avaliação dos parâmetros ecofisiológicos e de

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA E BIODIVERSIDADE
AVALIAÇÃO DOS PARÂMETROS ECOFISIOLÓGICOS E DE
CRESCIMENTO EM ROSA DO DESERTO SOB RESTRIÇÃO
HÍDRICA ASSOCIADA AO FILME DE PARTÍCULA DE
CaCO3
MARIA PRISCILLA CELESTINO SILVEIRA
2016
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA E BIODIVERSIDADE
MARIA PRISCILLA CELESTINO SILVEIRA
AVALIAÇÃO DOS PARÂMETROS ECOFISIOLÓGICOS E DE CRESCIMENTO
EM ROSA DO DESERTO SOB RESTRIÇÃO HÍDRICA ASSOCIADA AO FILME DE
PARTÍCULA DE CaCO3
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Sergipe, como parte das exigências
do Curso de Mestrado em Agricultura e
Biodiversidade, área de concentração em
Agricultura e Biodiversidade, para obtenção do
título de “Mestre em Ciências”.
Orientador
Prof. Dr. Luiz Fernando G. de Oliveira Júnior
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE – BRASIL
2016
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
S587a
Silveira, Maria Priscilla Celestino
Avaliação dos parâmetros ecofisiológicos e de crescimento em
rosa do deserto sob restrição hídrica associada ao filme de partícula
de CaCO3 / Maria Priscilla Celestino Silveira ; orientador Luiz
Fernando G. de Oliveira Júnior. – São Cristóvão, 2016
46 f. : il.
Dissertação (mestrado em Agricultura e Biodiversidade) –
Universidade Federal de Sergipe, 2016.
1. Plantas ornamentais. 2. Adenium. 3. Ecofisiologia vegetal.
4. Fisiologia vegetal. 5. Déficit hídrico. I. Oliveira Júnior, Luiz
Fernando Ganassali, orient. II. Título
CDU: 635.92:582.923.5
MARIA PRISCILLA CELESTINO SILVEIRA
AVALIAÇÃO DOS PARÂMETROS ECOFISIOLÓGICOS E DE CRESCIMENTO
EM ROSA DO DESERTO SOB RESTRIÇÃO HÍDRICA ASSOCIADA AO FILME DE
PARTÍCULA DE CaCO3
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Sergipe, como parte das exigências
do Curso de Mestrado em Agricultura e
Biodiversidade, área de concentração em
Agricultura e Biodiversidade, para obtenção do
título de “Mestre em Ciências”.
APROVADA em 19 de fevereiro de 2016.
Prof. Dr. Roberta Samara Nunes de Lima
UFS
Prof. Dr. Eliemar Campostrini
UENF
Prof. Dr. Luiz Fernando Ganassali de Oliveira Júnior
UFS
(Orientador)
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE – BRASIL
Aos meus pais,
Dedico
AGRADECIMENTOS
Primeiramente agradeço a Deus e a Virgem Maria, razões de toda a minha força. Acho
que a palavra que melhor me definiria nesse momento seria FÉ. Sem essa força espiritual nada
disso teria sido concretizado.
Às pessoas mais importantes da minha vida, meus pais, José Valdo e Rosa Angélica,
que me estimularam desde pequena o gosto pelos estudos e a nunca desanimar diante de tantas
provações da vida. A eles meu profundo agradecimento por ter chegado até aqui e pelo que sou
como ser humano. Amo vocês!
Aos meus irmãos, Verinha, pela seriedade, conversas e conselhos, e Almiro, pelos risos
e brincadeiras. Meus pontos de equilíbrio.
Às minhas avós (in memorian) que me concederam casa, comida e roupa lavada para
que o meu sonho de estudar numa cidade grande não se perdesse no vazio. Obrigada vó
Consuelo e vovó Noemi! Sei que onde estão, torcem por mim.
Bem, não posso esquecer da pessoa que me encarregou a esse trabalho e depositou em
mim toda a sua confiança, meu orientador, professor e amigo Dr. Luiz Fernando. Obrigada
mestre pelos momentos de ensinamentos e brincadeiras que tornaram esse projeto mais
gratificante.
À minha coorientadora e amiga Roberta, mentora de todo esse trabalho, pessoa que me
estimulou o gosto pela ciência e me ensinou com muita dedicação e paciência o aparato
fotossintético das plantas rs. Beta, obrigada por tudo, sem você nada disso teria acontecido!
A Robson, meu amigo mão de obra, que me ajudou desde a montagem do experimento
até a coleta de dados. Sem dúvida, a conquista desse trabalho é dele também. Obrigada meu
amigo!
À minha amiga agoniada Airles, pelos momentos de ajuda, companheirismo, conversas,
risos, brincadeiras e confidências que tornaram esse percurso de 2 anos menos cansativo e mais
colorido.
A Fábio, colega querido que se disponibilizou em muitos momentos a me ajudar, sempre
sem medir esforços dando seu máximo.
Aos colegas de laboratório ECOPOC, amigos e a todos que de uma forma ou de outra
tiveram uma passagem nessa minha trajetória, contribuindo com um sorriso ou uma palavra de
incentivo nos momentos em que eu mais precisei, O MEU MUITO OBRIGADA!!
BIOGRAFIA
Possui formação em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal de Sergipe.
Atuou na produção científica durante a gradução com ênfase nas linhas de fertilidade e
adubação do solo, germinação de sementes e produção de mudas. Também tem experiência em
fisiologia pós-colheita de frutas e hortaliças. Concluiu o mestrado no programa de Pósgraduação em Agricultura e Biodiversidade pela mesma instituição, tendo como linha de
pesquisa fisiologia vegetal de plantas cultivadas.
SUMÁRIO
Página
LISTA DE FIGURAS...............................................................................................
i
LISTA DE TABELAS .............................................................................................. ii
LISTA DE ABREVIATURAS, SÍMBOLOS E SIGLAS ....................................... iii
RESUMO.................................................................................................................. iv
ABSTRACT ............................................................................................................ v
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................... 1
2. REFERENCIAL TEÓRICO ................................................................................. 2
2.1. Floricultura brasileira..................................................................................... 2
2.2. Rosa do deserto (Adenium obesum (Forssk.) Roem. e Schult.) ....................... 3
2.3. Restrição hídrica............................................................................................. 3
2.4. Filme de partícula........................................................................................... 4
2.5. Análises ecofisiológicas................................................................................. 5
2.5.1. Trocas gasosas............................................................................................. 5
2.5.2. Pigmentos fotossintéticos: clorofila a e b..................................................... 6
2.5.3. Fluorescência de clorofila a......................................................................... 6
3. MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................. 8
3.1. Localização..................................................................................................... 8
3.2. Material biológico........................................................................................... 8
3.3. Realização do experimento............................................................................. 8
3.4. Trocas gasosas foliares................................................................................... 9
3.4.1. Curvas de saturação da fotossíntese............................................................. 10
3.5. Análises de ontogenia..................................................................................... 10
3.5.1. Comprimento da nervura central (CNC)...................................................... 10
3.5.2. Teor de clorofila a, b e total.......................................................................... 10
3.5.3. Fluorescência de clorofila a......................................................................... 11
3.6. Análises biométricas....................................................................................... 11
3.6.1. Altura........................................................................................................... 11
3.6.2. Diâmetro do caule........................................................................................ 11
3.6.3. Número de folhas......................................................................................... 11
3.7. Variávéis de produção.................................................................................... 11
3.8. Delineamento experimental e análise estatística............................................. 11
4. RESULTADOS .................................................................................................... 13
4.1 Análises biométricas....................................................................................... 13
4.2 Análises de ontogenia...................................................................................... 14
4.2.1. Comprimento da nervura central (CNC)...................................................... 14
4.2.2. Teor de clorofila a, b e total.......................................................................... 15
4.2.3. Fluorescência de clorofila a......................................................................... 17
4.3. Variáveis de produção.................................................................................... 18
4.4. Trocas gasosas foliares................................................................................... 19
5. DISCUSSÕES ...................................................................................................... 23
5.1. Análises biométricas...................................................................................... 23
5.2. Análises de ontogenia.................................................................................... 23
5.2.1. Comprimento da nervura central (CNC)..................................................... 23
5.2.2. Teor de clorofila a, b e total......................................................................... 24
5.2.3. Fluorescência de clorofila a........................................................................ 24
5.3. Variáveis de produção.................................................................................... 25
5.4. Trocas gasosas foliares.................................................................................. 26
6. CONCLUSÕES ................................................................................................... 29
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................ 30
ANEXOS ................................................................................................................. 42
i
LISTA DE FIGURAS
FIGURA
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Valores médios de temperatura e umidade.......................................................
Visão geral do ensaio experimental..................................................................
Análises biométricas........................................................................................
Comprimento da nervura central (CNC)..........................................................
Teores de clorofila...........................................................................................
Fluorescência de clorofila a.............................................................................
Variáveis de produção......................................................................................
Análises de trocas gasosas...............................................................................
Página
8
9
14
15
16
18
19
21
ii
LISTA DE TABELAS
TABELA
Página
1.
Valores médios dos teores de clorofila............................................................ 15
2.
Valores médios de fluorescência de clorofila a............................................... 17
3.
Valores médios de trocas gasosas.................................................................... 19
iii
LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS
A
Taxa de fotossíntese líquida
Chl a Clorofila a
Chl b Clorofila b
Ci
Concentração interna de carbono
CNC Comprimento da nervura central
DPVfolha-ar
Déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar
E
Transpiração
FFF Fluxo de fótons fotossintéticos
F0
Fluorescência inicial
Fm
Fluorescência máxima
Fv/Fm Rendimento quântico máximo do PSII
Gs
Condutância estomática
MFC Massa fresca do caule
MFF Massa fresca da folha
MFR Massa fresca da raiz
MSC Massa seca do caule
MSF Massa seca de folha,
MSR Massa seca da raiz
PSII Fotossistema II
RFA Radiação fotossinteticamente ativa
RuBP Ribulose-1,5-bifosfato
VOLR Volume de raiz
CHSF Com restrição hídrica sem filme de partícula de CaCO3
CHCF Com restrição hídrica com filme de partícula de CaCO3
SHSF Sem restrição hídrica sem filme de partícula de CaCO3
SHCF Sem restrição hídrica com filme de partícula de CaCO3
iv
RESUMO
SILVEIRA, Maria Priscilla Celestino. Avaliação dos parâmetros ecofisiológicos e de
crescimento em rosa do deserto sob restrição hídrica associada ao filme de partícula de
CaCO3. São Cristóvão: UFS, 2016. 46p. (Dissertação – Mestrado em Agricultura e
Biodiversidade).*
Dentre as plantas ornamentais tropicais, a rosa do deserto (Adenium obesum (Forssk.) Roem. e
Schult.) é uma espécie que apesar de ser pouco conhecida, apresenta excelentes perspectivas de
cultivo. Além de ser uma planta exuberante dotada de flores com vários tons de cores, esta
espécie é beneficiada pela anatomia do caule que conta com um reservatório em que armazena
água e nutrientes por períodos de estiagem ou seca prolongada, podendo ser uma alternativa
para o pequeno e médio produtor rural de áreas semiáridas que não constam de sistema de
irrigação. Associada essa característica anatômica desta espécie, a utilização de filme de
partícula também pode ser considerada uma estratégia para minimizar os efeitos do déficit
hídrico em áreas de altas temperaturas e baixa pluviosidade, melhorando as funções fisiológicas
das plantas. Assim, a fim de explorar trabalhos que busquem espécies resistentes ou técnicas
que potencializem as funções ecofisiológicas, o presente estudo teve como objetivo avaliar os
efeitos da restrição hídrica e ação do filme de partícula de CaCO3 em Adenium obesum
associado aos parâmetros de trocas gasosas foliares e de crescimento. O experimento foi
conduzido em estufa climatizada do tipo arco, situada na UFS localizada no município de São
Cristóvão-SE. As sementes foram adquiridas por fornecedor comercial de São Paulo, sendo
plantadas inicialmente em bandeja e posteriormente transplantadas as mudas para vasos de 3
litros. Após o transplantio e período de aclimatação das plantas, os tratamentos foram
submetidos a ação ou não da restrição hídrica e utilização do filme de partícula de CaCO3 à 5%
de concentração, como também a sua ausência. Avaliou-se os parâmetros de ontogenia foliar,
ecofisiológicos e biométricos até a imposição da fotossíntese registrada em torno de 0 µmol
CO2 m-² s-¹, para o tratamento submetidos à restrição hídrica, sendo posteriormente hidratados
e avaliados a recuperação das características em relação aos sem restrição. Foram avaliadas as
variáveis: altura da planta, números de folhas, diâmetro do caule, comprimento da nervura
central (CNC); teor de clorofila (Chl a, Chl b, Chl total); massa fresca e seca de folha, caule e
raiz e volume de raiz, fluorescência de clorofila a (F0, Fm, Fv/Fm,) taxa de fotossíntese líquida
(A), condutância estomática (gs), transpiração (E), déficit de pressão de vapor (DPVfolha-ar), e a
concentração interna de carbono (Ci). Realizou-se o experimento em DIC em esquema fatorial
(plantas com e sem restrição hídrica e utilização ou não do filme de partícula analisadas em
função do tempo) em nove repetições, considerando uma planta por repetição. Observou-se que
o fator restrição hídrica interferiu em todas as variáveis analisadas, contribuindo negativamente,
com exceção da Ci, em que verificou-se as maiores médias. Devido as características
anatômicas e fisiológicas da A. obesum, esta demonstrou-se resistente ao tratamento de restrição
hídrica, como também apresentou uma rápida recuperação dos parâmetros ecofisiológicos e dos
indicadores de crescimento após 38 dias de suspensão de irrigação. O uso do filme não interferiu
nas características da espécie, e somente mostrou efeito significativo na variável Ci,
apresentando as maiores médias junto com o fator de déficit hídrico.
