. The
aim of this work was to answer the following questions: 1) is orchid bee fauna
composition, number of species and abundance in the cerrado s.s. similar to that
of gallery forests? 2) Do forest species use gallery forests as mesic enclaves in
the cerrado? 3) Is the cerrado orchid bee fauna more similar to what other
domains’
fauna,
regarding
abundance,
number
of
species
and
species
composition? Two sites each at cerrado s.s. and gallery forest at the municipality
of Brasilândia de Minas, state of Minas Gerais (17º01’S; 45º54’W) were sampled
monthly, during one year (nov/2003 – out/2004), using six aromatic compounds
(β-ionone, 1,8-cineole, eugenole, methyl trans-cinnamate, methyl salicilate and
vanillin) from 08:00 to 16:00h. Results suggested that: the orchid bee fauna
composition at the two kinds of environments assessed was the same; the
abundance and number of species collected at each site were more related to
landscape
features
(rate
of
natural
vegetation)
than
to
vegetation
physiognomies; the gallery forests do not act as mesic enclaves, they did not
shelter a characteristic fauna, nor they had a role as mesic corridors for
penetration of forest-dependent species into the cerrado. The diversity of the
euglossine fauna in Brejão is comparable to those in Atlantic Forest fragments in
Minas Gerais state, although less abundant; the orchid bee fauna in the Cerrado
lacks endemic elements and is composed by pan-neotropical species and
elements common to the Atlantic Forest and the Cerrado; the cerrado fauna is
more similar to open and/or degraded areas of Atlantic Forest.
8
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO..................................................................................... 11
2 METODOLOGIA................................................................................... 16
2.1 ÁREAS DE ESTUDO .............................................................................. 16
2.2 AMOSTRAGENS .................................................................................. 18
2.3 COMPARAÇÃO DAS FAUNAS DE EUGLOSSINA EM DIFERENTES BIOMAS ................... 19
2.4 CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS: SISTEMA DE INFORMAÇÕES GEOGRÁFICAS (SIG) E
SENSORIAMENTO REMOTO (SR) ................................................................... 22
2.5 ANÁLISE DOS DADOS .......................................................................... 24
3 RESULTADOS ..................................................................................... 26
3.1 ABELHAS EUGLOSSINA NA FAZENDA BREJÃO ............................................... 26
3.2 COMPARAÇÃO DA FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO COM A DE OUTROS BIOMAS .. 35
3.2.1 Abundância e número de espécies ............................................... 35
3.2.2 Análise de agrupamento ............................................................. 36
3.2.3 Análise de componentes principais ............................................... 40
4 DISCUSSÃO........................................................................................ 45
4.1 NO DOMÍNIO DO CERRADO, A COMPOSIÇÃO DA FAUNA, NÚMERO DE ESPÉCIES E
ABUNDÂNCIA EM ÁREAS DE CERRADO S.S. É SEMELHANTE À DE MATA CILIAR?
.............. 45
4.2- ESPÉCIES TÍPICAS DE DOMÍNIOS FLORESTAIS ESTARIAM UTILIZANDO A MATA CILIAR
COMO REFÚGIOS MÉSICOS NO CERRADO?......................................................... 54
4.3- À FAUNA DE QUE OUTROS DOMÍNIOS A FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO MAIS SE
ASSEMELHA, CONSIDERANDO ABUNDÂNCIA, NÚMERO E COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES?....... 59
4.3.1- Abundância, diversidade e composição de espécies ....................... 59
4.3.2- Relação com outros biomas: análises de agrupamento e de
componentes principais ...................................................................... 66
5.
CONCLUSÕES .................................................................................. 78
6.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................... 79
9
LISTA DE FIGURAS
Figura 1- Distribuição das áreas de amostragem e localização da Fazenda
Brejão................................................................................................... 17
Figura 2- Similaridades entre as quatro áreas amostradas em Brejão (C1=
Cerrado 1; C2= Cerrado 2; M1= Mata 1; M2= Mata 2) em relação à composição
de suas faunas de Euglossina.................................................................... 30
Figura 3- Análise de componentes principais das amostras de abelhas
Euglossina coletadas em quatro áreas da Fazenda Brejão............................. 32
Figura 4- Abundância de abelhas Euglossina e a área de cobertura vegetal
nativa nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km.. 32
Figura 5- Abundância de abelhas Euglossina e área de monocultura de eucalipto
nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km ........... 33
Figura 6- Mapa de cobertura vegetal e uso do solo em raios de 1-5 Km a partir
dos quatro pontos de coleta amostrados na Fazenda Brejão ......................... 34
Figura 7- Agrupamento das áreas da América Central, Amazônia, Floresta
Atlântica, Caatinga e Cerrado selecionadas, de acordo com suas faunas de
Euglossina ............................................................................................. 38
Figura 8- Análise de componentes principais das amostras de 18 espécies de
Euglossina presentes em 24 áreas amostradas em domínio de Floresta Atlântica,
Cerrado, Caatinga e Amazônia (uma área) ................................................. 40
10
LISTA DE TABELAS
Tabela 1- Número de espécies coletados em Brejão de acordo com as áreas e as
iscas aromáticas. (B= β-ionona; CL= cineol; CT= cinamato de metila; E=
eugenol; S= salicilato de metila; V= vanilina) ............................................ 27
Tabela 2- Distribuição mensal de machos de Euglossina por área de coleta na
Faz. Brejão ............................................................................................ 28
Tabela 3- Porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de
eucalipto em cada área, em raios de 1 a 5 Km ........................................... 35
11
1 INTRODUÇÃO
Euglossina
(Hymenoptera,
Apidae)
são
abelhas
com
o
corpo
freqüentemente robusto, geralmente de tegumento brilhante e que apresentam
modificações no aparelho bucal (prolongamento da glossa principalmente) e nas
pernas posteriores dos machos (Dressler, 1982a, Engel, 1999). A subtribo é
composta
(Kimsey,
por
cinco
1982;
gêneros,
Cameron,
totalizando
2004).
aproximadamente
Trata-se
de
um
grupo
200
espécies
primariamente
neotropical de abelhas, ocorrendo do sul dos Estados Unidos (Minckley & Reyes,
1996) ao sul do Brasil e norte da Argentina (Wittmann et al., 1988; Pearson &
Dressler, 1985).
Os machos de Euglossina coletam compostos aromáticos principalmente
em flores (mas também em fontes não florais), que armazenam na tíbia
posterior.
As
funções
biológicas
desses
compostos
não
são
totalmente
entendidas (Dodson et al., 1969; revisão em Williams e Whitten, 1983). Sugerese que eles participem do processo de reconhecimento dos machos pelas fêmeas
no momento do acasalamento (Eltz et al., 1999).
O papel das Euglossina como polinizadoras na região neotropical é grande,
uma vez que elas são importantes vetores de pólen de várias espécies vegetais,
principalmente
em
Orchidaceae,
Gesneriaceae,
Araceae,
Euphorbiaceae
e
Solanaceae (Williams, 1982). As Euglossina são consideradas espécies chave na
região neotropical (Dodson et al., 1969) e seu papel pode ser ressaltado uma vez
que elas são, muitas vezes, as principais (geralmente únicas) polinizadoras das
plantas onde buscam alimento e, principalmente, das espécies onde os machos
coletam substâncias aromáticas (Dressler, 1968; Williams, 1982).
12
Além das particularidades morfológicas e do seu papel como polinizadoras,
principalmente
de
orquídeas,
as
Euglossina
atraíram
a
atenção
dos
pesquisadores pela sua posição sistemática em Apini (sensu Silveira et al., 2002)
(Dressler, 1982a). A monofilia de Apini é bem estabelecida (ver Cameron, 2004)
e dentre as quatro subtribos, Euglossina é a única que não apresenta
comportamento eussocial (Michener, 1990). A ocorrência de organização de
níveis intermediários de organização social nos Euglossina é um aspecto
altamente relevante para os estudos de evolução do comportamento social nas
abelhas (Alvarenga, 2004).
O maior passo para o conhecimento mais detalhado dessas abelhas
ocorreu quando se verificou que os machos eram atraídos por vários compostos
aromáticos, análogos àqueles presentes nas fragrâncias das orquídeas. A
utilização dessas substâncias puras como iscas foi importante porque permitiu a
realização de levantamentos faunísticos, o que abriu caminho para os mais
diversos estudos (Rebêlo, 2001; ver Dodson et al., 1969).
A maior diversidade de Euglossina é encontrada em ambientes florestais
(Dressler, 1982a; Morato et al., 1992; Oliveira & Campos, 1995; Cameron,
2004) e, talvez, por essa razão, a maioria dos levantamentos focados nesse
grupo foi realizada nesse tipo de ambiente (América Central: Janzen et al., 1982;
Ackerman, 1983; Ackerman, 1989; Amazônia: Pearson & Dressler, 1985; Powell
& Powell, 1987; Becker et al., 1991; Morato et al., 1992; Morato, 1994; Oliveira
& Campos, 1996; Silva & Rebêlo, 1999; Floresta Atlântica: Wittmann et al.,
1988; Rebêlo & Garófalo, 1991; 1997; Neves & Viana, 1997; Bonilla-Gómez,
1999; Peruquetti et al., 1999; Jesus, 2000; Brito & Rego, 2001; Bezerra &
Martins, 2001; Silva & Rebêlo, 2002; Suzuki et al., 2002; Tonhasca Jr. et al.,
13
2002; Nemésio, 2003; 2004), sendo que poucos levantamentos foram realizados
em outros biomas (ver Nemésio & Faria Jr., 2004).
A apifauna do cerrado, como um todo, é pouco conhecida devido à
escassez de levantamentos nessa região (ver Silveira & Campos, 1995) e, no que
diz respeito a Euglossina, praticamente desconhecida, principalmente nas regiões
centrais do bioma (ver Nemésio & Faria Jr., 2004). O conhecimento da fauna de
Euglossina neste domínio se resume a três levantamentos específicos realizados
um em uma área de cerrado no Maranhão (Rebêlo e Cabral, 1997), um na
Chapada Diamantina (BA – Aguilar, 1990) e outro na região de Uberlândia, MG
(Alvarenga, 2004) e a levantamentos da fauna de Apoidea em geral (Martins,
1990; Silveira & Campos, 1995; Carvalho e Bego, 1996; Viana et al., 1997).
Além disto, há uma amostragem expedita realizada na Cadeia do Espinhaço, em
Minas Gerais, por Nemésio & Faria Jr. (2004).
O cerrado brasileiro cobre aproximadamente dois milhões de quilômetros
quadrados na região central do país, representando, aproximadamente, 23% da
superfície do Brasil. Em termos de área, só é superado pela Floresta Amazônica
(Ratter et al., 1997). Mais de 80% do cerrado formam uma área contínua ao sul
da Amazônia, cobrindo grande parte de estados como Bahia, Minas Gerais e
Goiás (Camargo & Becker, 1998). Esse bioma ocupa uma posição central em
relação aos outros biomas de maior extensão na América do Sul, tendo, dessa
forma, extensa região de contato com os principais domínios florestais
(Amazônia e Floresta Atlântica) e “secos” (Caatinga e Chaco) do continente
(Silva, 1997).
O cerrado brasileiro é considerado um hotspot de biodiversidade e se
encontra, atualmente, altamente fragmentado, restringindo-se a 20% da sua
área original (Myers et al., 2000) e estando sujeito a um intenso processo de
14
modificação, devido, principalmente, à expansão agrícola (Pinheiro & Ortiz,
1992). Como agravante, há o fato de apenas 6,2% do bioma se encontrarem em
“áreas protegidas” (Myers et al., 2000), das quais apenas 1,5% em áreas de
proteção federais (Ratter et al., 1997).
O cerrado é uma savana semidecídua, composta por mosaicos que variam
de formas campestres a formações florestais secas. Encravadas nesse mosaico,
ao longo de cursos d’água, encontram-se florestas de galeria. Apesar de estarem
restritas a áreas de maior umidade e de ocupar apenas 10% da extensão total
do bioma, essa fitofisionomia é encontrada ao longo de todo o cerrado (Redford
& Fonseca, 1986). Florestas de galeria têm um papel importante como
corredores mésicos, abrindo caminho para a colonização de áreas em regiões de
cerrado por organismos dependentes de ambientes florestais que se distribuem
nos biomas florestais adjacentes (ver Silva, 1996).
As matas de galeria são formações florestais semidecíduas que ocorrem
como faixas vegetacionais distintas ao longo de cursos d’água no cerrado,
desenvolvendo-se em cambissolos ou em solos hidromórficos ricos em matéria
orgânica. Nos platôs, não alcançam, geralmente, mais que 100 m de largura,
sendo mais largas nas depressões periféricas do bioma. As árvores alcançam
alturas que variam entre 20 m e 30 m, e a composição florística dessas matas é
variável ao longo do bioma (ver Silva, 1996; Leite, 2001).
A importância das florestas de galeria na biogeografia do cerrado já foi
constatada para mamíferos (Redford & Fonseca, 1986; Mares & Ernest, 1995;
Lacher Jr. & Alho, 1998), aves (p. ex. Silva, 1996), borboletas (Pinheiro & Ortiz,
1992) e vespas (Diniz & Kitayama, 1998).
Muitas questões têm sido discutidas sobre a fauna do cerrado, incluindo o
número de espécies presentes, o grau de endemismo e a semelhança com a
15
fauna de biomas vizinhos (Amazônia, Floresta Atlântica, Caatinga, Chaco).
Estudos abordando diversidade, padrões de distribuição e composição da fauna
desse bioma são necessários, não apenas para aumentar o conhecimento da
região
mas,
também,
porque
grandes
áreas
do
cerrado
estão
sendo
transformadas em paisagens agrícolas rapidamente (Camargo & Becker, 1998).
O objetivo principal deste trabalho foi responder às seguintes questões: i)
no domínio do cerrado, a composição da fauna, número de espécies e
abundância de Euglossina em áreas de cerrado s.s. é semelhante aos de áreas
de mata ciliar? ii) espécies dos domínios florestais estariam utilizando a mata
ciliar como “refúgios mésicos” no cerrado? iii) à fauna de que outros domínios a
fauna de Euglossina do cerrado mais se assemelha, considerando abundância,
número e composição de espécies?
16
2 METODOLOGIA
2.1 ÁREAS DE ESTUDO
O estudo foi realizado na Fazenda Brejão, pertencente à empresa V & M
Florestal Ltda. A fazenda está localizada a 17º01’S e 45º54’W, a quinze
quilômetros da sede do município de Brasilândia de Minas, noroeste de Minas
Gerais (Soares, 2003). A área total da fazenda é de, aproximadamente, 36 mil
ha, sendo 15.899 ha de cerrado sensu stricto, 4.435 ha de campo cerrado, 1.760
ha de veredas e 1.295 ha de mata ciliar. A área reservada à silvicultura
(Eucalyptus spp.) ocupa 12.510 ha (Scolforo et al., 2001).
O clima da região é o tropical seco-subúmido de Holdridge, com
temperaturas médias anuais de 22ºC a 24ºC; precipitação média anual entre 700
mm e 1000 mm; evapotranspiração potencial anual de 1250 mm a 1400mm e
déficit hídrico anual de 180 mm a 500mm. O período com maiores índices de
precipitação ocorre nos meses de janeiro e fevereiro (Golfari, 1975).
