(FMA) em mangabeira (Hancornia speciosa Gomez - PPGBot

MARA ROJANE BARROS DE MATOS
Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) em
mangabeira
(Hancornia
speciosa
Apocynaceae)
Feira de Santana – Bahia
2007
Gomez,
Universidade Estadual de Feira de Santana
Departamento de Ciências Biológicas
Programa de Pós-Graduação em Botânica
Fungos
micorrízicos
mangabeira
arbusculares
(Hancornia
(FMA)
speciosa
em
Gomez,
Apocynaceae)
MARA ROJANE BARROS DE MATOS
Tese apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica da Universidade
Estadual de Feira de Santana como parte dos
requisitos para a obtenção do título de Doutor
em Botânica.
Orientador:Prof. Dr. Juan Tomas Ayala Osuna (UEFS)
Co-orientador: Dr. Aldo Vilar Trindade (Embrapa/CNPMF)
Feira de Santana
Bahia - Brasil
2007
FICHA CATALOGRÁFICA
M433f
Matos, Mara Rojane Barros.
Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) em mangabeira
(Hancornia speciosa Gomez, Apocynaceae) / Mara Rojane
Barros de Matos. Feira de Santana: UEFS/Departamento de
Ciências Biológicas, 2007.
f. : Il. ; 29cm
Orientador: Profº Dr. Juan Tomas Ayala Osuna
Co-orientador: Dr. Aldo Vilar Trindade
Tese (doutorado) – Universidade Estadual de Feira de Santana.
Departamento de Ciências Biológicas. 2007.
1. Fungos micorrízicos arbusculares 2. Hancornia speciosa
3.Biodiversidade I. Osuna, Juan Tomas Ayala II. Trindade, Aldo
Vilar III. Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento
de Ciências Biológicas. IV. Título.
CDD: 589.25
Biblioteca do Campus II / Uneb
Bibliotecária : Iza Christina P de A. Costa- CRB:5/1042
Banca Examinadora
____________________________________________________
Prof. Dr. Juan Tomas Ayala Osuna
Prof. Titular UEFS / Orientador e Presidente da Banca
___________________________________________________
Profa. Dra. Lígia Silveira Funch (UEFS)
___________________________________________________
Prof. Dr. Luís Fernando Pascholati Gusmão (UEFS)
___________________________________________________
Profa. Dra. Myrna Friederichs Landim de Souza (UFS)
___________________________________________________
Prof. Dr. Osvaldo Manoel dos Santos (UFBA)
Feira de Santana – BA
2007
Aos meus filhos Rodrigo e Filipe,
A meu pai Ivo Matos.
CONTEÚDO
Página
Agradecimentos
Lista de Figuras
Lista de Tabelas
Resumo geral
General abstract
7
9
11
13
17
Capítulo I. Introdução Geral
1.1.
Introdução
1.2. Referencial teórico
1.3. Associação micorrízica e sua importância
1.4. Fungos micorrízicos arbusculares (FMAs)
1.5. Ecologia dos FMAs
1.6. Efeitos da simbiose micorrízica sobre o fitness da planta
1.7. Linhas gerais deste trabalho
1.8. Referências Bibliográficas
19
22
27
31
33
35
38
39
Capítulo II Diversidade e abundância de fungos micorrízicos na rizosfera de
mangabeiras nativas (Hancornia speciosa Gómez)
Resumo
Abstract
2.1. Introdução
2.1.1. Objetivos do estudo
2.2. Material e Métodos
2.2.1. Áreas de estudo
2.2.2.Delineamento experimental
2.2.3. Dados climáticos
2.2.4. Amostragem do dolo
2.2.5. Extração dos esporos e montagem das lâminas
2.2.6. Identificação das espécies de FMA
2.2.7. Avaliação da biodiversidade de FMAs usando plantas armadilhas
2.2.8. Avaliação do potencial de infectividade através do NMP (Número Mais
Provável)
2.2.9. Avaliação da colonização micorrízica em H. speciosa Gomez
2.2.10. Análises estatísticas
2.3. Resultados e Discussão
2.3.1. Densidade de esporos de FMAs
2.3.2. Taxa de colonização micorrízica em H. speciosa Gomez
2.3.3. Ocorrência das espécies
2.3.4. Estudo comparativo das populações de FMAs
2.3.5. Avaliação da biodiversidade de FMAs usando diferentes plantas iscas
2.3.6. Número de propágulos infectivos
2.3.7. Conclusões
2.3.8. Referências Bibliográficas
49
51
53
57
58
58
68
68
68
68
69
69
70
71
72
74
74
83
92
99
108
114
116
118
Capítulo III. Eficiência micorrízica de fungos micorrízicos arbusculares
nativos em mangabeira (Hancornia speciosa Gómez)
Resumo
Abstract
3.1. Introdução
3.2. Material e Métodos
3.3. Resultados e Discussão
3.3.1. Efeito da inoculação sobre o crescimento e produção de biomassa
3.3.2. Avaliação nutricional
3.4. Conclusões
3.5. Referências Bibliográficas
128
130
132
135
138
138
147
149
150
4. Considerações Finais
155
AGRADECIMENTOS
Ao Departamento de Ciências Exatas e da Terra (DCET) da Universidade do Estado
da Bahia (UNEB, Campus II) e ao Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPGBOT) da
Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), pela oportunidade oferecida para
realização deste curso,
A FAPESB, pela Bolsa de Estudo e financiamento do projeto de Doutorado,
Ao Prof. Dr. Juan Ayala Osuna, pela orientação e apoio,
Ao Pesquisador Dr. Aldo Vilar Trindade, pela orientação e apoio, e por ter
viabilizado e acreditado no meu trabalho,
Ao Centro Nacional de Pesquisa da Mandioca e Fruticultura (CNPMF/EMBRAPA,
Cruz das Almas, Bahia) pela disponibilização do espaço e materiais para realização dos
experimentos,
A COPENER Florestal Ltda., pela disponibilização dos dados climáticos da região
de Alagoinhas.
Ao Prof. Dr. José Marcos Nunes, pela amizade e apoio, e pela disponibilização dos
equipamentos do Laboratório de Algas Marinhas (IB - UFBA),
À Profa. Dra.Myrna Landim, pela amizade, conselhos, apoio, correções e
bibliografia,
À Profa. Dra. Luciene Lima, seu esposo e filha, Gilberto e Luciana Lima, pela
acolhida, amizade, apoio e incentivo,
À Lícia Diu, Larissa Diu e Maysa Vieira, pela grande ajuda em todos os momentos
e, principalmente, na montagem das lâminas,
Aos funcionários do laboratório de Microbiologia do Solo/CNPMF/Embrapa, pelo
apoio, em especial Luís Carlos Barbosa, João Souza e Isabel Maia,
À Mariana Baraúna, Carine Oliveira e Alessandra, pelo apoio,
Ao Prof. Dr. Osvaldo Manoel dos Santos (in memorian), pela bibliografia e sábios e
valiosos conselhos,
Ao Prof. Dr. Cid José Bastos e Msc. Silvana Bastos, pelo apoio,
À Msc. Francimira Rocha, pelo carinho, apoio e bibliografia,
A Natalício Cruz, Valdelino Bispo, Jadson da Anunciação Santos e Ivanildo Pereira
de Souza, pelo grande apoio nos trabalhos de campo,
Aos estagiários Denis Benjamin, Alex Anjos, Jorge Santos, pela grande ajuda na
montagem e manutenção dos experimentos,
Ao estagiário José Augusto Sacramento e Alide Watanabe, pelo apoio em etapas
importantes do experimento de inoculação,
À Msc. Iraíldes da Silva Santos, pela identificação e confirmação das espécies,
Ao Msc. Lander Alves, pela bibliografia,
Aos Professores Dra. Ana Lúcia Torres e Dr. Geraldo Aquino, pela disponibilização
do Laboratório de Citogenética (UFBA) para realização das microfotografias,
Ao João Paulo I e João Paulo II, pelas dicas e ajuda na realização das
microfotografias,
À família Barros Ferreira (Alzamira, Antônio Carlos, Juliana e Zâmia), pelo grande
apoio e por “adotarem” a minha família na minha ausência,
A Cassimiro e Ezerlane, pelo incentivo,
À Cassandra B. de Matos, pelo apoio,
À Lea, pela acolhida e amizade.
À Ery Mendes e Ana Lúcia Teixeira, pela ajuda na confecção dos mapas.
À Prof. Dra. Marlene Peso, pelas sugestões e análises estatísticas,
À Msc. Jacqueline Rosa, pelos programas estatísticos,
À Profa. Dra. Lia D’Afonseca, pela bibliografia e disponibilização dos dados
climáticos de Lençóis,
À minha família, pelo apoio durante a realização desta jornada, e em especial Ivo
Matos, pelo incentivo e pela valiosa ajuda nos trabalhos de campo,
A todos os amigos que se fizeram presentes em tantos momentos, pelo incentivo e
apoio sempre.
LISTA DE FIGURAS
Página
Figura 2.1. Mapa do Estado da Bahia, Brasil, mostrando as duas regiões
estudadas em laranja. Fonte CEIA. 2007.
59
Figura 2.2. Mapa do Município de Lençóis, Bahia, evidenciando a área de estudo
(Capitinga), indicada com um círculo. Fonte: Folha Topográfica. Escala
1:100.000. SUDENE. 1976. Recorte ampliado com escala aproximada de
1:80.000.
60
Figura 2.3 Mapa do Município de Alagoinhas, Bahia, evidenciando a área de
estudo (Calú) indicada com um círculo. Fonte: Folha Topográfica. Escala
1:100.000. IBGE. 1967. Recorte ampliado com escala aproximada de 1:80.000.
61
Figura 2.4. Lençóis, Balanço hídrico. Fonte: INMET. 2007.
64
Figura 2.5. Alagoinhas, Balanço hídrico. Fonte: INMET. 2007.
65
Figura 2.6. Aspecto geral da Capitinga mostrando a fisionomia semelhante às
restingas arbustivas (A, B, C, D, E). Em detalhe árvores de mangabeiras (C,D,E)
66
Figura 2.7. Aspecto geral da área de estudo mostrando sua fisionomia de savânica
(A, B), moitas mais densas de indivíduos de mangabeiras (D), e arvoretas de
mangaba (D, E).
67
Figura 2.9. Número de esporos por 100 g e taxa de colonização radicular em
mangabeiras nativas, árvores, em diferentes períodos. (A) Lençóis. (B)
Alagoinhas.
75
Figura 2.10. Detalhe do solo rizosférico arenoso e raízes finas de indivíduos de
mangabeiras que foram coletadas para estudo da taxa de colonização radicular por
FMA. (A-B) Vista geral da área de estudo em Lençóis, mostarndo solo arenoso;
(c) Raízes mais grossas de H. speciosa; (D-E) Raízes mais finas.
86
Figura 2.11. Pelos radiculares (papilas) em Hancornia speciosa Gomez.
87
Figura 2.12. (A-D). Detalhes da colonização micorrízica em Hancornia speciosa
Gomez. V= vesícula, HI= hifa interna, E= hifa externa, AR= ápice radicular,
DSE= Dark Septate Endophyte.
89
Figura 2.13. Detalhes da colonização micorrízica em H. speciosa Gómez. V=
vesícula, HI= hifa interna, E= hifa externa, A= arbúsculo.
90
Figura 2.14. Valores médios de Insolação mensal (em horas), temperatura média
mensal (°C), Umidade relativa (%), Precipitação (mm) e Evaporação de Piche
mensal (mm) de Alagoinhas e Lençóis, Bahia, referente ao período de estudo
(julho de 2003 a julho de 2005). Fonte: INMET e COPENER Florestal Ltda.
91
Figura 2.15. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) entre diferentes períodos de
amostragem em Alagoinhas, Bahia
103
Figura 2.16. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) da presença e ausência de
diferentes espécies de FMA na rizosfera de H. speciosa em Alagoinhas, Bahia.
104
Figura 2.17. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) entre diferentes períodos de
amostragem em Lençóis, Bahia.
106
Figura 2.18. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) da presença e ausência de
diferentes espécies de FMA na rizosfera de H. speciosa em Alagoinhas, Bahia.
107
Figura 2.19. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) Dendrograma (a) entre as
populaçõs nativas do solo de campo de Alagoinhas e Lençóis, Bahia, e as
multiplicações com mangaba e sorgo.
114
Figura 3.1. Incremento em altura de mudas de mangabeira em função do tempo
(em meses) para os diferentes fungos micorrízicos inoculados. (NA= solo não
autoclavado; A= solo autoclavado; NC= pH não corrigido; C= pH corrigido).
143
LISTA DE TABELAS
Página
Tabela 2.1. Características químicas do solo nas rizosferas de mangabeiras
nativas nos dois locais estudados, Lençóis e Alagoinhas, Bahia. Os dados são
médias de dez unidades amostrais de coleta para cada período.
79
Tabela 2.2. Comparação dos valores médios das variáveis abióticas do solo nas
duas áreas estudadas entre períodos e entre as duas áreas estudadas. Valores com a
mesma letra (na coluna) não diferem significativamente pelo Teste de comparação
múltipla de Dunn.α=0,05.
80
Tabela 2.3. Dados de correlação entre o número de esporos (NE) e as variáveis do
solo, nos dois locais estudados. rs (Coeficiente de Spearman. Valores em negrito
são significativos.
82
Tabela. 2.4. Variação sazonal da taxa de colonização radicular por MA em
Hancornia speciosa Gómez, em dois locais, usando o método da lâmina (20-50
segmentos/lâmina). Áreas em vermelho representam o período seco, em verde o
chuvoso, e em azul um período chuvoso secundário, e em cinza um veranico.
84
Tabela 2.5. Coeficiente de Correlação de Postos de Spearman (rs) mostrando a
relação entre colonização por micorriza arbuscular (MA) (em %) e variáveis
climáticas e eventos fenológicos. Coeficientes foram determinados de médias de
todos os períodos combinados (n=7). Valores em negrito são significativos a 5%.
88
Tabela 2.6. Número de esporos por 100 g de solo rizosférico de H. speciosa
Gómez, em Alagoinhas e Lençóiis, Bahia, em diferentes períodos de amostragem.
94
Tabela 2.7. Freqüência relativa de ocorrência e Abundância relativa (AR) de
FMA em solo rizosférico (100 g) de Hancornia speciosa Gómez, em Alagoinhas,
Bahia, em diferentes períodos de amostragem.
96
Tabela 2.8. Freqüência relativa de ocorrência e Abundância relativa (AR) de
FMA em solo rizosférico (100 g) de Hancornia speciosa Gómez, em Lençóis,
Bahia, em diferentes períodos de amostragem.
97
Tabela 2.9. Índice de constância (IC) nos 4 períodos das espécies de FMA nos
dois locais estudados.
98
Tabela 2.10. Número de espécies e Índice de diversidade obtidos em vários
períodos de estudo na rizosfera de mangabeiras nativas, em Alagoinhas e Lençóis,
Bahia.
99
Tabela 2.11. Similaridade, a partir do Coeficiente de Sorensen, entre as
populações de FMAs, entre os períodos e áreas estudadas.
101
Tabela 2.12. Ocorrência das espécies de FMA nos locais de estudo e nas
multiplicações com mangaba e com o consórcio sorgo mais leguminosa.
109
Tabela 2.13. Número específico de esporos (NE), Freqüência relativa de
ocorrência e Abundância relativa (AR) de FMAs em solo rizosférico (100 g) de
Hancornia speciosa Gómez, cultivado com diferentes culturas-armadilha.
110
Tabela 2.14. Matriz de similaridade, a partir do Coeficiente de Sorensen, entre as
multiplicações e as populações nativas de FMAs.
111
Tabela 2.15. Número de espécies e Índice de diversidade obtidos nas populações
de campo e na multiplicação com mangaba e sorgo e leguminosa, em Alagoinhas
e lençóis, Bahia.
112
Tabela 2.16. Número médio de esporos e Número Mais Provável (NMP) de
propágulos infectivos em 100g de solo na rizosfera de mangabeiras adultas, em
Alagoinhas e Lençóis.
113
Tabela 3.1. Matéria seca da parte aérea e raiz, colonização radicular e área foliar
de plantas de mangabeira em função da inoculação de diferentes fungos MA.
142
Tabela 3.2. Valor percentual das faixas de diâmetro em relação ao comprimento
total da da raiz nos diferentes tratamentos. N=4.
144
Tabela 3.3. Eficiência micorrízica de fungos micorrízicos arbusculares em
mangabeira em solo com pH corrigido e não corrigido.
145
Tabela 3.4. Teor de macronutrientes ( em g. kg-1) e micronutrientes nas folhas de
h. speciosa em função da inoculação de diferentes fungos micorrízicos. Valores
médios seguidos de desvio entre parênteses.
148
RESUMO GERAL
Este trabalho apresenta resultados de observações ecológicas de duas populações de
H. speciosa Gomez em duas áreas de ocorrência nativa da espécie. A primeira área de
estudo localiza-se a 4,7 Km da sede do município de Alagoinhas, Bahia, 12°08’ - 12°15’ S
e 38°23’ - 38°30’ W, a 150 m de altitude. A outra área situa-se dentro da APA MarimbúsIraquara, Serra do Sincorá, borda leste da Chapada Diamantina, 12º30' - 12º32' S e 41º23' 41º27 'W, a 450m de altitude, a 5 Km da sede do município de Lençóis. As duas áreas
distam mais de 500 km uma da outra, e apresentam tipos de vegetação diferentes. A
vegetação presente em Alagoinhas possui fisionomia semelhante à savana arbórea aberta. A
vegetação em Lençóis possui fisionomia semelhante às restingas arbustivas. As duas
apresentam semelhanças quanto ao fato de serem áreas de vegetação aberta, sendo H.
speciosa uma planta heliófita, justifica a sua ocorrência nestas áreas. H. speciosa apresenta
nestas áreas alta densidade de indivíduos. Outra semelhança é a ocorrência nestas áreas de
solos de textura arenosa, considerada ótima para o estabelecimento de Micorrizas
Arbusculares (MAs) e para a atividade metabólica de Fungos Micorrízicos Arbusculares
(FMAs). Estes solos são pobres em nutrientes, com baixa disponibilidade de fósforo e de
bases trocáveis, e com pH ácido. Em cada local foram coletadas 10 amostras de solo em
quatro períodos ao longo dos anos de 2004 e 2005, abrangendo períodos de maior
precipitação, março de 2004 (249,4 mm) e janeiro de 2005 (145,8mm) e mais secos, julho
(27,6 mm) e setembro de 2004 (3,2 mm), em Lençóis. Em Alagoinhas, as coletas em
períodos de maior precipitação foram realizadas em julho de 2004 (86,8 mm) e janeiro de
2005 (156,8 mm), e em períodos mais secos, março (32,6 mm) e setembro (48,0 mm) de
2004. As amostras de solo, após secagem em temperatura ambiente, foram guardadas em
câmara refrigerada, a 7ºC de temperatura, até avaliação da fertilidade do solo e extração e
contagem do número de esporos. Vários autores ressaltam a importância de FMAs para
plantas em ambientes com solos de baixa fertilidade, exercendo papel importante na
aquisição de nutrientes minerais pela planta hospedeira, principalmente fósforo, o zinco e o
cobre. As espécies de FMAs nativos coletados na rizosfera de H. speciosa foram
investigados, supondo haver uma estreita relação com a planta hospedeira. Neste trabalho
buscou-se conhecer a dinâmica sazonal das populações nativas de FMAs na rizosfera de
mangabeiras, comparando a diversidade de espécies, nos períodos seco e chuvoso, e
investigando a influência das variáveis ambientais sobre a abundância das espécies de
FMAs nos dois locais de estudo. Também a taxa de colonização radicular da mangabeira
foi avaliada. A eficiência simbiótica de espécies de FMAs nativos foi avaliada visando a
obtenção de informações que viabilizem o desenvolvimento de tecnologias para inoculação
com FMAs na fase de formação de mudas. Comparando os dois locais, os teores de P, K, H
+Al, matéria orgânica e pH diferiram significativamente em pelos menos um período do
ano. Em Lençóis, o teor de matéria orgânica, Al e fósforo no solo foram maiores que em
Alagoinhas. A colonização micorrízica das raízes de mangabeiras nativas nos dois locais
sempre foi alta, em todos os períodos estudados. Os altos níveis de colonização micorrízica
podem ser correlacionados com o teor extremamente baixo de P no solo e a alta
dependência micorrízica da mangabeira. Não foi encontrada correlação entre número de
esporos no solo e taxa de colonização radicular. A colonização micorrízica abundante tem
sido correlacionada com a presença de raízes grossas sustentando poucos pelos radiculares,
mas estas informações são conhecidas para poucas espécies. A mangabeira possui um
sistema radicular com poucas raízes finas e poucas ordens de ramificação. Neste estudo,
arbúsculos foram visualizados somente em raízes novas. Quanto a ocorrência de espécies,
foram identificadas um total de 23 morfoespécies de FMAs. A família com maior número
de morfoespécies foi Glomeraceae (60,87 %), seguida de Gigasporaceae (21,74 %) e
Acaulosporaceae (17,39 %). O número de espécies encontradas nas duas áreas estudadas
variou segundo o período de coleta. Em Alagoinhas o maior número de espécies foi
encontrado em março de 2004 (n=21), e em Lençóis no mês de setembro de 2004 (n=23),
períodos com menor índice pluviométrico. A espécie Glomus etunicatum Becker &
Gerdemann foi a mais numerosa em Lençóis, variando de 30,6 a 60,8% do número total de
esporos no solo, em Lençóis , e também a mais freqüente (100% em todos os períodos nas
duas áreas). Em Alagoinhas a espécie G. macrocarpum Tulasne & Tulasne variou de
21,17% a 30,18% e Glomus etunicatum de 17,8 a 25,13 % do número total de esporos.
Espécies com elevado número de esporos, e estes sendo encontrados em diferentes períodos
ou etapas de desenvolvimento da planta, confirmam a condição micotrófica e podem estar
participando mais efetivamente da colonização radicular, o que deve ser o caso no presente
estudo. Em relação ao Índice de Constância, 33,3% das espécies de FMAs em Alagoinhas
(n=21) e 13,6% das espécies em Lençóis (n=22) foram consideradas raras por ocorrerem
em menos de 30% das amostras de solo rizosférico de mangabeiras nativas em diferentes
períodos. Analisando-se os dados de freqüência das espécies de FMAs verifica-se apenas
uma morfoespécie com ocorrência exclusiva (apenas em uma área): Glomus sp 9. Os
valores do índice de similaridade entre os períodos de amostragem, com base nos
Coeficientes de Sorensen, foram sempre altos, variando de 76% a 83% nos diferentes
períodos, o que sugere que as espécies presentes apresentam adaptabilidade e persistência
nas condições ambientais das regiões estudadas, implicando também, alta capacidade
competitiva e infectividade. As mudanças na composição de espécies de FMAs antes e após
o cultivo armadilha foi pequena, havendo modificações apenas na representatividade das
populações em termos de número de esporos. A espécie Gl. etunicatum foi a espécie
dominante, sendo que outras morfoespécies, inicialmente presentes com poucos esporos,
passaram a ter uma maior representatividade nas populações após o cultivo, como por
exemplo, Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe. O número de
esporos foi superior ao Número de Propágulos Infectivos (NPI) apenas em Lençóis. A
eficiência micorrízica das espécies nativas mais representativas também foi investigada. As
espécies utilizadas foram: Glomus etunicatum Becker & gerdemann, Glomus sp.2,
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe, Scutellospora sp. e
Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck. O estudo revela a existência de
populações de esporos nativos eficientes na rizosfera da mangabeira, e que estas possuem
um potencial elevado de inoculação no solo. Alguns isolados diferiram na eficiência
micorrízica e também na capacidade infectiva, e estas modificaram-se nos diferentes pH
testados. A elevação do pH em substratos para plantas nativas deve ser melhor estudada,
não só quanto ao efeito no crescimento da planta, mas também seu efeito sobre a associação
micorrízica e as diferentes espécies de FMAs. A inoculação por FMAs nativos resultou em
plantas com maior crescimento em altura, comprimento radicular e biomassa seca. A
máxima eficiência micorrízica foi obtida pela inoculação com populações nativas em solo
com pH corrigido, atingindo valores de 80,81% de incremento em altura. Os fungos
Scutellospora sp. e Gigaspora gigantea foram os mais eficientes em solo com pH não
corrigido. Plantas micorrizadas absorveram mais P, Cu e Mg. Devido aos resultados
promissores, estudos posteriores são necessários para testar a eficiência micorrízica de
outras espécies de FMAs, nativas e exóticas, em diferentes concentrações de P no solo, bem
como experimentos em condições, onde competição não seja excluída.
GENERAL ABSTRACT
This work presents results from ecological observations on two wild populations of
H. speciosa Gomez in two different areas. The first one is located at 4.7 Km from the city
of Alagoinhas, Bahia (12°08’ - 12°15’ S and 38°23’ - 38°30’ W), 150 m high. The other
study site is situated in the Environmental Protection Area (APA) Marimbús-Iraquara, in
the Sincorá Range, east border of the Diamantina Plateau, 12º30' - 12º32' S and 41º23' 41º27 'W, 450m high, 5 Km far from the Lençóis city. The two areas are more than 500 km
far from each other, presenting different vegetation types. In Alagoinhas, vegetation is
similar to an open tree savanna. Vegetation in Lençóis like a shruby restinga. Both sites
present open vegetation and wild populations of H. speciosa plants, a heliophyte. In these
areas H. speciosa presents high density. Another aspect in which both sites are similar are
the sandy soils, feature considered optimal to the establishment of arbuscular mycorrhizas
(AM) and the metabolically activity of the arbuscular mycorrhizal fungi (AMF). These acid
soils are nutrient poor, with low P and exchangeable bases availability. In each site ten soil
samples were collected in four periods within 2004 and 2005, including rainy periods,
March 2004 (249.4 mm) and January 2005 (145.8mm), and dry periods, July (27.6mm) and
Septtember 2004 (3.2 mm), in Lençóis. In Alagoinhas, sampling in the rainy season were
carried out in July 2004 (86.8 mm) and January 2005 (156.8 mm), and in the dry season, in
March (32.6 mm) and September 2004 (48,0 mm). The soil samples, after dried at room
temperature, were stored in refrigerated chamber, at 7ºC, until soil fertility was evaluated
and extraction and counting of spore numbers were carried out. Several authors emphasize
the importance of AMF to plants in low fertility environments, presenting an important role
in nutrient acquisition by the host plant, especially phosphor, zinc and copper. The AMF
native species collected in H. speciosa plants rhizosphere were investigated, as a close
relationship between them and the host plant was assumed. In this work the seasonal
dynamic of AMF wild populations in H. speciosa plants rhizosphere was studied, including
the comparison of the species diversity, in the dry and rainy periods and the investigation of
the influence of environmental variables on the AMF species abundance in both study sites.
The root colonization rate was also assessed. The symbiotic efficiency of native AMF
species was evaluated, aiming the acquisition of information that allows the development of
inoculation technologies of AMF in the seedling stage. Levels of soil P, K, H+Al, organic
matter and pH differed significantly in at least one period of the year. In Lençóis, soil
organic matter content, Al and P were higher than in Alagoinhas. Mycorrhizal root
colonization of H. speciosa native plants in both sites was always high, in all periods. The
high levels of mycorrhizal colonization can be correlated with the extremely low soil P
levels and the high mycorrhizal dependency of H. speciosa. No correlation between spore
numbers and root colonization rate was found. High mycorrhizal colonization has been
correlated with thick roots with few root hairs, but these information are known for few
species. H. speciosa possess a root system with few thin roots and little ramification. In the
present study, arbuscules were found only in young roots. A total of 23 AMF
morphospecies was found. The family with greater morphospecies number was
Glomeraceae (60.87%), followed by Gigasporaceae (21.74%) and Acaulosporaceae
(17.39%). The species numbers found in both study sites varied with the sampling period.
In Alagoinhas the higher species number was found in March 2004 (n=21), and in Lençóis,
in September 2004 (n=23), both periods with lower pluviometric index. Glomus etunicatum
Becker & Gerdemann was the most abundant species in Lençóis, varying from 30.6 to
60.8% of the total soil spore number, and also the most frequent (100% in all sampling in
both sites). In Alagoinhas G. macrocarpum Tulasne & Tulasne varied from 21.17% to
30.18% and Glomus etunicatum, from 17.8 to 25.13% of the total spore numbers. Species
with high spore numbers, these being found in different periods or plant development
stages, confirm the mycotrophic condition and may have a more important role on the root
colonization, what seems to happen in the present study. Regarding the Constancy Index,
33.3% of the AMFs species in Alagoinhas (n=21) and 13.6% of the species in Lençóis
(n=22) were considered rare, occurring in less than 30% of the soil H. speciosa rhizosphere
samples in different periods. Only one morphospecies presented exclusive occurrence
(occurred only in one site): Glomus sp 9. The Similarity Index values between the sampling
periods (Sorensen’s coefficient), were always high, varying from 76% to 83% in the
different periods, what suggests that the species found present adaptability and persistence
in the environmental conditions of the studied areas, implying, also, high competitive
capacity and infectivity. Changes in the AMF species composition before and after trap
cultures were low, differences being restricted to the abundance of the populations. Gl. aff.
etunicatum was the dominant species, but other morphoespecies, initially present only with
few spores, presented a higher abundance after culturing, as Gigaspora gigantean (Nicol. &
Gerd.) Gerdemann & Trappe. The spore numbers was higher than the Most probable
Number (MPN) only in Lençóis. The mycorrhizal efficiency of the most representative
native species was also investigated. The species used were: Glomus etunicatum Becker &
gerdemann, Glomus sp.2, Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe,
Scutellospora sp. and Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck. The study reveals
the existence of efficient spore wild populations in the rhizosphere of H. speciosa plants,
and that those possess a high inoculation potential in the soil. Some isolates differed in the
mycorrhizal efficiency and also in the infective capacity, these being modified in the
different soil pH tested. Increasing soil pH in the substrate with native plants must be better
studied, not only regarding its effects on plant growth, but also in relation to its effect on
the mycorrhizal association and the different AMF species. The inoculation with native
AMF species resulted in plants with higher shoot growth, root length and dry biomass. The
maximal mycorrhizal efficiency was obtained with the inoculation with native populations
in pH adjusted soil, achieving 80,81% in shoot length growth. Scutellospora sp.,
Entrophospora aff. colombiana, and Gigaspora gigantea were the most efficient species in
pH not adjusted soil. Mycorrhizal plants absorbed more P, Cu, and Mg. Due to the positive
results, further studies are needed in order to test the mycorrhizal efficiency of other AMF
species, native and exotic, under different soil P concentrations, as well experiments under
natural conditions, where competition is not excluded.