Palavras-chave: Adenium obesum, trocas gasosas, déficit hídrico.
___________________
* Comitê Orientador: Prof. Dr. Luiz Fernando Ganassali de Oliveira Jr. – UFS (Orientador), Prof. Dr. Roberta
Samara Nunes de Lima – UFS (Coorientadora).
v
ABSTRACT
SILVEIRA, Maria Priscilla Celestino. Evaluation of echo-physiologic and growth
parameters of the desert rose under hydro-restriction associated with CaCO3 particle
film. São Cristóvão: UFS, 2016. 46p. (Dissertation – Masters Degree on Agriculture and
Biodiversity).*
Among the tropical ornamental plants, although the desert rose (Adenium obesum (Forssk.)
Roem. e Schult.) is a little-known species, it presents a prosperous cultivation perspective.
Aside from being an exuberant plant with several multi-colored flowers, this species also has
as an advantage, a water and nutrients storage in its stem for dry periods or prolonged drought,
working as an alternative for small and medium rural producers in semi-arid areas unequipped
of an irrigation system. The association of this anatomic characteristic of the species to the use
of the particle film may also be considered a strategy to minimize the effects of the hydro-deficit
in high-temperature areas and low rainfall, improving the physiologic functions of the plants.
Thus, in order to explore papers which analyze resistant species or techniques that enhance
echo-physiologic functions, this study aims to evaluate the effects of hydro-restriction and the
use of CaCO3 particle film in Adenium obesum associated to leaf gas exchange and growth
parameters. The experiment was conducted in an ar-conditioned greenhouse, located at the
Federal University (UFS) in São Cristóvão city, in the state of Sergipe. The seeds were obtained
from a commercial supplier from São Paulo, and they were planted in trays and subsequently,
the seedlings were transferred to 3-liter vases. After the transference and the plants
acclimatization period, the samples were subjected to the effect or not, of the hidro-restriction
and the use of CaCO3 particle film at a 5% concentration, as well as its absence. The leaf
evolution parameters, as well as the echo-physiological and biometric ones were evaluated to
the infliction of photosynthesis registered around 0 µmol CO2 m-² s-¹, to the samples subjected
to hydro-restriction, those being subsequently hydrated and evaluated regarding their recovery
of characteristics in comparison to those with no restriction. The following variables were
evaluated: the plant height, number of leaves, stem diameter, length of central nerve (CNC);
chlorophyll content (Chl a, Chl b, Chl total); leaf dry matter, stem and root and root volume, a
chlorophyll fluorescence (F0, Fm, Fv/Fm), liquid photosynthesis rate (A), stomatal
conductance (gs), transpiration (E), vapor pressure deficit (DPVfolha-ar), internal carbon
concentration (Ci). The experiment in DIC was carried out in factorial function (plants with or
without hydro-restriction and the use or not of the particle film analyzed over time) in nine
repetitions, considering one plant per repetition. The hydro-restriction as a variable was shown
to interfere in all analyzed variables negatively, except from Ci, in which higher means were
verified. Due to the anatomic and physiologic characteristics of A. obesum, it has proved to be
resistant to hydro-restriction treatment, and it also showed fast recovery of the echo-physiologic
parameters and growth indicators after 38 days of irrigation interruption. The use of the film
didn’t interfere with the characteristics of the species, and only showed significant effect to the
Ci variable, presenting higher means in addition to the hydro deficit factor.
Key words: Adenium obesum, gas exchange, hidro-deficit.
___________________
* Guiding Comittee: Prof. Dr. Luiz Fernando Ganassali de Oliveira Jr. – UFS (Guiding), Prof. Dr. Roberta Samara
Nunes de Lima – UFS (Co-guiding).
1
1. INTRODUÇÃO GERAL
No Brasil, a produção comercial de flores e plantas ornamentais é uma atividade que
vem crescendo sensivelmente nos últimos anos, representando parte dos investimentos no
mercado financeiro. Desde 2006 este setor apresentou alta de 4 a 7% no valor e 5 a 8% em
volume no mercado interno, sendo os maiores produtores os estados de São Paulo, Minas
Gerais, Rio de Janeiro e Rio Grande do Sul. Segundo dados do IBRAFLOR para o ano de 2013
o faturamento foi de cerca de R$ 5,2 bilhões no país (IBRAFLOR, 2013). No entanto, embora
o rendimento econômico seja expressivo para a cadeia produtiva, as pesquisas com plantas
ornamentais não vêm acompanhando o mesmo ritmo e poucos são os trabalhos com escassas
informações sobre o cultivo de flores.
A rosa do deserto, Adenium obesum (Forssk.) Roem. e Schult., é uma espécie pouco
conhecida mas com grande potencial de exploração e excelentes perspectivas de crescimento
de cultivo, podendo ser uma alternativa para o pequeno e médio produtor rural de áreas
semiáridas que não possuem sistema de irrigação, devido à anatomia do seu caule, que conta
com um reservatório que armazena água e nutrientes por períodos de estiagem ou seca
prolongada. As plantas produzem flores dentro de um ano, as quais apresentam-se em cores
variadas, passando por diferentes tons de rosa e vermelho (MCLAUGHLIN e GAROFALO,
2002). Em trabalhos científicos, há poucas informações sobre a rosa do deserto, tornando o
conhecimento sobre a fisiologia imprescindível para o cultivo e melhor valorização no
agronegócio brasileiro.
Mesmo com adaptações que conferem a sobrevivência desta espécie, deve-se considerar
a importância da água para o desenvolvimento das plantas. Em casos de restrição hídrica, os
vegetais de modo geral apresentam decréscimo no crescimento, redução da área foliar e
fechamento de estômatos, o que interfere na diminuição da assimiliação de CO2 para o mesófilo
foliar, causando redução na taxa fotossintética das plantas (SOUZA et al., 2001).
Associada à deficiência hídrica, a utilização de filme de partícula é uma estratégia que
pode ser explorada nas lavouras, o qual age formando uma camada mineral porosa branca sobre
a superfície foliar, que servirá de barreira física para interceptar o excesso da radiação solar e
assim melhorar as funções fisiológicas das plantas, através diminuição da temperatura da folha,
diminuição da transpiração foliar, aumento da condutância estomática e incremento da
eficiência do uso da água e da taxa fotossintética líquida, devido a proteção térmica criada no
dossel da planta, através da refletância da luz incidente e raios ultravioletas (GLENN et al.,
2009, 2010).
Assim, a fim de explorar trabalhos que busquem espécies mais resistentes ou técnicas
que suportem os problemas de déficit hídrico, o presente estudo objetivou avaliar o efeito da
restrição hídrica e ação do filme de partícula composto por CaCO3 sobre o processo
fotossintético e de crescimento em plantas de Adenium obesum.
2
2. REFERENCIAL TEÓRICO
2.1. Floricultura brasileira
A floricultura está relacionada com a produção de plantas ornamentais e flores,
destacando-se as flores de corte, plantas de vaso, folhagens, além de produção de mudas e
material de propagação. Esta atividade é de grande importância para a economia nacional, e
esta situação se deve principalmente à elevada rentabilidade, promovendo a ocupação e a
criação de mão de obra no campo, além de ser uma opção para pequenos produtores (LINS e
COELHO, 2004). Segundo Smorigo (1999), é uma alternativa agrícola que contribui para a
geração de empregos e renda, a diminuição do êxodo rural e valorização de propriedades
minifundiárias.
Devido a diversidade climática e de solos, tem possibilitado no Brasil o cultivo de
diversas espécies de plantas ornamentais e de flores, de clima tropical ou temperado, nativas ou
exóticas. A produção de plantas ornamentais está relacionada com flores de vaso e de corte,
plantas de interiores e de paisagismo, sementes e folhagens (BATALHA e BUAINAIN, 2007).
Dentre as principais flores comercializadas estão as rosas, as orquídeas e os crisântemos,
considerando a rosa, a principal flor produzida no país (JUNQUEIRA e PEETZ, 2008).
O mercado interno é o principal comércio da floricultura brasileira, para o qual dirige
mais de 98% dos valores anuais. De acordo com o Instituto Brasileiro de Floricultura
(IBRAFLOR, 2013), este setor de agronegócio teve um faturamento de cerca de R$ 5,2 bilhões
para o ano de 2013, sendo a região Sudeste o principal centro produtor, tendo a maior
concentração no Estado de São Paulo, com 53% de todo valor bruto de produção gerado no país
(JUNQUEIRA e PEETZ, 2013).
O Nordeste vem registrando um expressivo crescimento na produção de flores e plantas
ornamentais, com destaque para os estados de Pernambuco (345 ha), Ceará (338 ha), Bahia
(332 ha), e Rio Grande do Norte (275 ha). O estado de Sergipe é o 23° no mercado interno de
produção de flores e plantas ornamentais, na frente apenas de Rondônia, Acre, Roraima e
Amapá, com uma área de cerca 81 hectares e 42 produtores, sendo o valor de mercado estimado
em R$ 13.409.000,00 (IBRAFLOR, 2014).
Com relação ao número de empregos diretos criados pela cadeia produtiva de flores e
plantas ornamentais no país, estima-se um total de 215.818, sendo que 78.485 são referentes à
produção, 8.410 ao atacado, 120.574 ao setor de varejo e 8.349 ao apoio (IBRAFLOR, 2014).
As importantes mudanças estruturais demonstram que o Brasil vem crescendo no setor
de agronegócio relacionado à cadeia produtiva de flores e plantas ornamentais (JUNQUEIRA
e PEETZ, 2008). Dentre as razões que propiciaram o surgimento de uma nova realidade no
campo, está a necessidade de buscar novas alternativas produtivas para as pequenas e médias
propriedades rurais, diante à perda de oportunidades de negócios para a produção de
oleaginosas, grãos, café, pecuária e agricultura mais extensiva de um modo geral
(CROMBERG, 2002; JUNQUEIRA e PEETZ 2005a, 2006b). Além disso, há os incentivos
dados pelo estado e entidades de apoio que viabilizam novas iniciativas de produção, como é o
caso da floricultura, que consta de uma pequena área, gerando rentabilidade e promoção de
empregos tanto rurais quanto urbanos (JUNQUEIRA e PEETZ 2005a, 2006b; BRAINER e
OLIVEIRA, 2007);
Contudo, embora a produção comercial de flores e plantas ornamentais tenha obtido um
expressivo crescimento nos últimos anos, as pesquisas não têm acompanhado esse ritmo, sendo
escassas as informações sobre o cultivo de flores, principalmente no que diz respeito à fisiologia
de plantas. Os trabalhos de caráter científico realizados no Brasil são poucos, de modo que os
agricultores utilizam o empirismo ou informações advindas de países de clima temperado onde
a floricultura encontra-se mais avançada. No entanto, devido principalmente às diferenças
climáticas, nem sempre é possível utilizar-se desses conhecimentos (LUDWIG, 2007).
3
2.2. Rosa do deserto (Adenium obesum (Forssk.) Roem. e Schult.)
A rosa do deserto (Adenium obesum (Forssk.) Roem. e Schult.), pertencente à família
Apocynaceae, é considerada uma planta herbácea, suculenta, de aspecto escultural e floração
exuberante. Devido a sua ampla variabilidade tanto de espécie quanto na distribuição
geográfica, tem sido relatado que esta planta é encontrada desde a África até a Arábia
(PLAIZIER, 1980), comumente cultivada em áreas úmidas tropicais, como a Índia, Filipinas e
Tailândia (MCLAUGHLIN e GAROFALO, 2002). Também sendo vista em áreas rochosas em
locais de clima semidesértico (ALBUFATIH, 1992).
A família possui cerca de 400 gêneros e 3700 espécies, distribuídas principalmente em
regiões tropicais, sendo o Brasil obtentor de 70 gêneros com cerca de 750 espécies. Esta família
é composta por arbustos, plantas herbáceas, lianas e árvores, dentre estes destacam-se as plantas
como mangaba (Hancornia speciosa Gomes), peroba (Aspidosperma spp.), espirradeira
(Nerium oleander L.) (SOUZA e LORENZI, 2012). Segundo Cronquist (1981), a posição
taxonômica é próxima das Asclepiadaceae devido a presença de vasos lactíferos e glicosídeos
que não são vistos nas famílias da mesma ordem. Devido essa característica de produzirem
seiva leitosa, há relatos na literatura sobre seu efeito antimicrobiano (ADAMU et al., 2005),
além de sua ação no combate à células cancerígenas (NAKAMURA et al., 2000) e vírus da
gripe (KIYOHARA et al., 2012).
A rosa do deserto é uma planta “paquicaule,” (característico de espécies que possui o
tronco espessado em relação às demais partes da planta, adaptação esta que permite armazenar
águas e nutrientes) representada por um arbusto suculento, de aspecto ornamental, caracterizada
por ramagem espessa e casca acinzentada. Esta planta apresenta folhas dispostas em espiral e
agrupadas nas pontas dos ramos. O florescimento geralmente ocorre na primavera, com
possibilidade de sucessivas florações no verão e outono, podendo ser mais rápida em plantas
oriundas de sementes com um ano de cultivo e com tamanho de até 15 cm de altura
(MCLAUGHLIN e GAROFALO, 2002). As flores são de coloração rósea, com as extremidades
avermelhadas e interior amarelo dispostas em forma de sino (ROMAHN, 2012). Na Tailândia,
o interesse crescente como planta de vaso tem aumentado significativamente, como resultado
de uma demanda crescente para a paisagem e decoração de interiores (WANNAKRAIROJ,
2008).