Foram escolhidas quatro áreas de amostragem na fazenda, sendo duas de
cerrado e duas de mata ciliar (figura 1). A localização exata de cada área
amostrada é a seguinte:
a) Cerrado-1 (C1): 17º02’22”S; 45º51’03”W; altitude: 549m. Área
localizada próxima ao projeto “Manejo Sustentado do Cerrado” (V & M Florestal,
UFLA)
b) Cerrado-2 (C2): 17º01’14”S; 45º52’30”W; altitude: 565m. Área
localizada próxima à “Planta de Carbonização” da fazenda.
c) Mata-1 (M1): 17º04’27”S; 45º54’15”W; altitude: 493m. Área localizada
próxima à “Casa de Pesca”, às margens do Rio Paracatu.
17
d) Mata-2 (M2): 17º05’29”S; 45º57’17”W; altitude: 491m. Área próxima à
confluência do Ribeirão Cotovelo e do Rio Paracatu, a cerca de 100m das
margens deste.
Figura 1- Distribuição das áreas de amostragem e localização da Fazenda Brejão.
As áreas de cerrado se enquadram na descrição de Goodland (1971) para
o cerrado senso stricto: presença de árvores baixas, inclinadas, tortuosas, com
ramificações irregulares e retorcidas; plantas lenhosas possuindo, em geral,
casca com cortiça grossa, fendida ou sulcada, gemas apicais geralmente
protegidas por densa pilosidade; plantas com folhas rígidas e coriáceas.
Entretanto, C2 é uma área mais aberta, com maior espaçamento entre as
árvores, do que C1.
18
2.2 AMOSTRAGENS
Foram utilizadas seis substâncias aromáticas para atração de machos de
Euglossina: β-ionona, cineol, cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e
vanilina. Estes compostos, segundo Rebêlo (2001), estão entre os mais atrativos
utilizados em estudos dessa natureza. Em cada ponto amostral, fixo durante todo
o trabalho, esses compostos foram disponibilizados entre 08:00h e 16:00h, uma
vez por mês, no período de novembro de 2003 a outubro de 2004. Por razões
diversas (cheia do Rio Paracatu, inundando a área de coleta; problemas
logísticos), a área M2 não foi amostrada no mês de fevereiro de 2004 e, no mês
de março de 2004, as coletas foram realizadas entre 09:00h e 15:00h em todos
os pontos. O esforço amostral total despendido foi de 368 horas e, na maioria
das vezes, as duas áreas de cada ambiente foram amostradas simultaneamente
por dois coletores diferentes.
Os compostos aromáticos foram expostos em palinetes de algodão
dispostos na área amostrada, dependurados a aproximadamente 1,5 m do chão,
respeitando uma distância aproximada de 2 m entre cada um deles. As iscas
foram arranjadas de forma que fosse possível a observação simultânea de todas
pelo coletor. As abelhas atraídas a esses compostos foram coletadas com puçás,
mortas em acetato de etila, sendo posteriormente montadas em alfinetes
entomológicos e identificadas. Foram anotados, para cada exemplar, os dados
referentes ao local, horário de coleta e substância atrativa. A identificação dos
espécimes foi realizada utilizando-se das chaves propostas por Bonilla-Gómez &
Nates-Parra (1991) e Rebêlo & Moure (1995), e através de comparação com
exemplares anteriormente identificados por especialistas depositados na coleção
do Laboratório de Sistemática e Ecologia de Abelhas do Departamento de
19
Zoologia da UFMG. Todos os indivíduos coletados foram depositados nesta
mesma coleção.
2.3 COMPARAÇÃO DAS FAUNAS DE EUGLOSSINA EM DIFERENTES
BIOMAS
A falta de padronização na metodologia dos estudos sobre comunidades de
Euglossina tem dificultado as comparações, sobretudo em relação à riqueza e
diversidade (Morato, 1998). Sendo assim, foram adotados critérios para seleção
dos estudos comparados. Tais critérios são, basicamente, os propostos por
Nemésio (2004), com algumas alterações e adição de outros critérios: i)
levantamentos realizados com utilização de iscas aromáticas para atração de
machos de Euglossina; ii) freqüências das espécies (ou número de indivíduos por
espécie) disponíveis no levantamento em questão (para que o levantamento seja
utilizado na análise de agrupamento) ou, então, apenas o número de espécies;
iii) utilização de cineol como uma das iscas; iv) pelo menos um dos compostos a
seguir também utilizados: cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e
vanilina.
Quando mais de uma área foi amostrada num dado estudo, elas foram
agrupadas para as análises (exceção feita a Janzen et al., 1982 e Nemésio,
2004). Espécies não identificadas nos trabalhos consultados foram excluídas no
cálculo dos índices de similaridade. Entretanto, foram mantidos os valores
associados a essas espécies nos cálculos de abundância relativa em cada local.
Tal medida não tem implicações significativas nesse cálculo, uma vez que
espécies não identificadas são, nesses casos, espécies raras na amostra. Nas
demais
análises
(variação
no
número
de
espécies
e
no
número
de
20
indivíduos/hora) entre as regiões, espécies não identificadas foram consideradas.
Nesta última análise, não foram utilizados os dados de levantamentos que
utilizaram armadilhas para coleta de Euglossina.
Foram selecionados 33 trabalhos, listados a seguir:
a) América Central: Janzen et al., 1982 (duas áreas na Costa Rica: AC1,
AC2) e Ackerman, 1983 (Panamá: AC3);
b) Amazônia: Pearson & Dressler, 1985 (AM1) (Amazônia peruana);
Becker et al., 1991 (AM2); Morato et al., 1992 (AM3); Oliveira & Campos, 1996
(AM4) (Amazonas); Silva & Rebêlo, 1999 (AM5) (Maranhão);
c) Floresta Atlântica: Brito & Rêgo, 2001 (FA1) e Silva & Rebêlo, 2002
(FA2) (Maranhão); Bezerra & Martins, 2001 (FA3) (Paraíba); Neves & Viana,
1997 (FA4) e Viana et al., 2002 (FA5) (Bahia); Bonilla-Gómez, 1999 (FA6)
(Espírito Santo); Peruquetti et al., 1999 (FA7); Nemésio, 2003 (FA8); Nemésio,
2004 (FA9) (Parque Estadual do Rio Doce); Nemésio, 2004 (FA10) (fragmentos
em Belo Horizonte); Nemésio, 2004 (FA11) (fragmentos na região metropolitana
de Belo Horizonte); Nemésio, 2004 (FA12) (Serra do Caraça) (Minas Gerais);
Tonhasca Jr. et al., 2002a (FA13) (Rio de Janeiro); Rebêlo & Garófalo, 1991
(FA14); Rebêlo & Garófalo, 1997 (FA15); Jesus, 2000 (FA16) (São Paulo);
Santos et al., 2000 (FA17) e Suzuki et al., 2002 (FA18) (Paraná); Wittmann et
al., 1988 (FA19) (Rio Grande do Sul);
d) Cerrado: Rebêlo & Cabral. 1997 (CE1) (Maranhão); Aguilar, 1990 (CE2)
(Bahia); Alvarenga, 2004 (CE3); Nemésio & Faria Jr., 2004 (CE4); este trabalho
(CE5) (Minas Gerais);
e) Caatinga: Neves & Viana, 1999 (CA1) (Bahia).
Estes foram os trabalhos utilizados na análise de agrupamento. Além
desses, alguns outros estudos foram selecionados para comparação do número
21
de espécies e número de indivíduos/hora de coleta nos diferentes biomas. São
eles: a) América Central: Ackerman, 1989 (Panamá); b) Amazônia: Powell &
Powell, 1987 (Amazonas); Bezerra et al., 1994 (Acre); Brown, 1998 (Rondônia);
c) Floresta Atlântica: Martins & Souza, 2004 (Paraíba); Darrault & Schlindwein,
2004 (duas áreas) (Pernambuco); Lucio et al., 2004 (Minas Gerais); Camillo et
al., 2000; Braga & Garófalo, 2000; Nascimento et al., 2000 (São Paulo); d)
Cerrado: Silva & Albuquerque, 2004 (Maranhão); Aguiar et al., 2004 (Bahia);
Anjos-Silva & Garófalo, 2004 (Mato Grosso do Sul); e) Caatinga: Aguiar, 1990
(Bahia). Vale ressaltar que estes trabalhos não foram incluídos nas análises de
agrupamento por violação dos pressupostos acima sugeridos, principalmente, por
não apresentarem a abundância relativa das espécies.
Realizou-se, também, análise de componentes principais (PCA) para
avaliar, mais detalhadamente, a variação na composição de espécies entre os
trabalhos selecionados. Entretanto, nesta análise, os trabalhos realizados na
Amazônia e América Central (exceção para AM5 que agrupou-se com as áreas de
Floresta Atlântica na análise de agrupamento) não foram considerados, uma vez
que a referida análise revelou maior afinidade entre áreas de Cerrado e Floresta
Atlântica. Para a análise de componentes principais, só foram considerados
trabalhos com pelo menos seis meses de amostragem e consideradas como
“variáveis” nas análises, apenas espécies presentes em pelo menos cinco
localidades ou, então, com abundância relativa maior que 10% em pelo menos
um local. Tal medida permitiu a redução do número de espécies (variáveis)
consideradas, reduzindo a análise de componente principais às espécies mais
freqüentes em número de localidades ou, então, com uma importância local
elevada.
22
Quando do cálculo das similaridades, Eg. avicula foi considerada sinônimo
júnior de Eg. townsendi (Ramírez et al., 2002), Eg. annectans foi considerada
como Eg. stellfeldi (Nemésio, 2004). Com relação a Eg. violaceifrons, foi adotada
neste trabalho uma postura conservadora. O holótipo dessa espécie encontra-se
desaparecido e a espécie foi descrita a partir de um único exemplar. Todas as
identificações posteriores tiveram como base a descrição, chave e desenhos de
Rebêlo & Moure (1995). Existe uma suspeita de que Eg. violaceifrons seja
sinônimo júnior de Eg. despecta (Nemésio, comunicação pessoal). Aqui,
entretanto, as duas espécies foram consideradas separadamente, seguindo a
identificação fornecida em cada trabalho.
2.4 CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS: SISTEMA DE INFORMAÇÕES
GEOGRÁFICAS (SIG) E SENSORIAMENTO REMOTO (SR)
Para gerar as análises espaciais foi empregado o módulo “Spatial Analyst”
do sistema de informações geográficas ArcGIS 8.2 (ESRI, 2001), um mapa
digital fornecido pela Mannesmann / V&M Florestal, a base cartográfica digital do
IBGE / GEOMinas e duas imagens de satélite Landsat 7 ETM+, a p219/r072 e a
p220/r072, de 23/08/2001, na escala de 1:100.000 e com resolução espacial de
30 m (pixeis de 30 m x 30 m = 900 m2 ou 0,09 ha). A base cartográfica foi
obtida através de arquivos digitais disponíveis nas páginas na internet do
GEOMinas, 2001 e do IBGE, 1998. As imagens de satélite foram obtidas através
da aquisição da Coleção Brasil Visto do Espaço / Minas Gerais da EMBRAPA
(EMBRAPA, 2002).
O Mapa de Cobertura Vegetal e Uso do Solo foi gerado a partir da
interpretação das duas imagens de satélite Landsat 7, através da técnica de
23
classificação supervisionada do Programa ERDAS Imagine 8.4 (ERDAS, 1997a e
1997b) e seguindo o fluxograma estabelecido por Hirsch (2003), com checagem
de campo e usando como base o mapa fornecido pela Mannesmann / V&M
Florestal e o Mapa de Vegetação do Brasil (IBGE, 1995). Para este estudo foram
definidas 11 classes de mapeamento, incluindo tanto tipos de cobertura natural
quanto tipos de cobertura de origem antrópica. Por tipos de cobertura natural
entendem-se aqui, basicamente, os tipos de cobertura vegetal, como mata de
galeria, cerrado e corpos d’água, entre outros. Por tipos de cobertura de origem
antrópica entendem-se os tipos de uso do solo, como monocultura de eucalipto,
cultura agrícola, pivô de irrigação central, solo nu, área urbana, rede rodoferroviária, entre outros. Um processamento corriqueiro em sensoriamento
remoto é o cálculo do Índice Diferencial Normalizado da Vegetação (NDVI), a
partir das bandas originais 3 e 4 das imagens de satélite Landsat (Jensen, 1996).
O NDVI mede a quantidade de verde presente na vegetação (clorofila nas
folhas), e a fórmula para o seu cálculo é a seguinte:
NDVI = (((TM 4 – TM 3)/(TM 4 + TM 3)) + 1) * 127
Os valores do NDVI variam entre –1 (ausência total do verde da
vegetação) até +1 (o verde da vegetação é predominante absoluto). Para tornar
estes valores compatíveis com a variação espectral das outras bandas, que
variam de 0 a 255 classes espectrais, é acrescido o valor 1 ao resultado do NDVI
e, depois multiplicado por 127.
Para a obtenção das coordenadas geográficas (latitude e longitude) e da
altitude dos pontos amostrais foi empregado o equipamento de GPS (“Global
Positioning System”) Magellan. Para todos os demais geoprocessamentos e
cálculos espaciais foi utilizado o módulo “Geostatistical Analyst” do programa
ArcGIS 8.2 (ESRI, 2001).
24
Foram demarcadas áreas de 1 a 5 Km de raio tendo como centro cada um
dos pontos amostrais. Os percentuais das diferentes classes de mapeamento
dentro de cada dessas áreas circulares foram considerados e foi realizada
regressão linear simples entre os diferentes tipos de cobertura vegetal e uso do
solo em cada área com a abundância de abelhas encontrada em cada local.
Considerou-se nas análises a) áreas naturais de vegetação (incluindo as
diferentes fisionomias de cerrado e mata de galeria); b) monocultura de
eucalipto.
2.5 ANÁLISE DOS DADOS
Foram utilizados neste trabalho os índices de diversidade de ShannonWiener (H’) e de Simpson (λ). O índice de Simpson indica a possibilidade de que
dois indivíduos tomados ao acaso de uma população sejam da mesma espécie. O
índice de Shannon-Wiener, provavelmente o mais utilizado em ecologia de
comunidades, é uma medida do grau de incerteza em predizer a qual espécie um
indivíduo tomado ao acaso de uma população com S espécies e N indivíduos
pertence (Ludwig & Reynolds, 1988). Os valores do índice de Shannon calculados
para cada área foram comparados pelo “teste t” proposto por Hutcheson (Zar,
1996), com um nível de significância de 5%.
O índice de Simpson apresenta uma baixa sensibilidade ao tamanho da
amostra, conseqüência da maior importância em relação à abundância das
espécies mais comuns e menor sensibilidade à riqueza de espécies. Quanto
maior o valor de λ, menor a diversidade. Por isto, o índice empregado aqui foi o
inverso do índice de Simpson (1/ λ), como usual na literatura, que, é
diretamente proporcional à diversidade (Ludwig & Reynolds, 1988; Magurran,
25
1988). O índice de eqüitabilidade aqui utilizado foi o de Pielou (J’), que expressa
o H’ relativo ao valor máximo que H’ poderia atingir quando todas as espécies na
amostra estivessem perfeitamente equilibradas (Ludwig & Reynolds, 1988).
Para
testar
possíveis diferenças
na
abundância
de
Euglossina
nas
diferentes áreas, nos seis compostos aromáticos e durante o ano, utilizou-se do
teste do “qui-quadrado”. Para realização deste teste, considerou-se como
hipóteses de nulidade que as distribuições dos indivíduos entre as áreas (nesse
caso agrupadas em cerrado e mata ciliar), compostos aromáticos, meses e
horários
do
dia
fossem
iguais.
