Subfilo Vertebrata Prof. Marcio Frazão Zoologia dos Cordados II Introdução Quem são os vertebrados? subfilo do Filo Chordata ­ animais que possuem endóstilo, notocorda, tubo dorsal oco, fendas faringeas e cauda pós­anal muscular, em pelo menos uma fase da vida. apresentam endoesqueleto axial composto por série de vértebras, cuja porção anterior se diferenciou em um crânio que protege o encéfalo e diversos órgãos sensoriais. surgiram no fim do Cambriano, em ambiente marinho. possuem grande mobilidade, forrageando recursos variados. Sinapomorfias Gans e Northcutt (1983) propuseram que características derivadas de vertebrados estão relacionadas com um estilo de vida mais ativo: Endoesqueleto axial ósseo ou cartilaginoso composto por série segmentada de vértebras (coluna vertebral). Encéfalo ­ órgãos sensoriais e tecido nervoso concentraram­se na região anterior do corpo. O encéfalo integrou as atividades desses órgãos com o resto do corpo. Crânio ­ porção anterior do esqueleto axial diferenciada em um crânio que protege o encéfalo e órgãos sensoriais. Tecido ósseo com fosfato de cálcio. Embora os vertebrados primitivos tenham esqueleto interno cartilaginoso, o esmalte, dentina e osso (todos compostos de fosfato de cálcio) estavam presentes nas escamas e placas que protegiam o corpo dos primeiros vertebrados; Miômeros pareados e bem desenvolvidos. Pronefros ­ rins primitivos Crista neural derivada da ectoderme; Cladograma Desenho Esquemático Geral de Um Vertebrado Filogenia tradicional dos vertebrados Filogenia cladística dos vertebrados SINAPOMORFIAS 1 – esqueleto ósseo e crânio 2 – vértebras 3 – maxilas 4 – pulmão ou bexiga natatória 5 – suporte das nadadeiras 6 – coana 7 – apêndices pares 8 – membranas extra­embrionárias 9 – ossos dérmicos 10 – crânio com uma abertura temporal 11 – fenestra anterior à órbita 12 – plumas 13 ­ pêlos Filogenia cladística dos vertebrados Táxon Tetrapoda: Na classificação tradicional dos Chordata seria uma superclasse, Num esquema cladístico mais estrito ele estaria incluído nos Sarcopterygii. Táxon Aves: Na classificação tradicional seria uma classe, Num esquema cladístico deveria estar incluído nos Archosauromorpha em nível similar ao dos Crocodylia Táxon Mammalia: Na classificação tradicional seria uma classe, Num esquema cladístico deveria estar incluído nos répteis Synapsida, que incluem as formas fósseis ancestrais dos mamíferos. Evolução dos vertebrados Evolução de um modo de vida mais ativo ­ sistema digestivo Aumento na atividade não é possível sem um correspondente aumento no metabolismo >> maior ingestão de alimentos e melhor digestão. A faringe tornou­se muscular e uma série de arcos viscerais evoluíram entre as fendas faríngeas. Estas características capacitaram os vertebrados a contraírem e expandirem sua faringe por meio de músculos e drenarem um maior volume de água e alimento em comparação às correntes ciliares usadas pelos protocordados. As larvas dos vertebrados ancestrais provavelmente continuaram a ser filtradoras, como as larvas das lampréias contemporâneas. O intestino muscular e movimentos peristálticos passaram a transportar o alimento para a região caudal de uma maneira melhor que simples movimentos ciliares. Uma grande glândula digestiva, o pâncreas, secretou uma grande quantidade de enzimas e um fígado, entre outras funções, armazenou o excedente de nutrientes na forma de glicogênio ou lipídios. A combinação destas características provavelmente habilitou os vertebrados a ingerirem pequenas presas e extrairem material orgânico mole de plantas e animais mortos. Hipótese sobre a evolução das principais linhagens de cordados Primeiros peixes Cefalocordados “Protocordado” hipotético Urocordado s neotênicos (larvaceas?) Urocordado s sésseis Larva de Ascídea (Urochordata) Anfioxo (Cephalochordata) Vertebrado primitivo hipotético (Vertebrata) Larva de lampréia (Vertebrata) Evolução dos vertebrados Evolução de um modo de vida mais ativo: Maior grau de motilidade, Disposição anterior dos órgãos sensoriais agindo como receptores a distância. Fendas faríngeas evoluíram em guelras contribuindo para trocas gasosas mais eficientes. Um coração muscular desenvolveu­se bombeando sangue efetivamente através de um sistema circulatório fechado. Hemoglobina nos eritrócitos ajudou a transportar gases. A maioria dos detritos foi excretada por um par de rins compostos por numerosos túbulos. As