19
CAPÍTULO I. INTRODUÇÃO GERAL
1.1.INTRODUÇÃO
A mangabeira (Hancornia speciosa Gomez) é uma planta decídua, latescente,
nativa de clima tropical, ocorrendo sobretudo em áreas de vegetação aberta (Lorenzi, 1992;
Silva Júnior, 2003).
Os solos nos quais H. speciosa se desenvolve são de textura arenosa, ácidos, com
baixa disponibilidade de fósforo e de bases trocáveis (Espíndola e Ferreira, 2003),
caracterizados também por baixo teor de matéria orgânica (Jacomine et al., 1975), sendo
predominantes na região de Cerrados, Tabuleiros Costeiros e Baixada Litorânea, em
neossolos quartzarênicos (areias quartzosas), argissolos e latossolos (Wisniewski e Melo,
1982; Lederman et al., 2000; Jacomine et al., 1975). Os latossolos que ocorrem nos
Tabuleiros Costeiros do Nordeste além de apresentarem baixa disponibilidade de fósforo,
potássio, cálcio, magnésio e outros nutrientes essenciais, apresentam excesso de alumínio,
ferro e manganês, que são limitantes ao crescimento e à produção da maioria das culturas
(Jacomine e Ribeiro, 1997).
Segundo Espíndola e Ferreira (2003) plantas adaptadas às condições de baixa
fertilidade do solo apresentam teores normais e elevados de todos os nutrientes, apesar da
escassez dos mesmos no substrato. Esse fenômeno pode ser causado pelo eficiente uso dos
elementos dentro da planta (Espíndola e Ferreira, 2003).
Epstein (1975) cita os seguintes mecanismos e processos que contribuem para o uso
eficiente de um nutriente pela planta: geometria radicular, solubilização do nutriente na
rizosfera, capacidade de absorção em baixas concentrações na solução do solo, alocação
interna na planta e a concentração mínima de um nutriente capaz de manter as funções
metabólicas da planta.
Partindo-se da hipótese de que a mangabeira não é muito exigente em fertilidade, já
que vegeta em solos pobres e ácidos, alguns pesquisadores, entre eles Espíndola (1999) e
Almeida (2000), recomendam quantidades menores de elementos nutritivos nas adubações
dessa espécie.
Vários autores ressaltam a importância dos Fungos Micorrízicos Arbusculares
(FMAs) para as plantas em solos de baixa fertilidade e escassa precipitação (Saggin Júnior
e Silva, 2005).
20
A simbiose micorrízica é um sistema complexo, formado pelo solo, planta e fungo,
onde cada componente afeta o outro de diversas formas, sendo que os fatores que mais
influenciam o funcionamento da simbiose são: a dependência micorrízica da planta, a
eficiência simbiótica do fungo e a disponibilidade de fósforo do solo (Saggin Júnior e
Silva, 2005). A dependência micorrízica foi definida pela primeira vez por Gerdemann
(1975), e redefinida por Saggin Júnior e Silva (2005) como sendo o grau de necessidade da
simbiose micorrízica que a planta apresenta para sobreviver e crescer, independente do
nível de fertilidade do solo, enquanto resposta à micorriza é o quanto que uma planta
micorrizada cresce ou produz mais que uma não micorrizada, em virtude de seu estado
simbiótico, em determinado nível de fertilidade. A dependência pode ser estimada pelo
nível de P na solução do solo necessário para “substituir” a micorriza, conforme proposto
por Janos (1988), sendo que quanto maior este nível mais dependente de micorrizas é a
planta (Saggin Júnior e Silva, 2005).
As diferentes espécies de FMAs apresentam diferentes capacidades de promover o
crescimento de uma mesma espécie de planta (Smith e Gianinazzi-Pearson, 1988), ou seja
diferentes eficiências simbióticas ou micorrízicas. As características que levam um FMA a
ser eficiente, segundo Saggin Júnior e Silva (2005), incluem: capacidade de colonizar
rápida e extensivamente as raízes e competir com outros FMAs e microorganismos pelos
sítios de infecção e absorção de nutrientes; capacidade de formar rapidamente extenso e
ramificado micélio extra-radicular; capacidade de absorver nutrientes mais rápido e mais
eficientemente que as plantas; capacidade de transferir eficientemente os nutrientes
absorvidos para a planta; capacidade de promover benefícios não nutricionais à planta,
como agregação e estabilização do solo, modificações fisiológicas, resistência a estresses,
entre outras.
Visando investigar a associação micorrízica em mangabeiras nativas, foram
realizadas as seguintes ações :
P op ul aç õe s de
spe ci osa Gom ez
Han c orni a
Cole tas bime nsa is
por 1 ano
S ep ara ção,
c lare am e nt o
c oloraç ão de raíz es
Avali aç ão
da
colo niz aç ão
mic orr ízi ca
Taxa
e
Avali aç ão d a
Ef ic iê nc ia
mic orr ízi ca
So lo
riz osf ér ico
2 área s, 4 períodos de
amo st ra gem
F ung os
n at i vos
(P opul açõ es
e
isolad os)
Am ost ras
P op ulaç ões d e
F MA s
Avali ação d a D i ve r sid ade
de nsi dad e de es poros
P ot enc ial de in ócu lo do s olo
F ungos
ef ici ent e s
e
ma is
21
Partindo-se da hipótese de que a mangabeira beneficia-se da associação
micorrízica, devendo esta associação contribuir para sua nutrição direta em solos arenosos,
com baixa disponibilidade de fósforo e bases trocáveis, o presente estudo tem por
objetivos:
1.
Avaliar e comparar a abundância e freqüência de fungos micorrízicos
arbusculares, em diferentes épocas do ano, na rizosfera de H. speciosa,
em duas populações nativas.
2.
Investigar a influência das variáveis ambientais sobre a abundância das
espécies de FMAs e taxa de colonização radicular nos períodos seco e
chuvoso.
3.
Avaliar o crescimento e resposta nutricional de mudas de H. speciosa
inoculadas com fungos micorrízicos nativos e
4.
Identificar os fungos mais benéficos para promover o crescimento das
mudas de H. speciosa.
Dessa forma, espera-se que os resultados possam ampliar o conhecimento da
importância da associação micorrízica para a mangabeira, Hancornia speciosa, visando a
obtenção de informações que viabilizem o desenvolvimento de tecnologias para inoculação
com FMAs na fase de formação de mudas.
22
1.2. REFERENCIAL TEÓRICO
O gênero Hancornia é considerado monotípico e sua única espécie, Hancornia
speciosa foi identificada pelo botânico português Bernardino Antônio Gomes.
As descrições botânicas das partes da planta a seguir foram baseadas no trabalho de
Monachino (1945).
A mangabeira é uma árvore de porte médio (4 a 7 m de altura), podendo chegar até
15 metros, de crescimento lento, copa ampla, às vezes mais espalhada que alta. O tronco é
geralmente único, tortuoso ou reto. Toda a planta exsuda látex de cor branca ou róseopálida. As folhas são geralmente decíduas, opostas, simples, coriáceas, elípticas, oblongo
ou elíptico-lanceoladas nas duas extremidades, às vezes obtuso-subacuminadas no ápice,
glabras ou pubescentes. A inflorescência em dicásio terminal em ramos novos do ano, com
2 a 4 ou até 5 flores hermafroditas em forma de campânula ou ocasionalmente apresenta
flores isoladas; corola hipocrateriforme,
de pré-floração
contorcida,
branca e
posteriormente rósea ou amarela, tubulosa, perfumada. O androceu possui 5 estames,
epipétalos; as anteras são lanceoladas, de filetes curtos e deiscência rimosa. O gineceu
possui ovário pequeno (aproximadamente 2 mm de comprimento), unicarpelar, pluriovular
e glabro; o estilete é longo (2,5 cm de comprimento) com estigma típico da família (em
carretel). O fruto do tipo baga é elipsoidal ou arredondado de 2,5 a 6,0 cm, com exocarpo
amarelo com manchas ou estrias avermelhadas, polpa de sabor bastante suave, doce,
carnoso-viscosa, ácida, contendo geralmente 2 a 15 ou até 30 sementes discóides (chatas)
de 7 a 8 mm de diâmetro, castanho-claras, delgadas, rugosas, com o hilo no centro.
Segundo Lorenzi (1992) Hancornia speciosa produz anualmente, as vezes duas
vezes por ano, grande quantidade de sementes, disseminadas por animais; floresce durante
os meses de setembro-novembro, ainda com os frutos da florada anterior na planta; os
frutos amadurecem em novembro-janeiro.
De acordo com Monachino (1945), em sua revisão do gênero, são aceitas seis
variedades botânica: H. speciosa var. speciosa, H. speciosa var. maximiliani A. DC., H.
speciosa var. cuyabensis Malme, H. speciosa var. lundii A. DC., H. speciosa var. gardneri
(A. DC.) Muell. Arg., H. speciosa var. pubescens (Nees. et Martius) Muell. Arg.. As
variedades
botânicas
se
diferenciam
por
algumas
características
morfológicas,
principalmente da folha e da flor.
H. speciosa possui ampla distribuição geográfica, ocorrendo em várias regiões do
Brasil, desde o Estado do Amapá até São Paulo. Sendo uma planta típica das áreas de
23
Cerrados, Tabuleiros Costeiros e Baixada Litorânea, ocorre em todos os Estados do
Nordeste onde esses ecossistemas se apresentam (Silva Júnior, 2003). Ocorre em São
Paulo e Mato Grosso do Sul no Cerrado, sendo também encontrada na região litorânea e
em algumas regiões do Pará e no vale do Rio Tapajós na regiâo Amazônica (Lorenzi,
1992).
Na América do Sul, H. speciosa é praticamente desconhecida e sua presença é
registrada apenas no Paraguai, Bolívia e, possivelmente, no Chaco da Argentina
(Monachino, 1945). Lederman et al. (2000) cita também sua ocorrência no Peru e
Venezuela.
No Brasil, Silva Júnior (2003) localizou populações nativas de H. speciosa desde o
Maranhão até a divisa com o Espírito Santo. Espíndola et al. (2003) também realizaram
estudos visando identificar populações remanescentes de mangabeiras no Estado de
Alagoas, principalmente no Litoral Sul. Entretanto, a ocorrência e distribuição das
diferentes variedades de H. speciosa nos Tabuleiros e Restingas do Nordeste ainda
necessitam ser estudadas.
H. speciosa var speciosa ocorre do Rio de Janeiro até o Norte do País; a var.
maximiliani em Minas Gerais; a var. cuyabensis na Chapada dos Guimarães, Mato Grosso;
a var. lundii em Minas Gerais [segundo Pio-Corrêa (1969), também conhecida
popularmente como mangabeira-de-minas], Pernambuco, Bahia e Goiás; a var. gardneri
em Goiás e Brasil Central e; a var. pubescens em Goiás e Minas Gerais (Monachino,
1945).
César (1956), em seu levantamento sobre a ocorrência da mangabeira, cita que a
variedade lundii aparece também no Espírito Santo e que nas caatingas da Bahia e
Pernambuco ocorre a variedade pubescens, conhecida como mangabinha-das-caatingas ou
mangabeira-braba, cujos frutos não são saborosos para o homem, mas sim para os animais.
Rizzo e Ferreira (1985) realizaram um estudo de ocorrência de variedades de
mangabeira no estado de Goiás, incluindo o atual estado do Tocantins. Com base em
caracteres morfológicos, os autores relatam a ocorrência de três variedades botânicas, quais
sejam, H. speciosa var. speciosa, H. speciosa var. pubescens e H. speciosa var.
gardernerii. No Cerrado do Centro-Oeste, Rizzo e Ferreira (1985) registraram a ocorrência
da variedade speciosa nas regiões de Goiás e Tocantins próximas a Bahia, Piauí e
Maranhão e podendo atingir a margem direita do rio Tocantins até a divisa com o
Maranhão e, ao sul até o paralelo 13°. Entre os rios Tocantins e Araguaia essa variedade
não foi encontrada. As variedades pubescens e gardnerii têm distribuição em quase todo o
24
Estado de Goiás, ocorrendo nos mesmos locais e muito próximas uma da outra. A
variedade lundii não foi encontrada em Goiás, por aqueles autores, ao contrário do que
relatou Monachino (1945).
Há uma tendência de ocorrência em agregados, formando populações descontínuas
no espaço. Essa descontinuidade tem se acentuado com a fragmentação das reservas pela
ocupação agrícola, o que pode se refletir na viabilidade dessas populações a longo prazo
(Chaves e Moura, 2003).
Rieder et al. (2003) estudando a ocorrência natural de H. speciosa em Mato Grosso,
constataram a ausência de mangabeiras novas (apenas foram encontradas plantas com
perímetro maior que 15 cm, na altura de 1,2 m do tronco), o que pode estar indicar um alto
risco de extinção desta espécie, em função da não renovação populacional.
Rezende et al. (2003) estudando 12 locais de alta densidade de ocorrência natural
de mangabeira na região do cerrado na Bahia, Minas Gerais e Goiás, visando caracterizar
sua exigência edafoclimática e características fitotécnicas, encontraram grande
variabilidade para os caracteres altura de plantas, diâmetro e número de frutos entre as
regiões e entre populações dentro de regiões.
Quanto à importância econômica, essa espécie tem uma importância econômica
muito grande, principalmente pelos frutos comestíveis, que os indígenas chamavam de
“coisa boa de comer”. O fruto possui polpa branca, fibrosa e sementes circulares e
achatadas; os frutos maduros têm casca amarelada com manchas vermelhas e são
comercializados em feiras livres; sua polpa amarela adocicada pode ser consumida “in
natura”, ou utilizada na fabricação de doces, sorvetes, compotas, licores, vinagres, geléias e
sucos (Heringer, 1958; Ferreira, 1973; Parente et al., 1985), e polpa congelada.
Os frutos da mangabeira são consumidos em diferentes formas pelas populações
locais e constituem, ainda, uma importante fonte de alimento para animais silvestres
(pássaros, roedores, tatus, canídeos, etc.) e, mesmo para o gado. Os animais silvestres
funcionam como dispersores naturais de suas sementes, podendo-se admitir que o caráter
atrativo e alimentício dos frutos resulta de um processo de co-evolução entre plantas e
animais, por um longo período de tempo (Chaves e Naves, 1998). O fruto verde é
venenoso e impróprio para o consumo, causando intoxicações que podem levar à morte
(Silva Junior, 2003; Braga, 1960; Bahia, 1979).
Todas as partes da planta, inclusive raízes, produzem um látex branco. O látex
extraído do tronco da mangabeira é utilizado para a produção de borracha. Pinheiro (2003)
faz uma revisão dos estudos da produção de látex na Família Apocynaceae e relata que
25
quase nenhum estudo foi feito sobre as caracterícas do látex e sua produção na mangabeira.
Uma grande parte do que se conhece resulta de inferência dos estudos realizados sobre a
Funtunia elastica Stapp, também uma Apocynaceae, plantada de forma racional nas
colônias alemães no continente africano no fim do século XIX. A mangabeira possui o
sistema laticífero de vasos inarticulados (Pinheiro, 2003). Cada incisão no tronco, em
termos médios, é capaz de esgotar uma área bem limitada de apenas 13 cm acima e 5 cm
abaixo da superfície do corte. Como o sistema de vasos é restrito, exige tempo para
recompor o látex e permitir outra sangria (Pinheiro, 2003).
Quanto ao rendimento da mangabeira, Bekkedal e Saffioti (1948) afirmam que
mangabeiras adultas, corretamente sangradas, em uma ou duas horas de escorrimento,
produzem um litro de látex por sangria, produção equivalente a da seringueira. Mas
enquanto a mangabeira é sangrada no máximo três vezes no ano, a seringueira é sangrada
em média 60 vezes no ano.
A madeira também é utilizada como lenha de boa qualidade (Silva Junior, 2003).
Algumas partes da planta têm aplicação na medicina popular, como a casca, que
possui propriedades adstringentes e o látex, que é empregado contra doenças pulmonares,
tuberculose, úlceras e herpes (Silva Junior, 2003; Braga, 1960). Guarim Neto (1987)
afirma que o látex pode ser usado no combate de cãimbras. Relatos coletados numa
comunidade de catadores de mangaba, no Povoado de Pontal, Indiaroba, Sergipe, afirmam
que a mistura do látex com água pode ser usada também para pancadas e inflamações
(Silva Júnior, 2003).
Os principais centros de diversidade genética associados à mangabeira, segundo
Giacometti (1993), são: Costa Atlântica e Baixo Amazonas, principalmente Pará e Amapá;
Nordeste, na Caatinga, sobretudo as áreas de Tabuleiros de Savana e zonas de transição
Caatinga-Cerrado; Brasil Central no Cerrado; Mata Atlântica, nas áreas de Savanas
Litorâneas e Restingas, da costa do Rio Grande do Norte a Alagoas e Bahia ao Espírito
Santo.
Segundo Silva Júnior (2003) em muitas áreas de ocorrência natural da mangabeira
tem sido observada sensível erosão genética na espécie, devido à intensa atividade
antrópica.
O valor dos recursos genéticos de uma espécie, em dada região, está diretamente
correlacionado com a magnitude da variabilidade genética disponível. Neste aspecto,
informações sobre a estrutura da variabilidade genética de populações constituem uma
base essencial para aproveitamento e conservação destes recursos.
26
A variabilidade genética de uma população pode ser estimada de várias formas: por
meio de dados moleculares, bioquímicos e, também, por dados morfológicos. Em
características com baixa herdabilidade, onde muitos genes estão influenciando a
expressão do caráter, os dados morfológicos são menos eficientes, comparado aos dados
moleculares e bioquímicos (Almeida, 2003). Entretanto, estimativas com dados
morfológicos são utilizados para se detectar variabilidade em estudos iniciais de
melhoramento (Almeida, 2003). A caracterização biométrica de frutos e sementes também
pode fornecer subsídios importantes para a diferenciação de variações fenotípicas.
Cruz et al. (2003) desenvolveram um estudo no município de Iramaia, Bahia, para
verificar a variabilidade genética disponível mediante o agrupamento de genótipos de
mangaba, para identificação dos mais divergentes, a fim de subsidiar o programa de
melhoramento genético da espécie. Esses autores verificaram que os genótipos avaliados
possuem ampla variabilidade genética, o que permitiu a formação de oito grupos distintos.
Os genótipos que se mantiveram distantes, não fazendo parte de um mesmo grupo, podem
ser considerados como promissores nas hibridações artificiais, com a finalidade de
incrementar a variabilidade genética entre os caracteres estudados, desde que possuam
características desejáveis (Cruz et al., 2003).
Silva Junior et al. (2003) estudaram 97 plantas adultas de uma população nativa de
mangabeira situada em uma área de preservação no Campo Experimental de Itaporanga,
pertencente à Embrapa Tabuleiros Costeiros e localizada no Complexo Estuarino do Rio
Vaza-Barris, Município de Itaporanga d’Ajuda, Sergipe. Esses autores concluíram que
existe variabilidade genética entre os genótipos avaliados, podendo os mesmos serem
utilizados em futuros trabalhos de melhoramento genético. A variabilidade genética
detectada na população também permite considerar o Campo Experimental de Itaporanga
como importante área para preservação e conservação in situ de mangabeira.
Em outro estudo, envolvendo 12 populações de quatro regiões, Rezende et al.
(2003) verificaram uma variação significativa entre regiões e entre populações para os
caracteres diâmetro do tronco, altura da planta e número de frutos por planta. A
diferenciação entre populações não se correlacionou com as distâncias entre elas,
mostrando um padrão espacial aleatório.
A Empresa Estadual de Pesquisa Agropecuária da Paraíba – Emepa-PB, possui o
maior banco de germoplasma de H. speciosa do país, instalado em João Pessoa, com 324
acessos, coletados na Paraíba, Pernambuco e Rio Grande do Norte (Aguiar Filho et al.,
27
1999). A Universidade Federal de Alagoas (UFAL) e a Empresa Pernambucana de
Pesquisa Agropecuária (IPA) também possuem bancos de germoplasma desta espécie.
A formação de mais Bancos Ativos de Germoplasma (BAGs) visando ampliar a
variabilidade genética através da coleta de amostras de frutos ou sementes de mangabas
nas áreas de diversidade; a multiplicação; a caracterização morfológica, a avaliação quanto
à resistência aos principais estresses bióticos e abióticos e a identificação de caracteres de
interesse para melhoramento são etapas imprescindíveis para que H. speciosa mude sua
condição silvestre para o estado domesticado, objetivando a sua exploração do ponto de
vista comercial.
1.3.ASSOCIAÇÃO MICORRÍZICA E SUA IMPORTÂNCIA
As plantas têm vários tipos de simbiose micotrófica que surgiram em tempos e eras
diferentes, entre diferentes grupos de plantas e fungos. Alguns tipos de micorrizas são
similares e compartilham linhagens de plantas, enquanto outras têm características
anatômicas altamente distintas e histórias evolutivas separadas (Brundrett, 2002).
Micorrizas, portanto, compreende diversas categorias morfológicas, funcionais e
evolutivas (Smith e Read, 1997; Brundrett, 2002). Associações micorrízicas têm grandes
diferenças nos processos de transferência de nutrientes, especifidade hospedeiro-fungo, etc.
Conseqüentemente, o conhecimento obtido de uma categoria de fungo ou planta não pode
ser indiscriminadamente aplicado a outros (Brundrett, 2002).
O fato que a maioria das plantas hospedeiras beneficia-se substancialmente de
associações micorrízicas é um paradigma científico bem estabelecido (Smith e Read,
1997). Processos de troca evoluíram porque ambos os parceiros permitiram liberar a troca
por recursos limitantes. As plantas primitivas tinham abundância de compostos de carbono
disponíveis. Contudo elas provavelmente foram limitadas pelos nutrientes minerais, devido
a seus rizomas grosseiros serem ineficientes na absorção destes. O micobionte (fungo
micorrízico) tem uma importante função de órgão absorvente ou sua extensão e, é possível
que sua função e sua localização tenham sido influenciadas pelo curso da evolução da
planta (fitobionte) (Raina et al., 2000).
Provavelmente as primeiras plantas terrestres cresceram em solos que não são mais
férteis que os usualmente encontrados hoje, devido à lixiviação e decomposição eficiente
de matéria orgânica (Pirozynski e Malloch, 1975; Stubblefield e Taylor, 1988; Taylor e
Osborn, 1996). A disponibilidade de nutrientes deve também ter sido muito menor nos
28
solos oxidados da terra seca, comparado aos ambientes aquáticos, onde as primeiras
plantas surgiram (Gryndler, 1992).
Os primeiros processos de troca entre a planta e o fungo micorrízico provavelmente
começaram em uma zona de interface difusa dentro da planta onde certas células do fungo
endofítico evoluíram para tornarem-se mais permeáveis (Brundrett, 2002). Provavelmente
as associações micorrízicas iniciais foram baseadas na digestão do fungo ou colapso da
hifa, antes que os processos de troca mútua evoluíssem.
Digestão da hifa ou colapso da hifa não é considerada importante para a
transferência de nutrientes em associações balanceadas (Smith e Smith, 1990), mas pode
ser importante em plantas heterotróficas (exploitative) que exploram o fungo para obter
energia. Nas plantas atuais, isso somente ocorre em algumas orquídeas e associações
heterotróficas dentro de órgãos altamente reduzidos, mas esse mecanismo pode ter
permitido às primeiras plantas terrestres um uso mais efetivo de seus rizomas grosseiros
(Brundrett, 2002).
Classificações morfológicas iniciais separaram as micorrizas em associações
endomicorrízicas, ectomicorrízicas e ectoendomicorrízicas baseadas na localização relativa
do fungo nas raízes (Peyronel et al., 1969). Atualmente reconhece-se que micorrizas
arbusculares, ericóides e orquidóides são tipos pouco relacionados de associações
“endomicorrízicas” com características anatômicas contrastantes e linhagens de
hospedeiros e fungos separadas (Lewis, 1973; Brundrett, 2004). O termo “endomicorriza”
é portanto, inválido porque engloba vários tipos de associações filogeneticamente e
funcionalmente distantes. Brundrett (2002) reconhece sete tipos de micorrizas, mas vários
deles são similares. Brundrett (2004) propõe os seguintes tipos de associações micorrízicas
e subcategorias:
1.
Micorrizas Arbusculares (MA): Linear e enovelado (“Coiling”), com as
seguintes sub-categorias: em contas (“beaded”), córtex interno (“Inner cortex”)
e heterotróficas (“Exploitative”).
2.
Ectomicorriza: Cortical e Epidérmica (célula de transferência, Monotropóide,
Arbutóide).
3.
Orquidóide (radicular, caulinar, heterotrófica).
4.
Ericóide.
5.
Subepidermal.
Outros trabalhos que tratam sobre classificação de micorrizas são os de Bhandari e
Mukerji (1993); Harley e Smith (1983); Lewis (1975, 1976); Read (1982).
29
Nos trópicos, ectomicorrizas são características de condições marginais, em altas
elevações e sobre solos muito pobres (Janzen, 1974). Em regiões temperadas, elas têm sido
notadas como eficientes colonizadores sobre resíduos de mineração de antracita onde
endótrofos não sobrevivem. Claramente, associações ectomicorrízicas têm valor seletivo
em ambientes extremos, talvez por sua função direta em decompor o líter e reciclagem
mais especializada e controlada de nutrientes para as plantas. Os micobiontes podem ter a
habilidade que falta nos fitobiontes para absorver e utilizar N orgânico (tais como amônia)
tomado diretamente de matéria orgânica em decomposição (Raina et al., 2000).
Em associações ectomicorrízicas, o ectomicobionte é freqüentemente específico a
um ou poucos tipos de fitobiontes. Estes selecionam os micobiontes de acordo com a fase
de desenvolvimento, sendo que as plântulas, freqüentemente, têm micobiontes diferentes
das plantas estabelecidas, sendo esses micobiontes substituídos quando as plantas tornamse adultas (Bowen e Theodorou, 1973). O fitobionte também seleciona os micobiontes de
acordo com as condições ecológicas e possivelmente com as flutuações climáticas, a
topografia e o tipo de solo (Meyer, 1973) e tem a capacidade de formar consórcio com uma
larga faixa de micobiontes, geralmente simultaneamente (Trappe, 1979; Trappe e Fogel,
1977), evitando a competição direta com outras plantas, o que permite que elas cresçam
muito próximas.
Há evidência que a simbiose com um micobionte específico pode afetar a fisiologia
da planta, por exemplo, aumentando sua tolerância a altas temperaturas do solo (Marx e
Brian, 1975) ou sua resistência a patógenos (Marx, 1972).
As linhagens de fungos envolvidos em micorrizas endotróficas não possuem, em
geral, especifidade de hospedeiro, nem são geograficamente limitadas (Baylis, 1975; Janos,
1975; Tinker, 1975; Malloch et al.,1980), embora elas possam ser correlacionadas com
características do solo (Kruckelmann, 1975) e microbiota (Mosse, 1975). Se a associação
de um tipo particular de planta com um tipo particular de fungo é relativamente constante,
indivíduos diferentes dessa planta podem provavelmente competir entre si (Whittaker e
Levin, 1977). Isso pode levar a um espaçamento relativamente grande entre indivíduos em
comunidades endotróficas e a uma alta diversidade de plantas. O agrupamento de árvores
endomicorrízicas, onde isto ocorre, pode estar ligado com circunstâncias ecológicas
excepcionais, tais como solos encharcados (Janzen, 1978).
Atualmente, 95% das espécies de plantas são classificadas em famílias que são
caracteristicamente micorrízicas, embora o status micorrízico tenha sido examinado
somente em cerca de 3% do total de espécies (Smith e Read, 1997).
30
A ampla distribuição geográfica e biológica de FMAs sugere a antiguidade da
simbiose micorrízica (Trappe, 1987).
Há uma forte relação entre a idade da associação planta-fungo e o grau de
dependência dos fungos micorrízicos sobre seus hospedeiros, sendo que todos os fungos
micorrízicos arbusculares (FMAs) e alguns fungos ectomicorrízicos (ECM) são incapazes
de crescer independentemente (na natureza ou em cultura axênica), enquanto outras
categorias de fungos podem crescer sem as plantas hospedeiras (Brundrett, 2002).
Brundrett (2002) define quatro categorias de fungos pelas diferenças em evolução
ou pelo conhecimento sobre a fisiologia e ecologia destes organismos: (1) de idade similar
a plantas terrestres; (2) de idade similar às angiospermas; (3) recrutados recentemente; ou
(4) não coevoluiram com as plantas.
Fungos micorrízicos com um alto grau de especifidade de hospedeiro
provavelmente seguem a evolução de seus hospedeiros intimamente, enquanto outros
evoluem provavelmente muito mais independentemente e em particular, fungos ECM
(categoria 2) parecem evoluir mais rapidamente que seus hospedeiros, resultando em uma
grande diversidade de taxa de fungos e estruturas radiculares ECM (Brundrett, 2002).
A grande incerteza refere-se a fungos formando associação ericóide e orquidóide
(categorias 3 e 4) capazes de crescer sem plantas, que provavelmente incluem linhagens de
fungos do solo recrutadas recentemente.