Foram
realizadas,
também,
análises
de
agrupamento e de componentes principais (Sneath & Sokal, 1973; Manly, 1994)
para as quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão.
A partir das freqüências de espécies, calculou-se a similaridade entre as
faunas de Euglossina destes locais, utilizando-se o índice de similaridade
percentual de Renkonen (recomendado por Wolda, 1981). Com base nestas
similaridades, as localidades amostradas na região neotropical e enquadradas
nos critérios selecionados foram agrupadas pelo método de UPGMA (Sneath &
Sokal, 1973; Ludwig & Reynolds, 1988). A matriz de similaridade gerada a partir
dos valores do índice foi comparada à matriz cofenética através do coeficiente de
correlação cofenética (rc) (ver Sneath & Sokal, 1973).
A análise de componentes principais foi realizada a partir dos dados de
abundância relativa das espécies nos estudos selecionados, transformados pela
raiz quadrada (Zar, 1996). A comparação entre os levantamentos realizados na
América Central, Amazônia, Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga, no que diz
respeito ao número de espécies e número de indivíduos/ hora, foi realizada
através dos testes não-paramétricos de Mann-Whitney (comparação de dois
grupos) e de Kruskal-Wallis (comparação de três ou mais grupos) (Zar, 1996).
26
3 RESULTADOS
3.1 ABELHAS EUGLOSSINA NA FAZENDA BREJÃO
Foram coletados 113 indivíduos de oito espécies de Euglossina nas quatro
áreas amostradas durante doze meses. A riqueza em espécies obtida para a
Fazenda Brejão não é estatisticamente diferente das de outros levantamentos
em domínio de Cerrado (χ2 = 0,122; GL = 1; p = 0,727). Levando-se em conta
que o esforço amostral foi de 368 horas, o número de indivíduos/ hora aí
coletado foi de 0,307, valor significativamente menor do que o encontrado para
outras áreas no domínio de Cerrado (χ2 = 8.895; GL = 1; p < 0,05). As espécies
mais abundantes, considerando as quatro áreas, foram Eulaema nigrita (31%
dos indivíduos coletados), Eg. securigera (28,3%) e Eg. melanotricha (16,8%).
(Tabela 1).
27
Tabela 1- Número de espécies coletados em Brejão de acordo com as áreas e as iscas
aromáticas. (B= β-ionona; CL= cineol; CT= cinamato de metila; E= eugenol; S=
salicilato de metila; V= vanilina)
Espécie/
Área/
Composto
Euglossa
violaceifrons
Rebêlo &
Moure
Euglossa
cordata
(Linnaeus)
Euglossa
fimbriata
Rebêlo &
Moure
Euglossa
melanotricha
Moure
Euglossa
securigera
Dressler
Euglossa sp.
Euglossa
townsendi
Cockrell
Eulaema
nigrita
Lepeletier
Total de
indivíduos
Número de
espécies
Diversidade
(Simpson)
Diversidade
(ShannonWiener)
Equitabilidade
(Pielou)
Total
Cerrado 1
Cerrado 2
Mata 1
Mata 2
B CL CT E S V
B CL CT E S V
B CL CT E S V
B CL CT E S V
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
2
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
2
2
0
0
0
1
10
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
8
0
2
0
0
0
5
0
1
0
0
0
2
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
19
0
16
2
4
0
0
0
3
0
0
0
0
0
2
1
4
0
0
0
0
0
0
0
0
32
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
9
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
0
19
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
5
0
0
0
1
0
8
0
0
0
0
35
69
13
16
15
113
7
4
4
4
8
4,71
3,90
3,24
2,77
4,67
1,64 a
1,27 b
1,16 bc
1,06 c
1,67
0,843
0,916
0,838
0,766
0,805
* Índices de diversidade seguidos por letras diferentes diferem pelo teste t de Hutcheson (5% de probabilidade)
Desses 113 indivíduos, 82 (72,5%) foram coletados em áreas de cerrado
s.s. (C1: 69 indivíduos; C2: 13), e 31 (27,4%) nas áreas de mata ciliar (M1: 16;
M2: 15). A diferença entre as abundâncias observadas nos dois tipos de
ambiente foi significativa (χ2 = 23,01; gl = 1; p < 0,05). Com relação às oito
espécies coletadas, sete estavam presentes nas áreas de cerrado (sete em C1 e
quatro em C2) e cinco nas áreas de mata (quatro em M1 e quatro em M2), uma
diferença não significativa (χ2= 0,333; gl= 1; p = 0,5637).
28
Houve diferença significativa na preferência por compostos aromáticos (χ2
= 354.2; GL = 5; p < 0,05), sendo o cineol o composto mais atrativo (82,3%
dos indivíduos coletados), seguido por eugenol (9,7%) e β-ionona (3,5%).
Salicilato de metila foi a única substância que não atraiu nenhum indivíduo
durante o período amostrado.
Quando se consideram as quatro áreas amostradas, os machos de
Euglossina foram ativos durante todo o ano. Apesar disso, a abundância mensal
nessas áreas não foi homogênea, havendo diferença significativa no número de
indivíduos coletados nos 12 meses de coleta (χ2 = 82,08; gl = 11; p < 0,05)
(Tabela 2).
Tabela 2- Distribuição mensal de machos de Euglossina por área de coleta na Faz. Brejão
Mês/ área
C1
C2
M1
M2
Total/ mês
Novembro
8
2
4
6
20
Dezembro
0
0
1
0
1
Janeiro
0
0
4
1
5
Fevereiro
0
1
0
0
1
Março
1
0
1
1
3
4
Abril
1
2
0
1
Maio
5
1
1
0
7
Junho
8
2
0
0
10
Julho
4
0
3
1
8
Agosto
15
1
1
1
18
Setembro
5
0
0
3
8
Outubro
22
4
1
1
28
Total/ áreas
69
13
16
15
113
Do total de abelhas, 79 (69,9%) foram coletadas nos seis meses mais
secos do ano (maio-outubro). Nenhum indivíduo foi coletado nos meses de
dezembro e janeiro nas áreas de cerrado s.s. e, nesse caso também, houve
diferença significativa entre a abundância mensal (χ2 = 96,537; gl = 11; p <
0,05). Nenhum macho de Euglossina foi registrado nos meses de fevereiro e
junho nas áreas de mata, onde as diferenças entre as abundâncias mensais
29
também foram significativas (χ2 = 32,871; gl = 11; p = 0,0006). Não houve
diferença significativa entre os números de indivíduos capturados nos vários
horários de coleta, considerando as quatro áreas amostradas em conjunto (χ2 =
8,416; gl = 7; p = 0,2973).
Das oito espécies coletadas, apenas três estiveram presentes nas quatro
áreas: El. nigrita, Eg. cordata e Eg. melanotricha. Apesar de ser a espécie de
maior abundância no conjunto das amostras, El. nigrita só foi a espécie mais
freqüente em uma delas (M2). Não houve diferença significativa entre as
abundâncias de El. nigrita e Eg. cordata quando comparados os valores de
abundância de cada uma em mata e no cerrado (respectivamente, χ2 = 1,4; gl =
1; p = 0,2367 e χ2 = 0,4; gl = 1; p = 0,5271). Euglossa melanotricha, apesar de
presente nas quatro áreas, apresentou maior abundância no cerrado s.s. (χ2 =
8,895; gl = 1; p = 0,0029), sendo a espécie mais comum em C2. Euglossa
securigera também foi coletada em áreas de cerrado (C1 e C2) e de mata (M1),
sendo a espécie dominante em duas delas (C1 e M1). Apesar disso, a abundância
de Eg. securigera foi significativamente maior em áreas de cerrado s.s. (χ2 =
10,12; gl = 1; p = 0,0015). Com relação às demais espécies, Eg. fimbriata, Eg.
townsendi e Euglossa sp., foram coletadas exclusivamente em áreas de cerrado
s.s. (apenas em C1) e, Eg. cfr. violaceifrons, em área de mata ciliar (M2).
As áreas de cerrado s.s. apresentaram maiores valores de diversidade que
as de mata ciliar (Tabela 1) e C1 foi a área com maior diversidade, seguida por
C2. A diversidade encontrada em C1 foi significativamente maior que a
encontrada em C2 (t = 5,52; gl = 22; p < 0,01), M1 (t = 6,85; GL = 26; p <
0,01) e M2 (t = 6,98; GL = 21; p < 0,01). Houve, ainda, diferença significativa
entre os valores de diversidade em C2 e M2 (t = 2,189; GL = 29; p < 0,05). Não
houve diferença significativa entre os índices de Shannon-Wiener calculados para
30
C2, M1 e M1, M2. Com relação à equitabilidade, as áreas de cerrado também
apresentaram maiores valores que as de mata, sendo, nesse caso, C2 a área
com maior valor.
A matriz de similaridade e a matriz cofenética da análise de agrupamento
apresentaram um coeficiente de correlação cofenética de rc = 0,92. A
similaridade mínima encontrada entre dois pontos amostrais foi de 40,7%
(Figura 2) e não houve formação de dois grupos separados para os ambientes de
cerrado s.s. e de mata.
similaridade entre as áreas (%)
Figura 2- Similaridades entre as quatro áreas amostradas em Brejão (C1= Cerrado 1; C2
= Cerrado 2; M1= Mata 1; M2= Mata 2) em relação à composição de suas faunas de
Euglossina
A maior similaridade observada foi entre as áreas C1 e M1 (74,8%),
explicada, principalmente, pela dominância de Eg. securigera e por abundâncias
relativas semelhantes de Eg. melanotricha e El. nigrita. Estas foram as únicas
31
áreas que compartilharam sua espécie mais abundante. A área mais distinta
dentre as analisadas foi M2, devido às altas abundâncias relativas de Eg. cordata
e El. nigrita.
Na análise de componentes principais das quatro áreas (Figura 3), 63,3%
da variância foi explicada pelo primeiro componente e 100% da variância pelos
três primeiros componentes. O primeiro deles ordenou os pontos de acordo com
a variação espacial de Eg. securigera e de Eg. cordata, que contribuíram,
respectivamente, com 50,8% e 18,3% da variância do eixo. Dessa forma, C1, C2
e M1, onde Eg. securigera estava presente e Eg. cordata apresentou abundâncias
mais baixas, obtiveram valores positivos no eixo e M2, negativos (ausência de
Eg. securigera no local, alta abundância relativa de Eg. cordata e a presença de
Eg. violaceifrons, a terceira espécie mais importante na determinação do
primeiro componente). O segundo componente explicou 24,9% da variância e,
dessa forma, 88,2% da variância entre as áreas foi explicada pelos 2 primeiros
componentes. O segundo eixo separou os pontos com base nas abundâncias de
Eg. melanotricha, Eg. fimbriata e Eg. towsendi. Estas duas últimas espécies, por
estarem presentes apenas em C1, fizeram com que esta área ficasse separada
das demais. Eulaema nigrita, a espécie dominante, apresentou valores modestos
nos dois primeiros eixos, não sendo importante para a determinação da relação
entre as áreas.
32
Figura 3- Análise de componentes principais das amostras de abelhas Euglossina
coletadas em quatro áreas da Fazenda Brejão.
Aparentemente, a abundância de indivíduos esteve relacionada com a área
de cobertura vegetal nativa e inversamente relacionada à área de monocultura
de eucalipto (Figuras 4, 5 e 6).
Figura 4- Abundância de abelhas Euglossina e área de cobertura vegetal nativa nas
quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km.
33
Figura 5- Abundância de abelhas Euglossina e área de monocultura de eucalipto
nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km.
A área com maior abundância de abelhas Euglossina (C1) foi a que
apresentou maior porcentagem de cobertura vegetal nativa num raio de 1 Km e
num raio de 3 Km ao redor do ponto de amostragem, sendo, ainda a que
apresentou menor porcentagem de área coberta por monocultura de eucalipto
entre as quatro áreas amostradas coletadas.
34
Figura 6- Mapa de cobertura vegetal e uso do solo em raios de 1-5 Km a partir dos
quatro pontos de coleta amostrados na Fazenda Brejão.
Na análise do gráfico pode se perceber que a abundância parece ter
relação com a porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de
eucalipto. O número de pontos não permitiu testar a normalidade dos dados para
a realização de uma análise de regressão. Deve ser ressaltado, também, que
duas espécies que participaram com um número razoável de indivíduos na
amostra, Eg. fimbriata e Eg. townsendi, estiveram presentes na área C1, que foi
aquela circundada por maiores porcentagens de cobertura vegetal nativa em um
raio de 1 Km, 2 Km e 3 Km e pela menor quantidade de área ocupada com
monocultura em áreas de 1 km a 5 km de raio (Tabela 3).
35
Tabela 3- Porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de eucalipto em
cada área, em raios de 1 a 5 Km
Área/ tipo de
cobertura
Cobertura natural
(%)
Monocultura de
eucalipto (%)
Raio de 1 Km
Raio de 2 Km
Raio de 3 Km
Raio de 4 Km
Raio de 5 Km
C1 C2 M1 M2
C1
C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2
98 72
76
0
26
59
48
49
34
30
58 58
27
22
50 62
23
24
43 54
28
28
14
26 4.3 46
25
40
13 38
29
36
17 34
32
32
22 37
35
27
3.2 COMPARAÇÃO DA FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO COM A
DE OUTROS BIOMAS
3.2.1 ABUNDÂNCIA E NÚMERO DE ESPÉCIES
A comparação do número de espécies coletadas na América Central,
Amazônia, Floresta Atlântica e Cerrado/Caatinga, mostrou algumas diferenças
significativas entre esses domínios florísticos (Kruskal-Wallis: H = 22,403; GL =
3; p = 0). O número de espécies de Euglossina é maior na América Central e na
Amazônia do que na Floresta Atlântica e no Cerrado/Caatinga. Comparações
entre as regiões (método de Dunn; Ayres et al., 2003) mostraram diferenças
significativas entre América Central e Floresta Atlântica (z = 2,864; p < 0,05),
América Central e Cerrado/Caatinga (z = 3,462; p < 0,05), Amazônia e Floresta
Atlântica (z = 3,151; p < 0,05) e Amazônia e Cerrado/Caatinga (z = 3.737; p <
0,05). Não houve diferença significativa entre o número de espécies coletadas na
América Central e Amazônia (z = 0,431; p > 0,05) e entre Floresta Atlântica e
Cerrado/Caatinga (z = 1,401; p > 0,05).
36
Com relação ao número de indivíduos por hora de coleta, não houve
diferença significativa entre Floresta Atlântica e Cerrado (Mann-Whitney: U =
51,5; p = 0,9481). Não foram realizadas comparações envolvendo áreas de
Cerrado e Floresta Atlântica com a Amazônia, porque a amostragem de abelhas
Euglossina nesta última se restringe a levantamentos com o uso de armadilhas.
O mesmo foi feito com relação às áreas da América Central, pelo número
reduzido de artigos que forneciam a metodologia de coleta de forma detalhada e
pelo próprio método de coleta em alguns casos (coleta de alguns indivíduos
apenas).