particularidades desenvolvidas pelos vertebrados permitiram sua rápida diversificação, a ocupação de muitos hábitats e a adoção de diferentes modos de vida. Mais tarde,... um grupo de vertebrados passou a possuir mandíbulas e se tornaram predadores ainda mais eficientes. Evolução dos vertebrados Origem dos ossos: Hipótese do metabolismo anaeróbico: Uma hipótese relaciona a presença de um esqueleto de fosfato de cálcio com a habilidade de sustentar períodos de metabolismo anaeróbico e acumulação de ácido láctico. Uma maior acidez do sangue leva a uma ligeira dissolução de ossos. Um esqueleto de fosfato de cálcio é mais resistente a essa dissolução do que um de carbonato de cálcio, que é tipicamente encontrado em invertebrados. Hipótese da proteção: Ossos superficiais podem ter evoluído como uma forma de proteger o sistema de linha lateral, especialmente nas partes adaptadas para eletrorrecepção. Classificação dos vertebrados • Os zoólogos reconhecem 5 classes de peixes (2 extintas) e 4 classes de vertebrados terrestres ­ veja figura abaixo. • Estas classes eram tradicionalmente agrupadas em duas superclasses: Pisces (peixes) e Tetrapoda (vertebrados terrestres). • Classificações modernas dividem os vertebrados em duas superclasses: Agnatha (peixes sem mandíbula) e Gnathostomata (vertebrados com mandíbula). Número de espécies de vertebrados História dos Amniotas Amniotas São todos os animais cujos embriões são envolvidos por uma membrana amniótica Desenvolvimento embrionário formação de âmnion, córion e alantoide Conquista de ambientes mais secos Classe Reptilia Classe parafilética que inclui 4 grandes grupos identificados a partir de características do crânio: Anapsida Synapsida Diapsida Euryapsida Classe Reptilia Tipos de crânios Classe Reptilia Anapsida ­ primeiros répteis, tartarugas (ordem Chelonia) e outros répteis primitivos. Primeiros répteis ­ Carbonífero médio do Canadá Jabuti­de­Galápagos – Testudo elephantopus Classe Reptilia Diapsida ­ Lagartos e cobras (ordem Squamata), jacarés (ordem Crocodilia), tuatara (ordem Sphenodontia) e vários animais extintos incluindo pterosauros, dinosauros e os ancestrais das aves. Classe Reptilia • Euryapsida ­ grandes répteis marinhos extintos ­ ictiossauros (semelhantes a golfinhos), plesiosauros (pescoço longo), placossauros (pescoço curto). Ictiosauro Plesiosauro Classe Reptilia Synapsida ­ linhagem que deu origem aos mamíferos. Cynodonte da África do Sul; predador; possuía dentes diferenciados em incisivos, caninos e molares; provavelmente era coberto de pêlos Edaphosaurus ­ Pelicossauro encontrado no Texas surgido no Permiano; espinha alongada suportava uma camada de tecido que funcionava como trocador de calor. Classe Mammalia Evolução dos Synapsida: Pelicosauros Terapsídeos Classe Mammalia Resumo da evolução e diversificação dos mamíferos, mostrando os 2 principais grupos: Prototheria (extintos, com exceção dos Monotremos) Theria, divididos em: Metatheria (marsupiais) Eutheria (placentários) Classe Mammalia Especializações Alimentares dos Dentes e Crânios de Mamíferos: (e) Ouriço; (f) Toupeira; (g) Tatu; (h) Tamanduaí; (i) Tamanduá­bandeira; (j) Sagüi; (k) Cateto; (l) Urso; (m) Morcego frugívoro; (n) Morcego nectarívoro; (o) Guaxinim; (p) Coiote; (q) Suçuarana; (r) Cavalo; (s) Veado; (t) Coelho; (u) Rato silvestre; (v) Golfinho; (w) Baleia; (x) Morsa. Classe Aves Archeornithes ­ Primeiras aves. Possuiam dentes. Extintas. Neornithes ­ aves modernas: Paleognathae ­ geralmente aves grandes, que não voam (ex.: ema) Neognathae ­ maioria das aves Classe Aves Archaeopteryx lithographica Primeira ave Classe Aves Evolução do vôo segundo a hipótese terrestre Classe Aves Vertebrados planadores sugerem a evolução do vôo segundo a hipótese arbórea Referências Bibliográficas Literatura básica: POUGH, F. H.; HEISER, J. B. & McFARLAND, W. N. 1993. A Vida dos Vertebrados. Ed. Atheneu, São Paulo. 83. (Capitulo 2) Para saber mais... CARVALHO, I. S., 2000. Paleontologia. Interciência, Rio de Janeiro. Pág. 469 ­ 475 p. SALGADO­LABOURIAU, M. L. 1994. História Ecológica da Terra. São Paulo. Livraria Edgar Blücher. Cap. 4. http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertintro.html http://tolweb.org/tree?group=Vertebrata&contgroup=Craniata http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Hall/1636/ http://www.ufba.br/~zoo4/aulaaaula.html#T%F3pico%203: http://www.ossm.edu/biology/vzln1.htm