Esta espécie apresenta geralmente crescimento lento e vida longa, sobrevivendo por
centenas de anos, podendo ser propagadas por sementes ou estacas. Em áreas com invernos
frio e seco induz-se um período de dormência incluindo uma perda associada de folhagem
(MCLAUGHLIN e GAROFALO, 2002).
As sementes são de coloração marrom claro, sendo rugosas, apresentando estrutura para
dispersão (PLAIZIER, 1980) que se caracteriza como uma plumagem nas extremidades. A
germinação ocorre dentro de uma semana à aproximadamente 29 °C, cerca de um mês após a
germinação, quando as mudas já possuírem pelo menos seis folhas completas, estas já podem
ser transplantadas. A rosa do deserto requer sol pleno e se cultivada na sombra apresenta-se
com muitas ramificações tornando-se mais suscetíveis à doenças. Esta planta também necessita
de excelente drenagem, no solo em condição de hipoxia, as raízes e caules apodrecem,
resultando em um reduzido crescimento ou morte da planta (MCLAUGHLIN e GAROFALO,
2002).
2.3. Restrição hídrica
A água é o meio para as diversas reações metabólicas, sendo crucial para sobrevivência
e perpetuação de todas as formas de vida (CAIRO, 1995; PIMENTEL 2004). Quando está no
solo em baixa disponibilidade, o crescimento e desenvolvimento dos vegetais são
comprometidos, bem como o rendimento e a qualidade das culturas. Este recurso é considerado
o principal constituinte dos vegetais representando cerca de 80 a 95% de massa fresca em
4
espécies herbáceas e 50% em plantas lenhosas, sendo imprescindível para o transporte de
solutos e gases, abertura estomática e turgescência de células e tecidos (LARCHER, 2006).
Segundo Costa et al. (2008), em trabalho realizado com restrição hídrica em milho, observouse que a restrição afetou de forma negativa a área foliar, parte aérea das plantas, massa seca das
raízes, conteúdo relativo de água, nos estádios vegetativo e reprodutivo das plantas, salvo a
produção de matéria seca nas raízes, que foi afetada apenas no estádio vegetativo.
A definição fisiológica de estresse é referenciada por fatores que alterem o equilíbrio
normal da planta. (GASPAR et al., 2002; CHAVES et al., 2002; CHAVES et al., 2003; HU et
al., 2006). Dessa forma, o estresse hídrico é o inadequado fornecimento, seja causado pela falta
de água, criando uma situação de déficit hídrico na planta, seja pelo excesso de água gerando
uma carência ou falta de oxigênio nas raízes. Os fatores relacionados à baixa disponibilidade
de água nos vegetais são as baixas umidades e altas temperaturas ambientais, estas variáveis
induzem a altas transpirações foliares, devido à seca atmosférica, ou o baixo fornecimento de
água no solo, nesta condição reduzem o gradiente de absorção e condutividade hídrica,
influenciando assim o potencial hídrico da planta. O potencial hídrico é o critério mais utilizado
para analisar o status hídrico do vegetal, fornecendo um índice relativo de déficit hídrico ao
qual a planta está submetida (LARCHER, 2006; TAIZ e ZEIGER, 2013).
Os mecanismos que as plantas apresentam de resistência à seca pode ser dividido em
retardo à dessecação (quando apesar das condições ambientais desfavoráveis a planta mantém
os seus tecidos hidratados), e tolerância à dessecação, que é caracterizada pela capacidade do
vegetal continuar suas funções fisiológicas mesmo desidratado, em situações de déficit hídrico
(TAIZ e ZEIGER, 2013). Deste modo as plantas podem demonstrar resistência, tolerância ou
suscetibilidade à restrição hídrica (quando as funções fisiológicas da planta são afetadas junto
com o seu crescimento, podendo levar a morte do vegetal) (CAMBRAIA, 2005).
Para evitar e tolerar a seca, existem plantas que apresentam modificações
morfofisiológicas para retardar a desidratação. Petry (1991), observou que em situações de seca,
a tendência do caule, pecíolo e raízes é diminuir o potencial hídrico, ao contrário das folhas que
possuem um maior potencial, como forma de manter a turgescência para as funções vitais do
vegetal. Outra modificação é a expansão do sistema radicular numa estratégia da planta buscar
água nos horizontes mais profundos do solo (KOZLOWSKI e PALLARDY, 1997). Fato
mencionado por Figuerôa et al. (2004), em que foi observado um maior acúmulo de biomassa
nas raízes quando comparado as demais partes da planta em Myracrodruon urundeuva.
2.4. Filme de partícula
A tecnologia em desenvolver filme de partícula a partir de componentes minerais,
quimicamente inertes em plantas, tem sido cada vez mais aplicada na agricultura. Esta técnica
consiste em formar uma barreira física ou superfície reflexiva branca composta por minerais,
utilizada para diminuição do estresse térmico associado à alta temperatura (GLENN, 2002;
JIFON e SYVERTSEN, 2003; TWORKOSKI et al., 2002), redução da incidência de doenças
em plantas (GLENN et al., 1999; PUTERKA et al., 2000), além da prevenção da ovoposição e
ataque de pragas (GLENN et al., 1999; KNIGHT et al., 2000, SHOWLER, 2003), fatores estes
que podem afetar as respostas fisiológicas dos vegetais.
Os estudos demonstram que a presença do filme de partícula (Kaolin), na superfície
foliar das plantas pode reduzir a radiação fotossinteticamente ativa (RFA). Segundo Glenn et
al. (1999), a aplicação do filme de partícula reduziu cerca de 10% a transmissão da radiação
fotossinteticamente ativa, além de ter aumentado o peso médio dos frutos da macieira [(Malus
x sylvestris (L.) Mill var. domestica (Borkh Mansf)]. Neste estudo, o aumento da fotossíntese
foi associada com a redução da temperatura da folha e ao aumento da condutância estomática
(gs), devido à redução do estresse térmico. A explicação para esse efeito se deve a capacidade
que o filme de partícula tem de refletir a luz incidente, RFA e radiação ultravioleta (GLENN et
al., 2002, 2008; STEIMAN et al., 2007).
5
Ao refletir a luz incidente, o filme de partícula cria uma proteção térmica no dossel da
planta reduzindo cerca de 5°C a temperatura, o que contribui também para a diminuição da
transpiração foliar (GLENN, 2009; GLENN et al., 2003; JIFON e SYVERTSEN, 2003). Dessa
forma, há a redução do estresse térmico, resultando em um aumento da eficiência do uso da
água (EUA) e da produtividade na planta (GLENN, 2010). A redução da RFA é compensada
pela redução da temperatura foliar juntamente com o incremento da luz no interior do dossel
(GLENN, 2009, 2010; GLENN et al., 2003).
Em estudos, Basnizki e Evenari (1975) observaram que a aplicação de filme de partícula
em alcachofra, reduziu a temperatura da folha e aumentou a eficiência do uso água nas plantas.
Toworkoski et al. (2002) também demonstraram que a aplicação de filme de partícula em
feijoeiro não afetou a assimilação líquida de CO2, além disso a temperatura da folha foi reduzida
junto com a transpiração foliar, acompanhada de um incremento no teor de clorofila e
comprimento da raiz do vegetal. Em culturas como maçã (ALY et al., 2010; GLENN et al.,
2002, 2008; LE GRANGE et al., 2004; WAND et al., 2006), romã (MELGAREJO et al., 2004;
WEERAKKODY et al., 2010) e tomate (PACE et al., 2007) foi observado que reduzindo a
temperatura na superfície do fruto, RFA e radiações ultravioletas pela ação do filme, reduziuse os danos por queimaduras solares.
Sendo assim, a utilização de películas de revestimento é uma forma não só de atenuar o
estresse ambiental, como também contribui com ganhos econômicos significativos para
agricultura.
2.5. Análises ecofiológicas
2.5.1. Trocas gasosas
Trocas gasosas é o processo pelo qual a planta interage com a atmosfera, liberando e
absorvendo gases. Dessa forma, durante a fotossíntese, processo no qual há captação da energia
solar para produzir energia química, a planta fixa CO2 e libera O2, enquanto na respiração ocorre
o contrário, ou seja, há o consumo de O2 e liberação de CO2, que é diretamente proporcional ao
vapor de água (KLAR, 1984). Esse processo acontece através da presença de estruturas
denominadas de estômatos, responsáveis pela entrada de gases, devido a variação da abertura
que controla o fluxo de CO2 na planta, influenciando significativamente na fotossíntese
(LARCHER, 2006).
Os fatores que interferem na abertura e fechamento dos estômatos podem ser a alteração
na intensidade luminosa, mudanças na quantidade de CO2, bem como variação da umidade,
temperatura, vento, restrição hídrica, entre outros (KRAMER e BOYER, 1995; ASSMANN e
SHIMAZAKI, 1999). Para alguns autores considera-se o déficit hídrico um dos fatores que
mais afeta a condutância estomática (BRAY, 1997; YORDANOV et al., 2000; MEDRANO et
al., 2002; ARAÚJO e DEMINICIS, 2009). Sob estresse hídrico, ocorre fechamento dos
estômatos que causa a redução da perda de água (transpiração). Tal ação evita a desidratação
dos tecidos, mantendo assim a turgescência por um intervalo maior de tempo, o que pode
restringir também a entrada de CO2 condicionando menores taxas de fotossíntese (SMITH,
1989; RICKLEFS, 1996; PRADO et al., 2001). Dessa forma, o estresse hídrico afeta o acúmulo
de fotoassimilados, diminuindo a síntese de trioses fosfatadas, podendo reduzir a produtividade,
paralisar ou diminuir o crescimento das culturas e ativar metabolismos secundários como forma
de proteção ao estresse (SOUZA et al., 2001; SANTOS et al., 2004).
Dentre as variáveis de trocas gasosas foliares, considera-se o déficit de pressão de vapor
(DPV), também um dos recursos mais importantes ligadas à condutância estomática. Através
do mecanismo de “feedback”, o estômato responde ao DPV, tendo como base o gradiente de
potencial hídrico entre as células epidérmicas e células guarda, e a taxa de transpiração da folha
(BUNCE, 1996). Para Monteith (1995) e Bunce (1996), o aumento do DPV com a redução da
condutância estomática pode ser causado pelo aumento da transpiração. No entanto, para outros
6
autores sugere-se que a condutância estomática em resposta ao alto DPV, pode estar relacionada
ao ácido abscísico (BUNCE, 1996, 1998; TARDIEU e SIMONNEAU, 1998). Este hormônio
induz o fechamento dos estômatos, o que reduz a perda de água nas plantas. Segundo Bray
(1997), a produção desse hormônio é um sinal indicativo do estresse hídrico nas plantas.
Outro parâmetro também associado às análises de trocas gasosas, é a eficiência do uso
da água (EUA), a qual é definida pela relação entre a taxa de assimilação de CO2 pela
fotossíntese (A) e a taxa de perda de água pela transpiração (E) (SYVERTSEN et al., 2010;
BACON, 2004; KRAMER e BOYER, 1995). De modo geral, quando as plantas estão em
situação de déficit hídrico moderado e apresentam uma alta EUA, é consequência do
fechamento parcial dos estômatos com a redução pequena da fotossíntese (CHAVES e
OLIVEIRA, 2004).
2.5.2. Pigmentos fotossintéticos: clorofila a e b
Para que o processo fotossintético ocorra nas plantas é necessário que a energia
luminosa seja absorvida pelos cloroplastos, organelas responsáveis pela fotossíntese por abrigar
no interior membranas que contenham pigmentos fotossintéticos, responsáveis pelo complexoantena, o qual agem captando e enviando a energia para os centros de reação (LARCHER,
2006), importante na conversão para energia química, na forma de ATP e NADPH (JESUS e
MARENCO, 2008). Esses pigmentos-receptores são as clorofilas, que refletem a cor verde das
plantas e estão associadas ao potencial da atividade fotossintética (SILVA et al., 2013).
A capacidade de absorção da radiação está diretamente relacionada à concentração
desses pigmentos fotossinteticamente ativos, por isso com a deficiência no teor destes
pigmentos reduz-se a intensidade fotossintética das plantas. Vários fatores bióticos e abióticos
podem estar relacionados à deficiência desses pigmentos, podendo ser reconhecida pela
alteração da cor do tecido fotossintetizante da planta, o qual apresenta com aspecto de quadro
de clorose (BACCI et al., 1998; LARCHER, 2006). A restrição hídrica é um desses fatores que
podem causar modificações na concentração desses pigmentos, responsáveis como indicadores
fisiológicos de estresse nas plantas (MOHAWESH e AL-ABSI, 2009). De acordo com Zhang
et al., (2007) ao estudarem a resposta de lírios sobre restrição hídrica, observaram que o
desempenho fotossintético foi associado ao conteúdo de clorofila nas plantas.
2.5.3. Fluorescência de clorofila a
Após os pigmentos fotossintéticos receberem a energia dos fótons e passarem para um
estado excitado, há a dissipação da energia radiante absorvida, sendo que uma parte dessa
energia é consumida no processo fotoquímico e o restante é convertido em calor, radiação
fluorescente e fosforescente (CAMPOSTRINI, 2010; LARCHER, 2006). Esse fato é muito
importante uma vez que pode-se avaliar o estado do fotossistema das plantas, bem como as
influências ambientais sobre a fotossíntese por meio da emissão da fluorescência de clorofila.
