INTERAÇÃO COMPETITIVA ENTRE FORMIGAS EM ÁREAS

i
UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE
INTERAÇÃO COMPETITIVA ENTRE FORMIGAS EM ÁREAS
MONOTÍPICAS DE PARATUDAL (BIGNONIACEAE) DO
PANTANAL SUL MATOGROSSENSE
AMARO LUIZ ALVES FEITOSA
DOURADOS-MS
MAIO/2006
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS (UFGD)
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE
INTERAÇÃO COMPETITIVA ENTRE FORMIGAS EM ÁREAS
MONOTÍPICAS DE PARATUDAL (BIGNONIACEAE) DO
PANTANAL SUL MATOGROSSENSE
AMARO LUIZ ALVES FEITOSA
ORIENTADOR
PROF. DR. WEDSON DESIDÉRIO FERNANDES - UFGD
DOURADOS-MS
MAIO/2006
iii
UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS (UFGD)
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE
INTERAÇÃO COMPETITIVA ENTRE FORMIGAS EM ÁREAS
MONOTÍPICAS DE PARATUDAL (BIGNONIACEAE) DO
PANTANAL SUL MATOGROSSENSE
AMARO LUIZ ALVES FEITOSA
ORIENTADOR
PROF. DR. WEDSON DESIDÉRIO FERNANDES
DISSERTAÇÃO APRESENTADA AO PROGRAMA DE PÓSGRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA
BIODIVERSIDADE,
UNIVERSIDADE
GRANDE DOURADOS (UFGD),
FEDERAL
DA
COMO PARTE DAS
EXIGÊNCIAS PARA A OBTENÇÃO DO TÍTULO DE
MESTRE
EM
ENTOMOLOGIA
BIODIVERSIDADE.
DOURADOS-MS
MAIO/2006
E
CONSERVAÇÃO
DA
iv
AGRADECIMENTOS
Uma dissertação representa o conhecimento, experiência dedicação e aprendizado, coisas
refletidas aqui mais impossíveis de serem transmitidas.
Assim também são os agradecimentos, apenas refletem:
Ao Prof. Dr. Wedson Desidério Fernandes pela orientação, e por sempre me incentivar e
apoiar na realização deste trabalho, contribuindo com valiosas sugestões e conhecimento científico.
À Universidade Federal da Grande Dourados, pela infra-estrutura.
À CAPES pela concessão da bolsa de mestrado e pelo apoio à pesquisa.
Aos professores do curso de Mestrado em Entomologia e Conservação da Biodiversidade pelo
incentivo, amizade e companheirismo.
A Prof. Dra. Alaíde M. Z. Baruffi, pela motivação, carinho e amizade.
Ao amigo Pedro Rodrigues de Miranda pelo companheirismo, amizade e ajuda
incondicional durante a execução dessa dissertação.
À minha família, pelo incentivo, amor e ajudas incondicionais.
Ao amigo Carlos Augusto Espíndola pelo incentivo, carinho e amizade.
A tia Margarida Ivone Vieira pelo carinho de mãe e por estar sempre me apoiando nessa
minha caminhada, à você meu amor eterno.
As minhas primas queridas: Daniele Vieira, Rose Ane Vieira, Ana Rose Vieira e Janielle
Vieira pelo incentivo e carinho durante a minha estada em Dourados-MS.
À Prof. Dra. Iria Hiromi Ishii pelo incentivo, carinho, amizade e conselhos valiosos.
v
À Profª Dra. Maria Angélica de Oliveira Bezerra grande incentivadora e responsável pela
minha entrada no curso de mestrado, um muito obrigado é pouco para traduzir tudo que você fez e
faz por mim.
Ao Pesquisador Dr. Walfrido Moraes Tomas pelos ensinamentos e conhecimento
transmitido, durante as análises estatísticas, e principalmente pela sua amizade.
Às amigas Luciana Barbosa, Dielma de Sousa Borges e Valeska Arruda pelo apoio, carinho
e amizade.