Foi calculada, ainda, a variação na abundância relativa de El. nigrita e Eg.
melanotricha em áreas de Cerrado e Floresta Atlântica. Tais comparações se
justificam porque a primeira delas parece estar relacionada a áreas abertas (p.
ex. Morato, 1994), o que poderia sugerir uma abundância maior no cerrado. A
segunda aparenta ser uma espécie típica de áreas de altitude em Floresta
Atlântica e por ser coletada em grandes proporções no Cerrado (ver Nemésio,
2004; Nemésio & Faria Jr., 2004). A abundância de Eg. melanotricha foi
significativamente maior no domínio do Cerrado (Mann-Whitney: U = 13,5; p =
0,007) Por outro lado, não houve diferença significativa entre as abundâncias
relativas de El. nigrita no Cerrado e na Floresta Atlântica (Mann-Whitney: U =
56; p = 0,949).
3.2.2 ANÁLISE DE AGRUPAMENTO
O agrupamento das 33 áreas selecionadas mostrou, em primeiro lugar, a
formação de dois grandes grupos: de um lado, América Central e Amazônia e, de
outro, áreas de Cerrado, Caatinga e Floresta Atlântica (Figura 7). A única área
37
que fugiu a esse arranjo foi AM5 (uma área da Amazônia maranhense) que se
colocou entre as áreas de Floresta Atlântica.
Das três áreas da América Central consideradas, uma (AC2 – Costa Rica)
arranjou-se separadamente das demais áreas da América Central e da Amazônia,
com um índice de similaridade de 7,5%. Tal fato se deveu, principalmente, à
abundância de Eg. viridissima que alcançou 69,5% nesta área, não sendo
coletada em nenhum outra. AC1 e AC3 apresentaram uma similaridade de 44,5%
e agruparam, posteriormente, com o grupo amazônico com similaridade de
14,6%. Essas duas áreas tiveram como principal espécie em comum, Eg.
imperialis.
Dentro do grupo amazônico, que teve como principal espécie comum Eg.
chalybeata, a Amazônia peruana (AM1) permaneceu separada das demais áreas
da Amazônia brasileira (AM2, AM3, AM4), que constituiu um grupo mais similar.
AM1 apresentou como espécie distintiva Eg. ignita (24,8% dos indivíduos
coletados), que, apesar de coletada nas áreas brasileiras, apresentou um
percentual baixo nas mesmas. Com relação ao grupo “brasileiro”, a principal
característica foi que as três áreas apresentaram Eg. stilbonota como espécie
dominante.
38
similaridade entre as áreas (%)
Figura 7- Agrupamento das áreas da América Central, Amazônia, Floresta Atlântica,
Caatinga e Cerrado selecionadas, de acordo com suas faunas de Euglossina.
39
Dentro do grupo formado por áreas de Floresta Atlântica, Cerrado e
Caatinga, vale ser ressaltada a formação de alguns grupos internos:
- FA17 + FA19 (50,2% de similaridade): duas áreas na região sul, tendo
Ef. violacea como espécie dominante;
- AM5 + FA14 + FA15 + FA16 + FA18 (49,6% de similaridade): uma área
do Maranhão, três do interior de São Paulo e uma do Paraná. Eg. pleosticta foi a
espécie mais abundante nas cinco áreas.
Esses dois grupos, que mantém uma similaridade relativamente baixa
entre si (22%), formaram um grupo distinto dos demais grupos encontrados na
análise.
- FA2 + FA4 + FA5 + FA6 + CA1 + CE1 (53,8% de similaridade): áreas no
Maranhão, Bahia e Espírito Santo onde a espécie dominante foi Eg. cordata. A
única exceção foi FA4 onde a abundância relativa de Eg. cordata foi um pouco
menor do que a de El. nigrita;
- FA3 + FA7 + F10 + F11 + F12 + FA13 + CE2 + CE3 + CE5 (36,7% de
similaridade): grupo que tem em comum altos valores percentuais de El. nigrita,
compreendendo áreas na Paraíba, Bahia, Rio de Janeiro e Minas Gerais. Apenas
F12 apresentou uma espécie dominante que não El. nigrita, nesse caso, Eg.
truncata. Dentro desse grupo, pode ser reconhecido um agrupamento entre três
áreas de Floresta Atlântica (FA7, FA10 e FA11) e três de cerrado (CE2 + CE3 +
CE5). Além de El. nigrita, destacam-se, neste subgrupo, Eg. fimbriata e Eg.
melanotricha.
- CE4, uma área de cerrado no Espinhaço mineiro, é a área mais distinta
dentro do grupo de áreas da Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga, com uma
similaridade baixa. Tal fato está relacionado, principalmente, com a baixa
abundância de El. nigrita no local.
40
3.2.3 ANÁLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS
Os
critérios
adotados
para
a
análise
de
componentes
principais
possibilitaram a inclusão de 24 áreas na análise (sendo uma amazônica, uma em
caatinga, quatro em cerrado e dezoito em Floresta Atlântica), considerando 18
espécies de Euglossina como variáveis. Nesta análise, 27,3% da variância foi
explicada pelo primeiro componente e 60%, pelos três primeiros eixos (Figura
8).
Figura 8- Análise de componentes principais das amostras de 18 espécies de Euglossina
presentes em 24 áreas amostradas em domínio de Floresta Atlântica, Cerrado, Caatinga
e Amazônia (uma área).
No primeiro eixo, as áreas foram ordenadas, principalmente, pela variação
na abundância relativa de Eg. cordata, que contribuiu com 40% da variância no
eixo. Também foram importantes na ordenação do primeiro eixo Eg. pleosticta,
contribuindo com 26% da variância e Ef. violacea (16%). O ordenamento nesse
41
eixo foi determinado, em maior escala, pela porcentagem de Eg. cordata (valores
positivos) e de Eg. pleosticta, somada a Ef. nigrohirta (valores negativos).
O segundo eixo explicou 20% da variância na análise e a espécie que mais
contribuiu com a variância do eixo foi El. nigrita (27,6%). Além desta espécie,
Eg. pleosticta (16,5%), Eg. melanotricha (14%) e Ef. violacea (13,3%)
contribuíram com valores consideráveis para o ordenamento no eixo. Sendo
assim, neste eixo, as áreas se ordenaram, principalmente, pela abundância
relativa de El. nigrita e Eg.melanotricha (valores positivos) e Ef. violacea e Eg.
pleosticta (valores negativos).
O gráfico gerado a partir desses dados, distribuindo as áreas ao longo dos
eixos 1 e 2, mostrou a formação de quatro grupos:
- Grupo 1: CE1, FA2, FA5, FA6. Compreende uma área de Cerrado (em
uma área litorânea do Maranhão), uma área de Floresta Atlântica secundária no
Maranhão (FA2), uma área de restinga no litoral baiano (FA5) e uma área de
Floresta Atlântica pouco perturbada no Espírito Santo (FA6). Esse grupo se
caracteriza pela dominância de Eg. cordata, que alcançou valores de abundância
relativa entre 44,17 em FA6 e 76 em FA5 (valor médio de 63,12%). Importante
também nesse grupo, é a abundância relativa de El. nigrita, que alcançou um
valor médio de 11,76%, estando presente em três das quatro áreas agrupadas.
- Grupo 2: CA1, FA1, FA3, FA4, FA7, FA9, FA13. Grupo formado por uma
área de mata ciliar em uma matriz de caatinga na Bahia (CA1), uma de Floresta
Atlântica secundária no Maranhão (FA1), uma área de fragmentos florestais em
uma matriz urbana na Paraíba (FA3), uma área de mangue na Bahia (FA4),
fragmentos florestais na zona da mata mineira (FA7), Floresta Atlântica
preservada em MG (FA9) e fragmentos florestais no norte fluminense (FA13). As
principais características do grupo foram: i) El. nigrita como espécie de maior
42
valor médio dentro do grupo (27%), estando presente nas sete áreas (embora
com valor muito baixo em FA1) e sendo a espécie dominante em quatro das sete
áreas; ii) abundância intermediária de Eg. cordata (21,2%) no grupo, sendo esta
a espécie dominante apenas em CA1 e coletada em valores muito baixos em
FA9; iii) outra (s) espécie (s) bem representada (s) além de Eg. cordata e El.
nigrita: a) FA1: Eg. piliventris (30,1%; espécie dominante) e El. cingulata
(24,1%); b) FA3: Ex. smaragdina (19%) e El. flavescens (16%); c) FA7: El.
cingulata (21,7%); d) FA9: Eg.analis (45%; espécie dominante) e El. cingulata
(23%); e) FA13: Eg. sapphirina (14,4%) e El. cingulata (11%); CA1: Eg.
fimbriata (30%). Em FA4, a fauna de Euglossina se resumiu, praticamente, a Eg.
cordata e El. nigrita sendo a maior proporção da segunda o motivo pelo qual esta
área não fez parte do primeiro grupo.
Estes dois grupos podem, também, ser considerados como um só, tendo
Eg. cordata como espécie dominante dentro do gênero Euglossa (em 9 das 11
áreas). Pode-se perceber pela análise do gráfico que as áreas FA1 e FA13 (onde
Eg. cordata não é a dominante do gênero) têm os menores valores para o eixo 1,
ficando, assim, na “extremidade negativa” do grupo. Eulaema nigrita é a
principal determinante da ordenação das áreas ao longo do eixo 2 e El. cingulata
também se apresenta como importante determinante no estabelecimento do
grupo, uma vez que neste grupo são encontrados os maiores valores médios
para esta espécie.
É importante ressaltar também que neste grupo incluem-se todos os
levantamentos selecionados que foram realizados em áreas litorâneas. A estes,
somam-se áreas mais próximas ao litoral, como Viçosa (FA7), Parque Estadual
do Rio Doce/ MG (FA9), Parque Estadual do Desengano/ RJ (FA13) e a Caatinga
43
baiana (CA1). A altitude mais elevada entre essas áreas foi encontrada em FA13,
de aproximadamente 700m.
- Grupo 3: AM5, FA14, FA15, FA16, FA17, FA18, FA19. Grupo formado por
uma área da Amazônia maranhense (AM5), cinco áreas de mata semidecídua,
sendo três no interior de São Paulo (FA14, FA15, FA16) e duas no Paraná (FA17
e FA18), e nove áreas no Rio Grande do Sul (FA19). O grupo reuniu áreas onde
Eg. pleosticta foi a espécie dominante dentro do gênero Euglossa que foi, ainda,
em cinco casos, a espécie dominante dentro da subtribo. O único levantamento
que não amostrou Eg. pleosticta foi FA19. Também importante na formação do
grupo, foi a abundância média de Ef. violacea que foi a espécie de Euglossina
dominante em FA18 e FA19 e que apresentou valores consideráveis em FA16 e
FA18. Esta espécie, juntamente com Eg. pleosticta, apresentou valores baixos
em outras regiões. Eulaema nigrita apresentou um papel importante na
ordenação das áreas ao longo do eixo 2, alcançando valores entre 1,1% (FA19) e
24% (FA17). Eg. cordata ainda aparece com valores de 23% e 14,1%
respectivamente em FA14 e FA18, mas é, nesses casos, suplantada de longe por
Eg. pleosticta.
- Grupo 4: CE2, CE3, CE5, FA10, FA11, FA12. Grupo formado por três
áreas de cerrado, sendo duas em Minas Gerais (CE3, CE5) e uma na Bahia
(CE2), além de três áreas sob domínio de Floresta Atlântica em MG. Destas, duas
são fragmentos em uma matriz urbana (FA10, FA11: Belo Horizonte e região
metropolitana) e uma na Cadeia do Espinhaço, nas proximidades da capital
mineira (FA12). Eulaema nigrita foi a espécie de Euglossina dominante em todas
as áreas de Cerrado e em duas de Floresta Atlântica, sendo a segunda espécie
em abundância em FA12. Nesta área, Eg. truncata foi a espécie dominante. Esta
área
pode
ser
caracterizada
por
abundâncias
consideráveis
de
espécies
44
geralmente pouco coletadas nas outras regiões: a) Eg. melanotricha e Eg.
securigera (com maiores abundâncias médias nas áreas de Cerrado); b) Eg.
truncata e Eg. stellfeldi (com níveis consideráveis de abundância nas três áreas
de Floresta Atlântica do grupo, sendo que a primeira foi coletada em apenas uma
área de cerrado e a segunda em nenhuma delas) e c) Eg. fimbriata (aparecendo
em proporções consideráveis no cerrado e na Floresta Atlântica). Estas espécies
estão presentes em pouquíssimas áreas litorâneas e, quando estão, sempre em
freqüências baixas. As espécies do gênero Euglossa dominantes nas áreas de
Cerrado foram: Eg. fimbriata em C2 (também em FA10), Eg. melanotricha em C3
(também em FA11) e Eg. securigera em C5.
Este Grupo 4, é caracterizado, também, pela baixa freqüência de Eg.
pleosticta e de Eg. cordata. A maior freqüência observada para ambas as
espécies no grupo, foi 8,9% para Eg. cordata em C5, o que fez com que essa
área apresentasse valores positivos para o eixo 1. Dentre as áreas de Floresta
Atlântica deste Grupo 4, a mais baixa estava situada a, pelo menos, 820 m
acima do nível do mar.
45
4 DISCUSSÃO
4.1 NO DOMÍNIO DO CERRADO, A COMPOSIÇÃO DA FAUNA,
NÚMERO DE ESPÉCIES E ABUNDÂNCIA EM ÁREAS DE CERRADO
S.S. É SEMELHANTE À DE MATA CILIAR?
A riqueza em espécies na Fazenda Brejão foi semelhante à encontrada nos
outros levantamentos disponíveis para o domínio do Cerrado (Aguilar, 1990;
Rebêlo & Cabral, 1997; Alvarenga, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004). Além disso,
o número de espécies ali encontrado é comparável ao coletado em fragmentos
de Floresta Atlântica em Minas Gerais (ver Nemésio, 2003; Nemésio, 2004), em
fragmentos de floresta semidecídua em São Paulo e Paraná (ver Rebêlo &
Garófalo, 1997; Sofia & Suzuki, 2004) e em algumas áreas litorâneas no
nordeste (Bezerra & Martins, 2001; Viana et al., 2002). Tal constatação reforça a
idéia de que a riqueza das faunas locais do cerrado é comparável à de
fragmentos de Floresta Atlântica. Entretanto, é importante ressaltar que a
riqueza das faunas locais de Euglossina, em estudos realizados em áreas mais
preservadas deste último domínio, é maior do que a encontrada em áreas de
Cerrado. Devido à localização da Fazenda Brejão, pode-se sugerir, também, que
a fauna ali coletada seria representativa de áreas centrais do domínio do
Cerrado.
Com relação à abundância das espécies coletadas, os valores encontrados
na Fazenda Brejão são bem menores do que os encontrados para as demais
áreas de Cerrado e para fragmentos de Floresta Atlântica (p. ex. Alvarenga,
2004; Nemésio, 2004). Uma explicação possível é a dada por Silveira & Campos
(1995) que comentam que a densidade populacional nas faunas de cerrado é
46
menor que as encontradas em campos no Paraná e em áreas secundárias de
Floresta Atlântica. Uma vez que a área amostrada pode ser considerada como
típica de áreas centrais de cerrado, tal abundância refletiria, simplesmente, esta
proposição em maior escala que as demais áreas de Cerrado já amostradas
(áreas mais marginais do domínio). A distância da área amostrada no cerrado ao
domínio florestal mais próximo pode ter alguma importância nesta baixa
abundância em áreas centrais. Se considerarmos que Euglossina são abelhas de
ambientes florestais (Dressler, 1982; Roubik & Hanson, 2004) e que, assim,
estariam ocupando secundariamente áreas de formações mais abertas, é
esperado que em áreas mais distantes de domínios florestais a abundância seja
menor. Fatores estritamente locais podem ter, também, relação com a baixa
abundância em Brejão. Um deles é a presença de monocultura de eucalipto que,
segundo Viana et al. (2004), apresentam relação com a abundância de espécies
de Euglossina.