Algumas espécies de plantas podem continuar a adquirir novas linhagens de fungos
(Brundrett, 2002). Muitas linhagens de fungos micorrízicos surgiram de saprófitas com
enzimas que podiam penetrar as paredes das células vegetais, tornando-se endófitas.
Novos tipos de micorrizas nem sempre resultam da adoção de novas linhagens de
fungos, como algumas plantas mico-heterótrofas que exploram fungos ECM ou fungos
saprófitas. Fungos micorrízicos de orquídeas podem não se beneficiar da associação com
orquídeas e não devem ter coevoluido com as plantas ou formar linhagens separadas de
seus parentes saprófitas ou parasitas. A natureza do fungo ericóide é também incerta
(Brundrett, 2002).
Modelos teóricos de evolução simbiótica são baseados em sistemas animais com
transmissão vertical (co-dispersão) que evoluiu de interações parasíticas (Genkai-Kato e
Yamamura, 1999). Contudo, estudos filogenéticos mostram que maioria dos fungos
micorrízicos não tem ancestrais parasíticos (Brundrett, 2002).
31
1.4. FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES (FMAs)
Evidências fósseis suportam a existência de micorrizas nas primeiras plantas
vasculares que viveram a mais de 400 milhões de anos atrás no Período Devoniano inferior
(Simon et al., 1993; Remy et al., 1994). Há registros esporádicos de ocorrência de fungos
aparentemente similares em orgãos subterrâneos de plantas do Paleozóico, Mesozóico e
Cenozóico (Raina et al., 2000).
Associações MAs (ou algo muito similar) parecem ter mudado muito pouco em
centenas de milhões de anos desde que as raízes evoluíram (Brundrett, 2002).
Hoje a grande maioria das plantas abriga fungos intracelulares idênticos em suas
raízes ou rizomas e parece óbvio que dependência mutualística confere existência
independente de cada parceiro improvável ou impossível, especialmente em plantas
ancestrais ou primitivas (Raina et al., 2000).
Os fungos que formam associações micorrízicas arbusculares (FMAs) (Filo
Glomeromycota, ordem Glomales) são considerados primitivos devido a: (1) seus esporos
relativamente simples, (2) sua falta de reprodução sexual, (3) número relativamente baixo
de espécies, associadas a grande diversidade de plantas (Morton, 1990). Os Glomales
consistem de um número de linhagens antigas que podem ter divergido antes ou depois
desses primeiros fungos tornarem-se micorrízicos (Redecker et al., 2000 a,b; Schüßler et
al., 2001). Contudo eles formam uma linhagem coerente, única, onde diferenças dentro
desta são contrastadas com a extensão de separação de outros fungos viventes (Brundrett,
2002).
Os Glomales (Glomeromycota) são ainda pouco conhecidos. Falta conhecimento
sobre sua genética, ciclo de vida, interações com outros organismos, capacidades para se
ajustar a mudanças do solo ou climas, e ainda sobre questões como a definição de
indivíduos e espécies (Brundrett, 2002).
O padrão de distribuição ubíquo e pangeano (Raina et al., 2000) é explicado pela
sua longa história evolutiva. A antiguidade de membros micorrízicos de Glomales é
fortemente apoiada pela análise filogenética usando dados de seqüência de DNA de taxa
viventes (Brundrett, 2002). Provavelmente o ancestral dos fungos endomicorrízicos foi
provavelmente parecido com Glomus (Família Glomaceae) e surgiu na era Paleozóica,
possivelmente no tempo do aparecimento das primeiras plantas terrestres (415 m.a. atrás)
(Simon et al., 1993).
32
As famílias Acaulosporaceae e Gigasporaceae apareceram mais tarde e divergem
das outras no Paleozóico superior, 250 m.a. atrás. A divisão entre Entrophospohora e
Acaulospora ocorreu durante o Cretáceo (Simon et al., 1993).
Fungos Glomales (Filo Glomeromycota) podem coevoluir lentamente com seus
solos mais que com seus hospedeiros, tendo mostrado ajustes à mudança no clima quando
da deriva dos continentes, idade do gelo e mudança de pólos (Brundrett, 2002). Talvez
devêssemos considerar MA uma estratégia de longo prazo que incorpora uma flexibilidade
para enfrentar as condições ambientais presentes e futuras (Brundrett, 2002).
Em teoria, micorrizas podem ser definidas por características estruturais e
fisiológicas. Contudo na prática, somente observações anatômicas podem realmente ser
usadas para designar categorias dessas associações. Arbúsculos são normalmente usados
para definir associações MA. Eles podem ser quantificados por observação em
microscópio e sua abundância é usualmente correlacionada com o grau de colonização de
raízes jovens por fungos MA (McGonigle et al., 1990; Toth et al., 1990). Contudo,
arbúsculos são estruturas efêmeras que são frequentemente ausentes ou difíceis de observar
(devido à idade da raiz e ao acúmulo de pigmentos) em raízes coletadas em campo
(Brundrett et al., 1996). Associações MAs mais velhas podem ser consistentemente
identificadas por padrões de ramificação das hifas em plantas hospedeiras.
As categorias morfológicas e funcionais de associações formadas por fungos
Glomeromycota em órgãos de plantas, encontradas em levantamento de campo, são as
seguintes (Brundrett, 2004). (a) MA tipicamente balanceada em órgãos vegetais jovens,
colonização de raízes por hifas com distinto padrão de crescimento e arbúsculo (comum).
(b) MA balanceadas mais velhas em raízes com padrão de colonização hífica (como em a),
mas sem arbúsculos intactos (muito comum). (c) associações endofíticas em raízes e outros
órgãos de plantas não hospedeiras, com crescimento difuso de hifas, resultando em
colonização esparsa, inconsistente, sem arbúsculos (muito espalhado, esporádico). (d) MA
heterotrófica (exploitative) em plantas parcialmente ou totalmente mico-heterotróficas,
com colonização intensa de raízes ou caules por hifas especializadas formando padrões
distintos, faltando os arbúsculos em alguns casos (incomum e restrito a certas
famílias).Vesículas podem estar presentes ou ausentes em todas estas categorias.
Gallaud (1905) observou que associações MA em diferentes espécies de plantas
apresentam dois tipos morfológicos distintos nomeando-os séries Arum e Paris. Em raízes
com MA linear (Série Arum), hifas crescem longitudinalmente ao longo de canais de ar
entre as células do córtex, enquanto na Série Paris hifas crescem como “novelos” dentro
33
das células (Brundrett et al., 1996). Esses autores propõem que as categorias Arum and
Paris de MA sejam designadas como MAs “linear” e “coiling”, respectivamente.
Categorias de associações micorrízicas não são sempre consistentes com os gêneros de
plantas e pode haver diferenças fisiológicas entre MAs “linear” e “coiling” (Smith e Smith,
1997).
1.5. ECOLOGIA DOS FMAs
Fatores climáticos, especialmente luminosidade e temperatura (Hayman, 1974)
podem influenciar a associação micorrízica. A umidade, temperatura, luminosidade e
aeração afetam diretamente o fungo micorrízico ou indiretamente a associação, pela
interferência no desenvolvimento do hospedeiro (Silveira, 1992).
As propriedades edáficas, como acidez, teor de matéria orgânica, disponibilidade de
nutrientes, umidade, textura, compactação e aeração influenciam na associação micorrízica
(Mosse, 1973; Hayman, 1970; Hayman e Tavares, 1985; Paula e Siqueira, 1987; Siqueira e
Franco, 1988; Allen, 1991; Silveira, 1992, 1998). Os nutrientes do solo, especialmente
nitrogênio e fósforo, influenciam no estabelecimento da simbiose (Silveira,1992), sendo
que a maior taxa de colonização radicular ocorre em solos com baixa disponibilidade de
fósforo, diminuindo com o aumento do fósforo (Cardoso et al., 1986; Silveira e Cardoso,
1987).
Os fatores bióticos também são elementos moduladores da biologia dos FMA e da
associação propriamente dita (Moore et al., 1985). Johnson et al. (2003) mostraram que
comunidades microbianas do solo diferem significativamente entre diferentes comunidades
de plantas e abundância de FMAs. Igualmente, a captura de recursos pelo hospedeiro pode
ser influenciada pelas comunidades microbianas do solo (por exemplo, bactérias fixadoras
de nitrogênio) (Rillig, 2004).
Distúrbios naturais ou antrópicos podem causar mudanças estruturais importantes
no ecossistema. Abbott e Gazey (1994) verificaram que determinadas alterações nas
propriedades do solo modificam os padrões de abundância de determinado fungo, em
detrimento de outros, durante o processo de formação de micorriza.
A presença e diversidade de FMAs podem influenciar a composição da comunidade
vegetal (Grime et al., 1987; Gange et al., 1993; van der Heijden et al., 1998, 2002; Hartnett
e Wilson, 2002; Klironomos et al., 2000; O’Connor et al., 2002; Stampe e Daehler, 2003;
Johnson et al., 2003).
34
A direção e a magnitude do efeito estão relacionadas com a dependência
micorrízica das espécies de plantas dominantes e subordinadas de uma comunidade
(Urcelay e Díaz, 2003). Por exemplo, se as espécies dominantes competitivamente em uma
comunidade são altamente dependentes de micorrizas, então a eliminação da simbiose
micorrízica pode aumentar a diversidade (igualdade), porque libera a competição sobre as
subordinadas (Rillig, 2004).
Propriedades das espécies vegetais com o potencial de influenciar os processos do
ecossistema incluem peculiaridades que afetam o uso de recursos (por exemplo, associação
com bactérias fixadoras de N, qualidade do líter, rizodeposição, acesso a certas fontes de
nutrientes, por exemplo, via micorrizas; Cornelissen et al., 2001).
FMAs podem influenciar diretamente ou indiretamente as comunidades
microbianas do solo. Há dois principais caminhos pelos quais os FMAs podem provocar
mudanças na composição da comunidade microbiana do solo: pelos efeitos diretos do
micélio e seus produtos (Andrade et al., 1997; Filion et al., 1999; Marschner e Baumann,
2003) ou pela rizodeposição (Linderman, 1998), desse modo afetando indiretamente a
microbiota do solo (Marschner e Baumann, 2003).
O micélio intraradical provavelmente tem somente efeitos indiretos sobre os
processos do ecossistema (por exemplo, pela modificação da fisiologia do hospedeiro). O
micélio extraradical de FMAs pode também influenciar a comunidade do solo e absorção
de nutrientes (Rillig, 2004), e contribui para a formação e manutenção da estrutura do solo
(Tisdall e Oades, 1982; Miller e Jastrow, 1994, 2000), sendo que essa estrutura influencia
virtualmente todos os processos de ciclagem de nutrientes e biota do solo (Diaz-Zorita et
al., 2002).
Os mecanismos pelos quais as hifas extraradicais de FMA ajudam a estabilizar os
agregados do solo ainda não são claramente conhecidos. Supõe-se que tenha uma
importante contribuição para a estabilização de macroagregados (>250 μm), onde devem
ajudar a estabilizar agregados devido ao entrelaçamento da rede de hifas (mecanismo
“string-bag”: Miller e Jastrow, 2000) e pela deposição de material orgânico. Um
importante componente do material orgânico contido em ou liberado pelas hifas é a
glomalina, uma proteína produzida pelos FMAs (Wright e Upadhyaya, 1996), de natureza
bioquímica ainda desconhecida (Rillig, 2004).
Mudanças mediadas por FMAs na fisiologia do hospedeiro (individual) e na
captura de recursos podem levar a mudanças no ecossistema. Revisões disponíveis a
respeito desse tema incluem as de Allen (1991, 1992); Koide (1991); Marschner (1995);
35
Smith e Read (1997); Varma e Hock (1999); Kalpunik e Douds (2000) e van der Heijden e
Sanders (2002).
A maioria das pesquisas tem se dedicado a função dos FMAs na aquisição de
nutrientes minerais pelo hospedeiro (geralmente P).
Além da sua função na nutrição da planta, FMAs estão também envolvidos na
proteção contra patógenos da raiz (Newsham et al., 1995), melhoria das relações hídricas
do hospedeiro incluindo tolerância a seca (Auge, 2001), mediação de efeitos de poluentes
(Meharg e Cairney, 2000), resultando freqüentemente, mas nem sempre, em melhoria do
crescimento da planta hospedeira e fitness (Johnson et al., 1997; Klironomos, 2003).
É tentador assumir que os FMAs não têm especifidade ao hospedeiro (dado o
número de hospedeiros potenciais e o número comparativamente pequeno de espécies de
FMA descritas, e talvez funcionalmente equivalentes (Rillig, 2004).
Recentemente, usando o enfoque molecular da ecologia microbiana, foram
encontradas evidências de que a co-ocorrência de hospedeiros associam-se a um
subconjunto não randômico da comunidade de FMA do solo (Bever et al., 1996;
Vandenkoornhuyse et al., 2003), que espécies isoladas de FMA diferem em um número de
características ecofisiológicas (Hart e Reader, 2002), e também diferem em seus efeitos
sobre a fisiologia do hospedeiro e crescimento (Klironomos, 2003).
Além disso, mudanças temporais podem ocorrer na comunidade de FMAs (Pringle
e Bever, 2002).
1.6.EFEITOS DA SIMBIOSE MICORRÍZICA SOBRE O FITNESS DA
PLANTA
Pesquisas ecológicas sobre micorrizas arbusculares têm historicamente focado ao
nível do organismo, onde a função da colonização micorrízica para a fisiologia da planta,
crescimento e reprodução tem sido o principal interesse (Rillig, 2004).
Os benefícios nutricionais das MAs resultam de interações dinâmicas e complexas
entre as raízes e o micélio fúngico moduladas pelo ambiente (Saggin Júnior e Silva, 2005).
Esses autores ressaltam o aumento da absorção de vários nutrientes, alterações fisiológicas
nas raízes e alterações rizósfericas como alguns dos mecanismos básicos que melhoram a
nutrição das plantas.
O maior suprimento de nutrientes para a planta deve-se ao aumento da superfície de
absorção em contato com o solo e aumento do volume e extensão do solo acessível à planta
36
micorrizada, que normalmente não estão disponíveis para a planta (Rillig, 2004; Saggin
Júnior e Silva, 2005).
A Colonização da raiz por fungos MA pode protegê-la de fungos parasíticos e
nematódeos (Duchesne et al., 1989; Grandmaison et al., 1993; Newsham et al., 1995). O
controle de doenças pelos FMAs não ocorre pela indução de resistência (Saggin Júnior e
Silva, 2005). Os efeitos mais comuns são o aumento da tolerância das plantas e
amenização dos danos provocados por patógenos radiculares (Azcon-Aguilar e Barea,
1996).
Ocorre ainda benefícios não-nutricionais devido a mudanças nas relações hídricas,
níveis de fitohormônios, assimilação de C, dentre outros (Brundrett, 1991; Smith e Read,
1997).
Devido à sua natureza ubíqua, à ausência de especificidade hospedeira e à
susceptibilidade generalizada das plantas à micorrização, os FMAs apresentam enorme
potencial biotecnológico (Siqueira et al., 2003). De fato, o manejo do potencial de fungos
micorrízicos indígenas ou a introdução de novas espécies pode fazer parte de uma
abordagem no sentido de proporcionar um sistema de cultivo com ênfase na redução de
custos, no manejo integrado de doenças e em variedades adaptadas aos diferentes
ecossistemas (Trindade, 1998). Nos trópicos os FMAs são componentes importantes na
recuperação de áreas degradadas, especialmente quando se emprega a fitorremediação
(Siqueira et al., 2003). Em fruteira, o uso de FMA tem um grande potencial
biotecnológico.
Segundo Siqueira et al. (2003) o aumento da taxa de micorrização das plantas pode
ser conseguido: pela inoculação com isolados fúngicos selecionados; por práticas de
manejo seletivo da população fúngica indígena dos solos agrícolas e, mais recentemente,
pela aplicação de compostos estimulantes da micorrização. Segundo Trindade (1998) a
inoculação na fase de muda é o mais adequado, visto que é possível a produção de inóculo
em quantidade suficiente, além de que mudas são normalmente produzidas em substrato
isento de fungos MA. Ainda segundo este autor, as fruteiras, de modo geral, apresentam
grande potencial de colonização radicular, principalmente aquelas que possuem sistema
radicular pouco ramificado e elevada taxa de crescimento.
As respostas da inoculação variam de 10% a 800% em aumento da biomassa
vegetal (Siqueira e Franco, 1988).
No entanto, a aplicação desses fungos em larga escala é ainda muito limitada,
principalmente pela falta de inoculante aceito comercialmente. Segundo Siqueira et al.
37
(2003), o estabelecimento de padrões de qualidade de inoculantes, considerando-se
aspectos de pureza e sanidade, é essencial para o desenvolvimento comercial desses
fungos. Pacotes tecnológicos para aplicações diversas já foram desenvolvidos, como é o
caso da inoculação do cafeeiro (Saggin Júnior e Siqueira, 1996), cuja viabilidade técnica já
foi demonstrada no Brasil e sua aplicação é concretizada na Colômbia, onde existem várias
empresas produtoras de inoculantes.
Faz-se necessário ampliar a experimentação, em casa de vegetação e em campo,
para obter resultados experimentais conclusivos, para diferentes espécies de interesse
agrícola, além da realização de análise da consistência, longevidade e custo/benefício da
inoculação.
A aplicação dos FMAs como insumo biológico dependerá da produção de
inoculantes, manipulação das populações indígenas através de manejo específico e/ou do
emprego de produtos estimulantes da micorrização (Siqueira et al., 2003).
Saggin Júnior e Silva (2005) ressaltam a grande importância de conhecer quanto a
planta de interesse depende desta associação micorrízica para o seu crescimento normal. A
dependência micorrízica de algumas espécies já é bem conhecida, como os citros (Menge
et al., 1978), o cafeeiro (Saggin Júnior e Siqueira, 1996), algumas variedades de mamão
(Trindade, 1998), entretanto a maioria das plantas, principalmente, nativas e com grande
potencial econômico, não se conhece o quanto dependem das micorrizas arbusculares
(MAs).
Este estudo busca ampliar o conhecimento da importância da associação
micorrízica para a mangabeira, Hancornia speciosa.
38
1.7.LINHAS GERAIS DESTE TRABALHO
O trabalho constou de levantamento de campo e experimentos em condições de
casa de vegetação e viveiro, realizados na Embrapa Mandioca e Fruticultura, Cruz das
Almas, Bahia, e em Laboratório na Universidade do Estado da Bahia, UNEB, e na
Universidade Federal da Bahia, UFBA.
Uma curta descrição da estrutura geral deste trabalho é apresentada a seguir:
Capítulo I. Referencial Teórico. Revisão bibliográfica sobre Hancornia speciosa
Gomez e sobre associação micorrízica arbuscular.
Capítulo II. Diversidade e abundância de Fungos Micorrízicos Arbusculares na
rizosfera de Hancornia speciosa Gomez (mangabaeira) em duas populações nativas,
Bahia, Brasil.
Amostras de solo rizosférico e raízes de mangabeiras nativas foram coletadas para
análise da diversidade de morfoespécies de esporos de fungos micorrízicos na rizosfera de
plantas de duas populações, e sua variação temporal, em quatro períodos do ano, e
avaliação da taxa de colonização radicular, bimensalmente, durante um ano. As amostras
de solo foram caracterizadas química e fisicamente.
Capítulo III.
Eficiência micorrízica de fungos micorrízicos arbusculares nativos em
Hancornia speciosa Gómez, Apocynaceae.
Experimento para testar a eficiência micorrízica de alguns isolados de fungos
micorrízicos arbusculares nativos, e avaliação do crescimento e resposta nutricional de
mudas de H. speciosa inoculadas com estes fungos.
A avaliação da eficiência micorrízica em solo autoclavado testou esporos nativos
multiplicados por cultivo armadilha com H. speciosa e um consórcio de Sorghum bicolor
L.Moench e Crotalaria juncea L..
Considerações finais
Análise geral dos resultados encontrados nos diferentes capítulos e as conclusões
deste estudo.
39
1.8.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Capítulo II: DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DE FUNGOS MICORÍZICOS
ARBUSCULARES NA RIZOSFERA DE MANGABEIRAS NATIVAS (Hancornia
speciosa GOMEZ)
RESUMO
O presente estudo teve por objetivo avaliar e comparar a diversidade, abundância e
freqüência de espécies de FMAs na rizosfera de mangabeiras (Hancornia speciosa Gomez)
em duas populações nativas, investigar a influência das variáveis ambientais sobre a
abundância dos FMAs. Para tanto, foram coletados solos rizosféricos em uma área de
tabuleiro, vegetação com fisionomia semelhante à savana arbórea aberta, próximo ao
município de Alagoinhas, Bahia (12°08’ S e 38°26’ W), a 150 m, relevo plano a suavemente
ondulado, clima úmido a subúmido, solos predominantemente ácidos, classificados como
podzólico vermelho-amarelo álico, de baixa fertilidade, e uma área com vegetação de
fisionomia semelhante às restingas arbustivas, 12°30’ e 12°32’ S e entre 41°23 e 41°27’ W, a
5 km do Município de Lençóis, a 450 m de altitude, clima tropical semi-úmido, solos de
areias quartzozas, pouco desenvolvidos, profundos, excessivamente drenados. Foram
coletados solos rizosféricos nos períodos seco e chuvoso nos dois locais de estudo. Os esporos
de FMAs foram extraídos por peneiramento úmido e centrifugação em sacarose, sendo
posteriormente montados em lâminas, para caracterização das morfoespécies. A contagem do
número de esporos foi realizada em placa canaletada. A diversidade de espécies foi avaliada
nos diferentes períodos de amostragem, e também antes e após cultivo com a própria
mangabeira e com um consórcio de Sorghum bicolor L. Moench e Crotalaria juncea L.. O
número de esporos foi sempre maior no solo de Lençóis do que em Alagoinhas. Em Lençóis
houve uma variação significativa no número de esporos entre os períodos estudados. Em
Alagoinhas não foi encontrada nenhuma variação significativa. Não foi encontrada correlação
significativa entre o número de esporos e pluviosidade no período estudado (r s=0,1957,
p=0,6423). Neste estudo não foi encontrada correlação entre o número de esporos e pH do
solo. A correlação entre número de esporos e teor de fósforo foi positiva somente em janeiro
de 2005 em Alagoinhas (rs= 0,6335, p=0,0492). Os teores de alumínio no solo
correlacionaram-se negativamente com o número de esporos em Lençóis. Não foi encontrada
correlação significativa entre número de esporos e taxa de colonização radicular em H.
50
speciosa Gomez. A taxa de colonização radicular foi sempre alta (maior que 60%) em todos
os períodos estudados, nos dois locais de estudo. Houve uma correlação significativa
(negativa) entre Temperatura Média e Temperatura Mínima e taxa de colonização radicular.
As espécies de FMA de maior freqüência e abundância foram Gl. etunicatum Becker &
Gerdemann em Lençóis, e Gl. etunicatum, Gl. macrocarpum Tulasne & Tulasne e Gl. aff
deserticola Trappe, Bloss & Menge em Alagoinhas, com Índice de Constância de 90 a 100%
nos dois locais, e Abundância Relativa acima de 10% do número de esporos. Essas espécies
confirmam a condição micotrófica e podem estar participando mais efetivamente da
colonização radicular. A riqueza de espécies e valores de equitatividade foram maiores em
Alagoinhas do que em Lençóis, representando comunidades mais uniformes. A similaridade
entre as duas áreas variou de 76 a 83% nos diferentes períodos. A mudança na composição de
espécies de FMAs após cultivo não foi significativa. Houve mudanças apenas na
representatividade das espécies em termos de número de esporos. A composição de espécies
de FMAs nos solos de campo foram muito similares aquela após cultivo com as diferentes
plantas-multiplicadoras. A espécie Glomus etunicatum apresentou uma boa esporulação
usando a mangaba como planta multiplicadora. O número de esporos foi superior ao Número
de Propágulos Infectivos (NPI) apenas em Lençóis.
Palavras chave: fungos micorrízicos arbusculares, diversidade, abundância, Hancornia
speciosa Gomez, Apocynaceae, cultivo armadilha.
51
ABSTRACT
The present study aimed to evaluate and compare the diversity, abundance and
frequency of AMF species in the rhizosphere of Hancornia speciosa Gomez trees in two wild
populations, and to investigate the influence of the environmental variables on the AMF
species abundance in both study sites. Sampling was performed in two sites. The first one, a
“tabuleiro” area, presented a vegetation physiognomic similar to an open tree savanna, near to
Alagoinhas, Bahia (12°08’ - 12°15’ S and 38°23’ - 38°30’ W). This site is 150 m high, with a
plain to slightly plain relief, and wet to sub-humid climate, soils mostly acid, red-yellow alic
podzols, of low fertility. The other study site was an area with a vegetation alike the shruby
“restingas” (12°30’ - 12°32’ S and 41°23 - 41°27’ W), 5 km far from Lençóis, 450 m high,
with a tropical semi-wet climate and quartz sand soils, little developed, deep and excessively
drained. Rhizosphere soil was sampled in the dry and rainy season in both study sites. AMF
spores were extracted by wet sieving and centrifugation in sucrose, and prepared in
microscopic slides to morphospecies characterization. Spore numbers counting were
performed with the aid of a plate. Species diversity was assessed in the different sampling
periods as well as before and after culturing with H. speciosa seedlings and with a mixture of
Sorghum bicolor L. Moench e Crotalaria juncea L. Spore numbers were always higher in
soils from Lençóis than from Alagoinhas. In Lençóis a significantly variation in spore
numbers between the sampling periods was found, but not in Alagoinhas. No significantly
correlation between spore numbers and rainfall within the sampling period was found (rs =
0.1957, p = 0.6423). In the present study no correlation between spore numbers and soil pH
was found. Correlation between spore numbers and soil phosphor content was positive only in
January 2005, in Alagoinhas (rs = 0.6335, p = 0.0492). Aluminum soil levels were negatively
correlated with spore numbers in Lençóis. No significantly correlation was found between
spore numbers and root colonization rate in H. speciosa trees. Root colonization rate was
always high (higher than 60%) in all periods, in both sites. A significantly negative
correlation between mean temperature and minimum temperature and the root colonization
rate was also found. Most frequent and abundant AMF species were Gl. etunicatum Becker &
Gerdemann in Lençóis, and Gl. etunicatum, Gl. macrocarpum Tulasne & Tulasne e Gl. aff
deserticola Trappe, Bloss & Menge in Alagoinhas, with a Constancy Index of 90 to 100% in
both sites, and Relative Abundance above 10% of spore numbers. These species confirm the
mycotrophic condition and may have a more important role on the root colonization. Species
52
richness and equitativity were higher in Alagoinhas than in Lençóis, representing more
uniform communities. Similarity between both sites varied from 76 to 83% in the different
sampling periods. AMF species composition changes after culturing were not significantly.
Only changes in the species spore numbers were observed. AMF species composition in field
soils was very similar to the results obtained after culturing with the different trap plants used.
Glomus etunicatum presented high sporulation when using H. speciosa as trap plant. Spore
numbers was higher than the Most Probable Number (MPN) only in Lençóis.
Keywords: arbuscular mycorhízal fungi, diversity, abundance, Hancornia speciosa Gomez,
Apocynaceae, trap culture.
53
2.1. INTRODUÇÃO
Há menos de 200 espécies descritas de fungos que formam Micorrizas Arbusculares
(MAs) (Blaszkowski, 2007), sendo que este número deve aumentar, pois a cada levantamento
realizado, novos tipos morfológicos de esporos são encontrados. Em 2001, Schüßler et al.
propuseram novo arranjo filogenético para os FMAs, inserindo-os em um novo Filo
(Glomeromycota), e criaram uma nova família (Diversisporaceae). No entanto, a classificação
a nível específico ainda não está consolidada, como mostram os trabalhos de Oehl e
Sieverding (2004), Walker et al., (2004) e Walker e Schüßler (2004), que propõem novas
alterações para a classificação filogenética dos FMAs.
A classificação mais recente, apresentada abaixo, é a de Schüßler et al., (2001) com
emendas de Oehl e Sieverding (2004), Sieverding e Oehl (2006), Spain et al., (2006), e
Walker e Schüßler (2004). De acordo com estas proposições, há um Filo - Glomeromycota
C. Walker & Schüßler e uma classe – Glomeromycetes Cavalier Smith (Schüßler et al., 2001).
Neste sistema de classificação contém quatro ordens: Archaeosporales C. Walker & Schüßler,
Diversisporales C. Walker & Schüßler, Glomerales Morton & benny, e Paraglomerales C.
Walker & Schüßler. A ordem Archaeosporales contém duas famílias, Archaeosporaceae com
os gêneros Appendicispora, Archaeospora e Intraspora, e Geosiphonaceae com o gênero
Geosiphon. A ordem Diversisporales é representada por cinco famílias, Diversisporaceae com
o gênero Diversispora, Acaulosporaceae com os gêneros Acaulospora e Kuklospora,
Entrophosporaceae com o gênero Entrophospora, Gigasporaceae com os gêneros Gigaspora e
Scutellospora, e a família Pacisporaceae com o gênero Pacispora. A ordem Glomerales inclui
uma família – Glomeraceae e um gênero – Glomus. A ordem Paraglomales é representada por
uma família – Paraglomeraceae, contendo um gênero – Paraglomus.
No presente trabalho, adotou-se a classificação proposta por Morton e Redecker
(2001), onde a Ordem Glomerales possui sete gêneros: Archaeospora (Archaeosporaceae),
Paraglomus (Paraglomaceae), Acaulospora e Entrophospora (Acaulosporaceae), Gigaspora e
Scutellospora (Gigasporaceae), Glomus (Glomaceae).
As chaves de classificação para as espécies de FMAs de Morton (1988) e Schenck e
Pérez (1988), usadas mais comumente, evidenciam características como a ontogenia,
tamanho, coloração e constituição das paredes dos esporos, tipo de hifa esporógena, tamanho
54
e forma das células auxiliares, baseando-se exclusivamente em caracteres morfológicos.