Trata-se, portanto, de uma ferramenta importante para detectar as possíveis mudanças
observadas no aparato fotossintético em respostas aos estresses e estímulos ambientais
(BERGER et al., 2007; CAMPOSTRINI, 2010; LARCHER, 2006).
Esta técnica consiste basicamente em emitir um pulso de luz saturante, a uma
determinada amostra de tecido vegetal, após adaptação ao escuro, induzindo o aparato
fotossintético (BAKER e ROSENQVIST, 2004; BERGER, et al., 2007; CAMPOSTRINI,
2010; LARCHER, 2006; MURCHIE e LAWSON, 2013). Constituindo dessa forma, um
método rápido, sensível e não destrutivo capaz de demonstrar com confiabilidade os efeitos de
estresses sob o aparato fotossintético (YUSUF et al., 2010), sendo bastante difundido nos
estudos de fisiologia vegetal devido à facilidade de informações que se obtém sobre o
fotossistema II (PSII).
7
As principais variáveis obtidas por essa técnica são a fluorescência inicial, mínima ou
basal (F0), detectada quando o tecido vegetal está adaptado ao escuro (com todos os centros de
reação estão abertos); fluorescência máxima (Fm), que ocorre durante a emissão do pulso de
luz (quando os centros de reação estão fechados); fluorescência variável (Fv), obtida pela
diferença da fluorescência máxima e mínima (Fv=Fm-F0) e o rendimento quântico do
fotossistema II [Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm] (BAKER e ROSENQVIST, 2004; CAMPOSTRINI,
2010; MURCHIE e LAWSON, 2013). A diminuição do Fv/Fm tem sido amplamente utilizada
como importante indicador do dano fotoinibitório quando as plantas estão submetidas a
estresses do ambiente, podendo representar tanto uma regulação fotoprotetora reversível ou
uma inativação irreversível do fotossistema II (ARAÚJO e DEMINICIS, 2009). Analogamente
o aumento dessa relação é um indicativo da eficiência da radiação fotoquímica e assimilação
do carbono (MAXWELL e JOHNSON, 2000). Em condições ambientais ótimas, a relação
Fv/Fm pode variar numa faixa de 0,75 a 0,85 (BOLHÀR-NORDENKAMPF et al., 1989). De
modo inverso, quando os valores de F0 aumentam, constitui um indicativo de que o aparato
fotoquímico está danificando (PIETRINI et al, 2005).
Em situações de estresse hídrico, com os cloroplastos afetados, há interferência na
eficiência do aparato fotossintético da planta, podendo inativar o PSII e a cadeia transportadora
de elétrons, responsáveis pela síntese de ATP e NADPH2 (TATAGIBA e PEZZOPANE, 2007).
Nesta condição resulta em um desequilíbrio entre o fornecimento e consumo dos elétrons,
promovendo variações no rendimento quântico (PELTZER et al., 2002) inibindo dessa forma,
o aparato fotossintético da planta, devido ao desequilíbrio entre a captura de luz e a utilização
(FOYER e NOCTOR, 2000).
8
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Localização
O ensaio experimental foi conduzido em estufa em forma em arco, coberta com plástico,
com 50% transmitância da radiação, localizada na Universidade Federal de Sergipe (UFS),
município de São Cristóvão – SE (latitude 11° 00’ 54 S/longitude 37 12’ 21’’O) no período de
31 maio a 07 de agosto de 2015. As variáveis microclimáticas obtidas foram a temperatura (T°)
e umidade relativa (UR) do ar, coletadas nos dias das avaliações de trocas gasosas, em medições
realizadas com termostato contido no interior da estufa (figura 1).
Há uma predominância do clima da região considerado como úmido, do tipo
mediterrâneo, estabelecendo-se um período seco indo da primavera ao verão e um período
chuvoso do outono ao inverno. O período de chuvas inicia-se no mês de abril estendendo-se até
agosto, concentrando principalmente nos meses de maio, junho e julho. As temperaturas nesse
período apresentam mínima variando em torno de 22ºC, e a máxima estimada entre 30ºC e 32ºC
(Fonte: SEMARH).
34
100
33,6
Temperatura (°C)
33
32
31,9
31,3
32
31
32,5
30
30
29
29
28
28
27
85,7 84,1
90
Umidade (%)
35
82,1
77,5
80
70
70 65,2
64,5
59,9
60
50
26
25
40
0
5
19 30 38 45 53 70
Tempo (dias)
0
5
19 30 38 45 53 70
Tempo (dias)
FIGURA 1. Valores médios e erro padrão da temperatura (°C) e umidade do ar (%)
correspondente aos períodos de 29/05, 03/06, 17/06, 28/06, 06/07, 13/07, 21/07 e 07/08.
3.2. Material biológico
As sementes de Adenium obesum foram compradas a partir de fornecedor da cidade de
São Paulo. As sementes foram plantadas em bandeja única na superfície do substrato contendo
terra preta, areia e fibra de coco definido na proporção (2:2:1). Após 3 meses, as mudas foram
transplantadas para vasos com volume de 3 litros contendo o mesmo substrato fornecido
anteriormente.
3.3. Realização do experimento
Para a realização do experimento, foi determinada a capacidade de campo do substrato
no vaso (CCV). Assim, após o preenchimento dos vasos com substrato, estes foram colocados
sobre bancadas gradeadas, tendo por baixo uma bandeja para a captura da água drenada. Logo
após, foi adicionado um volume de água conhecido no vaso, suficiente para saturar o substrato
sendo que o excesso deste volume foi drenado para a bandeja, o qual foi medido com auxílio
de um béquer de 1000 mL sendo subtraído com o total da água aplicada. A diferença entre a
9
quantidade de água aplicada e o volume drenado representou a quantidade armazenada
(RIBEIRO, 2012), estimando-se o valor em 480 mL.
As mudas após o transplantio foram todas regadas manual e semanalmente, de modo
que obtivesse o valor da capacidade de campo do substrato no vaso antes da aplicação dos
tratamentos. Trinta dias após o transplantio, e as plantas com 4 meses de idade, foi iniciada a
aplicação dos tratamentos que consistiu em:
T1 – CHCF, plantas com restrição hídrica e com presença do filme de partícula;
T2 – CHSF, plantas com restrição hídrica e com ausência do filme de partícula;
T3 – SHCF, plantas sem restrição hídrica e com presença do filme de partícula;
T4 – SHSF, plantas sem restrição hídrica e com ausência do filme de partícula;
As plantas sem restrição hídrica continuaram sendo irrigadas semanalmente e as plantas
com restrição tiveram a irrigação suspensa, até a taxa fotossintética das plantas atingir valores
próximos a 0 µmol CO2 m-² s-¹.
O filme de partícula composto de CaCO3 a 5% de concentração foi utilizado nos
tratamentos com presença do filme, ou seja, CHCF e SHCF, de modo que as plantas submetidas
a esses tratamentos tiveram aplicações semanais a fim de obter uma suspensão uniforme nas
folhas, através de jatos pulverizados.
FIGURA 2. Visão geral do ensaio experimental de plantas de Adenium obesum submetidas aos
tratamentos impostos com e sem restrição hídrica e com presença e ausência do filme de
partícula à base de CaCO3 em 5% de concentração.
3.4. Trocas gasosas foliares
A determinação dos parâmetros fotossintéticos, [a taxa fotossintética líquida por unidade
de área foliar, A (μmol CO2 m-2 s-1), a condutância estomática ao vapor d’água, gs (mol H2O m2 -1
s ), a taxa transpiratória, E (mmol H2O m-2 s-1), o déficit de pressão de vapor entre a folha e
o ar, DPVfolha-ar (kPa) e concentração de carbono interno, Ci (µmol CO2 mol-1 ar)] foram
analisados por meio do analisador de gás por infravermelho (IRGA), modelo LI-6400 (Li-cor,
Biosciences Inc., Nebraska, EUA). A radiação fotossinteticamente ativa (RFA) foi mantida
constante no interior da câmara, com uma intensidade de 1500 µmol fótons m-2 s-1, aplicada
sobre uma área foliar de 2 cm2 por meio do sistema de iluminação artificial composto de uma
mistura de LED‟s (Light Emitting Diodes) azuis e vermelhos acoplados ao equipamento. A
10
temperatura do bloco, o CO2 atmosférico, e a umidade relativa da câmara ficaram em torno de
30° ± 2°C, 398 ± 2 µmol mol-1, 60 ± 9 %, respectivamente. Ao decorrer das análises também
utilizou-se cilindros de concentração de 500 ppm.
As medidas pontuais foram avaliadas nos dias 29/05, 03/06, 17/06, 28/06, 06/07, 13/07,
21/07 e 07/08, no período entre 7:00 e 9:00 horas, utilizando-se para a análise a folha expandida
identificada do terceiro par de folhas (folhas diferentes das utilizadas para as avaliações da
ontogenia foliar). As medidas foram tomadas até o momento em que as plantas do tratamento
com restrição hídrica com presença e ausência do filme, ou seja, CHCF e CHSF, obtiveram
valores de A iguais ou próximos de zero (verificada aos 38 dias de suspensão de irrigação),
momento em que foi realizada a reidratação para estes tratamentos. Neste sentido, foi avaliada
a capacidade de recuperação destas plantas.
3.4.1. Curvas de saturação da fotossíntese
As curvas de resposta à luz, verificada pela capacidade fotossintética máxima (Amáx)
em relação a utilização da radiação fotossinteticamente ativa (RFA), foram obtidas utilizando o
analisador de gás a infravermelho (IRGA, Infrared Gas Analizer), modelo Li-6400 (Li-cor,
Biosciences Inc., Nebraska, EUA), equipado com uma fonte de luz artificial 6400-02B Red
Blue #SI-925, em uma folha completamente expandida (uma das folhas em que foi feita a
medida de trocas gasosas), e em três plantas por tratamento. As medidas foram realizadas entre
as 7:00 e 12:00 horas, 15 dias após as plantas terem sido transplantadas para os vasos.
Por meio da rotina Light Curve do software Open 3.4 do IRGA, foram realizadas
medições de trocas gasosas em diferentes níveis de RFA incidente na superfície foliar (0, 50,
100, 250, 500, 750, 1000, 1250, 1500 e 2000 μmol fótons m-2 s-1), iniciando as sequências
sempre dos valores decrescentes, e assim determinou-se o valor de 1500 μmol fótons m-2 s-1
para as avaliações de trocas gasosas foliares. O tempo mínimo preestabelecido para a
estabilização das leituras em cada nível de RFA foi de 60 segundos, e o máximo, para armazenar
cada leitura, foi de 120 segundos. O coeficiente de variação máximo, admitido para armazenar
cada leitura, foi de 0,5 %. Durante as determinações das curvas de saturação de luz, o CO2
atmosférico no interior da câmara foliar e a temperatura do bloco da câmara foram mantidos
constantes durante as determinações das curvas de saturação de luz com valores de 400 μmol
CO2 m-2 s-1 e 28 ºC, respectivamente. O ar de referência foi coletado do cilindro de CO2 do
próprio fabricante de concentração constante.
3.5. Análises de ontogenia
Para as avaliações relativas à ontogenia foliar, foi escolhida a folha mais jovem de cada
planta (folha recentemente lançada) analisadas no período de 29/05/15 a 07/08/15, com execção
da nervura central que foi feita análise até o dia 11/08/15.
3.5.1. Crescimento da nervura central (CNC)
O crescimento da nervura baseou-se na distância entre a inserção da bainha até o ápice
da folha. As medições foram realizadas com auxílio de uma régua graduada em centímetros,
analisadas em intervalos variando entre 3 a 4 dias.
3.5.2. Teor de clorofila a, b e total
Para os teores de clorofila a, b e total foram obtidos por meio do medidor portátil de
clorofila, modelo Clorofilog (Falker). Este equipamento é considerado não destrutivo, simples
e rápido e que fornece leituras que demonstram o teor de clorofila presente na folha. As
medições foram realizadas nas folhas jovens, em intervalos de 4 em 4 dias.
11
3.5.3. Fluorescência de clorofila a
As variáveis referentes à fluorescência de clorofila a foram avaliadas junto com as
análises de trocas gasosas, entre 7:00 e 9:00 horas da manhã, com o auxilio de um fluorímetro
de pulso modulado modelo OS-30p (Optisci), onde a folha foi adaptada ao escuro por 30
minutos com auxílio de pinças adequadas (fabricadas pelo mesmo fornecedor, acompanhadas
com o equipamento), para que os centros de reações estivessem completamente abertos com
perda mínima de calor (STRASSER et al., 2000). Após a adaptação, um único pulso forte de
luz 1s-1 (3500 μmol.m-2.s-1) foi aplicado com a ajuda de três diodos emissores de luz (650 nm).
Assim obteve-se as variáveis de fluorescência máxima (Fm), fluorescência inicial (F0)
e rendimento quântico máximo do PSII (Fv / Fm). A fluorescência variável foi obtida pela pela
Fm−F0
diferença Fm – F0; e a eficiência máxima do PSII pela equação: Fv/Fm = Fm
3.6. Análises biométricas
As avaliações relativas às análises biométricas foram analisadas no período de 29/05/15
a 11/08/15.
3.6.1. Altura
Realizou-se sua medição com uma régua graduada, a partir da base da planta até o ápice
do caule, analisada em intervalos variando entre 3 a 4 dias.