Com relação aos compostos aromáticos, a preferência dos machos de
Euglossina pelo cineol era esperada. Este composto é o mais atrativo quando se
consideram os levantamentos de Euglossina realizados na região neotropical
como um todo (Rebêlo, 2001), e quando se consideram diferentes domínios e
regiões separadamente. Este composto foi o mais atrativo na América Central (p.
ex. Janzen et al., 1982; Ackerman, 1983), Amazônia (p. ex. Pearson & Dressler,
1985; Morato, 1994), Floresta Atlântica de áreas litorâneas (p. ex. Bezerra &
Martins, 2001; Viana et al., 2002) e de interior (Nemésio, 2003; 2004), florestas
semidecíduas de São Paulo e Paraná (Rebêlo & Garófalo, 1991; Sofia & Suzuki,
2002), Caatinga (Neves & Viana, 1999) e Cerrado (Alvarenga, 2004; Nemésio &
Faria Jr., 2004). A maior eficiência do cineol (eucaliptol) pode estar relacionada
47
ao baixo peso molecular deste composto, o que implicaria em maior volatilidade
(Rebêlo & Silva, 2002).
Variações sazonais na abundância têm sido observadas para vários grupos
de insetos (p. ex. Wolda, 1978). No que diz respeito à fauna de Euglossina na
Fazenda Brejão, este fato também pôde ser observado. Os dados aqui
apresentados mostram maior abundância de Euglossina na estação seca quando
comparada à estação chuvosa, o que discorda do comumente encontrado para as
assembléias de Euglossina (ver Rebêlo & Garófalo, 1991). A riqueza de espécies
de abelhas Euglossina ocorre no final da estação seca e durante a estação
chuvosa desde a Costa Rica até o Brasil (Bonilla-Gómez, 1999). O mesmo parece
ser verdade para a abundância destas abelhas e, sendo assim, os dados da
Fazenda Brejão não seriam tão conflitantes, uma vez que a maior abundância foi
observada entre os meses de agosto e novembro, coincidindo com o fim da
estação seca. Ackerman (1983) propôs que as flutuações sazonais na abundância
das abelhas Euglossina poderiam ser causadas por padrões locais de emergência
e nidificação destas abelhas. A disponibilidade de recursos, na forma de espécies
vegetais em floração, também deve ser levada em consideração (como sugerido
por Bonilla-Gómez, 1999) e a sazonalidade dos machos pode estar refletindo,
também, padrões de floração das espécies por eles utilizada.
Wolda (1978) comenta que populações de insetos devem flutuar menos
em áreas com clima mais previsível e/ou estável. Em se tratando da
sazonalidade característica do cerrado (p. ex. Ratter et al., 1997) fica difícil
comparar resultados deste domínio com os demais domínios florestais. Além
disso, as espécies vegetais neste domínio apresentam uma grande diversidade
de estratégias fenológicas com floração (entre outros processos) ocorrendo em
diferentes espécies ao longo do ano (Oliveira, 1998), o que poderia ter reflexos
48
diferentes em cada grupo, de acordo com a sua utilização dos recursos. A
variação na sazonalidade de Hymenoptera no Cerrado existe (Pinheiro et al.,
2002) e parece ser particular a cada grupo, uma vez que em Vespidae a maior
abundância foi observada na estação chuvosa (Diniz & Kitayama, 1998).
Vale ressaltar, entretanto, que qualquer consideração a respeito de
sazonalidade em um trabalho realizado durante apenas um ano de coleta deve
ser visto com cautela.
Eulaema nigrita, a espécie de Euglossina dominante em Brejão, é uma
espécie relacionada a áreas abertas (Morato, 1994; Tonhasca Jr. et al., 2002a;
Nemésio, 2004) e, partindo deste fato, e dos registros desta espécie no cerrado,
esta dominância era esperada. Entretanto, Eg. securigera, apresentou valores de
abundância bem próximos, o que foi surpreendente se forem considerados os
valores alcançados por esta espécie em outros levantamentos no cerrado. Apesar
disto, a presença de Eg. securigera é justificável se for levado em conta o fato de
que esta espécie parece ter preferência por lugares mais abertos. Nemésio
(2004), coletando em borda e interior de mata, observou que esta espécie, à
semelhança do que ocorre com El. nigrita, apresentou preferência nítida por
ambientes de borda de mata, o que sugere uma relação forte com áreas abertas.
Euglossa melanotricha parece ser uma espécie associada a áreas mais abertas e
de altitude mais altas (ver Nemésio, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004) e tem sido
coletada em abundâncias relativamente altas em áreas de cerrado. Vale ressaltar
também que as duas primeiras são espécies de distribuição pan-neotropical e
comuns na maioria dos levantamentos realizados em Floresta Atlântica e
Cerrado. A terceira tem distribuição comum à Floresta Atlântica e Cerrado.
A abundância significativamente maior de indivíduos nas áreas de cerrado
s.s. parece estar mais relacionada a fatores inerentes à paisagem (que serão
49
discutidos a seguir) do que à preferência das espécies. A ausência de uma fauna
de Euglossina típica do domínio de cerrado quando comparada a outras áreas
(América Central, Amazônia e Floresta Atlântica; discutida no próximo item) e,
novamente, a ausência de faunas características de cerrado s.s. e mata de
galeria sugerem que características de cada área estejam sendo responsáveis
pela diferença encontrada nas abundâncias. Acenando neste sentido, pode-se
considerar a abundância encontrada em C1, muito maior nesta área que nas
demais, o que inclui a outra área de cerrado s.s.. Nemésio & Faria Jr. (2004),
entretanto, encontraram a maior abundância absoluta de indivíduos em uma
área de cerrado s.s.. Entretanto, tal fato deve ser visto com cautela, uma vez
que as amostragens em cada área se resumiram a apenas um dia.
Eulaema nigrita, Eg. cordata e Eg. melanotricha foram coletadas nas
quatro áreas. A plasticidade ambiental de El. nigrita e Eg. cordata é conhecida
(ver Nemésio, 2004) e, sendo assim, a presença nos dois tipos de ambientes era
esperada. Com relação a Eg. melanotricha, esta espécie está, aparentemente,
relacionada a áreas mais abertas e, principalmente, com altitudes superiores à
500 m (Nemésio & Faria Jr., 2004). Como a altitude praticamente não varia
entre as áreas, e como a fauna de cerrado s.s. e mata ciliar foram basicamente
as mesmas (discussão a seguir), tal fato era esperado. A maior abundância de
Eg. melanotricha e Eg. securigera nas áreas de cerrado pode estar relacionada à
preferência destas espécies por este tipo de ambiente em detrimento das matas
ciliares, a presença, em maior escala de algum recurso por elas utilizado ou,
simplesmente, refletindo a maior abundância encontrada em C1.
As áreas de cerrado apresentaram maiores valores de diversidade local
que as de mata ciliar, considerando tanto o índice de Shannon quanto o de
Simpson. O maior valor dos índices de diversidade em áreas de cerrado s.s.
50
quando comparados aos de mata ciliar pode ser visto, também, em outros
grupos de Insecta amostrados no cerrado. Diniz & Kitayama (1998) amostraram
Vespidae em diferentes fisionomias do domínio e observaram maiores índices de
diversidade no cerrado s.s. no fim da estação seca. Pinheiro & Ortiz (1992)
trabalharam com guildas de borboletas frugívoras e observaram que a maior
diversidade alfa e a maior equitabilidade foram encontradas, também, em áreas
de cerrado estrito senso. Em contrapartida, a maior diversidade beta foi
encontrada nas áreas de florestas de galeria. A heterogeneidade ambiental que,
segundo eles, é maior em áreas de floresta de galeria, foi a explicação dada para
a maior diversidade beta. E, o agrupamento de espécies vegetais utilizadas como
alimentos pelas larvas, é a explicação para áreas com maior diversidade alfa.
No caso das abelhas Euglossina aqui coletadas, a maior diversidade alfa
em cerrado se deve ao maior número de espécies coletadas, mas, também, a
maior equitatividade na abundância relativa das mesmas. E a maior diversidade
em C1 pode estar relacionada, também, a características da paisagem nesta
área.
De uma forma geral, a similaridade entre os pontos foi considerável,
atingindo um valor mínimo de pouco mais de 40%. A maior similaridade
encontrada entre uma área de cerrado e um de mata sugere, mais uma vez, que
não existe uma fauna de abelhas Euglossina característica para cada um dos
tipos vegetacionais. No único trabalho com uma abordagem semelhante, embora
por um período e número de dias muito menor, Nemésio & Faria Jr. (2004)
encontraram resultados semelhantes, uma vez que no trabalho por eles realizado
as faunas de Euglossina em áreas de cerrado s.s. e matas de galeria foram bem
semelhantes. Euglossa imperialis, uma espécie não coletada no presente
trabalho, demonstrou, entretanto, uma preferência por áreas em mata de
51
galeria. Aparentemente, esta semelhança entre a fauna de cerrado estrito senso
e matas de galeria não parece ser uma constante entre os insetos de cerrado.
Como exemplo, pode-se tomar borboletas frugívoras (Pinheiro & Ortiz, 1992),
que formam comunidades distintas em áreas de cerrado estrito senso e matas de
galeria. Um dos fatores sugeridos por estes autores como responsáveis pela
segregação na fauna de borboletas é a preferência destas por diferentes níveis
de luminosidade.
Os resultados da análise de componentes principais devem ser vistos com
cautela, principalmente pelo baixo número de pontos considerados (quatro) e
pela presença de determinadas espécies em abundâncias baixas e em apenas
uma área (p. ex. Eg. violaceifrons). Armbruster (1993) comenta que um único
ponto de amostragem não é representativo nem da composição e menos ainda
da abundância de abelhas Euglossina em uma área maior. Em se considerando
que dificilmente a amostragem em dois pontos por ambiente resolva este
problema metodológico, a interpretação dos resultados deve ser analisada com
ressalvas. Vale ressaltar que a ordenação das quatro áreas em relação aos eixos
esteve
muito
relacionada
a
presença/
ausência
de
espécies,
fato
este
maximizado por uma amostra relativamente pequena em número de indivíduos,
como é o caso aqui. Interessante ressaltar também o papel de El. nigrita, a
espécie dominante, na ordenação das áreas. Os valores de abundância relativa
desta espécie nas quatro áreas foram os mais semelhantes dentre as oito
espécies coletadas, e, desta forma, o papel desta na ordenação foi pequeno a
despeito de ser a espécie mais abundante.
A ordenação de C1 dentro dos eixos mostrou a importância das espécies
coletadas apenas neste lugar como diferencial na análise e sugere, mais uma
vez, a particularidade desta área dentro das quatro amostradas. Tal fato vem
52
reforçar, mais uma vez, a plasticidade desta espécie e sua ampla distribuição em
diferentes ambientes de Floresta Atlântica e Cerrado.
A abundância e diversidade de Euglossina nas quatro áreas em Brejão
parecem estar relacionadas a atributos da paisagem circundante e não apenas ao
local de coleta em si. Este fato pode ser ainda mais importante em se tratando
de abelhas Euglossina, que são insetos com uma ampla capacidade de vôo em
áreas contínuas (registros de abelhas voando 23 Km) (ver Janzen, 1971). O
mesmo Janzen (1971) sugere que vôos de aproximadamente 20 Km seriam
normais em viagens de coleta. Raw (1989) recapturou abelhas marcadas a
quatro quilômetros do local de marcação. Entretanto, deve-se ressaltar que estes
valores foram encontrados em condições experimentais que, talvez, não reflitam
a atividade normal destes insetos.
Uma primeira explicação é que as características estruturais da vegetação
poderiam influenciar na estrutura das plumas de odor percebidas pelas abelhas
e, conseqüentemente, na dispersão dos odores do ambiente e na distância de
atração das abelhas (ver Bonilla-Gómez, 1999). Fatores como diferenças na
temperatura do ar, velocidade e direção do vento poderiam ser as causas
primárias da formação de plumas de odor diferentes em cada local (ver Murlis et
al., 1992).
Uma outra explicação, muito óbvia, é que a área efetiva de vegetação no
entorno do ponto de coleta poderia ser variável, e as implicações disso são bem
latentes, uma vez que a abundância e diversidade local das abelhas estariam
relacionadas, também, a disponibilidade de recursos (alimento, substrato para
nidificação, etc.).
Os machos de Euglossina podem se concentrar em áreas particulares,
provavelmente em resposta à disponibilidade de recursos (Armbruster, 1993). É
53
esperado que fragmentos maiores e menos alterados possam fornecer mais
recursos aos visitantes florais, e, portanto, maior riqueza de espécies de abelhas
(Peruquetti
et
al.,
1999).
Deve-se
ressaltar,
também,
que
Euglossina
apresentam um padrão de coleta do tipo “trapline” e este fato, em si, implica em
uma constância elevada destes insetos às áreas onde vivem (Janzen, 1971;
Ackerman et al., 1982; Roubik & Hanson, 2004).
No caso específico da fazenda Brejão a importância da monocultura de
eucalipto na paisagem deve ser considerada. Viana et al. (2004) observaram que
houve uma queda na abundância de Euglossina quando da comparação das
faunas em fragmentos florestais e áreas de plantio de eucalipto. Estes autores
observaram, ainda, uma queda na abundância e riqueza em espécies de
Euglossina com a perda de habitat (áreas florestadas), o que indicaria que áreas
de eucalipto não funcionariam como uma matriz de conectividade apropriada
para este grupo de abelhas. Uma das explicações encontradas por estes autores,
foi a diferença na luminosidade (maior em áreas de eucalipto) entre os tipos de
vegetação comparados. Entretanto, este explicação parece ser mais robusta para
ambientes de Floresta Atlântica primárias (onde o estudo foi realizado) do que
para áreas de cerrado, caracteristicamente abertas e, conseqüentemente, com
maiores níveis de luminosidade.
compreendido
para
abelhas,
Embora o papel da matriz ainda seja pouco
é
possível
que
sua
permeabilidade
seja
determinante no deslocamento desses insetos (Sofia & Suzuki, 2004).
Esta é, provavelmente a explicação para a abundância bem maior em C1
(maior porcentagem, em geral, de áreas naturais e menor de monocultura de
eucalipto) quando comparada às demais áreas. A densidade de machos de
abelhas Euglossina deve ser maior em áreas com maior disponibilidade de
recursos, mas esta concentração não impede, necessariamente, vistas a áreas
54
próximas (Tonhasca Jr. et al., 2002b). Além disto, três espécies (Eg. fimbriata,
Eg. townsendi e Euglossa sp.) só foram coletadas nesta área, o que reforça a
idéia de que esta área seria a mais capaz de sustentar populações de Euglossina
dentre as quatro áreas amostradas.
A falta de correlação significativa entre abundância de abelhas Euglossina
e o percentual de áreas naturais e de monocultura de eucalipto pode ser
explicada pelo baixo número de pontos, uma vez que a análise gráfica sugere
uma relação positiva entre a abundância e o percentual de áreas de cerrado s.l. e
negativa entre a abundância e percentual de áreas de eucalipto nos diferentes
raios ao redor do ponto de amostragem. Estes resultados concordariam com
Viana et al. (2004).
