1 Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e

Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e Morfologia de
Plantas Vasculares” (Menezes et al, 2004), fornecida aos alunos da Biologia na
disciplina BIB121.
REPRODUÇÃO NAS ANGIOSPERMAS (Fig. 1)
As angiospermas correspondem ao grupo mais abundante e com maior diversidade
entre as plantas terrestres (mais de 250.000 espécies conhecidas). O avanço evolutivo
destas, em relação às gimnospermas envolveu mudanças tanto vegetativas quanto
reprodutivas, destacando-se:
a) Óvulos e sementes não mais expostos, mas incluídos num ovário. O ovário evoluiu
provavelmente do dobramento e soldadura das bordas do megasporofilo (uma
folha ou estrutura semelhante a uma folha que carrega o megasporângio =
estrutura do órgão feminino na qual os megásporos são produzidos) ou carpelo.
b) Como conseqüência, o grão-de-pólen não pousa mais diretamente na micrópila do
óvulo (abertura nos tegumentos do óvulo, através da qual o tubo polínico
usualmente penetra), mas numa região receptiva especializada do ovário, o
estigma.
c) Óvulo com, geralmente, dois tegumentos.
d) Órgãos de reprodução não são mais reunidos em estróbilos (estruturas
reprodutoras que consiste em um certo número de folhas modificadas =
esporofilos, que contêm os esporângios), mas em flores. Estas são interpretadas
basicamente como um eixo caulinar curto, portando folhas modificadas em sépalas
e pétalas, dispostas em torno de microsporofilos (estames) e megasporofilos
(ovários).
e) Redução extraordinária do gametófito feminino.
f) Dupla fecundação. Uma característca quase exclusiva das angiospermas. O tubo
polínico cresce através do estilete até o ovário de uma flor, dirigindo-se para a
micrópila do óvulo (estrutura que contém o gametófito feminino com a oosfera),
atravessa a camada de células restantes do megasporângio que envolve o saco
embrionário (gametófito feminino, geralmente com 7 células, mas octonucleada; as
7 células são a oosfera, as duas sinérgides, as três antípodas, todas com apenas
um núcleo, e a célula central, com dois núcleos), penetra neste último e lança em
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Fig. 1. Ciclo de vida de uma angiosperma. A-E. Formação da tétrade de megásporos e megásporo funcional; F-I. Formação do saco
embrionário; J. Corte longitudinal do estigma de Papaver rhoeas, (Papevaraceae)(Fahn 1974), com os grãos-de-pólen germinando sobre os
pêlos unicelulares. Fecundação e formação de semente em angiosperma. K. Deposição do grão-de-pólen no estigma; L. Formação do tubo
polínico; M. Avanço do tubo polínico até a micrópila do óvulo. N. Dupla fecundação: penetração do tubo polínico na sinérgide, fecundação
da oosfera e do núcleo da célula central. O. Formação do zigoto (diplóide) e do núcleo do endosperma (triplóide); P. Primeira divisão do
núcleo do endosperma; Q. Formação do suspensor, do proembrião e divisões dos núcleos do endosperma; R. Embrião propriamente dito e
endosperma na fase de núcleos livres; S. Celularização do endosperma e embrião cordiforme; T. Semente jovem. U; Semente madura. V-X.
Esporófito; W-Z. Partes reprodutoras. Estames: a-d. Cortes transversais de anteras, mostrando o desenvolvimento de sacos polínicos - a-c.
Vinca rosea (Fabaceae – Fahn 1974); d. Lillium sp. (Liliaceae). Tipos de desenvolvimento de microgametófitos em angiospermas (Fahn
1974). e-m. Formação dos gametas masculinos dentro da parede do micrósporo; n-o. Formação dos gametas no tubo polínico.
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seu interior as duas células espermáticas (gametas masculinos). Uma delas vai
fundir-se com a oosfera, formando o zigoto diplóide. A outra se une aos dois
núcleos polares da célula central originando uma célula triplóide, denominada
endosperma. Freqüentemente o endosperma acumula grande quantidade de
reservas nutritivas (amido, açúcares, óleos etc). A partir de sucessivas divisões do
zigoto, forma-se o embrião, que cresce às custas do endosperma, digerindo-o.