À Deus, por me dar força e coragem durante essa minha caminhada.
vi
Sumário
Resumo..........................................................................................................2
Abstract..........................................................................................................3
Introdução......................................................................................................4
Métodos..........................................................................................................7
Área de estudo................................................................................................7
Coleta de dados..............................................................................................7
Análise dos dados..........................................................................................9
Resultados e Discussão..................................................................................9
Referências Bibliográficas ...........................................................................18
Lista de Figuras.............................................................................................23
Lista de Tabelas.............................................................................................24
1
INTERAÇÃO COMPETITIVA ENTRE FORMIGAS EM ÁREAS MONOTÍPICAS DE
PARATUDAL (BIGNONIACEAE) NO PANTANAL SUL MATOGROSSENSE
Resumo: O objetivo deste trabalho é o de testar a preferência alimentar das espécies de formigas
por dois tipos diferentes de iscas (carboidrato e proteína), em dois períodos do dia (manhã e tarde),
verificando a interação competitiva e a importância do comportamento para o estabelecimento da
dominância. As coletas de dados foram realizadas nos meses de outubro de 2003 e novembro de
2005, no Pantanal Sul Mato-grossense, entre os Pantanais do Miranda e do Abobral, no município
de Corumbá-MS, próximo à Base de Estudos do Pantanal, da Universidade Federal de Mato
Grosso do Sul (57º 01’ 12,4” N; 19º 34’ 24,5” S). Cada experimento teve duração de duas horas,
utilizando-se dois tipos de iscas: proteína e carboidrato. Após o período de exposição das iscas, as
formigas foram coletadas e levadas ao laboratório para triagem, fixação e identificação. A
preferência por iscas de carboidrato e proteína foi feita por meio de uma análise não-paramétrica
com dois fatores (Kruskal-Wallis). Das quinze espécies levantadas, nove apresentaram resultados
significativos, com preferência por isca à base de proteína: Azteca sp. (p=0,014), Dorymyrmex sp.1
(p=0,000), Dorymyrmex sp.2 (p=0,000), Ectatomma sp. (p=0,000), Odontomachus sp. (p=0,045),
Paratrechina sp. (p=0,025), Pheidole sp.1 (p=0,000), Solenopsis sp.1 (p=0,000) e Solenopsis sp.2
(p=0,000). As espécies Crematogaster sp., Linepithema sp.e Pheidole sp.2 tiveram uma
preferência pela dieta de carboidrato, enquanto Camponotus sp., Pseudomyrmex sp. e
Pseudomyrmex sp.2 não foram seletivas em relação à dieta oferecida. Com relação à interação
entre as espécies, o resultado foi significativo (G= 18,6 p > 0,66). Verificou-se que a competição
entre as espécies é dependente de pelo menos dois fatores: tipo de isca e presença de outra espécie
de formiga; e que o fator horário não foi significativo com relação à interação entre as espécies de
formigas.
Palavras Chave: interação, competição por interferência, Pantanal Sul Mato-grossense, formigas,
variação de recurso.
2
COMPETITIVE INTERACTION AMONG ANTS IN PARATUDAL(BIGNONIACEAE)
MONOTYPICAL AREAS IN THE SOUTH PANTANAL, MATO GROSSO DO SUL
Abstract: The aim of this paper was to test the feeding preference of ant species for two different
kinds of baits (carbohydrate and protein), in two different periods of the day (morning and
afternoon), competition among them and to assess the importance of the aggressive behavior for
dominance establishment. The data were collected during the months of October 2003 and
November 2005, in Miranda and Abrobal, in the South Pantanal, municipality of Corumbá, Mato
Grosso do Sul, near the Pantanal Studies Base, Federal University of Mato Grosso do Sul (57º 01’
12,4” N; 19º 34’ 24,5” S). Each experiment lasted three hours; two kinds of baits were used:
proteins and carbohydrate. After the period of bait exposure, the ants were taken to the laboratory
for selection, storage and identification. The preference for carbohydrate and protein baits was
detected by means of a non-parametric analysis with three factors (Kruskal-Wallis). From the 15
species analyzed, nine presented significant results, showing preference for protein-based bait:
Azteca sp. (p=0,014), Dorymyrmex sp.l (p=0,000), Dorymyrmex sp.2 (p=0,000), Ectatomma sp.