3.6.2. Diâmetro do caule
Foi determinado com o auxílio de um paquímetro digital, a dois centímetros da base da
planta, na região próxima à área expandida do caule, analisado em intervalos variando entre 3
a 4 dias.
3.6.3. Número de folhas
Foram contados o número de folhas expandidas e perfilhos, avaliados semanalmente.
3.7. Variáveis de produção
Ao fim do ensaio experimental, as plantas foram colhidas entre 8:00 e 9:00 horas,
obtendo-se a parte aérea (folhas e caules) e raízes. O sistema radicular foi lavado com auxílio
de uma peneira e jato de água, sendo retirado o excesso de substrato nas raízes. Em seguida, o
material vegetal coletado foi pesado em balança digital 0,01g de precisão, obtendo a massa
fresca das amostras (folha, caule e raiz). Logo após, as amostras foram acondicionadas
separadamente em sacos de papel e submetidas à secagem artificial em estufa com circulação
forçada de ar a 40°C para a determinação da massa seca. Estas permaneceram na estufa até
atingirem o peso constante, obtido após três pesagens consecutivas.
A determinação do volume de raiz, foi feita por meio do deslocamento da coluna de
água em proveta graduada. Para isso colocou-se as raízes em proveta contendo um volume
conhecido de água (300 mL) e pela diferença, obteve-se o volume final (em equivalência das
unidades 1 mL = 1 cm³), conforme metodologia de Basso (1999).
3.8. Delineamento experimental e análise estatística
O delineamento utilizado foi inteiramente casualizado (DIC), em esquema fatorial
(tratamentos x períodos de análises; 4x20 para as variáveis de altura, diâmetro e nervura; 4x10
12
para o número de folhas; 4x18 para os teores de clorofila; 4x7 para as variáveis de fluorescência
e 4x8 para as trocas gasosas foliares), considerando os tratamentos (CHCF, CHSF, SHCF,
SHSF), com nove repetições, respeitando-se uma planta para cada vaso em que esta julgou-se
como repetição. Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância, e em seguida
aplicou-se a regressão para as análises biométricas e de CNC, e as demais variáveis procedeuse à comparação de médias por meio do teste de Tukey a 5% de probabilidade. Para as variáveis
de produção utilizou-se apenas o teste de média sem esquema fatorial. Para a análise dos dados
aplicou-se o programa estatístico SISVAR (FERREIRA, 2011).
13
4. RESULTADOS
4.1. Análises biométricas
Os resultados deste estudo demonstraram que a restrição hídrica durante o estágio
vegetativo das plantas de Adenium obesum, afetou de forma significativa o crescimento,
resultando numa diminuição da altura, diâmetro e número de folhas. Houve diferença
significativa entre os tratamentos e o fator tempo a nível de 5% de probabilidade (anexo 1A e
2A).
Os tratamentos com restrição hídrica, apresentaram para a variável altura um incremento
até o 32° dia seguido de uma estabilização do tamanho com médias estimadas em 22 cm. Para
o diâmetro, as plantas com restrição apresentaram um aumento até o 14° dia com valores entre
24,70 e 23,67 mm para as plantas com presença e ausência do filme, respectivamente, seguido
a partir desse período uma queda na circunferência do caule para 19,28 e 19,35 mm. Para o
número de folhas, observou-se que para os tratamentos CHCF e CHSF, houve um pequeno
incremento das plantas até o 35° dia. A partir do 38° dia, período em que houve a reidratação
das plantas, houve novamente um aumento dessas variáveis para as plantas com estresse hídrico
(figura 3. A, B, C). Para o número de folhas houve um aumento significativo dessa variável até
o 63° dia, seguido a partir desse período de um leve decréscimo dessa variável ao fim do
experimento (figura 3. C).
Com relação às plantas sem restrição hídrica, estas apresentaram incremento linear da
altura, do número de folhas e do diâmetro do caule (figura 3. A, B, C).
A presença do filme de partícula não interferiu de modo significativo nas plantas com e
sem restrição para as variáveis analisadas.
CHCF
CHSF
SHCF
SHSF
CHCF
A
45
CHSF
y = 0,1393x + 25,89*
R² = 0,8545
40
40
SHCF
SHSF
B
y = 0,1383x + 19,01**
R² = 0,9141
35
35
Altura (cm)
25
20
15
10
y = 0,1792x + 16,457*
R² = 0,964
5
y = 0,3159x + 18,422 *
R² = 0,9922
y = 0,1716x + 18,287*
R² = 0,9355
y = 0,3523x + 16,275*
R² = 0,9815
0
Diâmetro (mm)
30
30
25
20
15
y = 9E-05x3 - 0,0075x2 + 0,2327x + 20,207*
R² = 0,6003
10
y = 7E-05x3 - 0,006x2 + 0,1632x + 21,397*
R² = 0,4539
5
0
0
7
14
21
28
35
42
Tempo (dias)
49
56
63
70
0
7
14
21
28
35
42
Tempo (dias)
49
56
63
70
14
CHCF
CHSF
SHCF
SHSF
C
22
Número de pares de folhas
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
y = 0,1549x + 9,8063*
R² = 0,9831
y = 0,1114x + 8,7578*
R² = 0,965
y = 0,1533x + 8,7697*
R² = 0,9736
y = 0,0827x + 8,7661*
R² = 0,9551
0
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
70
Tempo (dias)
FIGURA 3. Análises biométricas: Altura (A); Diâmetro (B); Número de pares de folhas (C) de
A. obesum submetidas aos tratamentos: CHCF, com restrição hídrica com filme de partícula;
CHSF, com restrição hídrica sem filme de partícula; SHCF, sem restrição hídrica com filme de
partícula; SHSF, sem restrição hídrica sem filme de partícula, em função do período de
suspensão irrigação de 38 dias com posterior reidratação. Setas indicam o período de
reidratação dos tratamentos com restrição hídrica.
*Significativo em 5%
4.2. Análises de ontogenia
4.2.1. Comprimento da nervura central (CNC)
Para o CNC observou-se que para as plantas com e sem déficit hídrico, houve diferença
significativa entre os tratamentos e o fator tempo a 5% de probabilidade (anexo 1A). De modo
inverso, a presença do filme também não contribuiu significativamente para esta variável.
Verificou-se que as plantas com restrição hídrica tiveram um aumento do tamanho até o
24° dia com valores entre 8,85 e 8,52 cm para os tratamentos CHCF e CHSF respectivamente,
seguido de uma estabilização dessa variável até o período de reidratação das plantas. Nesta data,
observa-se um pequeno incremento dessa variável, seguido novamente de um equilíbrio a partir
do 60° dia, com valores registrados entre 9,8 e 10 cm até o término do ensaio experimental. Já
para as plantas sem restrição, houve incremento até o 32° dia com valores entre 10,52 e 11,74
cm, e ao final das avaliações até o 67° dia alcançaram valores médios entre 11,01 e 12,21 cm,
para os tratamentos SHCF e SHSF, respectivamente (figura 4).
15
CHCF
CHSF
SHCF
SHSF
14
12
CNC (cm)
10
8
y = -0,003x2 + 0,2847x + 4,6496*
R² = 0,8842
6
y = -0,0022x2 + 0,2309x + 3,977*
R² = 0,8157
4
y = -0,0036x2 + 0,336x + 4,9121*
R² = 0,8604
y = -0,0021x2 + 0,2018x + 4,9598*
R² = 0,7778
2
0
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
70
Tempo (dias)
FIGURA 4. Comprimento da nervura central (CNC) de A. obesum submetidas aos tratamentos:
CHCF, com restrição hídrica com filme de partícula; CHSF, com restrição hídrica sem filme de
partícula; SHCF, sem restrição hídrica com filme de partícula; SHSF, sem restrição hídrica sem
filme de partícula, em função do período de suspensão irrigação de 38 dias com posterior
reidratação. Setas indicam o período de reidratação dos tratamentos com restrição hídrica.
*Significativo em 5%
4.2.2. Teor de clorofila a, b e total
De acordo com a tabela 1, observou-se que houve diferença significativa entre os
tratamentos para o teor de clorofila a, a nível de 5% de probabilidade. Para ambos os
tratamentos sem restrição hídrica foi observado os maiores valores com médias estimadas de
36,36 (SHSF) e 36,07 (SHCF), não diferindo estatisticamente entre si. No entanto para os
tratamentos com restrição hídrica, é possível observar que houve uma pequena redução no valor
dessa variável, apresentando valores de 35,79 (CHSF) e 35,84 (CHCF), sendo estatisticamente
inferiores aos sem restrição.
TABELA 1. Valores médios dos teores de clorofila (a, b e total) de plantas de A. obesum
submetidas aos tratamentos com restrição hídrica sem filme de partícula (CHSF), com restrição
hídrica com filme de partícula (CHCF), sem restrição hídrica sem filme de partícula (SHSF) e
sem restrição hídrica com filme de partícula (SHCF). Médias da avaliação de dezoito períodos.
Tratamentos
Clorofila a
Clorofila b
Clorofila total
CHSF
35,79 b
23,91 a
59,70 a
CHCF
35,84 b
23,82 a
59,66 a
SHSF
36,36 a
24,21 a
60,58 a
SHCF
36,07 ab
24,27 a
60,34 a
CV (%)
4,43
13,96
7,87
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem entre si em nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
Considerando os teores de clorofila b e total (a+b), não houve diferença estatística entre
os tratamentos (tabela 1). No entanto, para o fator tempo houve diferença para essas variáveis
como também para o teor de clorofila a, a 5% de probabilidade (anexo 3A).
Para todas as variáveis não houve diferença estatística entre a interação, mesmo tendo
apresentado efeito significativo dos tratamentos (sendo representado com as menores médias
para os tratamentos com CHCF e CHSF) no período 32° e 36° dia, essa variação foi pequena
em termos absolutos.
16
Observou-se que para os tratamentos sem restrição hídrica, houve um incremento linear
de valores seguido de pequenas oscilações dos pigmentos fotossintéticos ao longo do tempo.
No entanto, para tratamentos com déficit hídrico, a partir do 28° até o 36° dia, houve o
decréscimo dos teores de clorofila. A partir do 40° dia, dois dias após a reidratação, já foi
possível observar uma recuperação dos teores dos pigmentos das plantas, para os tratamentos
CHCF e CHSF, seguido de valores próximos às plantas sem restrição hídrica (figura 5. A, B,
C).
Também não foi verificado efeito significativo do filme de CaCO3 nos tratamentos com
e sem restrição hídrica.
CHCF
39
CHSF
SHCF
SHSF
CHCF
A
* *
CHSF
30
SHCF
**
SHSF
B
37
26
Teor de clorofila b
Teor de clorofila a
*
35
33
31
22
18
14
29
27
10
0
5
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
Tempo (dias)
Tempo (dias)
CHCF
68
CHSF
SHCF
* *
SHSF
C
Teor de clorofila total
64
60
56
52
48
44
40
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
Tempo (dias)
FIGURA 5. Teores de clorofila: Chl a (A); Chl b (B); Chl total a + b (C) de A. obesum
submetidas aos tratamentos: CHCF, com restrição hídrica com filme de partícula; CHSF, com
restrição hídrica sem filme de partícula; SHCF, sem restrição hídrica com filme de partícula;
SHSF, sem restrição hídrica sem filme de partícula, em função do período de suspensão
irrigação de 38 dias com posterior reidratação. Setas indicam o período de reidratação dos
tratamentos com restrição hídrica.
*Significativo em 5%
17
4.2.3. Fluorescência da clorofila a
Observou-se que houve diferença significativa entre os tratamentos, o tempo e a
interação a 5% de probabilidade para as plantas com e sem restrição hídrica (anexo 4A).
De acordo com a tabela 2, as plantas sem restrição apresentaram os maiores valores para
as variáveis Fm e Fv/Fm, relacionados ao rendimento quântico do fotossistema II (PSII). Já
para as plantas com restrição, os valores para a variável F0 se mativeram maiores
estatisticamente.
TABELA 2. Valores médios de fluorescência da clorofila a (F0, Fm, Fv/Fm) de plantas de A.
obesum submetidas aos tratamentos, com restrição hídrica com filme (CHCF), com restrição
hídrica sem filme (CHSF), sem restrição hídrica com filme (SHCF) e sem restrição hídrica sem
filme (SHSF). Médias da avaliação de sete períodos.
TRAT
F0
FM
Fv/FM
CHCF
102,6 a
506 b
0,79 b
CHSF
99,1 a
510,2 b
0,80 b
SHCF
91,3 b
531,1 a
0,82 a
SHSF
90,8 b
514 ab
0,82 a
CV (%)
9,28
7,0
2,34
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem entre si em nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
No desdobramento da interação utilizado dentro de cada período de tempo, verificou-se
efeito significativo dos tratamentos aos 30°, 38°, 45° e 70° dia para a variável Fv/Fm (figura 6.
C.). Estes resultados seguiram a mesma tendência dos pigmentos fotossintéticos (chl a, chl b),
onde os tratamentos com restrição hídrica reduziram os valores de Fv/Fm até o 38° dia,
apresentando médias entre 0,76 e 0,78 para plantas com presença e ausência do filme de
partícula, respectivamente. Contudo, os valores mantiveram-se em níveis aceitáveis. A partir
desse período (quando as plantas já estavam reidratadas), no 45° dia os tratamentos com
restrição já apresentaram um incremento com valores entre 0,79 e 0,81, para as plantas CHCF
e CHSF, respectivamente.