Número e tipo de camadas das paredes dos esporos, espessura, pigmentação, ornamentação e
reações histoquímicas são outras características usadas para a identificação dos FMAs. Estes
aspectos são discutidos nos trabalhos de Walker (1983), Bentivenga e Morton (1994), e
Morton et al. (1996), dentre outros.
Barbosa (2004) traz uma revisão dos estudos realizados onde espécies novas de FMAs
foram descritas a partir de coletas realizadas no Brasil, como Glomus brasilianum (Spain e
Miranda, 1996a), a espécie-tipo do gênero Paraglomus (P. brasilianum) (Spain & Miranda)
Morton & Redecker (Morton e Redecker, 2001), Gigaspora ramisporophora Spain, Sieverd
& Schenck (Spain et al., 1989), Scutellospora cerradensis Spain & Miranda (Spain e
Miranda, 1996b), Scutellospora scutata Walker & Dieder (Walker e Diederichs, 1989) e
Scutellospora rubra Stürmer & Morton (Stürmer e Morton, 1999).
No Nordeste, Yano Melo et al., (1998) realizaram um levantamento de FMAs na
rizosfera de Angico (Anadenanthera macrocarpa), Aroeira (Myracrodum urundeuva) e
Jurema (Mimosa hostilis) em áreas de caatinga, em Pernambuco. Santos et al., (2000)
estudaram micorrizas em monocotiledôneas, das subclasses Alismatidae, Arecidae e
Zingiberidae, em Pernambuco. Silva et al., (2001) estudaram a ocorrência de espécies de
FMAs em Commelinidae (Liliopsida), em Pernambuco. Silva et al., (2006) avaliaram a
diversidade de FMAs em áreas cultivadas com Leucena e Sabiá no Estado de Pernambuco.
Landim (2003) avaliou a colonização micorrízica em plântulas e árvores e a distribuição
espacial de inóculo micorrízico, em remanescentes de Mata Atlântica, Sergipe, e concluiu que
a riqueza de espécies de esporos de FMA e níveis de colonização de raízes foram mais altos
nas camadas superiores do solo, chamando atenção para o fato de que a retirada da camada
superficial do solo removerá também o inóculo de FMA nativo, sendo este importante para o
crescimento e a sobrevivência vegetal.
Na Bahia, Weber e Oliveira (1994) avaliaram a ocorrência de FMAs em citros nos
estados da Bahia e Sergipe. Santos et al. (2002) avaliaram a ocorrência de micorrizas em
plântulas de Eucaliptos no litoral norte da Bahia, e Trindade et al. (2006) trabalharam com
plantas comerciais de mamoeiro no oeste e sul do estado.
Santos et al., (1995) determinaram a colonização radicular e a densidade de esporos
em 26 espécies de plantas da APA das Lagoas e Dunas do Abaeté.
Santos (2001) avaliou a colonização micorrízica e a diversidade de espécies de FMAs
em solos de mata de eucaliptos e em remanescentes de Mata Atlântica do Litoral Norte do
55
Estado, concluindo que estes ambientes apresentaram muitas espécies de FMAs em comum,
com similaridade elevada, sendo que o número de espécies variou de 10 a 21. Araújo et al.,
(2003), estudando a ocorrência de FMAs e a densidade de esporos na rizosfera de espécies da
família Melastomaceae (Miconia albicans (Sw.) Triana, Miconia ciliata (L. C. Rich.) DC. e
Clidemia hirta (L.) D. Don)) que apresentavam alta freqüência no Parque Metropolitano de
Pituaçu,.encontraram um número de esporos, variando de 52 a 132 esporos/ 100 grama de
solo e uma taxa de colonização radicular de 28% a 68%.
Araújo et al., (2004), investigando MAs em plantações de Eucalyptus cloeziana F.
Muell em seis municípios do litoral norte, Bahia, encontraram que a taxa de colonização
variava de 10 a 96,6% e a densidade média de esporos foi de 110 esporos / 50 cm3 de solo.
Barbosa (2004) avaliou e comparou a diversidade de espécies de FMAs em plantações
de eucaliptos e em Mata Atlântica e verificou a existência de correlação entre o número total
de esporos e a temperatura e umidade do ar, pH, matéria orgânica, bem como teores de
fósforo, potássio e magnésio. A espécie mais abundante (54,43%) e freqüente (100%) foi G.
macrocarpum Tulasne & Tulasne.
A ocorrência natural de FMAs em fruteiras e os benefícios promovidos por esses
fungos em mudas pré-inoculadas têm sido mencionados para aceroleiras (Costa et al., 2001),
maracujazeiros amarelos (Cavalcante et al., 2002a; Cavalcante et al., 2002b), macieiras
(Locatelli et al., 2002), bananeiras (Declerck et al., 1995, 2002; Yano-Melo et al., 1999, 2003;
Trindade et al., 2003), mamoeiros (Auler, 1995; Trindade , 1998; Trindade et al., 2001),
Citros (Weber e Oliveira, 1994; Graham, 1986, Oliveira et al., 1995; Rego et al., 2004);
cafeeiros (Colozzi-Filho e Siqueira, 1986; Colozzi-Filho et al., 1994; Saggin-Júnior et al.,
1994, 1995; Saggin Júnior e Siqueira, 1996), videiras (Paron e Morgado, 1996). De forma
geral, estes trabalhos mostram resultados promissores, dependendo da combinação FMA x
planta.
A espécie escolhida para estudo, a mangabeira, Hancornia speciosa Gomez,
Apocynaceae, é uma planta decídua, heliófita, xerófita, nativa de regiões de clima tropical,
ocorrendo, sobretudo, em áreas de vegetação aberta (cerrados, cerradões, tabuleiros e
restingas), com temperatura média ideal entre 24° e 26°C, embora se encontre em zonas com
temperaturas mínimas e máximas de 15° e 43°C, respectivamente (Silva Júnior et al., 2003).
É encontrada em várias altitudes, desde o nível do mar até em áreas com 1.500 m. A
pluviosidade ideal pode estar entre 750 e 1.600 mm anuais, sendo esta espécie tolerante a
períodos de déficit hídrico (Silva Júnior et al., 2003).
56
Nos locais de ocorrência natural da mangabeira, nota-se a predominância de solos
ácidos, com baixa disponibilidade de fósforo e de bases trocáveis (Espíndola e Ferreira,
2003), de textura arenosa, predominantes da região de Cerrados, Tabuleiros Costeiros e
Baixada Litorânea, indo desde os neossolos quartzarênicos (areias quartzosas) até os
argissolos e latossolos (Wisniewski e Melo, 1982; Lederman et al., 2000).
Em relação à ocorrência de FMAs na rizosfera de mangabeiras pouco se conhece. Um
dos trabalhos pioneiros foi realizado por Maia et al., (2003) citando as espécies Acaulospora
foveata Trappe e Janos, A. longula Spain e Schenck, A. mellea Spain e Schenck, A.
scrobiculata Trappe, A. tuberculata Janos e Trappe, Archaeospora leptoticha (Schenck e
Smith) Morton e Redecker, Entrophospora colombiana Spain e Schenck, Gigaspora gigantea
(Nicolson e Gerdemann) Gerdemann e Trappe, Glomus etunicatum Becker e Gerdemann, G.
fuegianum (Spegazzini) Trappe e Gerdemann (primeira referência para o Brasil), G.
glomerulatum Sieverding, G. macrocarpum Tulasne e Tulasne, Glomus sp, como
possivelmente associadas à mangabeira.
Algumas das espécies encontradas por Maia et al., (2003), como Acaulospora mellea,
A. scrobiculata, A. tuberculata, Entrophospora colombiana, Gigaspora gigantea e Glomus
etunicatum, haviam sido anteriormente citadas por Miranda e Miranda (1997) em
levantamento de FMAs em área de cerrado, tipo de vegetação à qual a mangabeira está,
também, associada.
Ainda investigando a associação micorrízica em mangabeiras, destacam-se os
trabalhos de Costa et al., (2002), Andrade et al., (1999) e Lemos et al., (1997). A associação
micorrízica beneficiou a planta, com maior incremento na biomassa seca da parte aérea e na
área foliar (Costa et al., 2002).
Pelos estudos realizados até o momento, conclui-se que as mangabeiras podem ser
encontradas naturalmente em simbiose com FMAs. Experimentos realizados em casa de
vegetação com essa fruteira demonstraram que a associação com FMAs proporciona
benefícios no seu desenvolvimento, reduzindo o tempo de produção de mudas, principalmente
quando o solo é previamente desinfestado.
57
2.1.1. OBJETIVOS
O presente estudo teve por objetivos avaliar e comparar a diversidade, abundância e
freqüência de espécies de FMAs na rizosfera de mangabeiras de duas populações nativas, nos
períodos seco e chuvoso, e investigar a influência das variáveis ambientais sobre a abundância
das espécies de FMAs nos dois locais de estudo.
58
2.2. MATERIAL E MÉTODOS
2.2.1. ÁREAS DE ESTUDO
Os estudos foram realizados em duas áreas de ocorrência natural da mangabeira
(Figura 2.1): (Área 1) situada dentro da APA Marimbús-Iraquara, Serra do Sincorá, borda
leste da Chapada Diamantina, localizada entre as coordenadas geográficas 12º30' - 12º32' S e
41º23' - 41º27 'W, a 450m de altitude, a 5 Km da sede do município de Lençóis (Figura 2.2).
(Área 2) área de tabuleiro, a 4,7 Km da sede do município de Alagoinhas, Bahia, Brasil,
localizado entre as coordenadas 12°08’ - 12°15’ S e 38°23’ - 38°30’ W, a 150 m de altitude
(Figura 2.3). Geologicamente, a área situa-se na Bacia do Recôncavo com sedimentos da
Formação Marizal do Cretáceo Inferior, constituída por arenitos, folhelhos e conglomerados
que recobrem o embasamento cristalino (RADAMBRASIL, 1981).
O clima da área 1 é caracterizado como tropical semi-úmido, segundo a classificação
de Köppen, com verão chuvoso e inverno seco (Ayoade, 1986). A temperatura máxima é de
29,8° C e mínima de 19,2° C (SEI, 2007). A precipitação média anual é de 1.236 mm
(RADAMBRASIL, 1981). O regime de chuvas na região tem um máximo predominante no
verão (novembro, dezembro e janeiro) e um máximo secundário em março-abril, devido à
existência de dois sistemas de circulação de ar, um de origem continental (massa Equatorial
Continental) e outro do litoral (correntes de W-NW) (RADAMBRASIL, 1981). A barreira
física representada pela Serra do Sincorá provoca chuvas orográficas, freqüentes na região.
Nos meses de inverno (maio–agosto), sob a influência do Atlântico Sul, as chuvas diminuem
formando uma estação marcadamente seca de agosto a novembro (RADAMBRASIL, 1981).
O clima da área 2 é úmido a subúmido, do tipo Cwa, segundo a classificação de
Köppen. A temperatura máxima de 27,6° C e mínima de 18,6° C (SEI, 2007). A precipitação
média anual é de 1.234 mm, com um máximo predominante no inverno (maio a julho).
59
46˚
44˚
42 ˚
40˚
38˚
9˚
9˚
11˚
BAHIA
11˚
Alagoinhas
Lençóis
13˚
13˚
15˚
15˚
17˚
17º
46 ˚
44 ˚
42 ˚
40 ˚
38˚
Figura 2.1. Mapa do Estado da Bahia, Brasil, mostrando as duas regiões estudadas em laranja.
Fonte: SEI. 2007.
60
8616000
Capitinga
8612000
Rio São José
Rio Santo Antônio
Rio Lençóis
Bom Despacho
8608000
Rio Ribeirão
8604000
236000
240000
244000
248000
Figura 2.2. Mapa do Município de Lençóis, Bahia, evidenciando a área de estudo (Capitinga),
indicada com um círculo. Fonte: Folha Topográfica. Escala 1:100.000. SUDENE. 1976.
Recorte ampliado com escala aproximada de 1:80.000.
61
8664000
8660000
8656000
EBDA
UNEB
556000
560000
564000
8648000
572000
Figura 2.3. Mapa do Município de Alagoinhas, Bahia, evidenciando a área de estudo (Calú)
indicada com um círculo. Fonte: Folha Topográfica. Escala 1:100.000. IBGE. 1967. Recorte
ampliado com escala aproximada de 1:80.000.
62
A precipitação pluviométrica reveste-se de grande importância na caracterização
climática das áreas em estudo. O balanço hídrico, segundo Thornthwaite e Mather (1955),
mostra a variação do armazenamento, retirada e reposição de água no solo.
As Figuras 2.4 e 2.5 mostram o balanço hídrico em Lençóis e Alagoinhas,
respectivamente. Em Lençóis um excedente de água ocorre nos meses de janeiro, fevereiro,
março e abril, seguindo-se um período de retirada de água do solo de maio a setembro, e
meses de reposição desta água (novembro e dezembro) (RADAMBRASIL, 1981), um ciclo
em que após o excedente começa a retirada e, consequentemente, deficiência, seguida de
reposição e novamente excedente (Figura 2.4).
Em Alagoinhas um déficit de água ocorre nos meses de janeiro, fevereiro e março,
seguindo-se um período de reposição de água no solo de abril a junho, e meses de excesso
desta água (abril a agosto), um ciclo em que após o excedente começa a retirada e,
consequentemente, deficiência, de outubro a março (Figura 2.5).
A área 1 apresenta relevo plano, pouco ondulado e solos pouco desenvolvidos,
profundos, excessivamente drenados e constituídos predominantemente de matérias
quartzozas (RADAMBRASIL, 1981), distróficas, apresentando baixa fertilidade natural,
baixa capacidade de retenção de água e pouca matéria orgânica.
A área 2, próximo a cidade de Alagoinhas, posiciona-se numa depressão com assoalho
plano, compreendendo vales, ligado aos residuais do tabuleiro por rampas arenosas coluviais
convergentes (RADAMBRASIL, 1981). Os solos são predominantemente ácidos, contendo
detritos de canga, areias e argilas de decomposição dos sedimentos cretáceos e da formação
Barreiras, classificado como podzólico vermelho-amarelo álico, de baixa fertilidade,
necessitando de adubação e correção da acidez trocável (RADAMBRASIL, 1981).
Informações florísticas para a área 1 foram obtidas dos estudos de Rocha e Funch
(2000, 2001) e Rocha (2004) que caracterizaram a vegetação herbáceo-arbustiva com
fisionomia semelhante às restingas arbustivas, sensu Veloso et al. (1991), recebendo o termo
regional de “Capitinga”. A vegetação apresenta indivíduos baixos agrupados em moitas
densas e intricadas de Syagrus harleyi Glassman, Calliandra lutea Barneby, Anacardium
humile Engl., Andira humilis Mart. e Stephanocereus luetzelburgii (Vampel) N.P.Taylor e
Eggli e moitas formadas unicamente por Vellozia dasypus Seub. (Rocha e Funch, 2000, 2001;
Rocha, 2004). A Figura 2.6. mostra o aspecto geral da vegetação na área.
A vegetação presente na área 2 caracteriza-se por apresentar uma estrutura composta
por árvores baixas, geralmente raquíticas, com altura em torno de 5 m, esparsamente
63
distribuídas sobre um contínuo tapete gramíneo-lenhoso, com fisionomia semelhante à savana
arbórea aberta (RADAMBRASIL, 1981). Informações florísticas para a área foram obtidas do
RADAMBRASIL (1981), sendo as espécies mais comuns: Curatella americana L.,
Bowdichia virgilioides H.B.K., Kielmeyera rugosa Choisy, Himatanthus obovata (muell.
Arg.) Woods. Ocorrem nesta área, ainda, arbustos diversos como Miconia spp, Myrcia spp e
Hancornia speciosa Gomez (arvoreta). A Figura 2.7. mostra o aspecto da vegetação na área.
64
Localidade: LENCOIS-BA
Latitude: 12° 34' S
Período 1931 à 1960
Altitude (m): 438.74
Longitude: 41° 23' W
Período 1961 à 1990
Figura 2.4. Lençóis, Balanço hídrico. Fonte: INMET. http://www.inmet.gov.br. 2007.
65
Localidade: ALAGOINHAS-BA
Latitude: 12° 17' S
Período 1931 à 1960
Altitude (m): 130.92
Longitude: 38° 33' W
Período 1961 à 1990
Figura 2.5. Alagoinhas, Balanço hídrico. Fonte: INMET. http://www.inmet.gov.br. 2007.
66
A
B
D
C
E
Figura 2.6. Aspecto geral da Capitinga mostrando a fisionomia semelhante às restingas
arbustivas (A, B, C, D, E). Em detalhe árvores de mangabeira (C, D e E).
67
A
B
C
D
E
Figura 2.7. Aspecto geral da área de estudo mostrando sua fisionomia savânica (A, B,C),
moitas mais densas de indivíduos de mangabeiras (D), e arvoretas de mangaba (D, E).
(A)
68
2.2.2. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
Cada local foi representado por 10 unidades amostrais (rizosferas de mangabeiras),
escolhidas aleatoriamente, ao longo de transectos.
As amostras foram coletadas em quatro épocas ao longo dos anos de 2004 e 2005,
abrangendo períodos de maior precipitação, março de 2004 (249,4 mm) e janeiro de 2005
(145,8mm) e mais secos, julho (27,6 mm) e setembro de 2004 (3,2 mm), em Lençóis. Em
Alagoinhas, as coletas em períodos de maior precipitação foram realizadas em julho de 2004
(86,8 mm) e janeiro de 2005 (156,8 mm), e em períodos mais secos, março (32,6 mm) e
setembro (48,0 mm) de 2004.
2.2.3. DADOS CLIMÁTICOS
Os dados das variáveis meteorológicas foram obtidos do Instituto Nacional de
Meteorologia (INMET), da estação localizada na cidade de Lençóis (Estação – 83242), 12º
34’ 00’’S e 41º 23’ 00’’ W, 439 m altitude, e da estação pertencente a COPENER Florestal
Ltda. (Estação Aramari próximo 15 Km do Município de Alagoinhas), 12º 01’ 26’’S e 38º 29’
58’’ W, 330 m altitude.
2.2.4. AMOSTRAGEM DO SOLO
Em cada ponto de amostragem foram coletados aproximadamente 500 g de solo (5-20
cm de profundidade), próximo a raízes de mangabeiras, nos períodos seco e chuvoso. As
amostras de solo, após secagem em temperatura ambiente, foram guardadas em câmara
refrigerada, a 7ºC de temperatura, até avaliação da fertilidade do solo e extração e contagem
do número de esporos.
2.2.5. EXTRAÇÃO DOS ESPOROS E MONTAGEM DAS LÂMINAS
A extração dos esporos de FMA foi feita a partir de 50 g de solo seco de cada amostra,
com duas repetições, segundo a técnica de decantação e peneiramento por via úmida
(Gedermann e Nicolson, 1963), utilizando-se peneiras com abertura de malhas de 125 e 45
µm, combinada à técnica de centrifugação em solução de sacarose a 50% (Coolen, 1979;
Jenkins, 1964).
69
A contagem do número de esporos foi realizada em placa canaletada. Foram
preparadas lâminas permanentes seguindo as recomendações do International Culture
Colletion of Arbuscular Mycorrhizal Fungi (URL:htpp://www.invam.caf.wvu.edu).
2.2.6. IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE FMA
Os esporos foram medidos e fotografados com o auxílio de um microscópio óptico,
com ocular micrométrica e câmara fotográfica acoplados, e suas características anotadas
(tamanho, coloração, constituição da parede, presença de cicatrizes, poros, estruturas de
germinação dos esporos), além do tipo de hifa esporógena. A caracterização das
morfoespécies foi realizada utilizando-se o manual de Schenck e Pérez (1988), Trufem
(1988),
Carrenho
(1998)
e
pelas
descrições
fornecidas
pelo
websites
(URL:htpp://www.invam.caf.wvu.edu e URL:http:/www.agro.ar.szczecin.pl/~jblaszkowski/).
2.2.7. AVALIAÇÃO DA BIODIVERSIDADE DE FMAs USANDO DIFERENTES
PLANTAS ARMADILHAS
Neste estudo foi utilizado o cultivo armadilha para investigar a ocorrência de espécies
de FMA. Este procedimento, similar aquele usado por Morton et al. (1993), é usado para
iniciar cultura de fungos MA em vasos, e, geralmente, contém esporos mais viáveis que solos
de campo dos quais são derivados. Frequentemente resulta em cultura mista que pode ser
posteriormente purificada pela identificação e separação de esporos de diferentes fungos.
A multiplicação dos esporos foi feita em vasos de 1 Kg de capacidade, contendo solo
coletado na rizosfera de 20 plantas nativas de mangaba, com 3 repetições de cada amostra. A
textura arenosa dos solos de campo estudados são favoráveis ao desenvolvimento dos
esporos.
Utilizou-se dois sistemas de cultivo-armadilha: plântulas (mudas pré-germinadas) de
mangabeira e uma consorciação de sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) e crotalaria
(Crotalaria juncea L.). O solo foi coletado no mês de março de 2004. Utilizou-se areia
(autoclavada e lavada) na parte inferior do vaso (100 g) e na parte superior (40 g) para cobrir
o vaso, com os objetivos de melhorar a drenagem e evitar a contaminação, respectivamente.
Nutrientes foram fornecidos pela aplicação de solução de Hoagland isenta de fósforo
(15 ml) uma vez por semana. A irrigação foi feita diariamente, evitando-se encharcar o solo.
Após 4 meses do plantio do consórcio (Sorghum bicolor L. Moench e Crotalaria juncea L.), e
8 meses do plantio das mudas de mangabeira, fez-se uma poda da porção aérea das plantas, as
70
quais foram submetidas a um estresse hídrico durante uma semana para estimular a
esporulação dos FMA. Ao final, o solo do vaso foi coletado, seco ao ar e armazenado em
câmara frigorífica a 7º C, até a extração dos esporos.
Após extração, os esporos foram contados considerando a abundância relativa de cada
morfoespécie em cada tratamento.
*Solução de Hoagland: Soluções estoque: FeSO4 0,1 gL-1, KNO3 101,11 gL-1 H2O,
Ca(NO3).4H2O 236,2 gL-1 H20, MgSO4.7H2O 246,5 gL-1 H2O, ácido tartárico 0,1 gL-1. Em
outro frasco acrescentar a 1 litro de H2O, 0,572 g de H3BO3, 0,362 g de MnCl2.4H2O, 0,044 g
de ZnSO4, 0,016 g de CuSO4.5H2O e 0,018 g de H2MoO4.4H2O.
2.2.8. AVALIAÇÃO DO POTENCIAL DE INFECTIVIDADE ATRAVÉS DO NMP
(NÚMERO MAIS PROVÁVEL)
Empregou-se a técnica do NMP para estimar a densidade de propágulos infectivos
(esporos, micélio extrarradicular e fragmentos de raízes colonizadas) de FMAs presentes no
solo nativo de Alagoinhas e Lençóis.
Esta técnica foi idealizada por McCrady (1915) para estimar densidade da população
microbiana em tubos de fermentação e, desde então, vem sendo utilizada para estimar a
densidade de vários microorganismos, sendo necessárias, em tais casos, algumas
modificações na técnica original. De forma pioneira, Porter (1979) empregou a técnica do
NMP para estimar o Número de propágulos Infectivos (NPI) de fungos micorrízicos
arbusculares.
Neste estudo foi utilizada a análise baseada na colonização micorrízica (Porter, 1979).
Para montagem da parte experimental seguiu-se as recomendações de Souza e Guerra (1998).
O solo teste foi coletado nas duas áreas de estudo, no período chuvoso e seco, com
quatro repetições. Utilizou-se o solo do próprio local como diluente e na composição do
bioensaio, para tanto as amostras foram peneiradas usando peneiras com malha de 4 mm,
autoclavadas por 2h a 120°C a 1 atm, em dois dias consecutivos, para servir como diluente.
Para cada amostra de solo foram feitas diluições até proceder a diluição 4 -8, com quatro
repetições.
Em tubetes com capacidade para 280 ml, com tampão de algodão na extremidade
inferior, foram colocados 100 g de solo autoclavado. A esta foram adicionados 120 g da
diluição (INÓCULO), e uma nova camada de 40 ml de substrato autoclavado. Em seguida
foram semeadas 10 sementes de braquiária e sobre estas adicionada uma camada de 20 g de
areia lavada e autoclavada.
71
Após a emergência das plântulas foi realizado o desbaste, deixando 3 plântulas por
vaso. Os tubetes foram irrigados com água destilada, duas vezes ao dia.
Procedeu-se a adubação com uma solução nutritiva de Hoagland isenta de fósforo,
quinzenalmente; o P foi fornecido apenas uma vez por mês. Foi incluído um controle positivo
(solo nativo não autoclavado) e um controle negativo (apenas solo autoclavado). O
experimento foi mantido em casa de vegetação.
As raízes foram coletadas após 8 semanas, depois de suspender a irrigação uma
semana antes. As raízes foram coradas segundo a técnica de Phillips e Hayman (1970) e
observadas ao microscópio para verificar a presença ou não da colonização micorrízica. A
colonização foi considerada positiva quando a raiz apresentava uma das estruturas: hifas,
arbúsculos, vesículas ou esporos.
Para cálculo do NMP foi usada a equação de Sieverding (1991): modificada por Souza
e Guerra (1998):
Log Ώ = x loga – K
Onde Ώ é o número de propágulos infectivos, x é a média do número de tubetes com
colonização positiva. Assim, x = número de tubetes positivos/ número de repetições por
diluição. y = s – x, onde y é necessário para definir o valor de K na Tabela de Fisher e Yates
(1971); s é o número de diluições; a é o fator de diluição; K é encontrado na Tabela de Fisher
e Yates (1971) para os valores determinados de x e y.
2.2.9. AVALIAÇÃO DA COLONIZAÇÃO MICORRÍZICA EM H. speciosa GOMEZ
Para avaliação da colonização micorrízica foram coletadas amostras de raízes finas de
10 árvores de mangabeiras, nos quatro quadrantes sob a área da copa. Para avaliação do efeito
sazonal do ambiente sobre a intensidade de colonização foram realizadas coletas bimensais,
de janeiro de 2004 a janeiro de 2005.
As raízes foram lavadas, diafanizadas (KOH - 10%), coradas com azul de algodão
segundo o método de Philliphs e Haymann (1970) para verificação da presença e análise
morfológica das estruturas tipicamente formadas pelo fungo (arbúsculos e vesículas). 20 a 50
segmentos de raízes coradas foram examinadas com aumentos de 40X e 100X sob
microscópio. O método da lâmina foi utilizado para determinar a percentagem de colonização.
72
2.2.10. ANÁLISE DOS DADOS
A partir da contagem do número de esporos foram calculados os seguintes índices,
conforme Harper (1999), utilizando-se o Programa Past versão 1.22, desenvolvido por
Hammer e Harper (2004):
a) Número de espécies ou Riqueza Numérica: número de táxons presentes em cada
uma das áreas e/ou posições amostradas (S);
b) Índice de Simpson (1949): mede a dominância de uma espécie na comunidade.
c) Dominância = 1 – Índice de Simpson.
d) Índice de Shannon (entropia): mede a diversidade de espécies em uma comunidade.
e) Índice de Margalef (1972): mede a riqueza de espécies.
f) Índice de Pielou (1975): mede a equitatividade das espécies, ou seja, quanto que as
proporções das espécies estão igualmente distribuídas.
Foram calculados também:
g) Abundância Relativa: calculada pela fórmula: AR = (Na / NT) x 100, onde AR é a
abundância relativa, Na é o número total de esporos de cada espécie obtidos nas amostras e
NT é o número total de espécies;
h) Freqüência Relativa: determinada pela expressão: FR = (NA / TA) x 100, onde FR é
a freqüência relativa, NA é o número de amostras em que cada espécie de FMA ocorreu e TA
o número total de amostras analisadas;
h) Índice de Constância: mede a permanência de uma espécie dentro do total de
amostras avaliadas. Tem como fórmula: IC = (p x 100) x P–1, onde IC é o índice de
constância, p é número de coletas contendo a espécie e P é o número total de coletas
efetuadas;
i) Coeficiente de Sorensen: mede a similaridade qualitativa das áreas. Tem como
fórmula: Cs = 2j x (a + b) –1 , onde j corresponde ao número de espécies comuns entre as áreas
avaliadas; a corresponde ao número total de espécies da área A, e b, ao número total de
espécies da área B.
2.2.11.ANÁLISES ESTATÍSTICAS:
A Análise de Variância (ANOVA) foi empregada para verificar se existia ou não
diferenças significativas entre as áreas e os diferentes períodos amostrados, e entre as
amostras multiplicadas por cultivo armadilha e as amostras testemunhas. Para testar a
normalidade da distribuição observada foi utilizado o teste de Kolmogorov & Smirnov e, para
73
verificar a homocedasticidade, foi utilizado o teste de Bartlett (1937) descrito em Beiguelman
(1996). Para comparação de médias múltiplas, a posteriori, foi aplicado o teste de Tukey–
Krame (paramétrico). Para dados não paramétricos foi aplicada uma ANOVA não
Paramétrica associando-se os testes de Kruskal–Wallis e de Comparações Múltiplas de Dunn
(Zar, 1999). As análises foram realizadas no Software GraphPad for Windows versão 3.06
(2003).
Para determinar o grau de associação entre o número de esporos e as variáveis
abióticas mensuradas foi empregado o Coeficiente de Correlação de Spearman. Utilizou-se o
Programa BioEstat 4.0, desenvolvido por Ayres et al. (2005).
Para a comparação dos quatro períodos de amostragem, através da comparação das
espécies (morfoespécies) que compõem as áreas, foi utilizado uma combinação de Métodos
de agrupamento hierárquico e o algoritmo não paramétrico NMDS (Non-metric MultiDimensional Scaling), através da matriz de dissimilaridade de Bray-Curtis, que é considerado
um dos coeficientes mais robustos para análise de dados taxônomicos (Lovelock et al., 2003).