Uma outra explicação possível para a maior abundância de machos em C1
é que o número de capturas destas abelhas em um determinado local pode ser
afetado por comportamento de agregação dos machos (Kimsey, 1980).
4.2- ESPÉCIES TÍPICAS DE DOMÍNIOS FLORESTAIS ESTARIAM
UTILIZANDO A MATA CILIAR COMO REFÚGIOS MÉSICOS NO
CERRADO?
Esperava-se encontrar uma segregação entre espécies florestais de
Euglossina na Mata Ciliar e espécies de áreas abertas no cerrado senso estrito.
Isto não ocorreu, entretanto. Apenas uma espécie foi encontrada exclusivamente
no ambiente florestal, Eg. violaceifrons, representada por um único indivíduo
capturado em M1. O fato desta espécie ter sido representada por apenas um
exemplar pode indicar uma fraca associação dela com os compostos aromáticos
utilizados, uma vez que nem sempre as substâncias aromáticas selecionadas
55
para um levantamento são atrativas para todas as espécies em uma dada área
(Janzen et al., 1982; Oliveira & Campos, 1995). Sendo assim, a probabilidade de
captura dos machos de Eg. violaceifrons seria pequena, mesmo que eles
estivessem presentes no cerrado senso estrito (ver Rebêlo & Garófalo, 1997).
Entretanto, o único indivíduo desta espécie foi coletado em cineol que foi a isca
mais atrativa e este fato reduz tal probabilidade, principalmente se for levado em
conta que nos trabalhos onde esta espécie foi coletada, a grande maioria dos
indivíduos foi atraída por esta substância. Por outro lado, é possível que esta
espécie seja apenas rara na região amostrada e, neste caso, ela pode não ter
sido coletada no cerrado senso estrito por mero acaso.
De qualquer forma, a relação entre Eg. violaceifrons e ambientes de mata
é
discutível.
Aparentemente,
Eg.
violaceifrons
é
uma
espécie
com
alta
plasticidade quanto aos seus locais de ocorrência. Foi registrada em áreas de
Floresta
Atlântica
primária
(Bonilla-Gómez,
1999;
Nemésio,
2004),
em
fragmentos de floresta semidecídua no interior de São Paulo (Rebêlo & Moure,
1995; Rebêlo & Garófalo, 1997; Jesus, 2000), em áreas da Amazônia
maranhense (Silva & Rebêlo, 1999) e no litoral maranhense (Silva e Rebêlo,
2002). Neste último trabalho em particular, Eg. violaceifrons foi coletada em uma
área de capoeira, o que sugere uma alta tolerância a áreas abertas. Na Bahia foi
restrita a ambientes de floresta úmida (Neves & Viana, 2003) enquanto em
trabalhos em MG e SP pareceu preferir ambientes de borda de mata (Jesus,
2000; Nemésio, 2004).
Os dados obtidos em Brasiländia de Minas sugerem, portanto, que as
matas ciliares não sejam imprescindíveis para a conservação de componentes
florestais da fauna local de Euglossina, uma vez que não abrigam uma fauna
característica deste ambiente. Isto parece contradizer as conclusões de Neves &
56
Viana (1999), segundo os quais é provável que a mata ciliar funcione como local
de nidificação, barreira à intensa radiação solar, proteção contra ventos fortes e
oferta de recursos alimentares para Euglossina. O fato de que, em Brejão, várias
espécies tenham sido coletadas no cerrado senso estrito mas não na mata de
galeria sugere que as espécies presentes na região encontrem, nas áreas
abertas, todos os recursos necessários à sua sobrevivência (p. ex. Eg. fimbriata e
Eg. townsendi). Na região do médio Rio São Francisco (Bahia), por outro lado, os
dados de riqueza de espécies obtidos em mata ciliar e a relação de aparente
dependência dessas abelhas com áreas florestadas sugerem que as matas
ciliares são imprescindíveis para a permanência de Euglossina (Neves & Viana,
1999). Os resultados encontrados contradizem o observado para outros grupos
zoológicos como aves (Silva, 1996), mamíferos (Redford & Fonseca, 1986),
borboletas (Pinheiro & Ortiz, 1992), vespas (Diniz & Kitayama, 1998), para os
quais as matas de galeria funcionou como ambiente que abrigava uma fauna
distinta da de cerrado.
Pode-se perceber, também, que as matas ciliares não serviram como
refúgio para espécies de abelhas Euglossina no presente caso. Era de se esperar
maior abundância e diversidade nas áreas de mata se isto fosse verdadeiro, mas,
definitivamente, resultados que suportassem esta idéia não foram encontrados.
Ao contrário do que ocorre para Euglossina, as matas ciliares funcionam como
refúgio para algumas espécies de plantas (Kellman et al., 1998), aves (Silva,
1995), mamíferos (Redford & Fonseca, 1986; Mares & Ernst, 1995; Lacher Jr. &
Alho, 2001), borboletas (Pinheiro & Ortiz, 1992) e vespas (Diniz & Kitayama,
1998), insetos em geral (Araújo et al., 2004: maior abundância nas matas de
galeria).
57
A ser discutido, também, é o papel das matas ciliares como corredores
para a penetração das faunas Amazônica e Atlântica no cerrado. Neste caso,
esperar-se-ia encontrar espécies típicas daqueles domínios nas e somente nas
matas
ciliares.
Esta
hipótese
também
não
encontra
suporte
nos
dados
encontrados. Embora seja fato que as espécies coletadas sejam também
encontradas na Floresta Atlântica, estas aparentemente sobrevivem em áreas
abertas e, por isto, não precisariam das florestas de galeria para avançar no
cerrado. Mais uma vez, os resultados foram contraditórios com os encontrados
para outros grupos, principalmente aves (Silva, 1996) e mamíferos (Redford &
Fonseca, 1986) que discutiram a importância destas formações para a
penetração de elementos amazônicos e atlânticos no cerrado.
A
conclusão,
portanto,
seria,
supondo
que
as
Euglossina
tenham
efetivamente se originado em ambientes florestais (p. ex. Dressler, 1982a), que
espécies adaptadas às bordas de matas, no domínio da Floresta Atlântica, teriam
colonizado o cerrado e sua dispersão neste ambiente não seria dependente das
matas ciliares.
Uma das explicações mais plausíveis para esse fato é que as áreas de
mata ciliar no Cerrado não funcionariam, efetivamente, como ambientes
florestais para abelhas Euglossina. Em geral, a mata ciliar é relativamente
estreita em ambas as margens, dificilmente ultrapassando 100 m de largura em
cada uma delas (Ribeiro & Walter, 1998). Isto faria com que todos os ambientes
nessas matas estivessem sujeitos à ação dos efeitos de borda (ver Begon et al.,
1990). Aparentemente, a composição da fauna de Euglossina está relacionada à
distância da borda e aos seus efeitos (ver Nemésio, 2004). A diferença de
tolerância das espécies ao tipo de ambiente e as conseqüentes mudanças nas
suas freqüências relativas levam a uma mudança na composição da fauna de
58
Euglossina ao longo do gradiente borda-interior de mata (Nemésio, 2004). A
distribuição das espécies de mata aparentemente é influenciada pelas suas
diferentes
tolerâncias
à
luminosidade,
temperatura,
umidade
e
insolação
(Morato, 1994). Apesar de tolerantes à borda, algumas espécies de Euglossina
de Floresta Atlântica apresentam forte preferência por ambientes de interior de
mata (p. ex. Eg. analis, Eg. sapphirina
– Nemésio, 2004). Nemésio (2004)
salientou, ainda, que a 50 m da borda, a comunidade de Euglossina ainda estaria
sob forte influência dos efeitos de borda. Em se tratando de uma área linear e
com largura de no máximo 100 m, a mata ciliar não seria nada mais que uma
grande borda para estas abelhas. Dessa forma, as várias espécies de Euglossina
intolerantes à borda (Morato, 1994), não seriam capazes de sobreviver nas
matas de galeria no Cerrado.
Analisando a similaridade florística entre as florestas de galeria do Brasil
Central, Oliveira-Filho & Ratter apud Ivanauskas (2002) constataram a presença
de dois grupos: o primeiro, e mais coeso, é o da parte central e sul da Província
do Cerrado (DF, GO e MG) e que aparece mais fortemente associado à Floresta
Estacional Semidecidual paranaense. O segundo, e mais espalhado, é o do norte
e oeste da Província do Cerrado (MT e TO) e que aparece misturado a cerradões
distróficos e florestas da borda sul da Província Amazônica. Sendo assim,
amostragens em matas de galeria de diferentes regiões poderiam mostrar
padrões distintos, mostrando, inclusive, a presença de elementos amazônicos
nas matas de galeria no cerrado.
Outra consideração a ser feita, é que as áreas amostradas em Brejão
podem se tratar de matas de galeria alteradas antropicamente e que, assim, não
refletiriam o que ocorreria naturalmente.
59
4.3-
À
FAUNA
DE
QUE
OUTROS
DOMÍNIOS
A
FAUNA
DE
EUGLOSSINA DO CERRADO MAIS SE ASSEMELHA, CONSIDERANDO
ABUNDÂNCIA, NÚMERO E COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES?
4.3.1-
ABUNDÂNCIA, DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES
A maior riqueza de espécies de Euglossina já encontrada no Cerrado foi de
14 espécies, registradas por Silva & Albuquerque (2004) em fragmentos de
Cerrado no Maranhão. Entretanto, nas áreas mais centrais do bioma, o número
de espécies variou entre oito, em Uberlândia (Alvarenga, 2004), Brasilândia de
Minas (este trabalho), e dez no Parque Estadual do Rio Preto (Nemésio & Faria
Jr., 2004). Nesta última área, onde foi feito apenas um pequeno esforço amostral
concentrado no fim da estação seca, Nemésio & Faria Jr. (2004) acreditam que
haja um número maior de espécies. Recentemente, Ef. nigrohirta foi coletado no
local (A.A. Azevedo, informação pessoal) o que reforça o sugerido por estes
autores.
A riqueza em espécies de faunas locais no domínio de Cerrado é
comparável, portanto, ao encontrado em áreas de restinga na Bahia (Neves &
Viana, 1997; Viana et al., 2002), em fragmentos de Floresta Atlântica em matriz
urbana (Bezerra & Martins, 2001; Nemésio 2004), em fragmentos de Floresta
Atlântica em Minas Gerais (Peruquetti et al., 1999; Nemésio, 2003; Nemésio,
2004) e em áreas de floresta semidecídua em São Paulo (Rebêlo & Garófalo,
1991; 1997; Jesus, 2000) e Paraná (Santos et al., 2000; Suzuki et al., 2002). Os
números de espécies encontrados nessas áreas, entretanto, são bem menores
que os registrados em grandes fragmentos de Floresta Atlântica em áreas mais
baixas e mais úmidas no Espírito Santo (Bonilla-Gómez, 1999) e Minas Gerais
60
(Nemésio, 2004), em fragmentos florestais na zona da mata pernambucana
(Darrault & Schlindwein, 2004), no norte fluminense (Tonhasca Jr. et al., 2002a)
e, especialmente, na Amazônia e América Central. É importante ressaltar que as
duas áreas de cerrado que apresentaram o maior número de espécies de
Euglossina (no Maranhão e no Parque Estadual do Rio Preto) situam-se na
transição para outros domínios florestais e suas faunas podem estar sendo
influenciadas pela proximidade desses ambientes.
No que diz respeito à abundância relativa de Euglossina (medida pelo
número de indivíduos capturados por hora de coleta), também não houve
diferença entre a Floresta Atlântica e o Cerrado. O número médio de indivíduos
coletados/hora no Cerrado foi ligeiramente superior ao de Floresta Atlântica.
Entretanto, tal comparação também deve ser vista com cautela, uma vez que o
número de estudos realizados no Cerrado ainda é pequeno, e a diversidade de
fisionomias amostradas e consideradas “sob domínio de Floresta Atlântica”, é
considerável. Em se considerando que as Euglossina são abelhas de ambientes
florestais (Dressler, 1982a; Cameron, 2004), é notável a ausência de diferença
significativa no número de espécies e indivíduos/hora coletados nestes dois
domínios (ver Nemésio e Faria Jr., 2004).
Á semelhança do ocorrido para “número de espécies”, o maior número de
indivíduos coletados/hora na Floresta Atlântica foi observado em um grande
fragmento de mata no norte do Espírito Santo (Bonilla-Gómez, 1999). O valor
encontrado nesse trabalho é superior ao encontrado nas áreas de Cerrado e nas
outras áreas de Floresta Atlântica, e traz à tona a mesma pergunta: a maior
abundância de Euglossina nessa área de Mata Atlântica se deve a questões
históricas ou ao fato de se tratar de uma área menos alterada?
61
Até o momento, foi registrada a ocorrência de 18 espécies de Euglossina
nos cerrados (Aguilar, 1990; Rebêlo & Cabral, 1997; Alvarenga, 2004; Nemésio
& Faria Jr., 2004; este trabalho), nenhuma das quais, endêmica deste domínio. A
falta de endemismo, no cerrado, em um grupo zoológico intimamente ligado à
sua flora rica em espécies endêmicas frusta as previsões de Vanzolini (1971),
que sugeriu a existência de tais elementos em grupos fitófagos. É possível,
entretanto, que uma maior amostragem neste domínio revele a presença de
espécies
endêmicas
de
Euglossina.
Uma
espécie,
não
registrada
nos
levantamentos faunísticos acima, é possivelmente endêmica do cerrado, El.
helvola, conhecida apenas dos estados de Goiás e Mato Grosso (Moure, 2003).
Outros exemplos de espécies endêmicas de outras formações abertas seriam Ef.
aridicola, endêmica de matas de galeria em matriz de caatinga (Neves & Viana,
1999) e Ef. nigrohirta, endêmica de campos rupestres do sudeste (Silveira &
Cure, 1993)
Sete, das 18 espécies coletadas no cerrado, apresentam distribuição panneotropical: Ef. ornata, Eg. cordata, Eg. imperialis, Eg. townsendi, El. cingulata,
El. nigrita e Ex. smaragdina (Janzen et al., 1982; Ackerman, 1983; Aguilar,
1990; Morato et al., 1992; Oliveira & Campos, 1996; Rebêlo & Cabral, 1997;
Silva & Rebêlo, 1999; Bonilla-Gómez, 1999; Tonhasca Jr. et al., 2002a;
Alvarenga, 2004; Nemésio, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004; ver Rebêlo &
Moure, 1995; Nemésio, 2004; Roubik & Hanson, 2004).
Euglossa chalybeata, Eg. modestior e Eg. securigera também são espécies
de ampla distribuição, podendo ser encontradas na Amazônia, Floresta Atlântica
e no Cerrado (Dressler, 1982b; Pearson & Dressler, 1985; Aguilar, 1990; Becket
et al., 1991; Morato et al., 1992; Oliveira & Campos, 1996; Rebêlo & Cabral,
1997; Silva & Rebêlo, 1999; Brito e Rego, 2001; Neves & Viana, 1997; Bonilla-
62
Gómez, 1999; Tonhasca Jr. et al., 2002a; Alvarenga, 2004; Nemésio & Faria Jr.,
2004). Nemésio (2004) considera Eg. modestior endêmica da Amazônia, o que é
contestado pelos demais registros, que sugerem uma distribuição não ta restrita
para esta espécie.