Em relação a presença do filme de partícula, observou-se diferença estatística em função
do tempo para o tratamento com restrição hídrica. No entanto, os resultados demonstram que a
aplicação do filme não teve efeito significativo para as variáveis estudadas e nem interferiu no
processo de fotoinibição, com valores médios para o tratamento com restrição em 0,76 (figura
6. C).
CHCF
CHSF
SHCF
a
130
CHCF
a
a
a
a
ab
500
a
F0
100
a
a
80
550
a
a
b
b
a
b
70
a
60
0
19
30
38
45
Tempo (dias)
53
70
SHCF
SHSF
a
a
a
a
a
a
ab
a
b
FM
110
CHSF
600
A
120
90
SHSF
a
b
a
B
ab
a
b
450
a
400
a
350
0
19
30
38
45
Tempo (dias)
53
70
18
CHCF
CHSF
0,86
0,84
a
a
a
0,8
a
a
a
a
ab
b
b
a
0,78
SHSF
C
a
a
0,82
Fv/FM
SHCF
b
c
30
38
ab
bc
c
b
a
0,76
0,74
0,72
0
19
45
53
70
Tempo (dias)
FIGURA 6. Fluorêscência de clorofila a: fluorescência inicial – F0 (A); fluorescência máxima
- Fm (B); Rendimento quântico máximo do PSII – Fv/Fm (C), de A. obesum submetidas aos
tratamentos: CHCF, com restrição hídrica com filme de partícula; CHSF, com restrição hídrica
sem filme de partícula; SHCF, sem restrição hídrica com filme de partícula; SHSF, sem restrição
hídrica sem filme de partícula, em função do período de suspensão irrigação de 38 dias com
posterior reidratação. Médias seguidas de mesma letra nos tratamentos não diferem entre si em
nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. Setas indicam o período de reidratação dos
tratamentos com restrição hídrica.
4.3. Variáveis de produção
Verificou-se diferença significativa a 5% de probabilidade entre os tratamantos para as
variáveis analisadas de massa fresca e seca de folha, caule, raiz e volume de raiz (anexo 5A).
Seguindo a mesma tendência, os tratamentos sem restrição hídrica com e sem filme, foram os
que obtiveram os melhores valores estatisticamente, não havendo diferenças significativas entre
eles. De modo inverso, os tratamentos com restrição, apresentaram valores inferiores e mesmo
com a presença do filme, este também não contribuiu para que houvesse diferença entre as
variáveis analisadas (figura 7).
250
CHCF
CHSF
SHCF
SHSF
16
A
a
200
Massa (g)
a
Massa (g)
CHSF
SHCF
SHSF
a
a
12
150
a
100
50
CHCF
14
ab
a
b
ab
b
bb
bb
10
8
ab
a
6
4
a
ab
b b
b
b
b
b
2
0
0
MF FOLHA
MF CAULE
MF RAIZ
MS FOLHA
MS CAULE
MS RAIZ
B
19
250
CHCF
CHSF
SHCF
SHSF
a
C
200
Volume (cm³)
a
150
100
b
b
50
0
VOL RAIZ
FIGURA 7. Variáveis de produção: (A) massa fresca da folha (MFF), massa fresca do caule
(MFC), massa fresca da raiz (MFR); (B) massa seca da folha (MSF), massa seca do caule
(MSC), massa seca da raiz (MSR); (C) e volume de raiz (VOLR) de A. obesum submetidas aos
tratamentos: CHCF, com restrição hídrica com filme de partícula; CHSF, com restrição hídrica
sem filme de partícula; SHCF, sem restrição hídrica com filme de partícula; SHSF, sem restrição
hídrica sem filme de partícula, em função do período de suspensão irrigação de 38 dias com
posterior reidratação. Médias seguidas de mesma letra nos tratamentos não diferem entre si em
nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. Setas indicam o período de reidratação dos
tratamentos com restrição hídrica.
4.4. Trocas gasosas foliares
Para os resultados de trocas gasosas, verificou-se que houve diferença significativa para
as variáveis A, E e Ci entre os tratamentos, tempo e interação a 5% de probabilidade. Para a gs,
houve diferença para o fator tempo e interação. Já para o DPVfolha-ar, houve diferença apenas
para o fator tempo (anexo 6A).
As variáveis de trocas gasosas foram significativamente reduzidas para as plantas
submetidas aos tratamentos com restrição hídrica, em que obtiveram as menores médias para A
e E em relação ao tratamento sem restrição hídrica. De modo inverso, para a variável Ci, as
plantas com restrição obtiveram os maiores valores, sendo o tratamento CHCF estatisticamente
superior em relação ao CHSF. Já para os valores de gs e o DPVfolha-ar, observou-se que as médias
dos tratamentos não diferiram estatisticamente entre si (tabela 3).
TABELA 3. Valores médios de trocas gasosas: taxa fotossintética liquida (A), condutância
estomática (gs), transpiração (E), déficit de pressão de vapor (DPVfolha-ar) e concentração interna
de carbono (Ci) de plantas de A. obesum submetido aos tratamentos com restrição hídrica com
filme (CHCF), com restrição hídrica sem filme (CHSF), sem restrição hídrica com filme (SHCF)
e sem restrição hídrica sem filme (SHSF). Médias da avaliação de oito períodos.
Trocas gasosas
TRAT
A
gs
E
DPV
Ci
CHCF
CHSF
SHCF
SHSF
CV (%)
(µmol CO2 m-² s-¹)
(mol m-² s-¹)
(mmol H2O m² s¹)
(Kpa)
(µmol CO2 mol-1 ar)
7,91 b
8,68 b
11,77 a
11,99 a
31,40
0,104 a
0,098 a
0,112 a
0,119 a
33,74
0,0027 bc
0,0025 c
0,0032 ab
0,0033 a
30,77
2,951 a
3,083 a
2,983 a
3,083 a
12,10
261,03 a
239,22 b
203,50 c
200,00 c
12,66
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem entre si em nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey
20
No desdobramento da interação utilizando o tratamento dentro de cada período de
tempo, verificou-se efeito significativo dos tratamentos aos 30°, 38° e 70° dia para a variável
A, também foi observada diferença aos 5°, 38° e 70° dia para a gs, diferença estatística aos 5°,
30°, 38° e 70° dia para a variável E e diferença ao 19°, 30°, 38° e 70° dia de análise para o Ci
(figura 8. A, B, C, E). Observou-se que os valores de A, gs e E apresentaram a mesma tendência,
com incremento até o 5° dia, seguido de um pequeno decréscimo para os tratamentos sem
restrição hídrica e uma redução mais acentuada para os valores das plantas com restrição hídrica
(figura 8. A, B, C). Contudo, após a reidratação das plantas com déficit hídrico, foi possível
observar um acréscimo para os valores destas variáveis. Assim para a taxa fotossintética, as
plantas com restrição, com presença e ausência do filme de partícula, apresentaram valores
iniciais respectivamente de 12,3 e 10,1 μmol CO2 m-2 s-1, com incremento do estresse hídrico
no 38° dia os valores reduziram para 0,19 e 0,21 μmol CO2 m-2 s-1, após a reidratação dos
tratamentos obteve-se um incremento de 10,3 e 14,4 μmol CO2 m-2 s-1 no 53° dia de avaliação,
e ao fim do ensaio experimental apresentaram valores de 0,46 e 0,26 μmol CO2 m-2 s-1, momento
em que novamente as plantas estavam em déficit hídrico. Para a condutância estomática, os
tratamentos CHCF e CHSF apresentaram valores inicias de 0,12 e 0,09 mol H2O m-2 s-1
respectivamente, com aumento do estresse hídrico foram para 0,015 e 0,011 mol H2O m-2 s-1 e
após reidratação os valores aumentaram para 0,14 e 0,17 mol H2O m-2 s-1 no 45° dia. Em relação
à taxa transpiratória, as plantas com déficit hídrico, com e sem filme de partícula apresentaram
valores iniciais de 0,0038 e 0,0029 mmol H2O m-2 s-1 respectivamente, com incremento do
estresse foram para 0,00061 e 0,00049 mmol H2O m-2 s-1, e após a reidratação obtiveram um
aumento das médias para 0,0037 e 0,0042 mmol H2O m-2 s-1.
Com relação aos valores de déficit da pressão de vapor entre a folha e o ar (DPVfolha-ar),
verificou-se que esta variável não apresentou diferença significativa entre os tratamentos e
interação (tabela 4 e quadro 5). No entanto para o fator tempo houve diferença, com maiores
médias registradas no 30° e 38° dia com valores estimados em 3,71 e 3,69 kPa (figura 8. D).
Para a Ci os valores dessa variável apresentaram uma resposta inversa, em que os
tratamentos com restrição hídrica mostraram-se com maior incremento, verificado do 19° até o
38° dia, considerando que no 30° dia, as plantas CHCF foram as que obtiveram as maiores
médias. No 45° dia quando as plantas já estavam reidratadas, os valores se equilibraram com
os tratamentos sem restrição, sendo que essa condição foi alterada no último dia de análise
quando as plantas já estavam novamente em déficit hídrico, apresentando as maiores médias
em relação às plantas sem restrição (figura 8. E). Assim, as plantas com restrição, com presença
e ausência do filme de partícula, apresentaram valores iniciais respectivamente de 214,72 e
203,62 µmol CO2 mol-1 ar, com incremento do estresse hídrico no 38° dia as médias
aumentaram para 349, 76 e 319, 73 µmol CO2 mol-1 ar, após a reidratação no 53° dia os valores
caíram para 223, 24 e 204, 80 µmol CO2 mol-1 ar e ao fim do ensaio experimental novamente
obtiveram um incremento dessa variável com médias estimadas de 277,84 e 304,63 µmol CO2
mol-1 ar.
Observou-se que os valores das variáveis de trocas gasosas tiveram alternância ao longo
do tempo, o que pode estar relacionado também aos dados climáticos dos dias avaliados. Assim
em plantas sem restrição hídrica, com ou sem a aplicação do filme de partícula, verificou-se
uma queda acentuada da taxa fotossintética no 45° dia de avaliação, isso pode ser explicado
devido à oscilação climática desse período, correspondente a um período (mês julho) em que a
intensidade luminosa foi baixa, com grande nebulosidade e precipitações oscilantes, e que por
consequência também interferiu nos valores de Ci para os tratamentos SHCF e SHSF neste dia
de análise (figura 8. E). Já para as plantas com restrição hídrica, a taxa fotossintética foi
influenciada diretamente pelo tempo de estresse hídrico em que estas foram submetidas (figura
8. A).
Para as variáveis de trocas gasosas, a presença do filme de partícula (CaCO3) influenciou
apenas para a concentração de carbono interno (tabela 4), onde o tratamento CHCF, obteve a
maiores médias observadas.
21
SHCF
SHSF
a
18
SHCF
CHSF
a
20
A
a
a
14
12
8
b
a
6
a
B
ab
a
10
a
a
0,2
a
0,15
a
b
a
2
b
a
38
45
0
a
a
a
a
a b
b
0
0
5
19
30
53
70
0
5
19
Tempo (dias)
SHCF
SHSF
CHCF
4
CHSF
a
b
a
0,003
a
a
a
53
70
D
a
B
3
BCD
2,75
BC
2,5
a
ab
a
CD
D
2,25
a
2
b
0,001
DPVfolha-ar
(Kpa)
0,005
0,002
B
3,25
ab
0,004
45
3,5
0,006
a
38
A
A
3,75
C
a
a
30
Tempo (dias)
0,007
Taxa transpiratória
(mmol.H2O.m².S-¹)
a
a
0,05
b
a
a
0,1
4
CHSF
0,25
a
a
a
CHCF
a
a
16
SHSF
0,3
Condutância
(mol. m-².S-¹)
Fotossíntese
(µmol.CO2.m-².S-¹)
CHCF
b
b
1,75
0
1,5
0
5
19
30
38
45
53
70
0
5
Tempo (dias)
19
30
38
45
53
70
Tempo (dias)
SHCF
SHSF
CHCF
CHSF
400
a
350
E
a
Ci
(µmol CO2 mol-1 ar)
a
300
250
a
a
a
a
200
150
a
a
b
a
ab
b
a
b
b
b
100
c
50
0
5
19
30
38
45
53
70
Tempo (dias)
FIGURA 8. Análises de trocas gasosas: Taxa de fotossíntese líquida (A); condutância (B); taxa
transpiratória (C); déficit de pressão de vapor (D); concentração interna de carbono (E) de A.
22
obesum submetidas aos tratamentos: CHCF, com restrição hídrica com filme de partícula;
CHSF, com restrição hídrica sem filme de partícula; SHCF, sem restrição hídrica com filme de
partícula; SHSF, sem restrição hídrica sem filme de partícula, em função do período de
suspensão irrigação de 38 dias com posterior reidratação. Médias seguidas pela mesma letra
minúscula no tratamento e maiúsculas no tempo não diferem entre si pelo teste de Tukey. Setas
indicam o período de reidratação dos tratamentos com restrição hídrica. * Significativo em 5%.
23
5. DISCUSSÃO
5.1. Análises biométricas
Observou-se que as plantas com restrição hídrica apresentaram de modo geral,
decréscimo para as variáveis altura, diâmetro e número de folhas. Esse fato pode ser explicado
principalmente devido o fechamento dos estômatos como estratégia de defesa da planta contra
a dessecação, diminuindo dessa forma a transpiração. Esse é um mecanismo que afeta
sensivelmente o controle da fixação do carbono, interferindo negativamente na fotossíntese
(NOGUEIRA et al., 2005). Como consequência a planta consegue suportar a restrição hídrica
mas tem o crescimento comprometido. Assim, o crescimento é o primeiro processo a sofrer
influência do déficit hídrico, devido o desenvolvimento celular que é afetado rapidamente
(SADRAS e MILROY, 1996; NOGUEIRA et al.,2005).