(p=0,000), Odontomachus sp. (P=0,045), Paratrechina sp. (p=0,025), Pheidole sp.l (p=0,000),
Solehopsis sp.l (p=0,000) and Solenopsis sp.2 (p=0,000). The species Crematogaster sp.,
Linepthema sp. and Pheidole sp.2 showed preference for carbohydrate-based diet, whereas
Camponotus sp., Pseudomyrmex sp. and Pseudomyrmex sp.2 were not selective in relation to the
diets offered. Regarding the interaction among species, the result was significant (G= 18,6 p >
0,66). The competition among the species depends, at least, on two factors: type of bait and the
presence of another ant species. The factor ‘time’ was not significant in relation to the interaction
among the ant species.
Key-words: interaction, competition by interference, South Pantanal, ants, resource variation.
3
Introdução
O Pantanal Mato-grossense, considerado uma das maiores planícies de inundação da
América Latina (100.000 a 150.000 Km2), é formado pela coalescência dos rios da Bacia do Alto
Paraguai, estando a sua maior parte localizada nos estados de Mato Grosso do Sul (Brasil 1982). O
clima, nesse lugar, é quente e úmido no verão e seco no inverno, com temperaturas médias anuais
que oscilam entre 23ºC e 25ºC, chegando em torno de 40ºC no verão. O Pantanal é dividido em dez
sub-regiões, cada uma com fisionomias próprias, resultado da interação entre os fatores edáficos,
hidrológicos e biogeográficos (Lourival et al. 2000). Dentre os vários tipos fisionômicos
existentes, podemos citar os Capões, Cordilheiras, Paratudais, Vazantes, Salinas e Baías (Pott &
Pott 1994).
As formigas são organismos ideais para estudo das interações competitivas e
comportamento de forrageamento. A competição direta por alimentos entre formigas predadoras
pode ser muito importante na regulação de sua população (Allen et al. 1974).
O uso de iscas atrativas é um método bastante eficiente e comumente empregado em
estudos de comunidades de formigas, tendo sido utilizadas nos trabalhos de Andrade Neto (1987),
Benson & Brandão (1987), Benson & Harada (1988), Verhaagh (1991) e Matos et al. (1994), com
objetivos diferentes e empregando a técnica de forma não padronizada. Diferenças em tipos e
tamanhos de alimentos e território de forrageamento foram documentados em muitos estudos de
competição entre espécies simpátricas de formigas (Hölldobler & Wilson 1990). Devido à
facilidade de manuseio, o baixo custo e os bons resultados obtidos utilizando-se iscas, a
padronização da sua utilização pode contribuir significativamente no estudo e monitoramento de
comunidades de formigas (Hölldobler & Wilson 1990).
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Experimentos de campo e laboratório não têm deixado dúvida sobre o importante papel da
competição como determinante na estrutura de populações e comunidades simpátricas de formigas
(Hölldobler & Wilson 1990).
Espécies territoriais precisam de estabilidade e de ambiente produtivo para construir ninhos
e colônias que exigem alta demanda de energia (Hölldobler & Wilson 1977 In Savolainen &
Vespsäläinen 1988). Entretanto, competição entre espécies dominantes e subordinadas existe
porque algumas comunidades são hábeis em estabelecer diferentes estratégias de forrageamento
(Savolainen 1988).
Estudos de comportamentos de formigas têm demonstrado, haver diferenças nas
preferências alimentares (Bernstein 1975; Jaffé & Sanches 1984; Salvolainen & Vepsäläinen 1988;
Fowler 1993) e que suas atividades variam durante o dia (Jeffé & Sanches 1984; Vepsäläinen &
Savolainen 1990; Del-Claro & Oliveira 1999).
Algumas espécies do gênero Solenopsis são nidificadoras no solo possuindo
comportamento fortemente territorial, defendendo, através do recrutamento, toda ou boa parte de
sua área de forrageamento contra indivíduos de sua própria espécie ou de outras espécies.
Encontros agressivos entre colônias de formigas territoriais são muito conhecidos e discutidos
(Savolainen & Vepsäläinen 1988). Os territórios das espécies de formigas estritamente territoriais
não se sobrepõem, isto depende em algumas espécies da idade da colônia, ou, observa-se uma
divisão no período de forrageamento (Panizzi & Parra 1991). A diversidade de estratégias
alimentares usadas pelas formigas e a grande diversidade ecológicas desse grupo não exclui que
várias espécies usem as mesmas fontes de alimentos numa mesma localidade. Se essas fontes são
fatores que limitam o crescimento ou a produção de formas reprodutivas nas colônias, ocorrem,
então, as condições necessárias e suficientes para a presença da competição (Fowler et al. 1988 In
Panzzi & Parra 1991).