Para tais análises foi utilizado o Programa Primer versão 6 for Windows, desenvolvido pelo
Plymouth Marine Laboratory, Reino Unido (Clark e Warwick, 2001).
A análise de agrupamento hierárquico (UPGMA) foi utlizada para gerar o
dendrograma. Este método é mais aconselhável por atribuir similaridade entre pares de grupos
de forma menos extrema (Romesburg, 1985). Os dados foram transformados pela log (x + 1)
de forma a reduzir a influência das espécies raras (Lovelock et al., 2003).
A contribuição de espécies que separam grupos de amostras foi realizada através do
SIMPER (Similarity percentages). Esta análise descreve a decomposição dos índices de
dissimilaridade (ou similaridade) de Bray-Curtis, e observa a contribuição percentual de cada
espécie para a média da dissimilaridade (ou similaridade) estimada entre 2 grupos (amostras),
testando as espécies em ordem decrescente de sua importância na discriminação das amostras
pareadas.
74
2.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
2.3.1. DENSIDADE DE ESPOROS DE FMAs
O número médio de esporos por 100g de solo seco variou de 321 a 445, em
Alagoinhas, e de 802 a 1.718, em Lençóis (Figura 2.9). Constatou-se diferença significativa
no número de esporos entre Alagoinhas e Lençóis em todos os períodos estudados (p<0,001,
pelo teste de Tukey-Kramer). Em Lençóis, houve uma variação significativa no número de
esporos, sendo o menor número de esporos encontrado no período chuvoso (Figura 2.9 A).
Em Alagoinhas, não foi encontrada variação significativa no número de esporos (Figura 2.9
B).
Camargo-Ricalde e Esperón-Rodríguez (2005), estudando a heterogeneidade espacial
e estacional do solo sobre a abundância de esporos de FMAs no vale semi-árido de TehuacánCuicatlán, México, observaram que flutuações no número de FMAs podem estar
correlacionadas a fatores ambientais, sazonais e do solo, que afetam a esporulação, em adição
à história de vida da planta hospedeira. Estes autores encontraram um maior número de
esporos durante a estação das chuvas.
Allen et al. (1998), trabalhando com a dinâmica sazonal de FMAs em uma floresta
tropical decídua, também observaram que a colonização e esporulação durante a estação
chuvosa eram maiores do que na estação seca. Neste estudo não foi encontrada relação
significativa entre o número de esporos e a pluviosidade no período estudado (r=0,1957,
p=0,6423). Também não foi encontrada relação entre a esporulação e a pluviosidade dos
meses anteriores. O número de esporos foi maior em setembro em Alagoinhas (445 esporos
por 100 g de solo) e março em Lençóis (1718 esporos por 100 g de solo), períodos com
diferentes pluviosidades (148 mm e 249,4 mm em Alagoinhas e Lençóis, respectivamente).
As grandes variações no número de esporos de FMAs podem estar ligadas a padrões
estacionais de esporulação, a qual pode variar de acordo com a espécie de FMA ou da planta
(Mosse e Bowen, 1968; Dhillion e Anderson, 1993; Dhillion et al., 1994; Jacobson, 1997).
75
Lençóis
1800
1500
1718
85.42
73.08
1332
100
93.21
81.65
1452
60
1200
802
900
600
0
0
1
mar/04
2
jul/04
3
set/04
% colonização raiz
(B)
2100
N. de esporos
40
20
300
1800
80
4
jan/05
N. de esporos
Alagoinhas
98
100
96.16
85.34
80.96
80
1500
1200
60
900
40
600
345
391
445
mar/04
1
jul/04
2
set/04
3
321
300
0
jan/05
4
20
% Colonização
N. de esporos
2100
% colonização
(A)
0
Figura 2.9. Número de esporos por 100 g de solo e taxa de colonização radicular em árvores
nativas de H. speciosa, em diferentes períodos e locais de amostragem. (A) Lençóis, (B)
Alagoinhas.
76
Cordeiro et al. (2005), estudando a colonização e densidade de esporos de FMAs em
dois solos do cerrado, encontrou 424 e 368 esporos em Neossolo quatzarênico e Latossolo
vermelho, respectivamente. Estes valores são semelhantes aos encontrados na rizosfera de
mangabeiras nativas em Alagoinhas (vegetação de cerrado), mas menores do que os
encontrados em Lençóis (vegetação com fisionomia semelhante às restingas arbustivas, sensu
Veloso et al., 1991). Araújo et al. (2003) encontraram, na rizosfera de espécies de mata
Atlântica, entre 52 e 132 esporos por 100 g de solo. Valores mais altos foram encontrados por
Barbosa (2004) em áreas de plantações de eucaliptos e próximas de mata (283,3 e 2.930,6
esporos por 100 g de solo seco, respectivamente).
Uma menor densidade de esporos de FMAs em ecossistemas naturais não perturbados
foi observada por Munyanziz et al. (1997), Caproni (2001) e Cordeiro et al. (2005). Segundo
Siqueira et al. (1989), isto decorre da estabilidade do ecossistema. Em Lençóis, os solos
pouco desenvolvidos, não estruturados, podem levar a ecossistemas mais instáveis, e explicar
o maior número de esporos encontrados.
Os solos de Alagoinhas e Lençóis apresentam a mesma textura (arenosa). A textura
arenosa é considerada ótima para o estabelecimento de MAs e para a atividade metabólica de
FMAs, o que favorece sua esporulação (Silveira e Cardoso, 1987; Sieverding, 1991). A tabela
2.1. apresenta os resultados da caracterização dos solos estudados. Os dois locais apresentam
solos com baixa fertilidade.
Tanto em Alagoinhas, quanto em Lençóis, o solo apresenta acidez elevada (5,0 ou
abaixo deste valor). Em Lençóis, o teor de matéria orgânica e fósforo no solo foram maiores
do que em Alagoinhas, mas ainda é considerado baixo (Tabela 2.1). O teor de Al também foi
maior em Lençóis, o que pode ter contribuído para o pH mais baixo (Tabela 2.1). Embora em
circunstâncias naturais as plantas suportem estas condições, desconhece-se a resposta destas
plantas à eliminação desses fatores limitantes e também a influência sobre a taxa de
colonização radicular por FMAs.
Em Lençóis, o valor do pH, do teor de fósforo e outras variáveis abióticas do solo não
diferiram estatisticamente em nenhum dos períodos estudados (Tabela 2.2). Em Alagoinhas, o
pH e o teor de P diferiram entre os períodos de julho (chuvoso) e setembro (seco) (Tabela
2.2). Os teores de Na e matéria orgânica também apresentaram diferenças significativas entre
os períodos estudados. O mês de setembro (mais seco) apresentou valores maiores de Na e
matéria orgânica. O valor de K foi menor em setembro do que em outros meses.
77
Comparando os dois locais os teores de P, K, H+Al, matéria orgânica e pH diferiram
significativamente em pelos menos um período do ano (Tabela 2.2).
Os dois locais não diferiram significativamente nos teores de Ca, Mg e Na, soma de
bases (S), capacidade de troca catiônica (CTC) e saturação por bases (V) (Tabela 2.2).
A Tabela 2.3 mostra a correlação entre o número de esporos e as variáveis do solo.
Siqueira et al. (1984) verificaram que, em geral, quanto maior a acidez do solo, menor
a quantidade de esporos. Barbosa (2004) e Santos (2001) observaram uma correlação entre o
pH e o número de esporos. Entry et al. (2002) relatam a ocorrência de FMAs em solos com
valores de pH muito altos e muito baixos, sendo que o número de esporos está correlacionado
com as espécies de FMAs ocorrentes em cada sistema. Neste estudo não foi encontrada
correlação entre o número de esporos e o pH do solo.
Também neste estudo foi observada a existência de correlação negativa entre o
número de esporos e o teor de matéria orgânica do solo (Tabela 2.3), mas esta somente foi
significativa em janeiro de 2005, em Alagoinhas. Como já mencionado anteriormente, o solo
de Alagoinhas difere significativamente do solo de Lençóis quanto ao teor de matéria
orgânica e no número de esporos (p<0,01), sendo este número maior em Lençóis (Tabela 2.2).
De acordo com Araújo et al. (2004), pode-se encontrar trabalhos com correlação direta
ou inversa, e não há consenso quanto à influência da matéria orgânica do solo sobre a
colonização radicular e produção de esporos de FMAs.
Neste estudo não foi encontrada correlação significativa entre os teores de fósforo do
solo e número de esporos (Tabela 2.3), exceto no mês de janeiro, em Alagoinhas, quando a
correlação entre essas variáveis foi positiva (Tabela 2.3). Esse fato deve-se aos teores de
fósforo muito baixos encontrados nesses solos, abaixo do nível mínimo crítico. Assim,
qualquer aumento nesse teor influencia a nutrição da planta e as respostas da planta ao
desenvolvimento dos FMAs.
Outros autores encontraram uma relação inversa entre teor de fósforo e número de
esporos. Menge et al. (1978) observaram um menor número de esporos em solos com altas
concentrações de P, porém estes autores constataram que este efeito estava mais relacionado
com a concentração de P nas raízes do que no solo propriamente dito. Trindade (1998),
estudando a ocorrência de micorrizas arbusculares em agrossistemas de mamoeiro (Carica
papaya L.), não encontrou correlação significativa entre o teor de P do solo e a densidade de
esporos, mas demonstrou ser esta negativamente influenciada pelo pH do solo e
positivamente, pelos teores de matéria orgânica.
78
Em Alagoinhas os teores de potássio, alumínio, alumínio e sódio correlacionaram-se
negativamente com o número de esporos em pelo menos um dos períodos estudados (Tabela
2.3). Por serem áreas nativas, sem manejo ou adubação, os teores dos nutrientes de ambas as
áreas estão bem abaixo de áreas cultivadas.
79
Tabela 2.1. Características químicas do solo nas rizosferas de mangabeiras nativas nos dois locais estudados, Lençóis e Alagoinhas, Bahia. Os
dados de solo são médias de dez unidades amostrais de coleta para cada período.
Ala
goin
has
Len
çóis
MO
P3
K+
Mg+2
Ca
Al+3
H+Al+3
Na
S
CTC
V
g/Kg
mg/Kg
cmol/dm3
cmol/dm3
cmol/dm3
cmol/dm3
cmol/dm3
cmol/dm3
cmol/dm3
cmol/dm3
%
5,06
2,417
0,69
0,021
0,30
0,10
0,34
1,452
0,012
0,433
1,885
23,4
Jul/04
5,05
3,90
0,67
0,021
0,33
0,06
0,33
1,441
0,012
0,424
1,865
23,0
Set/04
4,9
4,50
1,21
0,014
0,27
0,05
0,33
1,287
0,015
0,340
1,627
21,6
Jan/05
Mar/04
4,88
4,55
1,357
17,20
0,79
3,8
0,019
0,037
0,29
0,42
0,05
0,36
0,35
1,03
1,441
6,028
0,010
0,023
0,372
0,840
1,813
6,868
21,7
13,5
Jul/04
4,9
13,50
2,89
0,044
0,40
0,57
0,78
5,192
0,022
1,036
6,228
17,8
Set/04
4,69
13,63
2,70
0,033
0,34
0,49
0,87
5,049
0,18
0,879
3,684
16,4
Jan/05
4,6
10,02
2,19
0,032
0,40
0,34
0,92
4,851
0,023
0,793
5,644
16,5
Alt
(m)
Períodos
115
Mar/04
450
pH
MO = matéria orgânica; S = Soma de bases ; CTC = Capacidade de Troca Catiônica ; V = Saturação de bases
80
Tabela 2.2. Comparação dos valores médios das variáveis abióticas do solo nas duas áreas
estudadas entre períodos e entre as duas áreas estudadas. Valores com a mesma letra (na
coluna) não diferem significativamente pelo Teste de comparação múltipla de Dunn.α=0,05.
Variáveis
abióticas
Período
pH
mar/04
Jul/04
set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
P
K
Ca
Mg
Al
Na
Alagoinhas
média
5,06 a,b
5,05 a
4,9 b
4,88 a,b
0,69 a,b
0,67 a
1,21 b
0,79 a,b
0,021 a
0,021 a
0,014 b
0,019 a,b
0,10 a
0,06 a
0,04 a
0,05 a
0,30 a
0,33 a
0,27 a
0,29 a
0,34 a
0,33 a
0,33 a
0,35 a
0,012 a,b
0,012 a,b
0,015 a
0,010 b
S
0,135
0,108
0,067
0,322
0,578
0,134
0,729
0,129
0,0057
0,0032
0,0052
0,0057
0,1633
0,0843
0,0516
0,0707
0,1491
0,1059
0,0949
0,0738
0,0966
0,0949
0,0675
0,0850
0,0042
0,0042
0,0053
0,0000
Lençóis
média
4,55 a
4,9 a
4,69 a
4,6 a
3,8 a
2,89 a
2,70 a
2,19 a
0,037 a
0,044 a
0,033 a
0,032 a
0,36 a
0,57 a
0,49 a
0,34 a
0,42 a
0,40 a
0,34 a
0,40 a
1,03 a
0,78 a
0,87 a
0,92 a
0,023 a
0,022 a
0,018 a
0,023 a
Comparação entre áreas
(Alagoinhas X Lençóis)
S
0,3171
0,4082
0,3143
0,2667
2,251
1,923
0,823
1,408
0,0067
0,0344
0,0067
0,0140
0,5461
0,6129
0,7564
0,3534
0,2700
0,1054
0,1506
0,1414
0,5272
0,3910
0,5376
0,4517
0,0149
0,0244
0,0092
0,0189
<0,01
ns
ns
ns
<0,001
<0,001
ns
ns
<0,05
<0,05
<0,001
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
<0.05
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
81
Tabela2.2. Continuação.
Variáveia
Período
abióticas
Matéria
Alagoinhas
Média
Desvio
Lençóis
Média
Desvio
Comparação entre áreas
Mar/04
2,417 a,c
Padrão
1,0652
17,201 a
Padrão
12,2120
<0,001
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
3,900 a,b
4,505 b
1,357 c
1,452 a
1,441 a
1,287 a
1,441 a
0,433 a
0,424 a
0,340 a
0,372 a
1,7861
1,4680
2,2944
0,4424
0,3719
0,3322
0,5854
0,1573
0,1193
0,0852
0,0874
13,505 a
13,631 a
10,021 a
6,028 a
5,192 a
5,049 a
4,851 a
0,840 a
1,036 a
0,879 a
0,793 a
10,6071
7,5207
5,9706
2,643
2,9841
2,3873
2,3709
0,6538
0,7284
0,8095
0,3492
ns
ns
<0,05
<0,01
<0,05
<0,05
<0,05
ns
ns
ns
ns
1,865 a
1,627 a
1,813 a
23,4 a
23,0 a
21,6 a
21,7 a
0,4106
0,3299
0,6232
7,8344
6,2539
6,3979
5,4782
6,228 a
3,684 a
5,644 a
13,5 a
17,8 a
16,4 a
16,5 a
3,3181
2,5361
2,5072
8,8475
11,8865
12,8772
8,0726
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
orgânica
H + Al
S
CTC
V
82
Tabela 2.3. Dados de correlação do número de esporos (NE) com as variáveis do solo, nos
dois locais estudados. Coeficiente de Spearman
(rs). Valores em negrito
significativos.α=0,05.
NE x pH
NE x P
NE x K
NE x Ca
NE x Mg
NE x Al
NE x Na
NE X MO
NE x H+Al
NE x S
NE x CTC
NE x V
Período
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
Alagoinhas
rs
0,5423
0,4940
0,0552
-0,0692
0,4137
-0,3097
0,5915
0,6335*
-0,0674
-0,0580
-0,8198*
-0,5618
0,0754
0,2752
-0,0356
-0,3190
0,2462
0,2799
0,2391
-0,3421
-0,5346
-0,8327*
-0,7157*
-0,6442*
-0,4352
0,1741
-0,5587
0
-0,3100
0,1520
-0,3945
-0,6565*
-0,1835
-0,6565*
-0,7708*
-0,7477*
0,1713
0,3171
-0,1831
-0,7755*
-0,1515
-0,4282
-0,7200*
-0,7333*
Lençóis
rs
0,00
-0,1255
0,3139
0,0185
-0,1969
-0,4784
-0,1053
-0,6027
-0,4221
-0,7370*
0,2076
-0,5702
-0,1358
-0,6890*
-0,2523
-0,2462
0,4445
-0,5784
-0,4569
-0,0066
-0,1524
0,2744
-0,1159
-0,1534
-0,4869
-0,5695
-0,1206
-0,5366
-0,0608
-0,3333
-0,2249
-0,1641
-0,0061
-0,0182
-0,3951
-0,1273
0,2606
-0,6687*
-0,2006
-0,1702
-0,1394
-0,0667
-0,6242
-0,0909
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
0,2970
0,7470*
0,6216
0,2622
0,2988
-0,6505*
0,0061
0,0549
são
83
2.3.2. TAXA DE COLONIZAÇÃO MICORRÍZICA EM H. speciosa Gomez
Os resultados da avaliação da colonização micorrízica das raízes de mangabeiras
nativas nos dois locais encontram-se na Figura 2.9. Não foi encontrada correlação entre
número de esporos e taxa de colonização radicular.
Segundo Hayman e Stovold (1979) o número de esporos de FMA do solo não
necessariamente se reflete na capacidade de colonização micorrízica da raiz. Cordeiro et al.
(2005) discutem a relação entre colonização e esporulação. Esses autores encontraram que
áreas sob cultura de gramíneas apresentaram maior número de esporos e também maior
colonização micorrízica. Isto provavelmente se deve ao rápido crescimento radicular, e
abundante sistema radicular, propiciando uma ampla superfície de contato entre raízes e
propágulos de FMAs e uma grande capacidade de fornecer fotossintatos ao fungo.
A Tabela 2.4 mostra a percentagem de colonização de raízes de mangabeiras adultas
em Alagoinhas e lençóis nos períodos de estudo.
Observa-se que a colonização sempre foi alta, em todos os períodos estudados, nos
dois locais de estudo. Em Lençóis, a colonização em setembro foi maior do que em março
(z=3,0825, p<0,05, Teste não paramétrico de Dunn) e em Alagoinhas, a colonização em julho
foi maior do que em janeiro (z=3,888, p<0,05).
Camargo–Ricalde et al. (2003) encontraram que 90% das 50 espécies de plantas
vasculares estudadas por eles formavam micorrizas, com baixo percentual de colonização
radicular. Ressalta-se a necessidade de se fazer observações em vários períodos do ano, pois a
associação micorrízica pode variar através do tempo e do espaço.
84
Tabela. 2.4. Variação sazonal da taxa de colonização radicular por MA em Hancornia speciosa Gomez, em dois
locais, usando o método da lâmina (20-50 segmentos/lâmina). Áreas em vermelho representam o
período seco, em verde o chuvoso, e em azul um período chuvoso secundário, e em cinza um
veranico.
Alagoinhas
Evento fenológico
n
Mínimo
Máximo
Média Aritmética
Desvio Padrão
Coeficiente de Variação
Jan/04
Mar/04
Mai/04
Jul/04
Set/04
Nov/04
Jan/05
FR,FolN
Fl, FR,
FolN
FolN
FolN
Fl, FolN
Fl, FolN
Fl, FolN
4
27,3
100
67,85
30,08
44.33%
20
41,7
100
77,43
15,49
20.01%
10
41,7
100
90,87
18,1
19.92%
10
86,8
100
95,32
5,14
5.39%
10
74,1
100
93,21
10,07
10.80%
10
60
100
92,38
12,5
13.53%
10
52,2
100
81,65
15,08
18.46%
Set/04
Nov/04
Jan/05
FolN
Fl, FR,
FolN
Fl, FR,
FolN
Lençóis
Jan/04
Mar/04
Fl, FR,
FolN
Fl, FR,
FolN
Mai/04
Jul/04
Evento fenológico
FR, FolN FolN
n
8
20
8
10
Mínimo
72,2
7,14
88,9
80
Máximo
100
100
100
100
Média Aritmética
92,06
88,16
96,14
98
Desvio Padrão
9,77
10,05
4,76
6,32
Coeficiente de Variação
10.62% 11.40%
4.95%
6.45%
Fl= floração; FR= frutos maduros; FolN= folhas novas.
10
91,3
100
96,12
3,61
3.75%
10
47,6
100
89,56
16,17
18.05%
10
64,3
96,8
80,96
11,22
13.86%
Segundo Brundrett e Kendrick (1987) para determinar o status micorrízico de uma
planta, essa deve ser amostrada em intervalos durante o ano.
Neste estudo, de modo geral, os níveis de colonização mantiveram-se alto em todos os
períodos estudados (Tabela 2.4). Os altos níveis de colonização, em alguns meses próxima a
100%, indicaria uma alta dependência sobre associação micorrízica, o que deve ser o caso da
mangabeira.
Trabalhos anteriores mostraram que a mangabeira é dependente de micorrizas.
Experimentos realizados por Costa et al. (2003) utilizando Gigaspora albida Schenck &
Smith e Glomus etunicatum Becker & Gerdemann mostraram que a mangabeira é dependente
da micorrização quando em solo desinfestado e com baixo nível de fósforo (3mg P dm-3).
Estes autores também constataram que a planta não responde à adubação fosfatada (até o
nível de 183 mg P dm-3 no solo), o que indica que este nutriente é pouco exigido para o
crescimento da planta.
85
Segundo Afek et al. (1990) a espécie vegetal, a idade da planta, a densidade de raízes e
dos propágulos de FMA no solo, e outros fatores do solo, podem afetar a colonização
micorrízica.
As plantas nativas de cerrado observadas por Cordeiro et al. (2005) apresentaram
níveis de colonização micorrízica em torno de 40%, bem menor do que as encontradas em H.
speciosa no presente estudo. O teor de P no solo nativo, extremamente baixo, e a alta
dependência micorrízica da mangabeira, talvez sejam os fatores que explicam os altos níveis
de colonização micorrízica encontrados.
A colonização micorrízica abundante tem sido correlacionado com a presença de
raízes grossas sustentando poucos pelos radiculares (Baylis 1975; St. John, 1980), mas estas
informações são conhecidas para poucas espécies.
A mangabeira possui um sistema radicular com poucas raízes finas e poucas ordens de
ramificação (Figuras 2.10 e 2.11). Raízes de espécies micorrízicas tipicamente têm diâmetro
mais grosso e poucas ordens de ramificação que raízes de plantas não-micorrízicas. Estas
diferenças consideráveis na área de superfície da raiz devem ser de valor em predizer a
dependência sobre hifas micorrízicas para absorção de nutrientes, como Baylis (1975), Janos
(1980), St. John (1980) e outros encontraram.
Além disto, características morfológicas da raiz, tais como desenvolvimento da
exoderme e taxas de renovação dessas raízes são importantes na determinação da dependência
micorrízica da planta (Brundrett e Kendrick 1987). As raízes de plantas florestais micorrízicas
são substituídas gradualmente ao longo dos anos, além disso, estas plantas têm também uma
exoderme proeminente, uma característica radicular conhecida por reduzir a permeabilidade
de raízes (Brundrett e Kendrick 1987) o que deve limitar sua exploração por nutrientes do
solo.
Em raízes mais velhas de H. speciosa a presença de látex e pigmentos torna difícil a
visualização das estruturas micorrízicas (Figuras 2.12 e 2.13). Neste estudo, arbúsculos foram
visualizados somente em raízes novas. Raízes velhas não possuem MA com arbúsculos ou
pelos radiculares funcionais. As raízes mais velhas provavelmente não são responsáveis pela
absorção de nutrientes, mas elas ainda são consideradas micorrízicas porque são possuem
hifas de fungos MA. Estas hifas dentro de raízes velhas podem funcionar, a longo prazo,
como fonte de inóculo micorrízico (Brundrett e Kendrick 1987).
86
Figura 2.10. Detalhe do solo rizosférico arenoso e raízes finas de indivíduos de mangabeiras
que foram coletadas para estudo da taxa de colonização radicular por FMA. (A-B) Vista geral
da área de estudo em Lençóis, mostrando o solo arenoso; (C) Raízes mais grossas de H.
speciosa; (D-E) Raízes mais finas.
87
P
P
10 um
A
B
P
P
C
D
Figura 2.11 (A-D). Pelos radiculares (papilas) em Hancornia speciosa Gomez.
A correlação entre os níveis de colonização micorrízica e as variáveis climáticas são
apresentados na Tabela 2.5. Foi encontrado correlação negativa significativa somente entre
temperaturas média e mínima com colonização (Tabela 2.5). Deve-se buscar esclarecer como
a temperatura influência a colonização radicular nos trópicos.
Em Alagoinhas, os níveis de colonização radicular encontrados diferiram
significativamente entre os períodos de março e julho de 2004, e janeiro e julho de 2004. Em
Lençóis, diferiram significativamente os períodos de março e julho de 2004 e julho de 2004 e
janeiro de 2005.As maiores taxas de colonização radicular foram encontradas em julho de
2004 nas duas áreas estudadas. Neste período a pluviosidade e o balanço hídrico diferiram
entre as áreas. Em Lençóis, os meses de maior pluviosidade foram janeiro e março (183 e
129,8 mm, respectivamente), e janeiro e julho (234,3 e 86,9 mm, respectivamente), em
Alagoinhas (Figura 2.14). O balanço hídrico, em Lençóis, mostra um período de retirada de
água do solo de maio a setembro, sendo julho, portanto, um período de déficit hídrico nesta
área (Figura 2.4). Por outro lado, em Alagoinhas, de abril a junho ocorre um período de
reposição de água do solo, sendo que o período de abril a agosto há um excedente de água no
solo. Assim, nessa área o mês de julho apresentaria um excedente de água, o oposto do que
88
ocorreu em Lençóis. A partir desta constatação não é possível correlacionar pluviosidade e
balanço hídrico com taxa de colonização radicular. Provavelmente variações sazonais da
atividade ou crescimento da raiz e, também, da atividade do fungo, devem afetar os níveis de
colonização.
Estudando a variação sazonal da colonização em plantas de habitats úmidos (pântanos
e brejos na região oeste central de Ohio, EUA, Bohrer et al. (2004) encontraram que fatores
abióticos tem influência mínima sobre a variação da colonização por MA, e concluíram que a
dinâmica sazonal foi em resposta a fenologia da planta. Os resultados diversos aqui
encontrados podem estar relacionados as espécies de FMAs presentes e/ou a própria planta
hospedeira. Além disso, as espécies de FMAs podem ter padrões estacionais de esporulação.
Embora a precipitação pluviométrica nas áreas estudadas possa não constituir um fator
limitante ao desenvolvimento das plantas adultas e da associação micorrízica, ressalta-se que
a baixa capacidade de armazenamento de água do solo arenoso pode trazer problemas na fase
de estabelecimento de plântulas de H. speciosa. Por esse motivo, a presença de FMAs pode
ser vantajosa para as plantas desses ambientes.
De fato, vários autores ressaltam a importância dos FMAs para plantas em ambientes
com solos de baixa fertilidade e escassa precipitação (Dhillion e Zak, 1993; Camargo-Ricalde
et al., 2002; Camargo-Ricalde e Dhillion, 2003; Camargo-Ricalde e Esperón-Rodriguez,
2005).
Tabela 2.5. Coeficiente de Correlação de Postos de Spearman (rs) mostrando a relação entre
colonização por micorriza arbuscular (MA) (em %) e variáveis climáticas Coeficientes foram
determinados de médias de todos os períodos combinados (n=7). Valores em negrito são significativos a 5%.
TM X colonização
Tmáx X colonização
Tmín colonização
UR X colonização
P X colonização
Insolação X colonização
Evaporação X colonização
Alagoinhas
Lençóis
-0,6786
-0,5714
-0,8571
-0,1802
-0,3571
-0,1786
-0,50
-0,7748
-0,6071
-0,8571
0,0721
-0,5357
0,0714
-0,07
TM= temperatura média; Tmáx= temperatura máxima; Tmín= temperatura mínima; UR= umidade relativa, %;
P= precipitação.
89
DSE
V
R
HI
HI
A
B
HI
HI
V
V
C
D
Figura 2.12 (A-D). Detalhes da colonização micorrízica em Hancornia speciosa Gomez. V =
vesícula, E = hifas enoveladas, HI = hifa interna, HE = hifa externa, AR = ápice radicular, DSE
= Dark Septate Endophyte.
90
E
E
A
V
A
A
E
A
A
E
HI
E
HI
HI
HI
E
Figura 2.13. Detalhes da colonização micorrízica em Hancornia speciosa Gomez.
V = vesícula, E = Hifas enoveladas, HI = hifa interna, A = arbúsculo.
mm
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
Precipitação
jan/05
fev/05
Evaporação Piche
0
0
200
Alagoinhas
horas/dia
250
200
30
25
20
Alagoinhas
5
Alagoinhas
Alagoinhas
100
Temperatura média
10
0
Alagoinh
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
jul/05
jun/05
mai/05
abr/05
300
250
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
15
°C
50
mar/05
300
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
Umidade relativa
dez/04
nov/04
out/04
set/04
ago/04
jul/04
jun/04
Insolação
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
%
50
mai/04
abr/04
100
mar/04
fev/04
jan/04
dez/03
nov/03
out/03
set/03
horas/dia
150
mm
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
0
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
TM °C
10
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
%
91
Insolação
150
Lençóis
Temperatura média
30
25
20
15
5
Lençóis
Umidade relativa
Pluviosidade
Lençóis
Lençóis
Lençóis
Lençóis
Eaporação Piche
Figura 2.14. Valores médios de Insolação mensal (em horas), temperatura média mensal (°C),
Umidade relativa (%), Precipitação (mm) e Evaporação de Piche mensal (mm) de Alagoinhas
e Lençóis, Bahia, referente ao período de estudo (julho de 2003 a julho de 2005). Fonte:
INMET e COPENER Florestal Ltda.