Segundo Taiz e Zeiger (2013), a restrição hídrica afeta em todos os estágios de
desenvolvimento da planta, seja no crescimento inicial ou nos estágios mais tardios, limitandose os caracteres físicos das mesmas, tais como tamanho e número das folhas e crescimento de
caules e ramos. Em estudo avaliando o efeito da restrição hídrica no crescimento de
Cymbopogon martinii e Cymbopogon winterianus, observaram que ambas as espécies
apresentaram redução na área foliar, no crescimento e altura das plantas (FATIMA et al., 2002).
No entanto, para este estudo com plantas de Adenium obesum, como trata-se de uma planta
acumuladora de água (MCLAUGHLIN e GAROFALO, 2002), essa característica favoreceu em
diminuir as diferenças físicas entre os tratamentos, demonstrando uma rápida recuperação das
plantas com restrição hídrica a partir da reidratação. Fato também observado em plantas de
Gallardia aristado e Leucanthemum x superbum que tiveram o crescimento retomado quando
foram reidratadas (ZOLLINGER et al., 2006). O mesmo resultado também foi encontrado em
Nerium oleander, onde após o período estresse hídrico, as plantas voltaram a aparência normal,
sem compromoter o desenvolvimento (LENZI et al., 2009).
Para o número de folhas, o tratamento sob restrição hídrica apresentou possivelmente a
diminuição dessa variável como estratégia de sobrevivência para bloquear a perda de água por
transpiração (TAIZ e ZEIGER, 2013). Em condições de déficit hídrico, o aumento e a divisão
celular são prejudicados (ZHANG et al., 1999), promovendo a redistribuição da água das folhas
velhas para as novas, contribuindo dessa forma para a senescência foliar (WARREN et al.,
2011). Segundo Figuerôa et al. (2004) e Carvalho et al. (2004), ao estudarem plantas jovens de
aroeira e berinjela respectivamente, o déficit hídrico contribuiu para a diminuir o número de
folhas. Fato também observado em plantas de Ipomoea cairica, onde verificou-se que o
tratamento com menor capacidade de campo (25%) foi o que apresentou o menor número de
folhas (TOGNON, 2010).
5.2. Análises de ontogenia
5.2.1. Comprimento da nervura central (CNC)
Com relação ao CNC, observou-se que as plantas com restrição hídrica apresentaram
uma redução do crescimento foliar em relação às plantas sem déficit hídrico, que obtiveram um
maior incremento. Provavelmente esse fato está relacionado à diminuição da síntese de
fotoassimilados e transporte de água nas folhas, fatores relacionados à diminuição da atividade
fotossintética da planta. Segundo Ellswort et al. (1995) e Van Volkenburgh (1999), a expansão
foliar está relacionada à quantidade de luz que é interceptada pela planta, a perda de água, a
fixação do carbono e a produtividade do vegetal. Fatores que interferem nas reações
fotossintéticas e trocas gasosas da planta (LARCHER, 2006).
Considera-se a condição hídrica um dos fatores ambientais mais importantes que
influenciam diretamente o crescimento foliar (CASTRO et al., 2009) e a anatomia foliar
24
apresenta-se como um dos fatores relacionados à produção vegetal (SILVA et al., 2005). Fato
mencionado por Pinto et al. (2008) que observaram uma redução tanto do número de folhas
como também na área foliar das plantas de amendoim, gergelim e mamona que foram
submetidas ao déficit hídrico.
5.2.2. Teor de clorofila a, b e total
Ao avaliar os teores de clorofila em função do tempo, observou-se que houve diferenças
significativas no 32° e 36° dia para os tratamentos com e sem restrição hídrica, em que as
plantas com restrição obtiveram as menores médias dos pigmentos fotossintéticos. No entanto,
essa diferença não contribuiu para interferir no resultado das variáveis dos índices de clorofila
ao fim do ensaio experimental. Dessa forma, presume-se que embora a performance
fotossintética das plantas de A. obesum com restrição hídrica tenha reduzido junto com os
pigmentos fotossintéticos, esse efeito não contribuiu de forma direta para o decréscimo das
taxas de fotossíntese, servindo apenas como fator a mais para explicar a redução da eficiência
do aparato fotossintético das plantas. Assim, a redução da taxa fotossintética é relacionada mais
diretamente a efeitos estomáticos, pois a condutância estomática acompanhou a mesma
tendência de diminuição dessa variável.
O estresse hídrico afeta a fotossíntese devido a efeitos não estomáticos e/ou estomáticos.
O efeito não-estomático está relacionado às mudanças nos processos fotoquímicos e
bioquímicos (redução da atividade da ribulose bifosfato (RuBP) e de outras enzimas envolvidas
no metabolismo da fotossíntese e redução da eficiência carboxilativa) (LU e ZHANG, 1999).
Já o efeito estomático é um processo que gera uma menor disponibilidade de CO2 nos espaços
entre as células, diminuindo a assimilação deste gás nos cloroplastos (FARIA et al., 1996).
Em algumas espécies é observado a degradação de clorofila quando as plantas estão
submetidas a regimes de restrição hídrica, considerando-se uma resposta de proteção atribuído
ao fotossistema II em condições fotoinibitórias graves, atribuindo essa condição ao efeito não
estomático nas plantas (BALAGUER et al., 2002). Em Adenium obesum no tratamento com
estresse hídrico, esta resposta foi verificada em menor intensidade, pois o índice de clorofila
reduziu em um curto intervalo de tempo e se restabeleceu, tornando-se praticamente estável
após as plantas serem reidratadas, permanecendo essa condição até final do experimento. Esta
resposta revela que o aparelho fotoquímico dessa espécie não foi afetado pelo regime de
restrição hídrica que foi imposto às plantas. No entanto, deve-se considerar a influência do
efeito não estomático como fator a mais para potencializar o estresse hídrico. Resultados
semelhantes também foram descritos por Massacci et al. (2008) e Shangguan et al. (2000), ao
trabalhar com restrição hídrica em algodão e trigo, respectivamente.
Observou-se também que entre os pigmentos fotossintéticos, a concentração de clorofila
a foi a variável que mais teve influência do déficit hídrico, conforme descrito também por
Colom e Vazzana, (2003). O que pode estar relacionado à influência do estresse no aparelho
fotossintético das plantas que inibe a síntese de clorofilas (CHERNYAD’EV, 2005).
5.2.3. Fluorescência de clorofila a
Para a fluorescência de clorofila a, demonstrou-se que mesmo havendo diferença
estatística entre os tratamentos, as plantas com restrição antes da reidratação não apresentaram
efeito de fotoinibição, pois seus valores de Fv/Fm ficaram dentro da faixa limite de 0,75 a 0,85
relacionando esse efeito a eficiência do seu PSII. A diminuição dos valores de Fv/Fm para as
plantas com restrição hídrica pode ter ocorrido devido ao menor consumo de energia
(ATP/NADPH) necessária ao metabolismo de fixação do carbono (BERTOLLI et al., 2012).
Com a diminuição da condutância estomática para as plantas com restrição, a redução da
difusão de CO2 presente na câmara estomática que vai até o sítio da ribulose bifosfato (RuBP),
pode ter influenciado a eficiência do ciclo de Calvin, reduzindo dessa forma o consumo de
25
ATP/NADPH, a eficiência da cadeia transportadora de elétrons e o rendimento do fotossistema
II (TAIZ e ZEIGER, 2013). No entanto, mesmo com a atividade fotoquímica reduzida das
plantas com restrição, estes resultados demonstram uma habilidade da espécie Adenium obesum
em manter a regulação do seu aparato fotoquímico sem apresentar danos, mesmo em condições
adversas causada pelo déficit hídrico. Esse fato pode ter sido beneficiado provavelmente devido
à resposta isohídrica que provavelmente essa espécie apresenta e ao fato de ser também uma
planta paquicaule, que confere a hidratação dos seus tecidos mesmo em condições de déficit
hídrico, possibilitando a manutenção do seu aparato fotoquímico. Fato também mencionado por
Bertolli et al, (2015) que não encontraram dano ao aparato fotoquímico da Beaucarnea
recurvata, espécie isohídrica, em condições de suspensão da irrigação de 54 dias.
Em estudos com o girassol, observou-se que o estresse hídrico não afetou a longo prazo
a eficiência fotoquímica do PSII, no entanto tenha diminuído a eficiência quântica de transporte
de elétrons desse fotossistema (PANKOVIC, 1999; KIANI, et al., 2008). Segundo Tezara et al.
(2008), ao estudar plantas da mesma espécie, observaram que mesmo quando a fotossíntese é
inibida pela deficiência hídrica, existe alguns centros de reação do PSII que ainda ficam abertos
e realizam o trabalho fotoquímico através da dissipação de energia.
5.3. Variáveis de produção
Ao analisar estas variáveis, demonstrou-se que estas apresentaram apenas incremento
para os tratamentos sem restrição hídrica, ao contrário das plantas com deficiência hídrica que
obtiveram os menores valores, tanto na ausência quanto na presença do filme de partícula.
Como consequência do déficit hídrico, as plantas apresentam uma diminuição da sua biomassa
total, que está principalmente associada à redução da biomassa foliar, devido a diminuição da
fotossíntese, transpiração e área foliar (BREVEDAN e EGLI, 2003; MAHAJAN e TUTEJA,
2005).
A restrição hídrica paralisa o crescimento da planta, afetando tanto o acúmulo de massa
fresca e seca, como também acelerando suas atividades metabólicas (KUDREV, 1994). Para
Silva et al. (2002), ao estudarem a resposta de Melaleuca alternifolia sob estresse hídrico em
dias alternados com lâmina de água de 0,5 litro no vaso, observaram que houve decréscimo do
crescimento e da produção de massa fresca e seca das plantas em relação aos demais tratamentos
que foram irrigados em diferentes regimes hídricos diariamente. Carvalho et al. (2003), em
trabalho realizado com plantas de artemísia cultivadas em vasos com substrato mantido na
capacidade de campo (CC) a 50%, 70% e 90%, demonstraram esse efeito com reduções de 16%
na altura e 22% na massa fresca das plantas submetidas a 50% da capacidade de campo.
Segundo Santos e Carlesso (1998), plantas em deficiência hídrica apresentam maior
crescimento e expansão das suas raízes para as zonas mais profundas do solo, objetivando
aumentar a absorção de água, o que irá ajudar no crescimento e desenvolvimento do vegetal
mesmo em situação de estresse hídrico. Essa condição é uma resposta a presença do ABA que
impede a síntese de etileno, o qual estimula o crescimento do sistema radicular em condições
de deficiência hídrica no solo (SHARP e LENOBLE, 2002). No entanto, neste estudo não houve
incremento do sistema radicular (massa fresca, seca e volume de raiz) para o tratamento com
restrição hídrica, o que provavelmente pode estar associado à condição anatômica que esta
espécie apresenta marcada pelo acúmulo de água e nutrientes no caule (MCLAUGHLIN e
GAROFALO, 2002). Assim, esta característica pode ser representada como um meio de
adaptação da planta à deficiência de água no solo, que age a não estimular o desenvolvimento
das raízes em locais de déficit hídrico, pois a planta de forma independente já possui a reserva
que é distribuída para as demais partes do vegetal. Essa característica pode ser associada à
espécies “paquicaules”, que apresentam parênquimas que armazenam água nos troncos,
permitindo a hidratação das folhas mesmo em condições ambientais desfavoráveis (BOBICH e
NORTH, 2009). Em espécie como a pata-de-elefante essa condição pode ser observada, espécie
26
isohídrica que devido à característica morfológica do tronco confere a hidratação das folhas
(TARDIEU e SIMONNEAU, 1998; MCDOWELL et al., 2008).
5.4. Trocas gasosas foliares
Com relação às trocas gasosas a A, gs e E apresentaram a mesma tendência em função
do tempo para os tratamentos com restrição hídrica, seguido de um decréscimo e posterior
incremento a partir da reidratação no 38° dia. Resultados similares foram obtidos por Cechin et
al. (2010) em girassol, onde a restrição hídrica afetou significativamente a taxa fotossintética,
condutância e transpiração.
A diminuição do fluxo de fótons fotossintéticos (FFF), possivelmente relacionados com
a estação de inverno da região que contribuiu com períodos de nebulosidade e precipitação,
pode ter sido um dos fatores que ocasionou a baixa taxa fotossintética das plantas sem restrição.
Conforme Valladares e Ninemets (2008), ao reduzir a disponibilidade de luz, reduz-se a taxa
fotossintética nas plantas.
A redução da gs nas plantas com restrição foi maior devido ao estresse hídrico em que
estas foram impostas. Conforme Gholz et al. (1990), ao diminuir a disponibilidade de água no
solo, diminui também o potencial de água na folha, o qual resulta em baixos valores de
condutância estomática e turgidez celular. Para esta espécie, a redução da gs em plantas com
déficit hídrico acompanhou a redução da A, o que demonstra que a A. obesum apresentou uma
redução da taxa fotossintética manifestada principalmente por efeitos estomáticos. Assim com
o fechamento do estômato, impede-se a passagem do CO2, necessária à fotossíntese (FLEXAS
et al., 2004). Para Chernyad’ev (2005), a resistência estomática é o fator mais limitante para A
em plantas sob restrição hídrica.