Com a modificação dos tegumentos envolventes, surge a partir do óvulo fecundado
uma semente, que contém em seu interior um novo indivíduo diplóide em estado
embrionário.
FLOR
Numa flor típica são formados 4 tipos de estruturas (Fig. 2A): a) sépalas, cujo
conjunto forma o cálice; b) pétalas, que constituem a corola. Ambas são estruturas estéreis,
cujo conjunto forma o perianto. c) estames, representando as estruturas reprodutivas
masculinas, e que formam no conjunto o androceu; d) carpelos, constituindo o gineceu. Em
algumas flores, os verticilos de sépalas, pétalas e estames estão fundidos, formando uma
estrutura denominada hipanto (Fig. 2B). A fusão pode envolver apenas os apêndices florais,
constituindo o hipanto apendicular ou também o receptáculo floral, formando o hipanto
receptacular (Fig. 3).
Pétala
Estigma
Estilete
Opérculo
Estames
Estame
Hipanto
Estiletes (3)
Óvulo
Óvulos
Ovário
Sépala
Pedicelo
A
B
Fig.2. Cortes longitudinais. A. Flor de trigo-sarraceno (Fagopyrum sp.,
Polygonaceae); B. Flor de eucalipto (Eucalyptus globulus, Myrtaceae).
Retirado de Fahn (1974).
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A
B
C
Fig. 3. Diagramas de cortes de ovários ínferos (hipanto). A-B. Longitudinal; C. Transversal. A. Darbya sp.
(Santalaceae); B-C. Rosa helenae (Rosaceae). Os diagramas mostram a vascularização, que evidencia a
inversão dos feixes. Retirado de Fahn (1974).
As sépalas, na maioria das vezes, são clorofiladas e as pétalas são coloridas.
Nas angiospermas, a folha carpelar (megasporofilo) dobra-se e suas margens fundemse, encerrando em seu interior os óvulos. A parte apical da folha carpelar transforma-se
numa região especializada para o pouso e a germinação do grão-de-pólen: o estigma. O
estigma pode ser séssil ou, mais freqüentemente, estar ligado ao ovário por uma projeção, o
estilete. A parte basal da folha carpelar é dilatada, o ovário, contendo de um a vários
óvulos. O estigma, o estilete e o ovário, em conjunto, formam o pistilo.
O estame é um microsporofilo que transporta ao microsporângios (ou sacos polínicos).
Na maioria das angiospermas, o estame está diferenciado em filete e antera. A antera, na
maioria dos casos, está formada por duas tecas: cada uma contém dois microsporângios. O
filete termina no conectivo, o qual une as teças (Fig. 4).
Estigma
Estilete
Ovário
Antera
Filete
Pétala
Sépala
Receptáculo
Pedicelo
Fig.4. Aspecto geral de uma flor, com as suas partes principais
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1. PERIANTO
Os apêndices florais mais externos são estéreis e constituem o perianto, sendo
formado pelas sépalas e pétalas. As sépalas podem ser livres entre si e o cálice é
denominado dialissépalo, ou podem ser unidos entre si, sendo o cálice dito gamossépalo.
Internamente ao cálice forma-se a corola, que pode ser definida como o conjunto de
pétalas. Da mesma forma que o cálice, a corola pode apresentar as pétalas livres entre si:
corola dialipétala. Quando as pétalas são unidas entre si a corola recebe o nome de
gamopétala (Fig. 5A). Se a corola das angiospermas possuir mais de um plano de simetria,
a flor é denominada actinomorfa. Em se traçando um só plano de simetria, a flor é
zigomorfa (Fig. 5B). Podem existir também flores assimétricas, não possuindo nenhum
plano de simetria.
Dialipétala
Gamopétala A
Fig. 5. Tipos de corola: A. Quanto à união
das pétalas; B. Quanto à simetria.