92
2.3.3. OCORRÊNCIA DE ESPÉCIES
Foram identificadas um total de 23 morfoespécies de FMAs. A família com maior
número de morfoespécies foi Glomeraceae (60,87 %), seguida de Gigasporaceae (21,74 %) e
Acaulosporaceae (17,39 %). O número de espécies encontradas nas duas áreas estudadas
variou segundo o período de coleta. Em Alagoinhas o maior número de espécies foi
encontrado em março de 2004 (n=21), e em Lençóis no mês de setembro de 2004 (n=23),
períodos com menor índice pluviométrico, a saber, 32,6 mm e 27,6 mm em Alagoinhas e
Lençóis, respectivamente.
Em relação à ocorrência de FMAs na rizosfera de mangabeiras, pouco se conhece. Um
dos trabalhos pioneiros foi realizado por Maia et al. (2003) citando as espécies Acaulospora
foveata Trappe & Janos, A. longula Spain & Schenck, A. mellea Spain & Schenck, A.
scrobiculata Trappe, A. tuberculata Janos & Trappe, Archaeospora leptoticha (Schenck &
Smith) Morton & Redecker, Entrophospora colombiana Spain & Schenck, Gigaspora
gigantea (Nicolson & Gerdemann) Gerdemann & Trappe, Gl. etunicatum Becker &
Gerdemann, Gl. fuegianum (Spegazzini) Trappe & Gerdemann, Gl. glomerulatum Sieverding,
Gl. macrocarpum Tulasne & Tulasne, Glomus sp., possivelmente associadas a mangabeira.
Algumas das espécies encontradas, como A. mellea, A. scrobiculata, A. tuberculata,
Entrophospora colombiana, Gigaspora gigantea e Glomus etunicatum haviam sido
anteriormente citadas em trabalhos realizados em área de cerrado (Miranda e Miranda, 1997),
tipo de vegetação à qual a mangabeira está associada. Neste estudo também foram
encontradas as espécies Entrophospora colombiana Spain & Schenck, Gl. etunicatum Becker
& Gerdemann, Gl. macrocarpum Tulasne & Tulasne, Gl. glomerulatum Sieverding e
Gigaspora gigantea (Nicolson & Gerdemann) Gerdemann & Trappe.
A tabela 2.6 traz o número de esporos por 100 g de solo das diferentes morfoespécies
nos períodos estudados. As espécies de maior ocorrência neste estudo foram Glomus
etunicatum, em Lençóis, e Gl. etunicatum e Gl. macrocarpum, em Alagoinhas. A espécie Gl.
macrocarpum também foi citada por Truffem et al. (1990) como de ocorrência comum em
diversos estudos em diferentes ecossistemas e sob diversos hospedeiros. Também é o caso de
Acaulospora. foveata e Scutellospora calospora.
As morfoespécies com esporos de menor diâmetro foram mais abundantes (Tabelas
2.7 e 2.8). A espécie Gl. etunicatum foi a mais numerosa em Lençóis, variando de 30,6 a
93
60,8%, em Lençóis (Tabelas 2.7 e 2.8), e também a mais freqüente (100% em todos os
períodos nas duas áreas). Em Alagoinhas a espécie Gl. macrocarpum variou de de 21,17% a
30,18% e Gl. etunicatum de 17,8 a 25,13 % do número total de indivíduos (Tabelas 2.7 e 2.8).
Gl. etunicatum possui esporos com diâmetros que variam de 60 a 100 µm e Gl. macrocarpum
variam de 60 a 110 µm.
Carrenho et al. (2001) estudando as espécies de FMAs na rizosfera de fitobiontes de
mata ciliar revegetada encontraram que Gl. macrocarpum e Gl. claroideum eram as mais
abundantes. Segundo estes autores o sucesso destas espécies deve-se ao pequeno tamanho dos
esporos, que podem ser carregados pela água para partes mais profundas do solo, ficando
assim protegidas do ataque de parasitas e predadores que povoam as regiões mais superficiais
do solo, o que pode ter contribuído para o sucesso destas espécies. Carrenho (1998) ressalta
que, de forma geral, as espécies formadoras de esporos grandes apresentam uma maior
probabilidade de ficarem retidos nas camadas superficiais do solo e, consequentemente, são
mais suscetíveis ao ataque de bactérias, fungos e micófagos, diminuindo ainda mais sua
representatividade, em termos de números de esporos. Além disso, há um maior gasto na
produção destes propágulos, e parece provável que elas invistam na produção de outros
propágulos, com menor biomassa (fragmentos de raízes micorrizadas, micélio extra-radicular)
(Carrenho et al., 1998). Este argumento se aplica, principalmente a família Gigasporaceae que
apresentam esporos com diâmetro variando, em média, de 200 a 600 μm, e que apresentam
um número menor de esporos por 100 g de solo.
Neste estudo a fórmula para cálculo do Índice de Constância (IC = (p x 100) x P–1),
onde p é número de coletas contendo a espécie e P é o número total de coletas efetuadas,
considerou o número total de períodos estudados. Esta modificação permitiu medir a
permanência de uma espécie durante todo o ano estudado, e não apenas de forma pontual.
Neste sentido, as espécies Gl. etunicatum, Gl. macrocarpum e Gl. deserticola apresentaram
IC de 90 a 100% nos dois locais, ou seja estiveram presentes em todos os períodos, em todas
as unidades amostrais (rizosferas) com grande número de esporos (abundância relativa igual
ou acima de 10% do total de esporos) (Tabela 2.7, 2.8 e 2.9). Em Lençóis, a espécie Gl.
etunicatum apresentou flutuação no número de esporos, alternando a dominância da
população com Gl. macrocarpum. As espécies Glomus sp. 7 e Glomus sp. 8, em Alagoinhas,
e Acaulospora sp. e Glomus. sp. 2, em Lençóis, apresentaram IC de 90 a 100%, mas com
abundância relativa abaixo de 10% (Tabelas 2.7, 2.8 e 2.9), ou seja estiveram presentes em
todos os períodos amostrados, mas com pequeno número de esporos.
94
Tabela 2.6. Número de esporos por 100 g de solo rizosférico de H. speciosa Gomez, em Alagoinhas e Lençóis, Bahia, em
diferentes períodos de amostragem.
Espécies
Alagoinhas
Lençóis
Mar/04
Acaulospora aff. spinosa Walker & Trappe
1,4
Acaulospora aff. morrowiae Spain & Schenck
0.4
Acaulospora sp. 1
2
Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck
2.1
Gigaspora aff. decipiens Hall & Abbott
0,9
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe
7,3
Glomus aff. deserticola Trappe, Bloss & Menge
65,5
Glomus aff. diaphanum Morton & Walker
0
Glomus etunicatum Becker & Gerdemann
75,5
Glomus aff. macrocarpum Tulasne & Tulasne
85,7
Glomus aff. microagreggatum Koske, Gemma & Olexia
3,2
Glomus aff. aggregatum Schenck & Smith emend. Koske
2
Glomus aff. microcarpum Tulasne & Tulasne
22,2
Glomus glomerulatum Sieverding
5,5
Glomus sp. 1
0,2
Glomus sp. 2
8,4
Glomus sp. 6
0,1
Glomus sp. 7
12,9
Glomus sp. 8
34,8
Glomus sp. 9
0
Scutellospora aff. calospora (Nicol. & Gerd.) Walker & Sanders 0
Scutellospora aff. dipurpurascens .Morton & Koske
2.1
Scutellospora aff. minuta (Ferrer & Herrera) Walker & Sanders 2,1
Scutellospora sp. 7
5,2
Outros
4,7
Jul/04
5,8
1.2
1,4
0
2
5,0
78,4
0
85,6
82,8
3,2
2
34,2
7
0
13
0,2
18,4
37
0
0
5,6
1,6
3,8
2,6
Set/04
3
2,8
1,6
0
0,8
5,8
77,2
0
111,8
102,8
4,8
7,6
36,6
3,4
0,4
5
0,4
20,2
45,2
0
0
2,2
0,4
5
8,8
Jan/05
1,4
0,2
0,6
0
0,8
6,6
74,8
0
57,2
97,0
2,4
1,4
13,6
14,2
0
4,6
0
15
14,8
0
0
2,4
0,2
1
13,2
Mar/04
1,7
0
20,5
7,6
2,1
1,2
225,5
3,4
1044,5
143,1
25,9
0
0
12,7
0,5
174,9
8,7
12,1
1,7
0,3
0
0,6
20,7
4,7
5,6
Jul/04
3,6
0
19,4
17,8
6,4
2,8
197,3
8,2
610,8
194,6
24
0
0
30,6
3,4
137,4
12,2
24,8
0
0
0
0
34,1
0,4
3,8
Set/04
2,6
3,4
8,4
34,4
6,2
15,2
344,8
0,4
444,6
244,0
19,2
3,4
9
47,4
0,4
53,8
6,6
34,2
117
1,6
0
13,8
23,4
7
11,2
Jan/05
0
0
12,4
26,6
4,6
7,6
270,8
9
101,8
181,0
4,8
0
0
7
0,2
86,2
0,2
26,6
18,6
4,6
0
3,4
18,6
10,2
7,8
Total
391,2
444,8
321,4
1718
1332,6
1452,2
802
344,8
95
Segundo Carrenho et al. (2001) espécies com elevado número de esporos, e estes
sendo encontrados em diferentes etapas de desenvolvimento, confirmam a condição
micotrófica e podem estar participando mais efetivamente da colonização radicular.
Em relação ao Índice de Constância, 33,3% das espécies em Alagoinhas (n=21) e
13,6% das espécies em Lençóis (n=22) foram consideradas raras por ocorrerem em menos de
30% das amostras de solo rizosférico de mangabeiras nativas em diferentes períodos (Tabela
2.9). Analisando-se os dados de freqüência das espécies de FMA verifica-se apenas uma
morfoespécie com ocorrência exclusiva (apenas em uma área): Glomus sp 9.
Carrenho et al. (2001) avaliando a ocorrência de espécies de FMA na rizosfera de
Croton urucurana Baill. encontraram que 73% das espécies ocorriam em menos de 20% das
amostras, sugerindo que a baixa representatividade da maioria das espécies pode indicar que
somente algumas espécies estavam colonizando as raízes na época da coleta.
Espécies raras ou com IC abaixo de 60% podem estar presentes no ambiente sob
outras formas (como células auxiliares, hifas, raízes colonizadas) ou como resquício de uma
comunidade pré-estabelecida em planta de ciclo de vida curto, ou ainda terem sido
dispersadas sem obterem êxito na ocupação do novo ambiente (Carrenho et al., 2001), e
podem ter sido excluídas por competição. Da mesma forma o esporo pode não estar presente
no solo, mas pode estar colonizando a raiz.
96
Tabela 2.7. Freqüência relativa de ocorrência e Abundância relativa (AR) de espécies de FMA em solo rizosférico (100 g)
de Hancornia speciosa Gomez, em Alagoinhas, Bahia, em diferentes períodos de amostragem.
ALAGOINHAS
Acaulospora aff. spinosa Walker & Trappe
Acaulospora aff. morrowiae Spain & Schenck
Acaulospora sp. 1
Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck
Gigaspora aff. decipiens Hall & Abbott
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe
Glomus aff. deserticola Trappe, Bloss & Menge
Glomus aff. diaphanum Morton & Walker
Glomus etunicatum Becker & Gerdemann
Glomus aff. macrocarpum Tulasne & Tulasne
Glomus aff. microagreggatum Koske, Gemma & Olexia
Glomus aff. aggregatum Schenck & Smith emend. Koske
Glomus aff. microcarpum Tulasne & Tulasne
Glomus glomerulatum Sieverding
Glomus sp. 1
Glomus sp. 2
Glomus sp. 6
Glomus sp. 7
Glomus sp. 8
Glomus sp. 9
Scutellospora aff. calospora (Nicol. & Gerd.) Walker & Sanders
Scutellospora aff. dipurpurascens .Morton & Koske
Scutellospora aff. minuta (Ferrer & Herrera) Walker & Sanders
Scutellospora sp. 7
Outros
Total
Mar/04
F
AR
(%)
(%)
35
0,41
15
0,12
35
0,58
25
0,61
30
0,26
85
2,12
100
18,99
0
0
100
21,88
100
24,55
55
0,93
5
0,58
60
6,43
45
1,59
5
0,06
75
2,43
5
0,03
90
3,74
90
10,09
0
0
0
0
70
0,78
45
0,61
35
1,51
15
1,36
99,95
Jul/04
F
AR
(%)
(%)
70
1,48
20
0,3
30
0,36
0
0
30
0,51
60
1,28
100
20,04
0
0
100
21,88
100
21,17
60
0,82
10
0,51
90
8,74
20
1,79
0
0
90
3,32
10
0,05
100
4,70
100
9,46
0
0
0
0
100
1,43
40
0,41
60
0,97
15
0,66
99,9
Set/04
F
AR
(%)
(%)
60
0,67
60
0,63
50
0,36
0
0
10
0,18
100
1,30
100
17,36
0
0
100
25,13
90
23,11
70
1,08
30
1,71
100
8,23
30
0,76
10
0,09
100
1,12
10
0,09
100
4,54
90
10,16
0
0
0
0
40
0,5
10
0,09
70
1,12
20
1,98
99,98
Jan/05
F
AR
(%)
(%)
40
0,44
10
0,06
30
0,19
0
0
30
0,25
80
2,05
100
23,27
0
0
100
17,8
100
30,18
60
0,75
10
0,44
60
4,23
30
4,42
0
0
80
1,43
0
0
100
4,67
100
4,60
0
0
0
0
60
0,75
10
0,06
30
0,3
10
4,11
100
97
Tabela 2.8. Freqüência relativa de ocorrência e Abundância relativa (AR) de FMA em solo rizosférico (100 g) de Hancornia
speciosa Gomez, em Lençóis, Bahia, em diferentes períodos de amostragem.
Mar/04
Lençóis
Acaulospora aff. spinosa Walker & Trappe
Acaulospora aff. morrowiae Spain & Schenck
Acaulospora sp. 1
Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck
Gigaspora aff. decipiens Hall & Abbott
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe
Glomus aff. deserticola Trappe, Bloss & Menge
Glomus aff. diaphanum Morton & Walker
Glomus etunicatum Becker & Gerdemann
Glomus aff. macrocarpum Tulasne & Tulasne
Glomus aff. microagreggatum Koske, Gemma & Olexia
Glomus aff. aggregatum Schenck & Smith emend. Koske
Glomus aff. microcarpum Tulasne & Tulasne
Glomus glomerulatum Sieverding
Glomus sp. 1
Glomus sp. 2
Glomus sp. 6
Glomus sp. 7
Glomus sp. 8
Glomus sp. 9
Scutellospora sp. 7
Scutellospora aff. calospora (Nicol. & Gerd.) Walker & Sanders
Scutellospora aff. dipurpurascens .Morton & Koske
Scutellospora aff. minuta (Ferrer & Herrera) Walker & Sanders
Outros
Total
F
(%)
30
0
95
60
40
40
100
35
100
95
85
0
0
35
40
100
35
65
10
5
80
0
30
95
40
AR
(%)
0.1
0
1.19
0.44
0.12
0.07
13.13
0.2
60.8
8,33
1.51
0
0
0.74
0,03
10.18
0.51
0.7
0.1
0.02
0.27
0
0,03
1.2
0,33
100
Jul/04
F
(%)
30
0
80
100
60
40
100
80
100
100
80
0
0
40
60
100
90
50
0
0
10
0
0
90
30
AR
(%)
0.27
0
1.46
1.34
0.48
0.21
14.84
0.62
45.81
14,6
1.8
0
0
2.3
0,25
10.31
0.92
1.86
0
0
0.03
0
0
2.57
0,07
100
Set/04
F
(%)
60
20
100
80
70
80
90
20
100
100
100
20
40
60
10
100
20
90
100
30
60
0
100
90
60
AR
(%)
0.18
0.23
0.58
2.37
0.43
1,05
23.73
0.03
30.6
16,8
1.32
0.23
0.62
3.26
003
3.7
0.45
2.35
8.05
0.11
0.52
0
0.95
1.61
0,77
100
jan/05
F
(%)
0
0
90
100
60
30
100
30
100
90
40
0
0
60
10
100
10
60
80
50
60
0
40
90
20
AR
(%)
0
0
0.72
1.55
0.27
0.44
15.82
0.6
59.1
10,57
0.28
0
0
0.41
001
5.04
0.01
1.55
1.09
0.27
0.6
0
0.2
1.09
0,46
100
98
Tabela 2.9. Índice de constância (IC) das espécies de FMA em solo rizosférico (100 g) de
Hancornia speciosa Gomez.
Alagoinhas
Lençóis
Espécies de FMA
IC
IC
Acaulospora aff. spinosa Walker & Trappe
Acaulospora aff. morrowiae Spain & Schenck
Acaulospora sp. 1
Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck
Gigaspora aff. decipiens Hall & Abbott
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe
Glomus aff. deserticola Trappe, Bloss & Menge
Glomus aff. diaphanum Morton & Walker
Glomus etunicatum Becker & Gerdemann
Glomus aff. macrocarpum Tulasne & Tulasne
Glomus aff. microagreggatum Koske, Gemma & Olexia
Glomus aff. aggregatum Schenck & Smith emend. Koske
Glomus aff. microcarpum Tulasne & Tulasne
Glomus glomerulatum Sieverding
Glomus sp.1
Glomus sp.2
Glomus sp.6
Glomus sp.7
Glomus sp.8
Glomus sp.9
Scutellospora aff. calospora (Nicol. & Gerd.) Walker & Sanders
Scutellospora aff. dipurpurascens .Morton & Koske
Scutellospora aff. minuta (Ferrer & Herrera) Walker & Sanders
Scutellospora sp.7
51
26
36
6
25
81
100
0
100
97
61
14
78
31
4
86
6
97
95
0
0
67
26
49
30
5
91
85
57
55
97
40
100
96
76
5
10
49
0
100
39
66
47
21
0
32
91
35
99
2.3.4. ESTUDO COMPARATIVO DAS POPULAÇÕES DE FMAs
A comparação dos índices de riqueza, diversidade, equitatividade e dominância
demonstrou não haver diferenças significativas entre os períodos estudados em Alagoinhas
(Tabela 2.10).
Tabela 2.10. Número de espécies e Índice de diversidade obtidos em vários períodos de
estudo na rizosfera de mangabeiras nativas, em Alagoinhas e Lençóis, Bahia
Alagoinhas
Lençóis
Mar/04
N˚ de espécies
Dominância D
Índice Shannon
Simpson 1-D
Margalef
Equitatividade
Jul/04
Set/04
Jan/05
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
21
19
20
18
20
17
23
19
0,17
0,156
0,173
0,202
0,407
0,269
0,193
0,1997
2,097
2,139
2,042
1,918
1,363
1,751
2,029
1,985
0,83
0,84
0,83
0,797
0,59
0,73
0,81
0,80
3,435
3,02
3,125
2,967
2,552
2,225
3,025
2,695
0,689
0,727
0,682
0,664
0,455
0,618
0,647
0,674
Para Lençóis, os períodos de setembro e janeiro diferiram dos outros em diversidade
de Shannon e índice de Margalef (riqueza de espécies). A riqueza de espécies, medida pelo
índice de Margalef foi maior em Alagoinhas (Tabela 2.10).
O número de espécies e abundâncias relativas das mesmas encontram sua expressão na
diversidade (Margalef, 1986) A partir destes índices as populações podem ser melhor
avaliadas. Em Lençóis foram encontrados valores de equitatividade menores que em
Alagoinhas, representando comunidades menos uniformes (Tabela 2.10).
Dominância e diversidade são índices inversos, pois o aumento de um implica na
redução do outro. Em Alagoinhas a dominância é geralmente menor que em Lençóis (Tabela
2.10). Em Lençóis, a dominância foi maior em março quando atingiu o maior valor (0,407)
decrescendo nos outro períodos. A espécie Glomus etunicatum, neste período, apresentou o
maior valor de abundância relativa (60,8%), mantendo sempre alta sua abundância nos outros
períodos (acima de 30%) Em Alagoinhas, as espécies Glomus macrocarpum e Glomus
etunicatum representaram, em janeiro de 2005, 69,67% do número total de esporos, mantendo
esta representatividade sempre alta nos outros períodos de estudo (acima de 40%). Este fato
reduziu a equitatividade nestas populações (Tabela 2.10). Só se pode falar de espécies
dominantes em comunidades com baixa diversidade. O número de espécies representadas
100
cada uma delas por mais de 10% do total de indivíduos, está inversamente relacionado com a
diversidade.
As flutuações dos índices de diversidade medidos na mesma comunidade em tempos
diferentes compreende mudanças na abundância e ciclo de vida de algumas espécies de
FMAs, muito mais que na composição de espécies. Mudança na composição e abundância de
espécies também deve ocorrer de ano para ano. Os estudos devem contemplar um maior
número de amostras no tempo para compreender essas mudanças na comunidade.
A correlação entre ocorrência de espécies, densidade de esporos, colonização
micorrízica e fatores edáficos tem encontrado dificuldades. Quando a ocorrência de algumas
espécies é correlacionado com classes de características do solo observa-se tendências
diversas. Saggin-Júnior e Siqueira (1996) citam que as espécies A. morrowiae e E.
colombiana tendem a ser favorecidas pelo aumento do nível de matéria orgânica do solo,
enquanto que A. scrobiculata tem seu índice de ocorrência reduzido; em relação ao pH, A.
morrowiae, A. mellea e E. colombiana têm seus índices de ocorrência reduzidos com o
aumento do pH, ao contrário de A. scrobiculata e Gl. etunicatum que segundo Siqueira et al.
(1984) são favorecidas pela elevação do pH. Saggin-Junior e Siqueira (1996), estudando as
espécies de FMAs que ocorrem em plantações de café, concluiram que as espécies de
Acaulospora e Glomus ocorrem em faixas mais amplas de pH do solo, sendo dominantes,
enquanto que espécies de Scutellospora, Gigaspora e Entrophospora, tendem a ocorrer numa
faixa estrita de pH baixo, sendo menos numerosas. Em relação aos teores de Zn e P as
espécies tendem a reduzir com o aumento destes nutrientes no solo (Saggin-Junior e Siqueira,
1996)
Os dados de ocorrência de FMAs foram utilizados para se calcular o grau de
similaridade das populações, com base nos Coeficientes de Sorensen (Tabela 2.11).
Verificou-se que os valores de associação entre os diferentes períodos de amostragem foram
sempre altos, acima de 80%, o que sugere que as espécies presentes apresentam
adaptabilidade e persistência nas condições ambientais das regiões estudadas, implicando
também, alta capacidade competitiva e infectividade. A similaridade entre as duas áreas
variou de 76% a 83% nos diferentes períodos.
101
Tabela 2.11. Similaridade, a partir do Coeficiente de Sorensen, entre as populações de FMAs,
entre os períodos e áreas.
Comparação
Período
Cs
Alagoinhas X Lençóis
Mar/04
Jul/04
Set/04
Jan/05
0,78
0,83
0,83
0,76
Alagoinhas
Mar/04 X jul/04
Mar/04 X set/04
Mar/04 X Jan/05
Jul/04 X set/04
0,95
0,98
0,92
0,97
Jul/04 X jan/05
Set/04 X jan/05
0,97
0,95
Mar/04 X jul/04
Mar/04 X set/04
Mar/04 X Jan/05
Jul/04 X set/04
Jul/04 X jan/05
Set/04 X jan/05
0,92
0, 93
0,97
0,85
0,89
0,90
Lençóis
102
Os resultados da análise de cluster são apresentados nas figuras 2.15 a 2.18. O
mapeamento multidimensional, adotando-se a ocorrência das espécies de FMA nos diferentes
períodos, com base na dissimilaridade de Bray-Curtis corroborou o resultado obtido na
avaliação pelos índices de similaridade. Segundo Clark e Warwick (2001) a confiabilidade na
eficiência deste mapeamento é medida através do valor de “Stress”, utilizando-se uma escala
de valores para o julgamento da ordenação bi-dimensional do mapa, sendo: “Stress” < 0,05 –
confere uma excelente representação, sem a possibilidade de uma interpretação equivocada.
“Stress” < 0,1 – corresponde a uma boa ordenação, sem a probabilidade real de conduzir a
uma interpretação equivocada. “Stress” < 0,2 – ainda fornece um mapa bidimensional com
grande potencialidade de uso, embora os valores no limite superior deste intervalo não
confiram confiabilidade ao mapa. “Stress” > 0,3 – indica que os pontos estão sendo quase que
arbitrariamente colocados no espaço bi-dimensional do mapa. Os resultados de ordenação,
neste estudo, produziram um “mapa” com stress baixo.
Para Alagoinhas observa-se que o período de julho e setembro de 2004 tem o menor
índice de dissimilaridade (7,54%), ou seja uma similaridade de 92,46% na composição de
espécies (Figura 2.15). A maior dissimilaridade foi observada entre março de 2004 e janeiro
de 2005 (17,844%). Observa-se a segregação do período de janeiro de 2005 (dissimilaridade
de 13,21%). Adicionalmente, três grupos podem ser formados (Figura 2.15).
Espécies que só ocorreram em um período ou em número reduzido contribuíram para
a dissimilaridade entre os grupos. As espécies que mais contribuíram para a dissimilaridade
entre os meses de março e janeiro foram Gl. aff. aggregatum (12,26%), S. aff. minuta e
Glomus sp. 1 (10,65% cada) e Glomus. sp. 2 (9,03%).
A figura 2.16 representa uma tentativa de agrupar as espécies quanto a sua ocorrência.
Um grande número de espécies ocorreram sempre juntas, apenas quatro espécies apareceram
disjuntas (ocorrência esporádica) (Figura 2.16).
103
13,21%
Dissimilaridade
10,22%
7,54%
B
A
C
Figura 2.15. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) entre diferentes períodos de amostragem
em Alagoinhas, Bahia
Similaridade
104
Similaridade
A
Figura 2.16. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) da presença e ausência de diferentes
espécies de FMA na rizosfera de H. speciosa em Alagoinhas, Bahia.
105
Em Lençóis, os períodos de março e julho de 2004 tem o menor índice de
dissimilaridade (9,88%) (Figura 2.17), ou seja uma similaridade de 90,12% na composição de
espécies. A maior disssimilaridade foi entre os meses de julho e setembro (20,8%). As
espécies que mais contribuíram para a dissimilaridade entre os meses de julho e setembro
foram: Glomus sp.8 contribuiu com 17,29%, S. aff. dipurpurascens com 11,53%, Gl. aff.
microcarpum com 10,39% e Gl. aff. aggregatum com 7,84%.
A figura 2.18 representa uma tentativa de agrupar as espécies quanto a sua ocorrência.
As espécies Gl. aff. aggregatum, Gl. aff. microcarpum. A. aff. morrowiae formaram o grupo
C. Gl. sp. 9, Gl. sp. 8 e S. aff. dipurpurascens formaram o grupo B. S. aff. calospora ficou
isolada. As outras espécies de FMAs formaram o grupo A.
106
18,04%
Dissimilaridade
15,97%
9,88%
A
B
C
Figura 2.17. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) entre diferentes períodos de amostragem
em Lençóis, Bahia.
107
Similaridade
C
B
A
Figura 2.18. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) da presença e ausência de diferentes
espécies de FMA na rizosfera de H. speciosa em Lençóis, Bahia.
108
2.3.5. AVALIAÇÃO DA BIODIVERSIDADE DE FMAs USANDO DIFERENTES
PLANTAS-ISCAS
O número médio de esporos por 100 g de solo seco conseguidos com a multiplicação
foi 2.748 em Lençóis e 425 em Alagoinhas, usando Sorghum bicolor L. Moench e Crotalaria
juncea L., e 1.473 e 507 para Lençóis e Alagoinhas, respectivamente, usando a mangaba
como planta multiplicadora.
Um quadro sinóptico contendo as espécies de FMA presentes (representados pelo
símbolo +) nos solos estudados (coletados em março de 2004) e na multiplicação com as
diferentes plantas iscas facilita a visualização da distribuição das mesmas (Tabela 2.12). Em
destaque as morfoespécies que apareceram após multiplicação (Tabela 2.12)
A Tabela 2.13 traz o número de esporos, freqüência e abundância das morfoespécies
encontradas após cultivo com as duas plantas iscas.
A morfoespécie com maior abundância relativa foi Gl. etunicatum e a mais
frequentemente observada, sendo que na multiplicação com mangaba no solo de Lençóis sua
abundância relativa era de 72,14% do número de esporos (Tabela 2.13). Gl. macrocarpum e
Gl. aff. deserticola também tiveram alta representatividade em todos os tratamentos (Tabela
2.13).
109
Tabela 2.12. Ocorrência das espécies de FMA nos locais de estudo e nas multiplicações com
mangaba e com o consórcio sorgo mais leguminosa.
Alagoinhas
Mar/
Espécies de FMAs
04
+
Acaulospora aff. spinosa Walker & Trappe
+
Acaulospora aff. morrowiae Spain & Schenck
+
Acaulospora sp. 1
Entrophospora aff. colombiana Spain & +
Schenck
+
Gigaspora aff. decipiens Hall & Abbott
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) +
Gerdemann & Trappe
Glomus aff. deserticola Trappe, Bloss & +
Menge
Glomus aff. diaphanum Morton & Walker
+
Glomus etunicatum Becker & Gerdemann
+
Glomus aff. macrocarpum Tulasne & Tulasne
Glomus aff. microagreggatum Koske, Gemma +
& Olexia
Glomus aff. aggregatum Schenck & Smith +
emend. Koske
+
Glomus aff. microcarpum Tulasne & Tulasne
+
Glomus glomerulatum Sieverding
+
Glomus sp. 1
+
Glomus sp. 2
+
Glomus sp. 6
+
Glomus sp. 7
+
Glomus sp. 8
Glomus sp. 9
Scutellospora aff. calospora (Nicol. & Gerd.)