No entanto, deve-se ressaltar que para a Ci, as plantas com restrição obtiveram as
maiores médias. O que demonstra que essa espécie também apresentou um efeito não
estomático. Segundo Bertolli (2012), baixos valores de A e altos valores de Ci no final do
período de restrição hídrica, suportam a hipótese de efeito não estomático. Dessa forma,
embora os resultados deste experimento terem demonstrado uma alta relação entre a diminuição
estomática e a redução da fotossíntese, indicando uma forte sensibilidade do controle
estomático, os maiores valores de Ci, das plantas com restrição hídrica até o 38° dia, sugerem
que o efeito estomático não foi a única causa da redução fotossíntese, pois os valores de A no
fim do período de restrição foram consideravelmente menores aos de gs, demonstrando a
ocorrência também do efeito não estomático da rosa do deserto. Segundo Machado et al. (1999),
esse aumento do Ci em plantas com déficit hídrico, pode estar relacionado à queda da atividade
das enzimas envolvidas no processo de fixação do CO2. Assim, a redução da fotossíntese de
plantas submetidas à restrição hídrica pode estar relacionada à limitação da atividade da
ribulose-1,5-bifosfato, e que por consequência está ligada à redução da síntese de ATP
(LAWLOR, 2002). De acordo com Kaiser (1987), plantas que estão sob limitação hídrica, parte
da inibição da fotossíntese também pode estar atribuída a fatores não estomáticos, como
problemas no transporte de elétrons e fosforilação. Dessa forma, observou-se que a redução da
fotossíntese para a A. obesum, ocorreu concomitante com a diminuição da condutância
estomática juntamente com o aumento da Ci, apresentando tanto interferência de fatores
estomáticos, quanto em menor intensidade, também dos não estomáticos. Além disso, há
também o decréscimo dos pigmentos fotossintéticos, como fator a mais para potencializar a
ação não estomática desta planta. Uma resposta semelhante também foi descrito por Bertolli
(2015) e Fernandes (2012), ao estudarem a Beaucarnea recurvate e clones de eucalipto
submetidos a períodos de déficit hídrico.
O aumento da concentração de carbono nos tratamentos SHCF e SHSF no 45° dia,
possivelmente está relacionado também com a diminuição da taxa fotossintética desse período,
promovendo maiores valores de Ci desses tratamentos. Conforme descrito por Fernandes
(2012), a diminuição da fotossíntese pode levar a um aumento de Ci na câmara subestomática.
27
A maior assimilação de carbono no tratamento CHCF em relação ao CHSF, pode ser
explicado devido a ação que o filme de partícula oferece em assimilar maiores concentrações
de carbono (GLENN et al., 1999). No entanto, o aumento desta variável não contribuiu para
que as plantas deste tratamento obtivessem um incremento no seu desenvolvimento, em relação
ao tratamento CHSF. Neste caso, supõe que o fator restrição hídrica foi mais severo, interferindo
negativamente no comportamento das plantas CHCF.
Com relação à variação da transpiração ao longo do tempo para as plantas sem restrição
hídrica, esta pode ser relacionada às oscilações de temperaturas, o que pode ter ocasionado o
aumento devido à elevação dessa variável. Já para as plantas com restrição hídrica, a redução
pode ser explicada devido aos menores valores de condutância estomática registrados, como
uma resposta ao estresse que as plantas estavam submetidas. Dessa forma, como estratégia para
as plantas diminuírem a perda de água, reduziu-se a condutância estomática a fim de regular a
transpiração (SPERRY, 2000). Resultados semelhantes também foram observados em
genótipos de milho (CRUZ, 2006) e variedades de cana-de-açúcar (GONÇALVES et al., 2010).
Para o DPVfolha-ar não houve diferença entre os tratamentos, no entanto ao analisar esta
variável em relação à condutância, observou-se que as variáveis seguiram tendências opostas,
ou seja, na medida que o DPVfolha-ar aumentou, houve redução da gs para plantas com e sem
restrição hídrica. Esse resultado explica o fato pelo qual as plantas sem restrição obtiveram
baixos valores de gs no 30° e 38° dia, pois à medida que o DPVfolha-ar elevou-se, houve redução
da condutância estomática como forma de minimizar a perda de água (figura 8. B, D). Conforme
Schulze e Hall (1982), o aumento do DPVfolha-ar comparado com a queda da condutância
estomática é uma resposta importante para a sobrevivência das espécies, o qual pode manter o
status hídrico foliar. Dessa forma, para impedir a desidratação da planta, os estômatos regulam
a abertura à medida que há o aumento do DPVfolha-ar (STRECK, 2003).
Com a redução da disponibilidade de água no solo, vários processos são observados nas
plantas, tais como a redução do crescimento, a desidratação dos tecidos, o aumento da
senescência, o qual compromete o crescimento foliar e a taxa fotossintética nas espécies
(LUDLOW e NG, 1976; BENETT e SULLIVAN, 1981). Com a aridez no solo intensificada, o
potencial de água na folha começa a diminuir. Dessa forma, a velocidade de desidratação
depende da manutenção do volume celular. Se a desidratação da planta é lenta pode haver
aclimatação osmótica do cloroplasto, impedindo a retenção da fotossíntese. Do mesmo modo,
se há períodos longos de déficit hídrico, há a inibição ou dano no aparato fotossintético
(LEMOS-FILHO, 2000). Isso explica a condição de resistência que a rosa do deserto apresenta
ao passar por longo período de restrição hídrica, devido principalmente a desidratação dos
tecidos ser lenta desta planta, beneficiada pelo reservatório de água que esta espécie apresenta
por meio das adaptações anatômicas (MCLAUGHLIN e GAROFALO, 2002). No entanto,
deve-se levar em consideração que embora a Adenium obesum apresente mecanismos que
conferem a hidratação dos tecidos, o prolongamento do período de déficit hídrico, poderia
provocar danos ao aparato fotossintético da planta. Conforme Pou et al. (2012), as plantas que
apresentam resposta isohídrica, não demonstram sempre um melhor desempenho em condições
de estresse hídrico. Isso pode ser explicado devido ao fato de que as taxas de assimilação de
carbono próximas a zero, em períodos de déficit hídrico prolongado podem gerar estresse
oxidativo devido ao acúmulo de energia excedente, provocando danos irreversíveis ao aparato
fotossintético da planta (LAWLOR e CORNIC, 2002).
Pelos resultados de recuperação da taxa fotossintética das plantas com restrição hídrica
após a reidratação, estabeleceu-se que não houve danos ao aparato fotossintético das plantas de
A. obesum. Segundo Cornic (2000), plantas com déficit hídrico que foram reidratadas e
apresentam um ligeiro aumento da fotossíntese, revelam que o aparato fotoquímico pode não
ter sido danificado pela escassez de água no solo. É possível ainda estabelecer que a recuperação
foi principalmente devido ao controle estomático mais sensível que esta espécie apresentou,
característico de plantas isohídricas (MASEDA e FERNÁNDEZ, 2006), o que preveniu dessa
forma que o aparato fotossintético da Adenium obesum tivesse danos, e assim contribuiu
28
também para que obtivesse altos valores de eficiência do uso da água (EUA) (dados não
mostrados) nas plantas com déficit, ajudando a suportar o período de restrição hídrica até o 38°
dia. De acordo com Taiz e Zeiger (2013), dependendo do estresse o qual a planta está submetida,
a eficiência do uso da água aumenta no início, devido ao fechamento dos estômatos e diminui
após o estresse se tornar mais intenso, em razão do prejuízo do metabolismo no mesofilo, o que
resulta em baixos valores de fotossíntese.
Além disso, ao verificar o intervalo de tempo de 38 dias de suspensão da irrigação que
a Adenium obesum apresentou para reduzir a taxa fotossintética líquida para 0 µmol CO2 m-² s¹ em um vaso de 3 litros, considerou-se uma faixa de dias suficientimente alta ao comparar com
outras culturas, a exemplo de gramíneas que em 8 dias já apresentam a taxa fotossintética
reduzida mesmo em vasos de 40 litros (LELIS, 2014).
Para as variáveis de trocas gasosas foliares, com exceção da Ci, a presença do filme de
partícula (CaCO3) não teve efeito entre os tratamentos devido possivelmente a condução do
experimento ter sido realizada em estufa e em período em que a condição climática era de
inverno para a região, o qual contribuiu com menores temperaturas e períodos instabilidades
com nebulosidade e precipitação, influenciando a sua ação. Uma vez que, dentre as principais
funções do filme de partícula é justamente diminuir o estresse térmico ocasionado pelo excesso
de radiação (GLENN, 2002; JIFON e SYVERTSEN, 2003; TWORKOSKI et al., 2002).
29
6. CONCLUSÕES
A restrição hídrica é um fator preponderante para determinar diferenças significativas
entre as variáveis biométricas, de ontogenia, de produção e de trocas gasosas foliares, de modo
que as plantas de Adenium obesum submetidas ao déficit hídrico apresentaram os menores
valores (com exceção do Ci) destas variáveis, sendo afetadas no crescimento e
desenvolvimento.
A rosa do deserto é uma espécie paquicaule dotada de características anatômicas e
fisiológicas, que conferem resistência e recuperação rápida de seus parâmetros ecofisiológicos
e indicadores de crescimento, mesmo quando submetida a períodos de restrição hídrica.
O filme de partícula à base de CaCO3 não interfere nas variáveis quantitativas e
ecofisiológicas quando aplicado em condições climáticas e local (estufa), de baixa intensidade
térmica e luminosa. No entanto, deve-se ressaltar seu efeito positivo para a assimilação da
concentração de carbono interno junto com a restrição hídrica.
30
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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42
ANEXOS
ANEXO 1A – Resumo da análise de variância da Altura, Diâmetro e Comprimento da Nervura Central (CNC).
FV
Tratamento
Tempo
Trat x Tempo
Resíduo
CV (%)
GL
3
19
57
640
QUADRADOS MÉDIOS
Altura
Diâmetro
1751,842068* 2243,700253*
1049,269539*
215,176409*
ns
41,647647
22,056196ns
43,684159
31,515985
25,60
22,26
ANEXO 2A – Resumo da análise do Número de Folhas.
QUADRADOS MÉDIOS
FV
GL
N° de folhas
Tratamento
3
210,740741*
Tempo
9
338,159259*
Trat x Tempo
27
8,253086ns
Resíduo
320
12,737500
CV (%)
26,95
** F significativo a 1% de probabilidade
* F significativo a 5% de probabilidade
ns
F não significativo a 5% de probabilidade
CNC
189,603681*
169,309080*
1,664977ns
2,985994
18,84
43
ANEXO 3A – Resumo da análise de variância de Clorofila a (Chl a), Clorofila b (Chl b)e Clorofila total (Chl a + Chl b).
FV
Tratamento
Tempo
Trat x Tempo
Resíduo
CV (%)
** F significativo a 1% de probabilidade
* F significativo a 5% de probabilidade
ns
F não significativo a 5% de probabilidade
GL
3
17
51
576
QUADRADOS MÉDIOS
Chl a
Chl b
11,083472*
8,085720ns
139,534485*
451,859942*
3,517230ns
14,821711ns
2,663515
11,611713
4,53
14,16
Chl a + Chl b
34,413884ns
1085,010920*
31,220953ns
23,171447
8,01
44
ANEXO 4A – Resumo da análise de variância de Fluorescência inicial (F0), Fluorescência máxima (Fm), e Eficiência máxima do PSII (Fv/Fm).
FV
Tratamento
Tempo
Trat x Tempo
Resíduo
CV (%)
** F significativo a 1% de probabilidade
* F significativo a 5% de probabilidade
ns
F não significativo a 5% de probabilidade
GL
3
6
18
224
QUADRADOS MÉDIOS
F0
Fm
Fv/Fm
2182,215608*
7625,337302* 0,012849*
3686,818783* 105216,402116* 0,002870*
314,005732*
3565,649030* 0,001820*
79,291667
1301,289683
0,000361
9,28
7,00
2,34
45
ANEXO 5A – Resumo da análise de variância de massa fresca da folha (MFF), massa fresca do caule (MFC), massa fresca da raiz (MFR), massa seca
da folha (MSF), massa seca do caule (MSC), massa seca da raiz (MSR) e volume de raiz (VOLR)
F.V.
Tratamento
Resíduo
CV (%)
G.L.
3
12
MFF
926,430833*
159,403750
31,83
** F significativo a 1% de probabilidade
* F significativo a 5% de probabilidade
ns
F não significativo a 5% de probabilidade
QUADRADOS MÉDIOS
MFC
MFR
MSF
4948,584*
18868,525* 17,095625 *
846.853750
912,620
2,568542
35,83
25,35
30,20
MSC
68,434167 *
7,461250
33,26
MSR
81,204167*
4,962083
28,79
VOLR
19405,729*
897,395833
24,64
46
ANEXO 6A – Resumo da análise de variância de Taxa fotossintética (A), Condutância estomática (Gs), Transpiração (E), Déficit de pressão de vapor
entre a folha e o ar (DPVfolha-ar) e a Concentração de carbono interno (Ci).
F.V.
Tratamento
Tempo
Trat x Tempo
Resíduo
CV (%)
** F significativo a 1% de probabilidade
* F significativo a 5% de probabilidade
ns
F não significativo a 5% de probabilidade
G.L.
3
7
21
96
QUADRADOS MÉDIOS
A
Gs
140,52473* 0,002697ns
282,85553*
0,059529*
57,559925*
0,004811*
10,047741
0,001341
31,40
33,74
E
0,000005*
0,000026*
0,000004*
8,366078
30,77
DPVfolha-ar
0,108714ns
3,707874*
0,057922ns
0,133047
12,10
Ci
27567,47*
48980,52*
5645,50*
818,40
12,66