Actinomorfa
Zigomorfa
B
Em geral existe um número fixo de elementos do cálice e da corola. Quando a corola
possuir apenas duas pétalas, as flores são dímeras. Flores trímeras possuem 3 pétalas;
flores tetrâmeras possuem 4 pétalas; flores pentâmeras possuem 5 pétalas e flores
hexâmeras possuem 6 pétalas. Enquanto as flores trímeras ocorrem principalmente nas
monocotiledôneas, as flores dímeras, tetrâmeras e pentâmeras são mais comuns na
eudicotiledôneas (Fig. 6A).
Se uma flor não possuir nem cálice, nem corola, a flor é conhecida como flor
aclamídea (nesse caso, ocorrem apenas as estruturas de reprodução). Se a flor possuir
apenas o cálice, a flor é conhecida como monoclamídea (Fig. 6C). Se ela possuir, como
acontece com a maioria das angiospermas, cálice e corola, a flor é dita diclamídea. Quando
a flor possui as sépalas e pétalas muito diferentes entre si, em textura e coloração, a flor é
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diclamídea heteroclamídea. Por outro lado, as sépalas e pétalas podem ser semelhantes
em coloração e textura, e nesse caso as flores são diclamídeas homoclamídeas (Fig. 6B),
e as peças chamam-se tépalas.
A
Trímera
Tetrâmera
Pentâmera
Fig. 6. A. Flores quanto ao número de peças do perianto; B.
Quanto à diferenciação das peças do perianto. C-D. Flores
Corola
B
Cálice
Heteroclamídea
Homoclamídea
C
Estaminada
Estaminada; D. Pistilada; E. Flor quanto à ausência de
perianto - flor aclamídea.
E
D
Pistilada
monoclamídeas do mamoerio quanto a dimorfismo sexual:. C.
Aclamídea
A flor jovem encontra-se no estágio de botão floral. Nesta fase é possível a análise
da prefloração do cálice ou da corola. A prefloração é a disposição que as sépalas ou
pétalas tomam no botão floras. Quando as sépalas apenas se tocam, a prefloração do cálice
é valvar. Uma sépala pode recobrir a outra, tendo-se então uma prefloração imbricativa. Se
cada sépala recobre a seguinte e é recoberta pela anterior, a prefloração é imbricativa
contorcida (ou contorta); se, no entanto, existir uma sépala totalmente externa e as
restantes recobrindo e sendo recobertas, tem-se a prefloração imbricativa imbricada. Tal
conjunto de denominações também é válido para a prefloraão da corola (Fig. 7).
Fig. 7. Prefloração. A-D. Tipos de prefloração. E. Flor
A
Valvar
B
Imbricada
C
Imbricativa
imbricada
Imbricativa
contorta
Cálice
D
estaminada
apresentando
prefloração
do
cálice
valvar e da corola imbricativa contorta; F. Flor
pistilada apresentando prefloração do cálice valvar e
da corola imbricativa contorta.
Corola
E
F
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2. ANDROCEU
Internamente ao perianto desenvolve-se o androceu, formado pelos estames, que se
distribuem em um ou mais verticilos entre o perianto e o gineceu.
O número de estames de uma flor é variável, desde flores com um só estame (ex.:
Euphorbiaceae), até flores com mais de 100 (ex.: Myrtaceae). Apesar dessa variação, podese relacionar o número de estames com o de pétalas. Assim, quando o número de estames
for igual ao do número de pétalas, as flores são ditas isostêmones. Flores oligostêmones
são aquelas nas quais o número de estames é menor do que o número de pétalas. Flores
polistêmones são aquelas nas quais o número de estames é maior do que o número de
pétalas (Fig. 8). Quanto ao número de verticilos de estames, tem-se flores haplostêmones,
quando há somente um verticilo e diplostêmones, quando há dois verticilos. Cada verticilo
possui, no máximo, o número igual de estames e de pétalas.
Individualmente, cada estame é formado pelo filete, antera e conectivo. O filete é a
parte estéril do estame, geralmente de forma alongada e que porta em sua porção apical, a
antera normalmente é constituída por duas tecas, sendo que a porção estéril que está entre
elas é denominada conectivo (Fig. 9).
Fig. 8. Número de estames em
relação ao número de pétalas.
Fig. 9. O estame e suas partes.