As demais oito espécies (Eg. fimbriata; Eg. leucotricha; Eg. mandibularis;
Eg. melanotricha; Eg. pleosticta; Eg.stellfeldi; Eg. truncata; Eg. violaceifrons)
são espécies comuns ao Cerrado e à Floresta Atlântica (Aguilar, 1990; Rebêlo &
Cabral, 1997; Alvarenga, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004; ver Nemésio, 2004).
O registro de Eg. mandibularis, entretanto, deve ser visto com cautela, uma vez
que esta espécie nunca havia sido coletada em iscas aromáticas, mesmo em
áreas onde sua presença já foi detectada nas flores (Silveira et al., 2002).
Machos dessa espécie coletam substâncias aromáticas em Cyphomandra calycina
(Solanaceae) (Soares et al., 1989).
Fica claro, portanto, que o cerrado não abriga uma fauna endêmica de
Euglossina. Pode-se argumentar, entretanto, que exista uma fauna de Euglossina
característica deste domínio, embora não endêmica. Mesmo se Ef. nigrohirta for
considerada endêmica de campos rupestres do sudeste brasileiro e El. helveola
do Brasil Central, somado a uma maior amostragem dentro deste domínio,
dificilmente o Cerrado apresentará o número de endemismos que outras regiões
apresentam (América Central e norte da Colômbia: 46 espécies; Floresta
Amazônica: 72 espécies; Floresta Atlântica: 19 espécies – ver Nemésio, 2004;
Robik & Hanson, 2004). A falta de “identidade” na fauna de cerrado, o
compartilhamento de elementos com biomas adjacentes e os conseqüentes
baixos níveis de endemismo podem ser observadas também em muitos outros
grupos zoológicos (Mares et al., 1986; Redford & Fonseca, 1986; Silva, 1995,
1996; Camargo & Becker, 1998).
63
A fauna de Euglossina neste domínio é composta, então, por elementos de
distribuição Pan-neotropical, elementos comuns à Amazônia, Floresta Atlântica e
Cerrado, e por espécies comuns apenas à Floresta Atlântica e ao Cerrado. É
interessante ressaltar que nenhuma espécie apresentou o padrão de distribuição
“comum à Floresta Amazônica e ao Cerrado”. A única espécie que poderia se
enquadrar neste padrão é Eg. modestior, que foi coletada em áreas de Floresta
Amazônica e em áreas de Cerrado e Floresta Atlântica apenas no estado do
Maranhão. Este estado se localiza numa região intermediária entre a Floresta
Amazônica, o Cerrado e a Caatinga (Rebêlo & Silva, 1999) e a presença desta
espécie no cerrado e nas matas litorâneas do estado se deva à proximidade com
a Amazônia e à sobreposição de elementos faunísticos que ocorre neste estado
(Rebêlo & Silva, 1999). O fato de que a fauna amazônica de Euglossina parece
ser composta por um grande número de espécies menos tolerantes a áreas
abertas e/ou degradadas (Morato, 1994) parece ser uma boa explicação para a
ausência (baixa freqüência) de elementos amazônicos típicos no Cerrado. Áreas
abertas de aproximadamente 100m de largura são barreiras efetivas para
algumas espécies de Euglossina amazônicas (Powell & Powell, 1987).
A maior representação de elementos atlânticos na fauna do Cerrado pode
ser simplesmente um artifício de amostragem uma vez que das cinco áreas de
cerrado amostradas, quatro estão localizadas em Minas Gerais e Bahia, mais
próximos à Mata Atlântica. Por outro lado, áreas abertas não parecem ser
barreiras para o trânsito de espécies de Euglossina entre fragmentos de mata, no
domínio da Floresta Atlântica (Raw, 1989; Tonhasca Jr. 2003b), o que sugere,
também, maior tolerância a ambientes abertos. Além disso, Silva (1996),
estudando aves, observou que elementos atlânticos avançam maiores distâncias
64
dentro do cerrado que os amazônicos, o que também parece se aplicar às
Euglossina.
Das espécies mais freqüentes no cerrado, três, El. nigrita (Morato, 1994;
Peruquetti et al., 1999; Tonhasca Jr et al., 2002a), El. cingulata (Nemésio, 2004)
e Eg. cordata (Nemésio, 2004) são típicas de áreas abertas, ou, pelo menos,
parecem preferir estes ambientes. Euglossa cordata, além disso, parece estar
restrita a áreas de menores altitudes (Nemésio, 2004), o que explicaria a sua
ausência nos levantamentos realizados em duas áreas de cerrado na Cadeia do
Espinhaço (Aguilar, 1990; Nemésio & Faria Jr., 2004). Euglossa pleosticta e Eg.
truncata também são espécies claramente tolerantes à borda de mata (Nemésio,
2004), o que sugere que possam se adaptar a formações mais abertas. Euglossa
securigera foi coletada em várias áreas de cerrado e, a contar pelos registros
dessa espécie em outras áreas de cerrado em Minas Gerais (Felixlândia, Itaúna,
Três Marias; espécimes depositados na coleção do LSEA/ UFMG), trata-se de
uma espécie comum em áreas abertas (ver Rebêlo & Moure, 1995).
Caso interessante é o de Eg. melanotricha que apresenta valores de
abundância relativa maiores em áreas de cerrado amostradas em Minas Gerais e
Bahia, onde ela está entre as mais abundantes na comunidade de Euglossina
sendo, inclusive, a dominante em algumas delas. Esta espécie também
apresenta registros em outras áreas de cerrado em Minas Gerais (Bocaiúva,
Felixlândia, Itaúna, Paraopeba, Santana do Riacho; indivíduos depositados na
coleção do LSEA/UFMG) e Goiás (Sakagami et al., 1967). Em áreas de domínio
de Floresta Atlântica, Eg. melanotricha só foi coletada acima de 500 m, estando
ausente em levantamentos em áreas típicas de Floresta Atlântica Pluvial e
mesmo em áreas de baixas altitudes afastadas da costa (Nemésio & Faria Jr.,
2004). A ausência desta espécie em áreas de Floresta Atlântica Pluvial, e sua
65
maior abundância no cerrado podem sugerir dispersão desta espécie do Cerrado
para áreas (natural ou artificialmente) mais abertas e de maior altitude sob
domínio de Floresta Atlântica. Reforçando isto, podem ser citados os níveis de
abundância desta espécie em áreas da Região Metropolitana de Belo Horizonte
(os mais altos dentro do domínio de Floresta Atlântica) que constituem áreas
relativamente elevadas, fragmentadas e mais abertas (Nemésio, 2004). A
distribuição geográfica desta espécie, segundo Rebêlo & Moure (1995), reforça
esta idéia de associação com áreas abertas: cerrados da Bahia, campos
rupestres de Minas Gerais, cerrados e matas semidecíduas de São Paulo,
cerrados de Goiás e Mato Grosso, com registro também na Bolívia. A baixa
freqüência desta espécie nos cerrados do Maranhão pode também sugerir esta
associação com áreas mais centrais deste domínio.
A proximidade das áreas amostradas em Cerrado a domínios florestais
também parece ter sido importante na determinação da riqueza de espécies, a
exemplo do que acontece em aves (Silva, 1996). Das áreas com maior número
registrado de espécies de Euglossina, uma se encontra no Maranhão, próxima às
Florestas Amazônica e Atlântica (Silva & Albuquerque, 2004) e a outra (Nemésio
& Faria Jr., 2004) na Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais. A relação dos
cerrados maranhenses com domínios florestais já foi discutida, e a Cadeia do
Espinhaço funciona, em sua parte central e sul, como divisora entre os domínios
do Cerrado e da Mata Atlântica (ver Melo-Júnior et al., 2001). Reforçando esta
idéia, Martins (1990) coletou 11 espécies de Euglossina no Espinhaço baiano sem
o uso de compostos aromáticos, o que é notável (ver Nemésio & Faria Jr., 2004).
A melissofauna do Cerrado parece ser constituída por uma matriz de
espécies de ampla distribuição e por espécies mais raras com distribuição mais
restrita (Silveira & Campos, 1995). Aparentemente, Euglossina se encaixa no
66
primeiro caso, uma vez que os elementos formadores da fauna deste grupo são,
em sua maioria, de distribuição pan-neotropical ou elementos atlânticos que
provavelmente se dispersaram para este domínio. Entretanto, a amostragem
deste grupo de abelhas no domínio do Cerrado é ainda restrita. Um maior
esforço amostral poderia revelar casos de espécies restritas localmente,
mostrando, inclusive, a penetração de elementos amazônicos no Cerrado.
Estudos taxonômicos, incluindo análises filogenéticas, serão necessários
para estabelecer a intensidade e direção do intercâmbio de elementos entre o
cerrado, os domínios adjacentes e os ambientes antrópicos (Silveira & Campos,
1995).
4.3.2-
RELAÇÃO COM OUTROS BIOMAS: ANÁLISES DE AGRUPAMENTO E DE
COMPONENTES PRINCIPAIS
Na análise de agrupamento realizada neste estudo foram reconhecidos
dois grandes grupos faunísticos, um formado por América Central + Amazônia e
outro por Floresta Atlântica + Cerrado + Caatinga.
Nemésio (2004) reconheceu, além destes dois acima citados, um terceiro
grupo faunístico, a Floresta Atlântica Subtropical do Rio Grande do Sul. A
separação deste grupo no trabalho de Nemésio (2004) se deve, aparentemente,
a restrições geográficas nas localidades por ele consideradas. A inclusão de áreas
de floresta semidecídua no interior de São Paulo e Paraná na análise aqui
realizada fez com que a transição entre a fauna do sudeste do Brasil e do Rio
Grande do Sul fosse mais gradual do que o sugerido por aquele autor, resultando
em apenas um grande grupo contendo todas as áreas de Floresta Atlântica.
67
O agrupamento das áreas de Floresta Amazônica com as da América
Central era esperado apesar de que estas duas regiões compartilham 13 espécies
de Euglossina (Nemésio, 2004), número menor que o compartilhado entre
Amazônia e Floresta Atlântica (17 espécies). Entretanto, deve-se ressaltar que a
similaridade entre as faunas de Euglossina das duas regiões foi baixa. Uma
explicação é que as coletas sistemáticas realizadas na Amazônia estão restritas a
uma área no Peru e às imediações de Manaus, na Amazônia brasileira e, na
América Central, à Costa Rica e ao Panamá. Coletas sistemáticas em áreas mais
a oeste na Amazônia e ao sul da América Central podem vir a mostrar uma
transição mais gradual entre as duas faunas. A análise de uma checklist das
abelhas Euglossina na Colômbia (Bonilla-Gómez & Nates-Parra, 1991) sugere
que a mesma possa ser uma ponte entre estas duas regiões, uma vez que
compartilha espécies com América Central e Amazônia (Bonilla-Gómez & NatesParra, 1991; Nemésio, 2004).
Os
subgrupos
formados
dentro
do
segundo
grande
agrupamento
reconhecido (Floresta Atlântica e áreas abertas) na análise sugerem uma
importância da altitude e da fragmentação na dinâmica das faunas locais.
O grupo mais homogêneo da análise foi formado por uma área de cerrado,
uma de caatinga e quatro de Floresta Atlântica litorânea. Esta área de cerrado se
encontra na zona litorânea da baixada maranhense (Rebêlo & Cabral, 1997) e a
área de caatinga em uma altitude de 400m (Neves & Viana, 1999). Juntamente
com as demais áreas atlânticas, formariam um grupo de áreas com baixas
altitudes (cota máxima de 400m). A grande característica dessas áreas é a
elevada abundância relativa de Eg. cordata que é a espécie de Euglossa
dominante em todas as áreas e de Euglossina como um todo em cinco das seis
áreas. Nemésio (2004) sugere que esta espécie esteja relacionada a áreas de
68
baixa altitude e que seja, também, adaptada a áreas abertas e/ou degradadas. A
inclusão de novas áreas nesta dissertação reforça esta idéia, uma vez que o
agrupamento observado por aquele autor ficou ainda mais refinado aqui. Devese ressaltar, entretanto, que esta espécie foi a dominante na área de maior
riqueza na Floresta Atlântica (norte do Espírito Santo) (Bonilla-Gómez, 1999) o
que pode sugerir que ela estaria naturalmente presente em áreas conservadas.
Este fato sugere que Eg. cordata seja uma espécie com uma plasticidade grande,
uma vez que é a dominante em áreas abertas e em áreas conservadas. Nestas
áreas haveria, também, compondo a assembléia de machos de Euglossina,
espécies raras e/ou dependentes de áreas florestadas que não estão presentes
em áreas mais abertas e/ou degradadas (como já foi discutido).
Outro grupo formado compreende seis áreas de Floresta Atlântica e três de
Cerrado. Todas as seis áreas da Floresta Atlântica desse grupo se encontram em
áreas fragmentadas e em sua maioria em altitudes superiores a 500m. A única
exceção a este valor de altitude é uma área em fragmentos numa matriz urbana
em João Pessoa, Paraíba. Entretanto, todos eles foram amostrados em áreas
com elevado grau de fragmentação. A grande responsável pelo agrupamento
dessas áreas foi El. nigrita que foi a espécie de Euglossina dominante em oito
destas áreas. Eulaema nigrita tem sido considerada uma espécie típica de áreas
abertas e um potencial bioindicador, ocorrendo em áreas degradadas (Morato et
al., 1992; Peruquetti et al., 1999; Tonhasca Jr. et al., 2003; Nemésio, 2004).
Esta relação é bem discutida e parece ser bem aplicável nesse caso,
representando i) o grau de fragmentação e de degradação ambiental em todas
as áreas aqui agrupadas, principalmente as de Floresta Atlântica; ii) não
necessariamente a degradação, mas uma fauna de áreas abertas para as áreas
mais centrais de Cerrado (MG e BA). Interessante ressaltar também, que El.
69
nigrita não foi a espécie dominante nas áreas de Floresta Atlântica, Cerrado e
Caatinga (exceção de FA4) que formaram o grupo anteriormente discutido,
embora, com exceção de FA6, estas áreas são, também, igualmente “abertas”
e/ou fragmentadas ou se situam em matrizes deste tipo. Apesar de que El.
nigrita tenha sido a espécie dominante em uma área de restinga (FA4), a
dominância de El. nigrita pode estar relacionada em alguma escala, também, à
altitude da área, uma vez que as áreas deste último grupo discutido estão todas
situadas a pelo menos 650m de altitude (FA7).
Eulaema nigrita parece ser, também, a espécie de Euglossina dominante
em áreas centrais do Cerrado. Isso explicaria, também, a separação de C4
(formou um grupo distinto na análise) deste grupo. Nemésio & Faria Jr. (2004)
ressaltam a baixa freqüência desta espécie em C4, mas sugerem que isto possa
estar relacionado com o período reduzido de coleta (fim da estação seca),
quando as populações desta espécie, aparentemente, sofrem um declínio.
Dois grupos também merecem destaque: um formado por FA17 e FA19,
sendo esta última, a região do Rio Grande do Sul que formou um grupo distinto
na análise de Nemésio (2004) e a primeira uma área de fragmento de floresta
semidecídua no Paraná. O agrupamento destas áreas, com o conseqüente
desaparecimento do grupo distinto formado pelas áreas do RS, mostra que a
transição das faunas de Floresta Atlântica não é tão brusca. A espécie
responsável pelo agrupamento foi Ef. violacea que, a julgar pela sua abundância
nas diferentes áreas do bioma, parece estar mais relacionada às florestas
estacionais semidecíduas do interior de São Paulo e, principalmente, da região
sul. Isso se justifica em São Paulo e no Paraná, onde o número de espécies é
semelhante ao observado em outras áreas de Floresta Atlântica. O artefato
“sazonalidade” também não pode ser utilizado aqui de maneira diferente que na
70
maioria dos demais, uma vez que o estudo realizado no Paraná teve duração de
um ano, a duração mais comum entre os estudos consultados.