Walker & Sanders
Scutellospora aff. dipurpurascens .Morton & +
Koske
Scutellospora aff. minuta (Ferrer & Herrera) +
Walker & Sanders
+
Scutellospora sp. 1
Scutellospora sp.2
21
Total
Lençóis
Mang
S+L
Mar/
04
Mang
S+L
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
24
23
22
21
20
110
Tabela 2.13. Número específico de esporos (NE), Freqüência relativa de ocorrência e Abundância relativa (AR) de FMA em solo rizosférico
(100 g) de Hancornia speciosa Gomez, cultivado com diferentes culturas-armadilha.
Alagoinhas
Morfoespécies
Acaulospora aff. spinosa Walker & Trappe
Acaulospora aff. morrowiae Spain & Schenck
Acaulospora sp. 1
Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck
Gigaspora aff. decipiens Hall & Abbott
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe
Glomus aff. deserticola Trappe, Bloss & Menge
Glomus aff. diaphanum Morton & Walker
Glomus etunicatum Becker & Gerdemann
Glomus aff. macrocarpum Tulasne & Tulasne
Glomus aff. microagreggatum Koske, Gemma & Olexia
Glomus aff. aggregatum Schenck & Smith emend. Koske
Glomus aff. microcarpum Tulasne & Tulasne
Glomus glomerulatum Sieverding
Glomus sp. 1
Glomus sp. 2
Glomus sp. 6
Glomus sp. 7
Glomus sp. 8
Glomus sp. 9
Scutellospora aff. calospora (Nicol. & Gerd.) Walker &
Sanders
Scutellospora aff. dipurpurascens .Morton & Koske
Scutellospora aff. minuta (Ferrer & Herrera) Walker &
Sanders
Scutellospora sp. 1
Scutellospora sp. 2
Outros
Total
Lençóis
NE
2,5
25,6
0,3
4,2
0,7
5,1
52,4
0,2
93,3
67,9
8,7
0,6
22,4
2,7
1,0
6,6
1,1
6,7
13,0
0
S+L
F
35
45
15
30
25
25
100
10
100
100
50
5
85
20
15
80
35
80
85
0
AR
0,73
7,47
0,09
1,23
0,20
1,49
15,29
0,06
27,23
19,82
2,54
0,18
6,54
0,79
0,29
1,93
0,32
1,96
3,79
0
NE
0,1
13,7
1,1
0,3
9,4
24,4
51,4
0,3
118,6
66,8
3,9
9,5
27,0
0,5
2,4
9,5
0,1
3,8
10,7
0
Mangaba
F
5
55
15
10
35
40
100
10
100
85
60
35
75
10
25
95
5
65
90
0
AR
0,02
15,78
0,23
0,06
1,99
3,15
10,86
0,04
19,71
14,34
0,82
2,01
5,7
0,11
0,51
2,01
0,02
0,8
2,26
0
NE
1,6
0
5,6
8,8
1,6
19,2
180,9
1,7
779,9
233,0
31,1
0
0
8,8
2,2
70,0
0,7
3,2
0,4
0,3
S+L
F
50
0
90
50
60
30
90
10
100
100
100
0
0
70
30
100
20
50
10
10
AR
0,12
0
0,41
0,64
0,12
1,4
13,17
0,12
56,76
16,96
2,26
0
0
0,64
0,16
5,09
0,05
0,23
0,03
0,02
NE
0,2
0,5
5,4
5,1
2,1
13,5
70,2
0,7
637,5
50,7
9,9
0
0
1,2
0,3
38,3
1,3
2,1
9,2
0,8
Mangaba
F
8,3
8,3
91,7
33,3
58,3
41,7
100
33,3
100
100
66,7
0
0
16,7
16,7
100
25
25
91,7
8,3
AR
0,02
0,06
0,61
0,58
0,24
1,53
7,94
0,08
72,14
5,74
1,12
0
0
0,14
0,03
4,3
0,15
0,24
1,04
0,09
0
5,3
0
80
0
1,55
0,3
6,7
5
70
0,06
1,42
0
3,4
0
50
0
0,25
0
2,8
0
25
0
0,32
4,9
5,4
5,1
12,0
342,6
65
60
80
35
1,43
1,58
1,49
3,5
100
85,8
14,0
18,3
13,1
473,4
80
65
75
70
18,12
2,96
3,87
2,77
100
9,7
6,4
18,8
5,5
1373,6
70
80
60
40
0,71
0,47
1,37
0,37
100
21,0
9,4
4,5
1,5
883,7
100
58
66,7
8,3
2,38
1,06
0,51
1,05
100
111
A espécie S. aff. calospora foi registrada somente após multiplicação, em Alagoinhas.
A espécie Gl. aff. diaphanum, presente no solo de Lençóis, foi registrada no solo de
Alagoinhas somente após multiplicação (Tabela 2.12). A morfoespécie Gl. aff. microcarpum
só ocorreu em Alagoinhas.
A similaridade entre as populações nativas de campo e aquelas obtidas pela
multiplicação foram mais altas em Lençóis (maior que 90%) (Tabela 2.14).
Tabela 2.14. Matriz de similaridade, a partir do Coeficiente de Sorensen, entre as
multiplicações e as populações nativas de FMAs.
Local
Comparações
Índice de similaridade Sorensen
Alagoinhas
Populações nativas X Multiplicação S+L
Populações nativas X Multiplicação Mangaba
Multiplicação Mangaba X Multiplicação S+L
0,84
0,84
1,0
Lençóis
Populações nativas X Multiplicação S+L
Populações nativas X Multiplicação Mangaba
Multiplicação Mangaba X Multiplicação S+L
0,95
0,95
0,90
Entre locais
Populações nativas
Multiplicação S+L
Multiplicação Mangaba
0,78
0,84
0,85
S+L= multiplicação com sorgo e leguminosa
O número de espécies aumentou após multiplicação, e consequentemente os índices de
diversidade de Shannon e Margalef, exceto na multiplicação com mangaba, com o solo de
Lençóis, devido a dominância da espécie Gl. etunicatum, representada por 72,14% dos
esporos (Tabela 2.15).
Tabela 2.15. Número de espécies e Índice de diversidade obtidos nas populações de campo e
na multiplicação com mangaba e sorgo e leguminosa, em Alagoinhas e lençóis, Bahia.
112
S+L= multiplicação com sorgo e leguminosa; M= multiplicação com mangaba.
As mudanças na composição de espécies de FMAs não foram significativas, não
N˚ de espécies
Dominância D
Índice Shannon
Simpson 1-D
Margalef
Equitatividade
Mar/04
Alagoinhas
S+L
M
Mar/04
Lençóis
S+L
M
21
0,17
2,097
0,83
3,435
0,689
23
0,1579
2,246
0,84
3,784
0,7164
24
0,1359
2,334
0,86
3,728
0,7344
20
0,407
1,363
0,59
2,552
0,455
21
0,3645
1,459
0,64
2,764
0,4792
22
0,5328
1,21
0,47
3,095
0,3914
havendo modificações nos índices ecológicos, exceto para a mudança na representatividade
destas populações em termos de número de esporos. A espécie Gl. etunicatum foi a espécie
dominante, sendo que outras morfoespécies, inicialmente presentes com poucos esporos,
passaram a ter uma maior representatividade nas populações após o cultivo, como por
exemplo, Gigaspora gigantea.
Os solos de campo parecem ter influenciado a composição de espécies das
comunidades após multiplicação com as plantas iscas. O solo de Alagoinhas e Lençóis foram
dissimilares em 34,76% (Figura 2.19). A dissimilaridade entre a composição de espécies de
FMAs dos solos antes e após o cultivo variou de 14,18% a 22,97%, em Lençóis e Alagoinhas,
respectivamente (Figura 2.19).
As espécies que contribuíram para dissimilaridade entre os grupos A e B (Figura 2.19)
foram Gl. aff. diaphanum (12,22%), A. aff. morrowiae (10,81%), A. aff. myriocarpa (8,86%)
e A. aff. denticulata (7,97%). As espécies que contribuíram para dissimilaridade entre os
grupos C e D foram Gigaspora gigantea (10,48%), Glomus sp. 8 (8,71%), Gl. aff.
glomerulatum (7,28%).
A confiabilidade do mapeamento das relações de dissimilaridade, medido pelo valor
de “Stress”, mostra que o valor encontrado aqui (próximo de 0), confere uma excelente
representação.
113
2.3.6. NÚMERO DE PROPÁGULOS INFECTIVOS
O número de esporos no solo de Lençóis foi sempre superior ao número de propágulos
infectivos (Tabela 2.16), sendo que os valores encontrados nas duas áreas estudadas foram
superiores aos valores por Souza et al. (2003) para áreas de caatinga.
Tabela 2.16. Número médio de esporos e número mais provável (NMP) de propágulos
infectivos em 100g de solo na rizosfera de mangabeiras adultas, em Alagoinhas e Lençóis.
Local
Período
Pluviosidade Temperatura
N°. de
NMP/100g
(mm)
Média (°C)
esporos/100g
Alagoinhas Seco (mar/04)
Chuvoso (jul/04)
32,6
95,6
24,2
24,3
290
273
200-400
200-400
Lençóis
27,6
249,6
20,9
24,2
595
431
240
200-400
Seco (jul/04)
Chuvoso(mar/04)
Sieverding (1991) discute a relação entre a densidade de esporos e o número de
propágulos infectivos e que nem sempre é possível estabelecer uma correlação. An et al.
(1990) mencionam que esta relação depende da espécie de FMA.
Silva et al. (2001) estudando o potencial de infectividade de FMAs em duas áreas de
vegetação de caatinga, preservada e degradada por mineração, no Estado da Bahia,
encontraram também um maior número de esporos em relação aos propágulos infectivos.
Entretanto, Souza et al. (2003) encontraram um número de propágulos infectivos maior que o
número de esporos na rizosfera de plantas de caatinga na região do semi-árido do Nordeste do
Brasil. Segundo estes autores, este número pode estar relacionado com a existência de
diferentes mecanismos de sobrevivência dos FMA. Segundo Hart et al. (2001) as espécies de
FMA utilizam estratégias diferentes, algumas espécies são mais hábeis para colonizar novos
hospedeiros, e outras utilizam a estratégia da persistência do esporo por período maior no
sistema solo/raiz.
A discrepância entre o número de esporos contados de forma direta na amostra pode
estar relacionado a contagem de esporos não viáveis, ou a esporos dormentes utilizados na
estratégia de persistência no ambiente.
114
34,76%
22,97%
19,63%
18,5%
14,18%
B
C
A
D
Figura 2.19. Dendrograma (a) e ordenação MDS (b) Dendrograma (a) entre as populaçõs
nativas do solo de campo de Alagoinhas e Lençóis, Bahia, e as multiplicações com mangaba e
sorgo+leguminosa. S+L= cultivo com sorgo e leguminosa.
115
2.7. CONCLUSÕES
1.
O número de esporos foi sempre maior no solo de Lençóis do que em
Alagoinhas.
2.
Em Lençóis houve uma variação significativa no número de esporos entre
os períodos estudados. Em Alagoinhas não foi encontrada nenhuma
variação significativa.
3.
Não foi encontrada correlação significativa entre o número de esporos e
pluviosidade no período estudado (rs= 0,1957, p=0,6423).
4.
Neste estudo não foi encontrada correlação entre o número de esporos e pH
do solo. A correlação entre número de esporos e teor de fósforo foi positiva
somente em janeiro de 2005 em Alagoinhas (rs= 0,6335, p= 0,0492).
5.
Os teores de alumínio no solo correlacionaram-se negativamente com o
número de esporos em Lençóis.
6.
Não foi encontrada correlação significativa entre número de esporos e taxa
de colonização radicular em H. speciosa Gomez.
7.
A taxa de colonização radicular foi sempre alta (maior que 60%) em todos
os períodos estudados, nos dois licais de estudo.
8.
Houve uma correlação significativa (negativa) entre Temperatura Média e
Temperatura Mínima e taxa de colonização radicular.
9.
As espécies de FMA de maior freqüência e abundância foram Gl.
etunicatum em Lençóis, e Gl. etunicatum, Gl. macrocarpum e Gl.
deserticola em Alagoinhas, com Índice de Constância de 90 a 100% nos
dois locais, e Abundância Relativa acima de 10% do número de esporos.
10.
Essas espécies confirmam a condição micotrófica e podem estar
participando mais efetivamente da colonização radicular.
11.
A riqueza de espécis e valores de equitatividade foram maiores em
Alagoinhas do que em Lençóis, representando comunidades mais
uniformes.
12.
A similaridade entre as duas áreas variou de 76 a 83% nos diferentes
períodos.
116
13.
A mudança na composição de espécies de FMAs após cultivo não foi
significativa. Houve mudanças apenas na representatividade das espécies
em termos de número de esporos.
14.
A composição de espécies de FMAs nos solos de campo foram muito
similares aquela após cultivo com as diferentes plantas-multiplicadoras.
15.
A espécie Glomus etunicatum apresentou uma boa esporulação usando a
mangaba como planta multiplicadora.
16.
O número de esporos foi superior ao Número de Propágulos Infectivos
(NPI) apenas em Lençóis.
117
2.5. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
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128
Capítulo III. EFICIÊNCIA DE FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
ISOLADOS DE POPULAÇÕES DA RIZOSFERA DE MANGABEIRAS
NATIVAS
RESUMO
Este trabalho foi realizado com o objetivo de obter subsídios para programas de
inoculação controlada de fungos micorrízicos para a mangabeira. O experimento foi
desenvolvido em condição de viveiro na Embrapa Mandioca e Fruticultura, em Cruz das
Almas, Bahia. No experimento utilizou-se uma amostra do solo arenoso, de Lençóis,
proveniente de areias quartzozas distróficas, apresentando baixa fertilidade natural e
baixa capacidade de retenção de água. O solo coletado na profundidade de 0-15 cm,
apresentava a seguinte caracterização: textura arenosa; pH 4,4; 0,7 mg.dm3 de P
(Mehlich-1); 0,02 mg.dm3 de K (Mehlich-1); 0,2 mmolc. dm3 de Ca; 0,7 mmolc. dm3 de
Mg; 0,4 mmolc. dm3 de Al e 0,10 g/kg de solo de matéria orgânica. O solo foi seco ao ar
e peneirado com malha de 4 mm de diâmetro, submetido a autoclavagem por duas horas
a pressão de 1,5 atm., em dois ciclos consecutivos. Utilizou-se vasos com capacidade de
4,5 kg com solo autoclavado. Forneceu-se uma única dose de 20 mg.dm3 de P ao solo
(na forma de superfosfato triplo). Aplicou-se também 80 mg.dm3 de K (na forma de
KCl), 20 mg.dm3 de N e 23 mg.dm3 de S [(NH4)2SO4]. Aos 10, 20 e 30 dias fez-se a
aplicação de nitrogênio em cobertura, usando-se solução de NH4NO3, fornecendo um
total de 20 mg.dm3. Após incubação o solo apresentou pH 7,5 (solo onde o pH foi
corrigido) e pH 5 (solo não corrigido) , 19,2 mg.dm3 de P (Mehlich-1), 0,13 mg.dm3 de K
(Mehlich-1), 1,6 mmolc. dm3 de Ca, 0,5 mmolc. dm3 de Mg, 0,0 mmolc. dm3 de Al.
Durante a condução do experimento foram feitas aplicações complementares de
micronutrientes (0,81 mg.dm3 de B, 3,6 mg.dm3 de Mn, 32 mg.dm3 de Cu, 3,9 mg.dm3
de Zn, 0,15 mg.dm3 de Mo e 1,56 mg.dm3 de Fe). Avaliou-se a eficiência micorrízica de
fungos nativos selecionados a partir de cultivo armadilha com a própria mangabeira. As
espécies utilizadas na inoculação foram: Glomus etunicatum Becker & Gerdemann,
Glomus sp., Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe, Scutellospora
sp. e Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck. O percentual de colonização
encontrado neste experimento foi baixo, variando de 2% a 5,8%. Os maiores valores
foram observados na inoculação com Glomus sp. e Scutellospora sp. O experimento
demostrou que existem populações nativas eficientes para a mangabeira. Plantas de
129
mangabeira micorrizadas apresentaram maior crescimento em altura, comprimento
radicular e biomassa seca. A máxima eficiência micorrízica foi obtida pela inoculação
com populações nativas em solo com pH corrigido. Plantas micorrizadas absorveram
mais P, Cu e Mg.
Palavras-chave: Hancornia speciosa Gómez, FMA, eficiência micorrízica.
130
ABSTRACT
This work was carried out aiming to obtain basic information to support controlled
inoculation programs with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in H. speciosa Gomez.
The experiment was performed in glasshouse in the Embrapa Mandioca e Fruticultura
station, in Cruz das Almas, Bahia. A dystrophic quartz sand soil sample from Lençóis,
with low natural fertility and low water retention capacity, was used. This soil sample,
collected 0-30 cm deep, presented the following characteristics: pH of 4,4; P content of
0,7 mg.dm3 (Mehlich-1); K content of 0,02 mg.dm3 (Mehlich-1); Ca content of 0,2
mmolc. dm3; Mg content of 0,7 mmolc. dm3; Al content of 0,4 mmolc. dm3 and organic
matter content of 0,10 g/kg. Soil was air dried and sieved with a 4 mm mesh sieve,
autoclavated for 2 hours at 1,5 atm, in two consecutive cycles. Pots with 4,5 kg
autoclavated soil were used. A single dose of P (20 mg.dm3) was added to soil (as triple
superphosphate). It was also added 80 mg.dm 3 of K (as KCl), 20 mg.dm3 of N and 23
mg.dm3 of S (as [(NH4)2SO4]). After 10, 20 and 30 days N was added, using a NH4NO3
solution (20 mg.dm3). After incubation soil presented pH equal to 7.5 (where soil pH
had been adjusted) and 5.0 (where soil pH had not been adjusted), 19.2 mg.dm 3 of P
(Mehlich-1), 0.13 mg.dm3 of K (Mehlich-1), 1.6 mmolc.dm3 of Ca, 0.5 mmolc.dm3 of
Mg, 0.0 mmolc.dm3 of Al. During the experiment conduction extra applications of
micronutrients (0.81 mg.dm3 of B, 3.6 mg.dm3 of Mn, 32 mg.dm3 of Cu, 3.9 mg.dm3 of
Zn, 0.15 mg.dm3 of Mo, and 1.56 mg.dm3 of Fe) were made. The mycorrhizal efficiency
of AMF species selected in trap cultures with H. speciosa, was assessed. Species used in
the inoculation were: Glomus etunicatum Becker & Gerdemann, Glomus sp., Gigaspora
gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe, Scutellospora sp., and Entrophospora
aff. colombiana Spain & Schenck. Colonization rates found were low, varying from 2%
to 5.8%. The highest values were found when using Glomus sp. and Scutellospora sp.
The experiment showed that native AMF populations are efficient to H. speciosa plants.
Mycorrhizal H. speciosa plants presented higher shoot growth, root lenght and dry
biomass. Scutellospora sp., Acaulospora cf. denticulata Sieverding & Toro and
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe were the most efficient in
soil where pH was not adjusted. Mycorrhizal plants absorbed more P, Cu, and Mg.
131
Keywords: Hancornia speciosa Gómez, AMF, mycorrhizal efficiency.
132
3.1. INTRODUÇÃO
Os estudos da biologia reprodutiva e ecologia de espécies de interesse ecológico
e econômico nativas da Bahia são de grande relevância e fornecerão subsídios para o
estabelecimento de bancos de germoplasma, programas de melhoramento vegetal e
plantios para exploração econômica de frutos, madeira e produtos medicinais, além de
subsidiar programas de recuperação de áreas degradadas, sendo condição essencial para
sua conservação.
A insuficiência de dados relativos à propagação, desenvolvimento, exigências
hídricas e nutricionais, adubação e práticas culturais tem limitado a exploração e o
desenvolvimento do cultivo comercial da mangabeira (Hancornia speciosa Gomez,
Apocynaceae). Esta espécie tem aproveitamento restrito por ser explorada apenas de
forma extrativista e vem sofrendo redução da área onde ocorre na forma nativa, o que
vem provocando uma grande erosão genética e perda de germoplasma de interesse.
A mangaba ocorre em solos ácidos, com baixa disponibilidade de fósforo e de
bases trocáveis. Embora em circunstâncias naturais as plantas suportem estas condições,
desconhece-se a sua resposta à eliminação desses fatores limitantes à produção
comercial, e não existem estudos conclusivos sobre a adubação da cultura, planta ainda
em fase de domesticação (Espíndola e Ferreira, 2003).
A simbiose micorrízica exerce papel importante na aquisição de nutrientes
minerais pela planta hospedeira, principalmente aqueles com baixa mobilidade no solo,
como o fósforo, o zinco e o cobre (Hayman, 1983), resultando em maiores taxas de
crescimento, aumentos na taxa fotossintética, aumentos na síntese de proteínas e
substâncias de crescimento e maior resistência a patógenos e estresses diversos
(Siqueira, 1984; Silveira, 1992; Smith e Read, 1997).
Mais ainda faltam informações sobre a vantagem da inoculação de essências
florestais com FMAs e sua aplicabilidade em escala comercial, principalmente em
campo. O emprego de FMAs em culturas perenes tem despertado interesse, uma vez
que estas são produzidas em sementeiras e mantidas em viveiros durante o início do
desenvolvimento, podendo ser mais facilmente inoculadas. A associação com FMAs
pode favorecer a absorção de nutrientes pelas plantas, melhorar o estado fitossanitário
destas e a agregação do solo (Trindade 1998), produzindo o crescimento de mudas mais
vigorosas, com melhor poder de pegamento e maiores possibilidades de resistir a
133
estresses bióticos e abióticos, além de minimizar os custos com fertilizantes em solos
com deficiência em P (Hall, 1988; Diederichs e Moawad, 1993), antecipando ainda o
tempo de transplante para o campo (Cavalcante et al., 2002b).
Para a introdução de fungos MAs na agricultura pode-se utilizar a seleção de
fungos introduzidos de outras regiões ou selecionar espécies isoladas do próprio
ecossistema onde se pretende explorar a micorrização (Abbott e Robson, 1984).
A ocorrência natural de FMAs em fruteiras (Medeiros e Grisi, 1988; Ribeiro
Filho et al.,1991; Weber e Oliveira,1994; Oliveira e Coelho, 1995; Maia, 2003; Yano
Melo et al., 2003a) e os benefícios promovidos por esses fungos em mudas préinoculadas têm sido mencionados para aceroleiras (Costa et al., 2001), maracujazeiros
amarelos (Cavalcante et al., 2002a; Cavalcante et al., 2002b), macieiras (Locatelli et al.,
2002), bananeiras (Declerck et al., 2002; Yano-Melo et al., 1999, 2003b; Trindade et al.,
2003), mamoeiros (Auler, 1995; Trindade, 1998; Trindade et al., 2001), Citros (Weber e
Oliveira, 1994; Graham, 1986; Rego et al., 2004); cafeeiros (Colozzi-Filho e Siqueira,
1986; Colozzi-Filho et al., 1994; Saggin-Júnior et al., 1994, 1995; Saggin Júnior e
Siqueira, 1995, 1996), videiras (Paron e Morgado, 2006). De forma geral, estes
trabalhos mostram resultados promissores, dependendo da combinação FMA x planta.
Poucos estudos sobre as relações simbióticas da mangabeira com os FMA foram
realizados; destacam-se os trabalhos de Costa et al. (2000, 2002, 2003, 2005), Andrade
et al. (1999) e Lemos et al. (1997). A associação micorrízica beneficiou a planta, com
maior incremento na biomassa seca da parte aérea e na área foliar (Costa et al., 2002).
Andrade et al. (1999) avaliaram as respostas de mudas de mangabeira à
fertilização do substrato e inoculação com FMA nativos em condições de viveiro. Após
12 meses os autores observaram que as maiores taxas de desenvolvimento e
sobrevivência ocorreram nas plântulas inoculadas com os fungos micorrízicos,
evidenciando a eficiência desta associação para a mangabeira.
Costa et al. (2003) avaliaram a densidade de esporos no inóculo necessários para
promover o crescimento de plântulas de H. speciosa, e concluíram que a inoculação
com Glomus etunicatum Becker & Gerdeman não influenciou o crescimento, e que
Gigaspora albida Schenck & Smith , com inóculo de 100 esporos por planta,
apresentou os maiores incrementos em altura, biomassa seca e área foliar. Experimentos
realizados por Costa et al. (2005) utilizando Gigaspora albida Schenck & Smith e
Glomus etunicatum Becker & Gerdemann mostraram que a mangabeira é dependente da
micorrização quando em solo desinfestado e com baixo nível (3mg P dm-3) de fósforo.
134
Neste projeto foi estudada a eficiência simbiótica de algumas espécies de FMAs
nativos visando a obtenção de informações que viabilizem o desenvolvimento de
tecnologias para inoculação com FMAs na fase de formação de mudas.
135
3.2. MATERIAL E MÉTODOS
As sementes e o solo foram coletados em uma área entre 12°30’ e 12°32’ de
latitude sul e entre 41°23 e 41°27’ de longitude oeste, próximo ao Município de
Lençóis, Bahia, a 450 m de altitude.
O experimento foi desenvolvido em condição de viveiro da Embrapa Mandioca
e Fruticultura Tropical, em Cruz das Almas, Bahia. No experimento utilizou-se uma
amostra do solo arenoso, coletado na profundidade de 0-15 cm, em Lençóis,
proveniente de areias quatzozas distróficas, apresentando a seguinte caracterização:
textura arenosa; pH 4,4 , 0,7 mg.dm3 de P (Mehlich-1), 0,02 mg.dm 3 de K (Mehlich-1),
0,2 mmolc. dm3 de Ca, 0,7 mmolc. dm3 de Mg, 0,4 mmolc. dm3 de Al e 0,10 g/kg de solo
de matéria orgânica. O solo foi seco ao ar e peneirado com malha de 4 mm de diâmetro,
submetido a autoclavagem por duas horas a pressão de 1,5 atm., em dois ciclos
seguidos, o segundo 24 horas após o primeiro.
O experimento constituiu-se de um fatorial 2 (pH) X 5 (inóculos), com quatro
repetições. Uma parte do experimento recebeu calagem em dose equivalente a 1,6 t/ha
com base no cálculo do alumínio trocável (NC = Al3+ X 2), utilizando-se uma mistura
de CaCo3 + MgCO3 p.a., na proporção de Ca:Mg 4:1 (em cmol c+), e na outra parte do
experimento o pH não foi corrigido.
Forneceu-se uma única dose de 20 mg.dm3 de P ao solo (na forma de
superfosfato triplo). Aplicou-se também 80 mg.dm3 de K (na forma de KCl), 20 mg.dm3
de N e 23 mg.dm3 de S [(NH4)2SO4]. Aos 10, 20 e 30 dias fez-se a aplicação de
nitrogênio em cobertura, usando-se solução de NH4NO3.
Após incubação o solo apresentou pH 7,5 (solo onde o pH foi corrigido) e pH 5
(solo não corrigido) , 19,2 mg.dm3 de P (Mehlich-1), 0,13 mg.dm3 de K (Mehlich-1), 1,6
mmolc. dm3 de Ca, 0,5 mmolc. dm3 de Mg, 0,0 mmolc. dm3 de Al. Durante a condução
do experimento foram feitas aplicações de micronutrientes ( 0,81 mg.dm3 de B, 3,6
mg.dm3 de Mn, 32 mg.dm3 de Cu, 3,9 mg.dm3 de Zn, 0,15 mg.dm3 de Mo e 1,56
mg.dm3 de Fe).
As mudas de mangabeira foram produzidas a partir de sementes, desinfestadas
superficialmente com uma solução de 0,2% de hipoclorito de sódio, por 10 minutos,
pré-germinadas em bandejas de plástico com substrato autoclavado, sendo depois
transferidas para vasos de 4,5 dm3.
136
Foram testados cinco isolados nativos: Glomus etunicatum Becker &
Gerdemann, Glomus sp. 2, Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe,
Scutellospora sp e Entrophospora aff. Colombiana Spain & Schenck. Além destes
utilizou-se um tratamento com solo autoclavado não inoculado, e outro com solo não
autoclavado contendo a população de esporos nativos (as espécies encontradas neste
solo são relatadas no Capítulo 2), totalizando 7 tratamentos.
Os fungos foram selecionados e extraídos a partir de populações multiplicadas
em sistema de cultivo armadilha utilizando como planta-isca plântulas de H. speciosa.
Para isto, utilizou-se potes plásticos com capacidade para 500 g. No seu preenchimento
colocou-se inicialmente uma camada de areia (1/5 da capacidade do recipiente) e em
seguida preencheu-se 3/5 da capacidade do recipiente com o solo nativo e completou-se
o pote com uma segunda camada de areia (1/5), para isolar o solo e evitar posterior
contaminação com esporos vindos do ar. Após 6 meses, a parte aérea da plântula foi
descartada, o solo destorroado, as raízes cortadas e incorporadas ao solo, sendo seco à
sombra, e posteriormente armazenado em câmara fria (7°C) para posterior extração dos
esporos.
Após a extração (Gerdemann e Nicolson, 1963; Coolen, 1979; Jenkins, 1964) os
esporos foram separados, transferidos para tubos de ensaio contendo água destilada e
colocados em geladeira (5-10ºC) por 48 horas.
A inoculação foi realizada no ato da repicagem utlizando-se 80 esporos por
planta em cada tratamento. No tratamento controle aplicou-se a mesma quantidade de
água que nos demais.
As determinações em cada parcela experimental foram: área foliar, medidas
pelo medidor de área foliar, altura da muda medindo-se do colo da plântula até a gema
apical, obtida com uma régua milimétrica para avaliar o crescimento das plantas com e
sem inoculação, aos 30, 60, 90, 120 e 150, dias após a repicagem; número de folhas
partindo-se da folha basal até a última folha aberta; O comprimento do sistema
radicular foi determinado pelo programa de análise de raízes GS ROOT, após terem
sido digitalizadas com scanner a 100 DPI; comprimento da raiz pivotante obtido com
o auxílio de uma régua milimétrica, medindo-se do colo até a extremidade da raiz;
coleta da parte aérea para a obtenção da biomassa úmida e biomassa seca da parte
aérea e raiz obtida através da coleta da parte aérea das plantas rente ao solo e secagem
em estufa de circulação forçada de ar a 65-70ºC por um mínimo de 72 horas até peso
constante, para obtenção do peso seco e determinação dos teores de nutrientes.