Os estames podem ser livres entre si ou unir-se através dos filetes, formando um ou
vários grupos, sendo tal fenômeno denominado adelfia. Os filetes são denominados
monadelfos quando todos estão unidos em um só grupo; diadelfos quando unidos em dois
grupos ou poliadelfos quando formam muitos grupos. As anteras são, geralmente, livres
entre si. Porém, em algumas famílias (ex.: Compositae), elas podem estar unidas; tal
situação denomina-se sinanteria (Fig. 10).
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Normalmente as sépalas são alternas com as pétalas e estas com o primeiro círculo
(verticilo) de estames e assim por diante, pois a perda dessa alternância implica na
supressão de um ou mais círculos de elementos.. É importante verificar em cada flor se os
estames são opostos ou alternos com as pétalas (Fig. 11).
Os estames podem estar inseridos no receptáculo, sendo então denominaddos
estames livres desde a base, ou inseridos nas pétalas, denominados então epipétalos.
O filete pode unir-se à antera pela base – antera basifixa, ou pelo dorso – antera
dorsifixa, ou ainda mais raramente pelo ápice – antera apicefixa (Fig. 12).
A liberação do grão-de-pólen se dá através de uma abertura da teca, denominada
deiscência. Esta pode ser uma fenda longitudinal – deiscência longitudinal ou rimosa; ou
por poros localizados na porção apical da teca – desicência poricida; ou ainda por uma ou
duas valvas em cada teca – deiscência valvar (Fig. 13).
Na maioria dos casos de redução da porção fértil do androceu, formam-se os
estaminódios, com diversas funções: nectários, estruturas petalóides, alimento.
Fig. 10. Androceu quanto à união dos estames.
Fig. 11. Posição dos estames em relação às pétalas.
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Fig. 12. Tipos de inserção do filete na antera
Fig. 13. Deiscência da antera.
3. GINECEU
Internamente ao androceu, desenvolve-se o gineceu, formado pelos carpelos. De
acordo com a teoria clássica, o carpelo é derivado de uma folha fértil, que possui óvulos na
margem. As margens dobraram-se para dentro e uniram-se entre si e com as margens de
outros carpelos; dessa maneira, os óvulos ficaram encerrados no lóculo, que é o espaço no
interior do carpelo.
Morfologicamente, o gineceu compreende as seguintes partes: ovário, estilete e
estigma (Fig. 4). O ovário é a porção basal, dilatada e a cavidade interna é o lóculo. O
estilete é uma porção geralmente alongada e cilíndrica que une o ovário ao estigma. Este é a
porção receptiva do grão-de-pólen, tendo geralmente uma superfície pilosa ou rugosa,
podendo exsudar substâncias que facilitam a aderência do pólen.
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O gineceu consiste de um ou mais carpelos. Neste último caso, eles podem estar
livres entre si, constituindo o gineceu apocárpico, ou unidos entre si, no todo ou em parte,
constituindo o gineceu sincárpico (Fig. 14).
A cavidade onde estão encerrados os óvulos é o lóculo e todo gineceu apocárpico é
sempre unilocular. No gineceu sincárpico, ao se fazer um corte transversal no ovário, é
possível verificar o número de lóculos (Fig. 14). Geralmente esse número corresponde ao
número de carpelos; porém, podem existir casos em que o gineceu com vários carpelos,
apresente um só lóculo (unilocular). Quanto ao número de lóculos, os ovários podem ser:
uniloculares, biloculares, triloculares, tetraloculares, pentaloculares (Fig. 15).
Estigma
Estilete
Ovário
A
Sépalas
Receptáculo
Flor Hipógina
Ovário súpero
sem hipanto
Flor Perígina
Ovário súpero
com hipanto
Sépala
B
Fig. 14. Tipos de flores quanto à posição do ovário. As flores
A e B têm gineceu apocárpico (carpelos livres) e a flor C.
tem gineceu sincárpico (carpelos unidos).
Óvulo
C
Flor Epígina
Hipanto
Ovário ínfero com hipanto
A placenta corresponde à parte da parede do ovário à qual se prendem os óvulos.
Quando os carpelos se unem formando um gineceu multilocular, as placentas se arranjam na
porção central originando uma placentação axilar (Fig. 16). Se os óvulos estão presos à
parede do ovário ou às suas expansões, em um gineceu sincárpico, temos uma placentação
parietal (Fig.16); se, no entanto, é um gineceu apocárpico, a placentação é dita laminar.