Um outro grupo foi formado tendo como principal espécie comum entre as
áreas Eg. pleosticta, e foi formado por uma área no Maranhão, três no interior
de São Paulo e uma no Paraná. É bom ressaltar que este grupo foi reconhecido,
também, por Nemésio (2004). Vale reiterar que os únicos locais onde Eg.
pleosticta são coletados em freqüências consideráveis são estes e FA18, que,
entretanto, agrupou-se com FA19 pela abundância de Ef. violacea. Esta espécie
tem, também, registros em áreas atlânticas litorâneas (Bonilla-Gómez, 1999), de
interior (p. ex. Peruquetti et al., 1999) em fragmentos urbanos (Nemésio, 2004)
e no cerrado (Alvarenga, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004). Entretanto, em
nenhum destes lugares, Eg. pleosticta alcançou valores de abundância maiores
que 5%.
A análise de componentes principais separou as áreas consideradas nesta
análise em quatro grupos principais. Ficou clara a separação entre as áreas
litorâneas (incluindo Viçosa e PE do Rio Doce, ambas em áreas de baixada em
MG) que formaram dois grupos muito próximos e que podem, também, ser
considerados apenas um grupo e as áreas de interior, separadas em dois grupos
bem definidos.
Apesar dos valores dos eixos não serem tão altos (os dois primeiros
explicaram aproximadamente 50% da variância), os grupos foram mantidos
quando foram realizados gráficos que levavam em conta a relação entre outros
dois componentes que não 1 x 2. Uma das possíveis explicações para os valores
dos eixos foi o número de variáveis (espécies) consideradas. Entretanto, dentro
dos dois primeiros eixos, ficaram claras as espécies responsáveis pela variância
do eixo. No eixo 1, Eg. cordata, Eg. pleosticta e Ef. violacea foram as grandes
71
responsáveis pelo arranjo das áreas ao longo do eixo. No eixo 2, El. nigrita, Eg.
pleosticta e Eg. melanotricha foram as responsáveis por este ordenamento. É
importante ressaltar que as espécies de Euglossa, principalmente, ocorrem em
um número razoável de áreas, mas parecem estar relacionadas a determinados
tipos habitat, como anteriormente sugerido.
As análises de agrupamento e de componentes principais mostraram,
basicamente, a formação dos mesmos grupos. Entretanto, na PCA a formação de
grupos de áreas de interior e de litoral ficaram mais evidentes. E a relação de
áreas de cerrado com áreas de Floresta Atlântica estacional semidecidual e de
altitudes mais elevadas foi evidenciada nesta análise de uma maneira mais forte
que na anterior. Nesta análise também, os grupos formados pelas áreas do
interior de São Paulo e sul do Brasil ficaram agrupados, juntamente com uma
área do Maranhão.
Nemésio (2004) sugeriu a existência desta separação entre as faunas de
áreas litorâneas e de interior no domínio de Floresta Atlântica e sugeriu que isso
estivesse refletindo as diferenças ecológicas entre as florestas mais úmidas do
litoral e as matas semidecíduas do interior.
O grupo I foi caracterizado pela alta abundância de Eg. cordata que parece
ser típica de áreas abertas (Nemésio, 2004). Das quatro áreas aqui agrupadas,
três áreas parecem se enquadrar nesta categoria (fragmentos de cerrado e
Floresta Atlântica e uma área de restinga) e uma não, uma vez que parece ser a
mais conservada das áreas amostradas em Floresta Atlântica (Bonilla-Gómez,
1999). Uma característica destas três áreas é a baixa altitude das mesmas sendo
que as três primeiras estão praticamente ao nível do mar e a quarta a uma
altitude de 25m (Gil-Santana & Alencar, 2001) o que corrobora que Eg. cordata
seja menos tolerantes a maiores altitudes (ver Nemésio, 2004). Isso explicaria,
72
também, a ausência ou baixíssima abundância de Eg. cordata em áreas abertas
com maiores valores de altitude (p. ex. na região de Belo Horizonte, Uberlândia,
vertente oeste da Cadeia do Espinhaço).
O outro grupo de áreas “litorâneas” foi formado, também, por áreas de
mata em Minas Gerais, sendo uma em área fragmentada (Viçosa) e uma
conservada (PE Rio Doce). O que caracterizou o grupo foi a dominância de El.
nigrita quando se considera a média dentro do grupo como um todo (dominante
em quatro das sete áreas) e um valor médio de abundância relativa considerável
para Eg. cordata. Este grupo talvez tenha sido o mais heterogêneo dentre os
quatro reconhecidos, uma vez que além destas duas espécies anteriormente
citadas, pelo menos uma outra espécie de Euglossina sempre esteve bem
representada nestas áreas (exceto em FA4). Este caso pode ser aplicado ao
Parque Estadual do Rio Doce, onde Eg. analis foi a espécie dominante.
Interessante observar nesta caso que El. nigrita foi a espécie de Euglossina típica
de áreas abertas (p. ex. Morato et al., 1992) mais freqüente no grupo,
suplantando Eg. cordata. Mais uma vez, a altitude parece estar relacionada a
esta distribuição. Se no primeiro grupo, as áreas se encontravam praticamente
ao nível do mar, aqui, das sete áreas, duas se encontram a aproximadamente
400m de altitude, uma a 650m e outra a 700m. Entretanto, os dois grupos (I e
II) podem ser considerados como um único grupo englobando as áreas litorâneas
e duas áreas de interior em Minas Gerais. O grande diferencial deste grupo para
os demais é a abundância média de Eg. cordata e a ocorrência de áreas que tem
por dominantes espécies ausentes ou pouco amostradas nas áreas de interior (p.
ex. FA1: Eg. pilliventris; FA9: Eg. analis).
No que diz respeito às áreas de interior, dois grupos bem definidos podem
ser reconhecidos. O primeiro deles (III) formado por áreas de floresta
73
semidecídua no estado de São Paulo e região sul e por uma área “amazônica” no
Maranhão. A principal responsável pelo agrupamento foi Eg. pleosticta que foi a
espécie de Euglossina dominante em cinco destas áreas. Além desta, Ef. violacea
também foi responsável, em grande escala, pelo agrupamento, uma vez que esta
espécie é dominante em duas das áreas e apresenta índices consideráveis de
abundância em outras duas. Este grupo parece englobar áreas com faunas
típicas de florestas semidecíduas do interior de São Paulo e sul. Entretanto, o
agrupamento de uma área do Maranhão com uma similaridade alta leva a
considerações se este grupo é realmente bem estabelecido. As áreas amostradas
no Maranhão como um todo agruparam-se primeiramente com as áreas de
Floresta Atlântica, apesar da maior proximidade com a Amazônia. Possivelmente,
a existência de conexões pretéritas entre estes dois biomas, envolvendo o
Maranhão (ver Nemésio, 2004), seja a explicação para isso. Além desse fato,
como anteriormente discutido, a fauna de Euglossina amazônica parece ser mais
sensível a áreas abertas, o que poderia dificultar sua distribuição em um estado
basicamente ecotonal (ver Rebêlo & Silva, 1999). Apesar de considerada na
Amazônia maranhense, nesta região do estado do Maranhão aqui agrupada
(AM5), a vegetação original era floresta estacional perenifólia semelhante às
encontradas no Tocantins (Rebêlo et al., 1997; Rebêlo & Silva, 1999). Apesar de
tratar-se de uma floresta estacional, a floresta estacional perenifólia é distinta
fisionômica e floristicamente da floresta estacional semidecidual (decidual), com
a qual mantém contato através das matas de galeria (Ivanauskas, 2002). Na
região do Planalto Central, as florestas estacionais deciduais (embora em maior
parte
devastada)
foram
consideradas
expansões
da
Floresta
Estacional
Semidecídua Paranaense, que penetrou no cerrado através dos solos férteis,
74
derivados do basalto, que ocorrem no Triângulo Mineiro e sul de Goiás (ver
Ivanauskas, 2002).
Uma ponte (nordeste-sudoeste) teria existido no Brasil Central para
algumas espécies vegetais deciduais, e baseia-se na existência de um contínuo
florestal de formações secas, que teria ocupado a atual “diagonal das formações
abertas” no período seco ocorrido no Pleistoceno (entre 17 e 13 mil anos
passados). Após o retorno das condições úmidas, um possível processo de
lixiviação intenso e acidificação do solo teriam favorecido a expansão do Cerrado
e o isolamento das florestas estacionais decíduas sobre solos mesotróficos
(Oliveira Filho & Ratter apud Ivanauskas, 2002).
Euglossa pleosticta parece ser uma espécie relacionada a estas formações
vegetais. Em amostragens em áreas deste tipo de formação no interior de São
Paulo, Paraná e na área do Maranhão a abundância desta espécie não foi, em
nenhuma delas, menor que 33% e foi, em quatro áreas, maior que 45%. Nas
demais áreas onde esta espécie ocorre, esta se encontra sempre em baixas
proporções. A flora das áreas semidecíduas muda à medida que estas se afastam
da região litorânea (Oliveira & Fontes, 2000). Talvez isso explique o porque Eg.
pleosticta ocorra em áreas de floresta semidecídua em São Paulo, Paraná e
Maranhão (floresta estacional perenifólia semelhante a do Tocantins, ver Rebêlo
& Silva, 1999) em uma maior abundância que outras áreas (p. ex. região de Belo
Horizonte). Alternativa também seria uma maior relação da distribuição desta
espécie com a altitude, que também explicaria esta variação drástica na
abundância desta abelha.
Eufriesea violacea é uma espécie de ampla distribuição no sudeste e sul do
Brasil, além de Argentina e Paraguai. Entretanto, aparentemente, a distribuição
desta espécie está também relacionada a áreas de mata semidecídua em São
75
Paulo, Paraná e à Floresta Atlântica Subtropical do Rio Grande do Sul. A
abundância desta espécie nas áreas litorâneas e mesmo na de interior em outros
estados do sudeste é pequena, quando coletada. A ocorrência desta espécie
também no Paraguai e Argentina poderia, desta forma, sugerir uma relação com
latitudes mais altas.
Outro fato a ser ressaltado é a presença de Eg. cordata em proporções
consideráveis em duas das áreas aqui agrupadas. Entretanto, este fato em si não
parece ir contra a relação da distribuição de Eg. cordata e altitude, como
anteriormente discutido. A altitude em uma das áreas é de aproximadamente
550m e na outra, a cota do local varia entre 540-944m, e se for tomado nesta
última um valor médio, pode-se perceber que nenhuma das duas ultrapassa a
altitude limite de áreas agrupadas no segundo grupo da PCA, e têm, aqui
também, uma abundância de Eg. cordata semelhante. É interessante notar,
entretanto, que em outros trabalhos próximos a estas duas áreas (FA14: Rebêlo
& Garófalo, 1997; Braga & Garófalo, 2000; Jesus, 2000; Nascimento et al.,
2000; FA18: Santos et al., 2000; Sofia & Suzuki, 2004) a abundância relativa de
Eg. cordata foi sempre baixa.
O segundo dos grupos de interior (grupo IV) foi formado pelas áreas de
cerrado amostradas na região sudeste e por fragmentos de floresta semidecídua
na região de Belo Horizonte, MG. Eulaema nigrita foi a principal espécie
caracterizando o grupo, sendo dominante em cinco delas. Este domínio de E.
nigrita era esperado, uma vez que se trata de áreas abertas (cerrado) e áreas
altamente fragmentadas de Floresta Atlântica. A dominância desta espécie por si
só não caracterizaria o grupo, uma vez que é uma espécie presente nos quatro.
Entretanto aqui, a porcentagem desta espécie é maior do que nos outros grupos.
Uma das possíveis explicações seria simplesmente a ausência de Eg. cordata
76
que, pelo visto em outros grupos, atinge populações grandes nos lugares onde é
coletada sendo, também, uma espécie aparentemente relacionada a áreas
abertas. O diferencial neste grupo foi a ocorrência, em elevadas proporções, de
espécies como Eg. melanotricha, Eg. securigera e Eg. truncata. As duas
primeiras foram espécies importantes na constituição das assembléias de
Euglossina nas áreas em geral, principalmente em cerrado. Euglossa truncata e
Eg. sttelfeldi não foram muito freqüentes em áreas de cerrado sendo que esta
última não foi sequer coletada em nenhum dos trabalhos utilizados nesta análise.
Entretanto existe registro da mesma para o domínio de cerrado (Nemésio & Faria
Jr., 2004). Espécies anteriormente consideradas típicas de ambientes florestados
têm sido coletadas em áreas de cerrado, como é o caso de Eg. fimbriata
(Nemésio & Faria Jr., 2004). Uma questão que fica em aberto é o porque dessa
semelhança entre as faunas destas regiões de cerrado e de Floresta Atlântica
fragmentadas e de altitude. A explicação mais simples é a proximidade entre as
áreas. Das quatro áreas de cerrado amostradas, três se encontram em Minas
Gerais e Bahia, próximas às áreas de Floresta Atlântica com que agrupam. A
segunda pode estar relacionada à altitude, o que propiciaria condições
diferenciadas de vegetação. Parte-se aqui do pressuposto que em áreas mais
altas a vegetação seria mais aberta, o que tornaria mais lógico, assim, o
agrupamento com áreas de cerrado. A terceira estaria relacionada ao grau de
fragmentação das áreas de mata aqui agrupadas o que tornaria as mesmas
inadequadas à manutenção de espécies típicas de mata (ver Nemésio, 2004). A
composição da fauna em áreas de cerrado reforça a idéia de que a fauna atual
em fragmentos de mata no interior de São Paulo e Minas Gerais não inclui
espécies dependentes de ambientes florestais (Nemésio & Faria Jr., 2004).
77
Em se pensando que a fauna de cerrado parece ser uma “amostra” de
espécies de Floresta Atlântica (principalmente de Matas Semidecíduas), a divisão
das áreas, em ambas as análises, em “áreas litorâneas” e áreas de interior”
poderia
estar
refletindo
a
diferença
florística
entre
florestas
pluviais
e
semidecíduas em Mata Atlântica, que é consistente a ponto de ser sugerido a
existência de dois domínios distintos (ver Oliveira & Fontes, 2000; Brannstrom,
2002).
78
5.
CONCLUSÕES
i) a composição da fauna de Euglossina em áreas de cerrado senso estrito
e mata ciliar na região estudada é, basicamente, a mesma;
ii) as matas de galeria não têm importância na dinâmica da fauna de
Euglossina em Brejão: não funcionam como um refúgio mésico; não abrigam
uma fauna característica; não funcionam como ambientes para a penetração de
elementos restritos a ambientes florestais;
iii) a diversidade de Euglossina em Brejão é comparável a de fragmentos
de Floresta Atlântica em MG, embora a abundância seja menor;
iv) a fauna de Euglossina do cerrado é carente de elementos endêmicos,
embora constitua uma fauna característica, formada, principalmente, por
elementos de distribuição pan-neotropical e comuns à Floresta Atlântica e
Cerrado;
v) a fauna de Euglossina do Cerrado é mais próxima à encontrada em
áreas mais abertas e/ ou degradadas de Floresta Atlântica.
79
6.
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