137
Baseando-se no peso de matéria seca da parte aérea, estimou-se a eficiência dos FMA’s,
mediante a fórmula proposta por Plenchette et al. (1983):
EM = M – NM/M X 100, onde M = planta inoculada, NM = planta nãoinoculada.
Também foi realizada a avaliação nutricional de folhas para quantificar os
teores de P, Mg, Ca, Zn, Cu, K e N. O preparo do material vegetal e dosagem de
nutrientes foliares foram realizados segundo os padrões da EMBRAPA(1999).
A taxa de colonização micorrízica foi avaliada seguindo-se amostragem em três
pontos, coloração em azul de algodão, segundo a técnica de Phillips e Hayman (1970), e
avaliação do percentual do comprimento de raiz colonizada pelo método da interseção
linear, em placa reticulada (Ambler e Young, 1977).
As análises estatísticas descritivas foram realizadas utilizando o Programa
BioEstat 4.0, desenvolvido por Ayres et al. (2005). A Análise de Variância (ANOVA)
foi empregada para verificar se existia ou não diferenças significativas entre os
diferentes tratamentos. Para testar a normalidade da distribuição observada foi utilizado
o teste de Kolmogorov & Smirnov, e para verificar a homocedasticidade foi utilizado o
teste de Bartlett (1937) descrito em Beiguelman (1996). Quando o resultado da
ANOVA foi significativo aplicou-se a posteriori o teste de Tukey–Krame
(paramétrico). Para dados não paramétricos foi aplicada uma ANOVA Não Paramétrica
associando-se os testes de Kruskal–Wallis e de Comparações Múltiplas de Dunn (Zar,
1999). Para as análises de variância utilizou-se o Software GraphPad for Windows
versão 3.06 (2003).
138
3.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.3.1. EFEITO DA INOCULAÇÃO SOBRE O CRESCIMENTO E PRODUÇÃO
DE BIOMASSA
A inoculação por FMAs resultou em plantas com maior crescimento em altura
(Figura 3.1). Este efeito ocorreu a partir do 30° dia do experimento, aumentando com o
tempo. Este estudo revela a existência de populações eficientes de fungos MA indígenas
na rizosfera de mangabeira nativas, e que o solo nativo não autoclavado possui um
potencial elevado de inoculação. Costa et al. (2005) também estudando a mangabeira
confirmaram a eficiência de espécies de FMAs nativos existentes em pomar de
mangabeiras, que promoveram maior crescimento em altura e produção de biomassa
seca em solo não desinfestado,
A eficiência da população de FMAs pode ser influenciada não só pelas espécies
que compõem esta população, mas também pela sua capacidade infectiva. Trindade
(1998) estudando a eficiência de FMAs em pomares de mamoeiro (Carica papaya)
verificou que populações provenientes de áreas com uso intenso de pesticidas e
adubação nitrogenada podem ter influenciado a seleção de espécies de FMAs menos
eficientes. Assim, estas populações quando inoculadas em mudas de mamoeiro não
promoveram um crescimento significativo em relação ao tratamento controle
O solo utilizado nesse experimento nunca foi manejado para cultivo, ou seja não
recebeu adubação. Portanto, as espécies de FMAs presentes devem ter sido favorecidas
pela seleção natural, obtendo sucesso aquelas espécies mais adaptadas para se
multiplicarem e reproduzirem na rizosfera e/ou raízes de diferentes plantas. Aspectos
característicos da co-evolução entre os sistemas radiculares e fungos arbusculares são
observados, sendo que, de forma geral, plantas que apresentam raízes de maiores
diâmetros, pouco ramificadas e com poucos pêlos absorventes são mais dependentes de
micorrizas do que aquelas plantas cujos sistemas radiculares são mais extensos,
abundantemente ramificados ou fasciculados e/ou que produzem pêlos radiculares
longos e abundantes (Baylis, 1975; Crush, 1974). Como já foi relatado, o sistema
radicular da mangabeira tem poucas raízes finas, com poucas ordens de ramificação e
pêlos radiculares curtos, portanto apresenta características de dependência de
micorrizas.
139
Trindade (1998) sugere um manejo que venha a aumentar o número de
propágulos onde existam populações eficientes de FMAs, visando aumentar a produção
vegetal. Esse autor ressalta também que a adubação deve ser feita de modo compatível
com a resposta micorrízica. Para o mamoeiro, a aplicação de 140 mg.dm-3 de fósforo
reduziu a colonização e a eficiência micorrízica, produzindo inclusive efeitos deletérios.
Portanto, é possível reduzir o fornecimento de fósforo, e também os custos, e manter o
rendimento na produção em função dos benefícios da micorrização com populações de
FMAs nativos (Trindade, 1998). Os resultados encontrados por Costa et al. (2005)
indicam que a mangabeira é dependente da micorrização em solo desinfestado e com
baixo teor de fósforo (3 mg/dm3). Em níveis mais elevados de fósforo (183 mg.dm-3 de
P no solo) a planta não respondeu à adubação fosfatada (Costa et al., 2005), o que indica
que esse nutriente é pouco exigido para o crescimento da planta. Pode-se recomendar,
então, quantidades menores de elementos nutritivos na adubação de plantas
micorrizadas de mangabeiras.
A avaliação de FMAs em condições controladas é indicada como uma primeira
etapa num programa de seleção (Abbott e Robson, 1982). Os inóculos isolados foram
testados em condições sem competição. Neste estudo, alguns isolados diferiram na
eficiência micorrízica e também na capacidade infectiva, e estas modificaram-se nos
diferentes pH testados. Em solo com pH não corrigido as plantas apresentaram valores
maiores de crescimento, biomassa seca, e todas as outras variáveis analisadas (Tabelas
3.1 e 3.2).
A inoculação com Scutellospora sp. promoveu o maior crescimento em altura
(Figura 3.1), seguida da inoculação com populações nativas presentes no solo,
Gigaspora gigantea e Entrophospora aff. colombiana , todos em solo com pH não
corrigido (pH igual a 5).
Estudos anteriores realizados por Costa et al. (2005) avaliando os efeitos da
inoculação em mangabeira com Gigaspora albida e Glomus etunicatum, em solo
desinfestado, concluíram que G. albida é mais efetivo e competitivo que Glomus
etunicatum no desenvolvimento de mudas de mangabeira.
Nas populações nativas de FMAs utilizadas neste estudo (solo de Lençóis) há
predominância das espécies Glomus etunicatum Becker e Gerdemann, Glomus aff.
macrocarpum Tulasne & Tulasne e Glomus aff. deserticola Trappe, Bloss & Menge,
com 49%, 13% e 17% de abundância relativa (valores médios), respectivamente (ver
Capítulo 2).
140
Dos fungos testados apenas Glomus etunicatum e Glomus sp2 não promoveram
crescimento significativo em relação ao controle, apesar destas duas espécies juntas
constituírem quase 60% do número total de esporos nas populações estudadas.
Para o comprimento radicular total, os aumentos maiores também foram
observados no tratamento com pH do solo não corrigido, com a inoculação de
populações nativas e Gigaspora gigantea (Tabela 3.2). O tratamento controle não
inoculado apresentou, no entanto, valores altos. O maior investimento no sistema
radicular foi em raízes com diâmetro na faixa de 0,01 a 0,04 mm (Tabela 3.2).
Segundo Baylis (1975) em plantas tropicais que crescem em solos ácidos e
distróficos, a maximização do sistema radicular é uma vantagem seletiva para a
sobrevivência.
Comparando os diferentes tratamentos, o comprimento da raiz pivotante foi
maior em solo não autoclavado, com pH corrigido e não corrigido, contendo as
populações nativas de FMAs (Tabela 3.2 ).
Os maiores valores de produção de matéria seca das raízes foram observados na
inoculação com populações nativas, Scutellospora sp. e Gigaspora gigantea (Tabela
3.1). A produção de matéria seca da parte aérea também foi maior nos tratamentos com
pH do solo não corrigido, inclusive no tratamento controle (Tabela 3.1), resultando em
eficiência micorrízica baixa ou negativa.
Em solo com pH corrigido todos os fungos também promoveram um aumento na
produção de matéria seca, inclusive a população nativa. Nesta condição o pH atingiu
7,5, o que pode ter reduzido a disponibilidade de nutrientes como o Zn e Cu, tornando a
planta mais dependente da condição micorrízica. Plantas micorrizadas absorveram mais
P, Cu e Mg.
A máxima eficiência micorrízica foi obtida pela inoculação com populações
nativas em solo com pH corrigido, atingindo valores de 80,81% de incremento em
altura.
A eficiência micorrízica de Scutellospora sp. em solo com pH corrigido
comparado ao solo com pH não corrigido, diferiu significativamente (q= 5,024, p<0,05)
nos dois tratamentos, sendo maior no solo com pH não corrigido (tabela 3.3).
Comparando a área foliar entre os diferentes tratamentos, a inoculação com
Scutellospora sp. também diferiu entre o solo com pH corrigido e não corrigido, pelo
teste de Tukey-Kramer (q=5,039, p<0,001). A diferença encontrada nos tratamentos
141
indica que a correção do pH do solo influenciou a associação micorrízica e seus efeitos
sobre a planta.
FMAs têm sido encontrados em pH variando de 2,7 a 9,2, ocorrendo, entretanto
diferenças entre as espécies e isolados de fungos quanto à sua capacidade de germinar e
colonizar o hospedeiro em função do pH do solo (Maluf et al., 1998; Siqueira et al.,
1986).
Modificações do pH alteram o índice de ocorrência das espécies de FMAs e a
densidade dos esporos na rizosfera da planta hospedeira (Trufem et al., 1990), e o pH do
solo afeta também a associação micorrízica, seja pelos efeitos diretos sobre a
permeabilidade das membranas do fungo e da planta, seja pelos seus efeitos indiretos na
disponibilidade dos nutrientes (Silveira, 1992), principalmente nos solos distróficos,
uma vez que altera a solubilidade do alumínio, manganês, ferro, cobre e zinco. Em
níveis elevados podem ser tóxicos aos FMAs, reduzindo a geminação dos esporos e o
crescimento do tubo germinativo (Silveira, 1998).
Segundo Siqueira et al. (1986) o efeito da calagem sobre MVA é, em geral,
positivo. A elevação do pH em substratos para mudas de plantas nativas do cerrado
deve ser melhor estudado, não só quanto ao efeito no crescimento da planta, mas
também quanto ao estabelecimento da associação micorrízica com diferentes espécies
de FMAs.
Por tratar-se de uma planta nativa que ocorre preferencialmente em solos ácidos,
supõe-se haver uma estreita relação entre as espécies de FMAs indígenas, coletados no
solo rizosférico de mangabeiras, a planta hospedeira e o pH do solo.
142
Tabela 3.1. Matéria seca da parte aérea e raiz, colonização radicular e área foliar de
plantas de mangabeira em função da inoculação de diferentes fungos MA.
Tratamentos
Solo Aci
N
Matéria seca (g)
dez
PA
Colonização
Área Foliar
radicular (%)
(cm2)
Raiz
NA
NA
C
NC
4 0,766(0,7921)
4 1,297(0,7738)
0,442(0,1866)
3,245 (0,6226)
52,6(64,119)
0,434(0,2711)
3,725 (2,397)
107(53,559)
Entrophospora aff. colombiana
Gigaspora gigantea
Glomus aff. etunicatum
Glomus sp. 2
Scutellospora sp.
Sem inoculação Controle
A
A
A
A
A
A
NC
NC
NC
NC
NC
NC
4
4
2
4
4
2
0,878(0,4784)
0,355(0,0789)
4,255(0,4879)
64,25(51,389)
1,155(1,0093)
0,969(0,8462)
3,582(2,7702)
68,75(63,688)
0,286(0,0919)
0,139(0,0912)
4,14(1,2162)
165,66(41,549)
0,707(0,4942)
0,269(0,0691)
4,187(3,6666)
21,5(23,334)
1,594(0,7197)
0,9105(0,2711)
5,795(6,1209)
153(69,509)
1,005(0,1061)
0,436(0,2609)
-
80,67(42,004)
Entrophospora aff. colombiana
Gigaspora gigantea
Glomus aff. etunicatum
Glomus sp. 2
Scutellospora sp.
Sem inoculação Controle
A
A
A
A
A
A
C
C
C
C
C
C
4
4
4
4
4
4
0,366(0,3117)
0,427(0,2201)
3,852(3,7609)
27,4(26,254)
0,487(0,4631)
0,424(0,2377)
1,66(1,1576)
23(13,416)
0,436(0,3841)
0,230(0,0377)
4,317(5,3088)
39(44,714)
0,477(0,3422)
0,367(0,2473)
4,6422,8482)
47(46,157)
0,232(0,0996)
0,298(0,166)
1,517(2,0636)
55(29,866)
0,147(0,0874)
0,16(0,0111)
-
10(13,856)
Populações nativas
Valores de médias seguido pelo Desvio Padrão entre parênteses
143
25
Incremento altura (%)
20
15
10
5
0
1
2
3
4
Populações nativas NA C
Populações nativas NA NC
Inoculação Scutellospora A NC
Sem inoculação Controle A NC
Inoculação Acaulospora A C
Inoculação Gigaspora A C
Inoculação Glomus sp1 A C
Inoculação Glomus sp 2 A C
Inoculação Scutellospora A C
Sem inoculação Controle A C
5
Figura 3.1. Incremento
em altura
de mudas
de Inoculação
mangabeira
em
função do tempo (em meses) para os diferentes fungos
Inoculação
Acaulospora
A NC
Gigaspora
A NC
micorrízicos inoculados
(NA
=
solo
não
autoclavado;
A
=
solo
autoclavado;
NC = pH não corrigido; C = pH corrigido).
Inoculação Glomus sp1 A NC
Inoculação Glomus sp 2 A NC
144
Tabela 3.2. Valor percentual das faixas de diâmetro em relação ao comprimento total da raiz nos diferentes tratamentos. N=4.
TRATAMENTOS
pH
<0,005
0,005<D<0,01
0,01<D<0,04
0,04<D<0,06
0,06<D<0,08
0,08<D<0,15
D>0,15
Comprimento total
(cm)
Média (desvio padrão)
Raiz pivotante
(cm)
Média (desvio
padrão)
Populações nativas
NA
C
0.8
0.8
54.5
16.7
10.7
13.2
3.5
1.059,22(399,01)
30,8(5,572)
Populações nativas
Entrophospora aff.
colombiana
NA
NC
1.1
0.9
57.5
18.1
9.7
10.1
2.6
1.236,51(459,44)
35,95(7,646)
A
A
NC
NC
1.2
0.9
54.2
17.2
10.0
12.6
3.8
1.099,76(175,49)
27,82(10,459)
0.9
1.0
59.2
18.0
8.6
8.9
3.0
1.427,85(662,94)
Gl. aff. etunicatum
A
NC
1.1
0.6
51.0
18.2
10.4
15.5
3.3
Glomus sp. 2
A
NC
1.4
1.1
63.2
15.6
8.8
7.9
1.9
615,57(125,36)
1.058,48(361,01)
33,9(5,765)
23,35(10,677)
Scutellospora sp
A
NC
1.0
1.0
58.7
18.2
9.0
9.1
2.9
1792,56(197,80)
28,65(2,769)
Sem inoculação
A
NC
0.8
0.8
60.7
15.3
8.7
10.8
2.8
1556,37(466,557)
28,53(4,922)
C
C
0.6
0.6
46.3
19.7
12.9
16.0
3.5
Gigaspora gigantea
A
A
0.5
0.3
45.1
19.9
14.2
16.7
3.2
984,00(405,54)
952,10(443,21)
35,9(8,654)
31,3(2,591)
Gl. aff. etunicatum
A
C
0.7
0.6
48.3
18.3
12.1
15.8
4.0
623,33(175,54)
31,82(5,855)
Glomus sp. 2
A
C
2.3
0.6
45.0
19.7
13.9
16.0
3.9
825,18(395,26)
32,45(4,058)
Scutellospora sp
A
C
0.6
0.4
43.5
17.6
14.6
19.5
3.8
635,75(14,643)
28,02(9,454)
Sem inoculação
A
C
0.4
0.4
35.7
22.8
19.2
19.2
2.3
500,81(149,14)
26,67(10,312)
Gigaspora gigantea
Entrophospora aff.
colombiana
NA = solo não autoclavado; A = solo autoclavado; NC= pH não corrigido; C= pH corrigido
29,97(3,364)
145
Tabela 3.3. Eficiência micorrízica em mangabeira, em solo com pH corrigido e não
corrigido.
Eficiência
Tratamentos
Solo
pH
micorrízica (%)
Populações nativas
Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe
Glomus aff. etunicatum Tulasne & Tulasne
Glomus sp. 2
Scutellospora sp.
NA
A
A
A
A
A
NC
NC
NC
NC
NC
NC
22,51
-14,46
12,99
-71,54
-42,15
36,95
Populações nativas
Entrophospora aff. colombiana Spain & Schenck
Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe
Glomus aff. etunicatum Tulasne & Tulasne
Glomus sp. 2
Scutellospora sp.
NA
A
A
A
A
A
C
C
C
C
C
C
80,81
59,84
69,82
66,28
69,18
36,64
NA= solo não autoclavado; A= solo autoclavado; NC= pH não corrigido; C= pH corrigido.
146
Neste estudo, a utilização de esporos como única fonte de inóculo pode ter
retardado o início da colonização e seus efeitos. Em um trabalho de seleção espera-se
que o fungo apresente colonização intensa e rápida, e apresente efeitos maiores e mais
rápidos sobre o crescimento.
Como discutido por Trindade (1998) é difícil avaliar um fungo quando este
apresenta uma colonização radicular baixa. Nesse caso, não se pode inferir que estes
não tenham sido eficientes, mas sim pouco infectivos. As sugestões de alternativas neste
caso incluem testar não o esporo isolado, mas o solo-inóculo onde estarão presentes
hifas viáveis em segmentos de raízes, além dos esporos.
Neste estudo a escolha de esporos como inóculo deveu-se a não existência de
cultivos puros disponíveis para que o solo fosse utilizado como inóculo e aos poucos
estudos sobre os esporos nativos presentes na rizosferas de mangabeiras nativas.
Trindade (1998) discutindo sobre os baixos valores de colonização e produção
de matéria seca de isolados nativos no agrossistema do mamoeiro chama a atenção para
dois fatores que devem ter contribuído para isto: (1) o menor potencial de inóculo
proporcionado por esporos, e (2) a provável dormência apresentada por esporos
recentemente formados e que compõem os isolados. Este autor ressalta ainda a
importância de uma colonização rápida e intensa pelo fungo MA em um programa de
seleção de fungos mais eficientes.
Segundo Hepper e Smith (1976) esporos mais velhos de algumas espécies
apresentam taxas de germinação mais rápidas do que aqueles formados recentemente.
Segundo Tommerup e Abbott (1981) a importância relativa de cada tipo de propágulo
na colonização pode variar com a espécie de fungo.
Novos experimentos devem ser realizados para testar a eficiência do inóculo,
principalmente avaliar a rapidez de colonização, que é uma característica determinante
da habilidade competitiva do fungo (Hepper et al., 1988) com populações indígenas.
147
3.3.2. AVALIAÇÃO NUTRICIONAL
Plantas micorrizadas, de modo geral, apresentam maior absorção de nutrientes,
em especial Zn, Cu, Ca e S, podendo, no entanto, serem encontrados resultados
conflitantes (Silveira, 1992). Neste estudo os valores de P, K, Ca, Mg, S e Zn nas folhas
não diferiram significativamente entre os tratamentos de inoculação (Tabela 3.4).
Neste estudo os valores de N nas folhas foram maiores nos tratamentos em solo
com pH não corrigido, sendo o maior valor observado na inoculação com Glomus sp.2
(Tabela 3.4).
Espíndola et al. (1999) encontraram que o aumento das doses de calcário no solo
proporcionou decréscimos nos teores e nos conteúdos de Zn e Mn nas folhas. Nesse
estudo a correção do pH também diminuiu a concentração de Mn nas folhas (Tabela
3.4), e alguns tratamentos diferiram significativamente. Em relação aos valores de Zn,
esses não diferiram nos diferentes tratamentos.
As concentrações de Cu e Fe nas folhas foram maiores nos tratamentos com pH
corrigido (Tabela 3.4), sendo que a a maior concentração de Fe foi encontrada no
tratamento com Entrophospora aff. colombiana (Tabela 3.4).
A elevação do pH em substratos para plantas nativas do cerrado deve ser melhor
estudado, não só quanto ao efeito no crescimento da planta, mas também seu efeito
sobre a associação micorrízica e as diferentes espécies de FMAs.
148
Tabela 3.4. Teor de macro e micronutrientes nas folhas de H. speciosa em função da inoculação de diferentes fungos micorrízicos. Valores
médios seguidos de desvio padrão entre parênteses.
kg-1)
Tratamentos
N (g.
População Nativa C NA
População Nativa NC NA
19,23(2,237)
24,47(2,676)
P(g.
kg-1)
1,1(0,1)
(1,2764)
K(g.
kg-1)
20,67(3,403)
Ca(g.
kg-1)
11,83(1,301)
12,87(2,323)
8,825(19,619)
Mg(g.
kg-1)
2,47(0,252)
2,37(0,759)
S (g.K-1)
2,1(0,346)
2,77(0,929)
Cu (mg. K-1)
5,67(1,527)
6(3,162)
Fe(mg. K-1)
189,33(40,809)
171,25(48,958)
Mn (mg. K-1)
123(27,074)
Zn (mg. K-1)
33,67(10,408)
303,75(75,146)
42,75(7,1356)
Entrophospora aff. colombiana
NC A
Gigaspora gigantea NC A
Glomus aff. etunicatum NC A
Glomus sp 2 NC A
Scutellospora sp sp NC A
Sem inoculação NC Aa
24,67(2,649)
1,45(0,751)
11,5(2,739)
7,87(1,021)
1,77(0,359)
2,75(0,238)
4,75(2,217)
124,75(37,268)
222,5(39,72)
37,75(7,632)
21,83(4,479)
(2,192)
11,5(4,95)
7,3(1,131)
1,45(0,212)
2,25(0,636)
6,5(2,121)
193,5(10,607)
305(38,184)
49,5(0,707)
28,6
-
-
-
-
-
-
-
-
-
32,4(6,081)
2,2(1,539)
13,5(2,291)
8,67(2,281)
2,57(0,569)
3,27(0,289)
5,67(0,577)
125(23,388)
338,33(60,468)
47(14,107)
22,92(5,806)
1,56(1,205)
12,6(5,91)
7,84(1,489)
1,9(0,187)
2,32(0,295)
5,8(1,304)
172,4(30,583)
227,8(79,713)
39(7,778)
24,53(4,441)
(0,2517)
15(1,323)
7,2(0,872)
1,7(0,3)
2,83(0,907)
5(1,732)
150,67(46,264)
256,33(34,487)
39,67(3,055)
21*
0,65(0,071)
21,25(1,061)
12,4(15,556)
2,4(0,141)
2,15(0,071)
10
311,5(60,104)
163(41,012)
54,5(6,364)
19,65(0,495)
0,7*
11*
7,2*
2*
-
-
-
-
-
18,03(2,558)
(0,071)
14,5(0,707)
6,6(0,566)
1,55(0,071
1,9*
7*
252*
106*
38*
19,65(0,778)
1,7(1,273)
19,75(1,061)
7,95(2,334)
2,25(0,636)
2,15(0,778)
14(8,485)
158,5(61,52)
91,5(60,1)
40,5(6,364)
18,55
-
-
-
-
2,1(0,424)
7,5(2,121)
211,5(37,48)
94(39,6)
39(2,828)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Entrophospora aff. colombiana
NC A
Gigaspora gigantea NC A
Glomus aff. etunicatum NC A
Glomus sp 2 NC A
Scutellospora sp sp NC A
Sem inoculação C A
NC= pH não corrigido; C= pH corrigido; NA = solo não autoclavado; A = solo autoclavado. * valor único. – ausência de dados devido a pouco material biológico para análise.
149
3.4. CONCLUSÕES
1)
O experimento demonstrou a eficiência micorrízica de populações
nativas de FMAs para a mangabeira.
2)
Plantas de mangabeira micorrizadas apresentaram maior crescimento
em altura, comprimento radicular e biomassa seca em relação a
plantas não micorrizadas.
3)
A máxima eficiência micorrízica foi obtida pela inoculação com
populações nativas em solo com pH corrigido, atingindo valores de
80,81% de incremento em altura.
4)
Os fungos Scutellospora sp.e Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.)
Gerdemann & Trappe foram os mais eficientes em solo com pH não
corrigido.
5)
Plantas micorrizadas absorveram mais P, Cu e Mg.
150
3.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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155
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Como já discutido anteriormente, a insuficiência de dados relativos às exigências
nutricionais e práticas culturais tem limitado a exploração e desenvolvimento do cultivo
comercial da mangabeira (Hancornia speciosa Gomez). Neste estudo ficou evidente a
importância da associação micorrízica para esta planta nativa de solos ácidos, pobres em
nutrientes e bases trocáveis, principalmente o fósforo. Os altos níveis de colonização
radicular de mangabeiras nativas, em vários períodos amostrados, confirmaram a
condição micotrófica e a alta dependência micorrízica desta espécie.
Comprovou-se a existência de populações nativas eficientes de FMAs para a
mangabeira, que poderão ser usadas através do manejo das populações já existentes no
solo nativo, ou por meio da criação de um programa de inoculação de mudas em
viveiro, visando reduzir o déficit de nutrientes na planta e aumentar a produção vegetal.
Entre as populações eficientes detectou-se a dominância das espécies Glomus
etunicatum Becker & Gerdemann, Gl. aff. macrocarpum Tulasne & Tulasne e Gl. aff.
deserticola Trappe, Bloss & Menge que apresentaram um Índice de Constância (IC) de
90 a 100% nos dois locais, ou seja estiveram presentes em todos os períodos, em todas
as unidades amostrais (rizosferas) com grande número de esporos (abundância relativa
igual ou acima de 10% do total de esporos). No cultivo armadilha, a própria mangabeira
mostrou-se uma eficiente planta multiplicadora para espécies como Entrophospora aff.
colombiana Spain & Schenk, Gigaspora gigantea (Nicol. & Gerd.) Gerdemann &
Trappe e Scutellospora sp.
Foi
investigada
a
eficiência
micorrízica
das
espécies
nativas
mais
representativas. As espécies utilizadas foram: Glomus etunicatum, Glomus sp.2,
Gigaspora gigantea, Scutellospora sp. e Entrophospora aff. colombiana. Dos fungos
testados apenas Glomus etunicatum e Glomus sp2 não promoveram crescimento
significativo em relação ao controle não inoculado, apesar destas duas espécies juntas
constituírem quase 60% do número total de esporos nas populações estudadas.
Disso conclui-se a necessidade de considerar a taxa de germinação dos esporos
no processo de seleção de fungos MA para inoculação, escolhendo aqueles fungos que
germinem rapidamente, e que tenham hifas que cresçam bem no solo e que sejam
capazes de colonizar extensivamente o hospedeiro.
Neste experimento optou-se por autoclavar o solo como tratamento de
desinfestação do solo, em contraparte a aplicação de brometo de metila. No entanto,
156
esporos de fungos não inoculados foram observados em alguns tratamentos, o que pode
ter sido proveniente de contaminação em casa de vegetação, ou a resistência de alguns
propágulos, o que pode ter ocasionado a reinvasão por FMAs que não foram
eliminados. Devido a isto, algumas repetições nos tratamentos sem inoculação foram
eliminados, o que diminuiu o número de repetições e impossibilitou a análise estatística
e/ou a detecção de diferenças entre tratamentos.
O pH do solo mostrou-se um modulador da eficiência micorrízica, no
experimento sobre Eficiência Micorrízica, em condições sem competição. Em um
sistema de cultivo, onde possivelmente a correção do pH do solo a ser cultivado será
modificado, pode-se diminuir a eficiência de algumas espécies de FMAs nativos. Neste
estudo a espécie Scutellospora sp. modificou a sua efetividade devido a mudanças no
pH do solo. Neste sentido, as variáveis edáficas devem ser manejadas visando o
aumento do potencial de inóculo do solo, característica importante para a expressão da
eficiência do fungo, e que seja viável em termos agronômicos e econômicos.
Poucos trabalhos com a mangabeira foram realizados. Ainda não existem
variedades comerciais desta espécie, e os poucos pomares mostram alta variabilidade
genética, sendo que quando essas variedades forem estabelecidas, serão necessários
mais estudos para entender a relação de causa-efeito da resposta da planta ao fungo,
bem como as características de cada variedade que conferem um maior ou menor grau
de dependência micorrízica.
Os fungos nativos, devidamente avaliados em um programa de seleção, poderão
ajudar muito na manutenção destas plantas em solos pobres, onde a mangabeira ocorre
de forma nativa, e em adensamentos populacionais que quase se constituem “pomares
naturais”.
Em função do exposto, propõem-se novos estudos:
1)
Identificação a nível específico e confirmação das espécies de FMAs
na rizosfera desta espécie.
2)
Avaliação de FMAs na rizosferas de mangabeiras nativas, em outras
áreas de ocorrência natural da espécie.
3)
Faz-se necessário novos estudos sobre a eficiência micorrízica de
outras espécies nativas e exóticas de FMAs, e com diferentes doses de
P aplicados ao solo, bem como experimentos em condições de
competição.
157
4)
Avaliação de um maior número de genótipos de mangabeira para
estabelecer parâmetros quanto às características que conferem maior
ou menor dependência micorrízica.
5) Ensaios de campo, utilizando-se mudas pré-inoculadas.