Além desses padrões mais gerais pode haver outros tipos de placentação, tais como:
placentação central-livre (Fig. 16), exclusiva de ovários uniloculares, quando a placenta
ocorre em uma coluna central do tecido; placentação apical, quando a placenta se localiza
na região apical de um ovário unilocular; placentação marginal (sutural) (Fig. 16) quando a
placenta se localiza ao longo da margem do carpelo de um ovário unilocular.
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Fig. 15. Cortes transversais de ovários mostrando a
união das margens, para formação dos lóculos. A.
ovário unicarpelar, unilocular; B. ovário tricarpelar,
trilocular; C. ovário tricarpelar, unilocular.
Parietal
Basal
Fig. 16. Tipos de placentação. A figura mostra esses
tipos em corte longitudinal e transversal do ovário. As
flechas reproduzem a evolução da placentação.
Central-livre
Axial
Marginal
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O ovário numa flor pode ser súpero ou ínfero. Quando o ovário está sobre o
receptáculo (parte da flor que sustenta os órgãos florais) da flor, dizemos que a flor é
hipógina (Fig. 17-A), e o ovário é súpero. Quando o ovário está mergulhado no receptáculo
(temos então um hipanto receptacular), dizemos que o ovário é ínfero e a flor é epígina
(Fig. 17-C). Nesse caso, a parede do ovário está soldada à parede do hipanto. Se o hipanto
for apendicular (originado pela fusão de sépalas, pétalas e filetes), o ovário será súpero,
mas a flor é dita perígina (Fig. 17-B). Nesse caso, a parede do ovário está livre do hipanto.
Fig. 17. Tipos de flores de acordo com a posição do ovário.
As flores que apresentam androceu e gineceu simultaneamente são denominadas
flores monoclinas. As flores diclinas ou unissexuais são aquelas que apresentam só
androceu (flores estaminadas) ou apenas gineceu (flores pistiladas) (Fig. 6 C, D)
Muitos autores utilizam também o termo pistilo para designar a(s) unidade(s)
estrutural(is) do gineceu. Segundo esse conceito, numa flor com gineceu apocárpico
unicarpelar, os conceitos de carpelo, pistilo e gineceu correspondem a uma mesma estrutura.
Por outro lado, numa flor com gineceu apocárpico pluricarpelar teremos cada carpelo
formando um pistilo isolado. A terceira possibilidade é aquela na qual um gineceu sincárpico
constitui um pistilo, que nesse caso é formado de mais de um carpelo.
INFLORESCÊNCIAS
Na grande maioria das angiospermas, as flores são produzidas em agrupamentos
denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente,
uma inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores.
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1. Tipos de inflorescências
1.1. Inflorescências racemosas ou indeterminadas – cada eixo termina numa gema
floral e, portanto, potencialmente tem crescimento ilimitado, basicamente monopodial. Os
principais exemplos desse tipo de inflorescência são:
a) Racemo ou cacho – eixo simples, alongado, ortando flores laterais pediceladas
subtendidas por brácteas (Fig. 18).
b) Espiga – eixo simples alongado portando flores laterais sésseis (sem pedicelo) na
axila da bráctea (Fig. 18).
c) Umbela – eixo muito curto, com várias flores pediceladas inseridas praticamente num
mesmo nível (Fig. 18).
d) Corimbo – tipo especial de racemo, no qual as flores têm pedicelos muito desiguais e
ficam quase todas no mesmo plano (Fig. 18).
e) Capítulo – eixo muito curto, espessado e/ou achatado, com flores sésseis e dispostas
bem juntas. Geralmente existe um invólucro de brácteas estéreis protegendo a
periferia do capítulo (Fig. 18).
f) Panícula – é um cacho composto, ou seja, um racemo ramificado (um eixo racemoso
principal sustenta 2 ou muitos racemos laterais) (Fig. 18).
Racemo Espiga
Corimbo
Umbela composta
Capítulos
Panícula
Umbela
Fig. 18. Tipos de inflorescências racemosas
ou indeterminadas
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1.2. Inflorescências cimosas ou determinadas
a) Dicásio – o ápice do eixo principal se transforma em uma flor, cessando logo o
crescimento; em seguida as duas gemas nas axilas das duas brácteas subjacentes
prosseguem o crescimento da inflorescência e se transformam cada uma numa flor;
novamente o mesmo processo pode prosseguir, resultando em 4 flores, e assim por diante
(Fig. 19).
b) Monocásio – após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se
desenvolve em flor, e assim por diante. Aqui, há duas possibilidades:
as flores laterais
desenvolvem-se consecutivamente em lados alternados (em zigue-zague) = monocásio
helicoidal, ou sempre de um mesmo lado = monocásio escorpióide (Fig. 19).
c) Cimeira composta – inflorescência ramificada, na qual os eixos laterais comportam-se
irregularmente (ou alternadamente) como monocásios ou dicásios (Fig. 19).
É importante salientar que podem existir umbelas determinadas, corimbos determinados e
capítulos determinados.
Dicásio
Monocásio
Dicásio
Cimeira composta
Monocásio
escorpióide
Fig. 19. Tipos de inflorescências cimosas ou
determinadas
Monocásio
helicoidal
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Tipos Especiais de Inflorescências
a) Espádice – tipo especial de espiga com eixo muito espessado, com flores parcialmente
“afundadas” no eixo, e tipicamente protegido na base por uma grande e vistosa bráctea
modificada, denominada espata – típico de Araceae (Fig. 20).
b) Espigueta – unidade básica das inflorescências das Gramineae (Poaceae),
consistindo de uma espiga reduzida, envolvida por várias brácteas muito modificadas,
densamente dispostas (Fig. 20) .
c) Sicônio – típico de Fícus spp. (Moraceae). É uma inflorescência carnosa e côncava,
com numerosas e pequininas flores encerradas na cavidade, havendo apenas uma estreita
abertura no ápice (Fig. 20).
d) Pseudantos – nome genérico aplicado a inflorescências condensadas em que muitas
flores ficam dispostas de forma a simular uma única flor. Os pseudantos mais comuns são os
capítulos (já caracterizados anteriormente) e os ciátios. Ciátio é característico de alguns
gêneros da família Euphorbiaceae, e consiste de uma inflorescência formada por um
invólucro de brácteas (geralmente com um ou mais nectários evidentes), que envolve um
conjunto de flores estaminadas rodeando uma flor pistilada central (Fig. 20).
SEXUALIDADE DAS PLANTAS
Diferentemente da maioria dos animais, as plantas podem possuir diversas
possibilidades de arranjos com relação à sexualidade:
1. Espécies hermafroditas. São aquelas que têm flores monoclinas.
2. Espécies monóicas. São aquelas que possuem flores diclinas, com os dois sexos na
mesma planta – flores estaminadas e pistiladas (carpeladas) Ex.: mamona, Ricinus
communis, Euphorbiaceae.
3. Espécies dióicas. São aquelas que possuem flores diclinas – estaminadas e
pistiladas em plantas diferentes. Ex.: amoreira, Morus nigra, Moraceae.
4. Espécies poligâmicas. São aquelas em que num mesmo indivíduo podem ocorrer
flores monoclinas e diclinas. Um exemplo disso é o mamoeiro (Carica papaya,
Caricaceae). As plantas femininas apresentam apenas flores pistiladas, solitárias. Já
o chamado mamão-macho apresenta inflorescência com quase todas as flores
estaminadas, mas nas suas extremidades, encontra-se uma flor monoclina. Também
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há mamoeiros em que todas as flores são monoclinas, e são esses os que têm maior
valor comercial.
Espata
(bráctea)
Espigueta
Espádice
Flores
masculinas
Sicônio
Flor
pistilada
Estame
Bractéola
Nectário
Pedicelo
Flor estaminada
Fig. 20. Tipos especiais de inflorescências
Euphorbia dentata
Ciátio (Pseudanto)
Flor carpelada (pistilada)
Flor estaminada
Flor estaminada
Nectário
Apêndice do nectário
Euphorbia corollata
Ciátio (Pseudanto)
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