5
Em estudos preliminares realizados no Pantanal Sul Mato-grossense por Campos (2000)
verificou-se que dificilmente S. invicta era deslocada de uma isca, por outra espécie, mas que,
ambas as espécies poderiam ser mais competitivas que S. invicta, quanto à obtenção de recurso
alimentar. Essas formigas são freqüentes na região, sendo P. fulva mais abundante em períodos
chuvosos. Se existem espécies de formigas que são fortes competidoras de lava-pé, em sua área
nativa, é provável que essas formigas também controlem sua população (Campos 2000).
A competição direta por alimento entre Solenopsis invicta e outras formigas predadoras
pode ser muito importante na regulação de sua população (Allen et al. 1974), assim como a
competição indireta (Campos 2000). Desta forma, estudos sobre comportamento de Solenopsis em
seu habitat natural são importantes como estratégias de controle e conhecimento de seus inimigos
naturais.
A competição é considerada como um fator importante para estrutura das comunidades de
formigas (Hölldobler & Wilson 1990). No entanto, outros trabalhos têm mostrado que esse
processo é difícil de ser testado através de observações de campo, e só o fato de duas espécies não
coexistirem não representa uma evidência para a não competição entre elas (Ribas et al. 2002). Daí
então, a importância de se estudar interações com diferentes tipos de iscas e, principalmente, ter
conhecimento prévio das preferências alimentares das espécies.
Considerando que a competição interespecífica é muito comum entre formigas (Hölldobler
& Wilson 1990) e produz uma hierarquia linear de competitividade com a espécie dominante
(Wilson 1976, Savolainen & Vepsalainen 1988; Hölldobler & Wilson 1990), o presente estudo
teve por objetivo testar a preferência das espécies de formigas por diferentes tipos de iscas e
estudar a existência de competição interespecífica entre esses espécimes em uma área de vegetação
monotípica de Paratudal (Bignoniaceae) no Pantanal Sul Mato-grossense.
6
Metodologia
Área de Estudo
O estudo foi realizado em área com uma vegetação composta de formação arbórea
homogênea de Tabebuia aurea (Bignoniaceae) conhecida como Paratudal. A fitofisionomia do
Paratudal é constituída por um estrato arbóreo dominante quase que exclusivamente pelo paratudo
(Tabebuia aurea), estrato arbustivo quase inexistente e estrato herbáceo composto por gramíneas,
ciperáceas e outras ervas, em proporções variáveis.
Coleta de Dados
As coletas de dados foram realizadas nos meses de outubro de 2003 e novembro de 2005,
no Pantanal Sul Mato-grossense entre os Pantanais do Miranda e do Abobral, no município de
Corumbá-MS, próximo à Base de Estudos do Pantanal (57º 01’ 12,4” N; 19º 34’ 24,5” S) da
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Cada experimento tinha duração de duas a três
horas, podendo ser encerrado antes, caso a isca tivesse sido consumida.
Foram estabelecidas 60 parcelas com 10m de comprimento por 10m de largura, sendo
separados progressivamente. As parcelas foram alocadas em linha a partir da margem da estrada
em direção ao interior do paratudal. A progressividade dos locais foi realizada utilizando-se de
espaçamentos de tamanhos diferentes entre as parcelas amostradas seguindo sempre em direção ao
norte com o auxílio de uma bússola. As parcelas foram espaçadas progressivamente em 10m, 20m,
40m, 60m, 80m e 100m de distância.
7
As espécies de formigas para observação de comportamentos foram atraídas, utilizando
dois tipos de iscas: iscas de proteínas, preparadas à base de atum em conserva de água e sal e iscas
de carboidrato à base de miolo de pão sovado com mel diluído, de modo a formar uma pasta.
O volume do preparado de iscas foi de 0,5 ml, medido através de uma seringa de 20ml com
ponta cortada. As iscas foram colocadas em posicionamento diagonal. O estudo foi realizado no
período da manhã das 07hs ás 10hs e tarde das 14hs ás 17hs, sendo que, durante esse período,
foram anotados os seguintes registros: qual espécie localizava primeiro a isca e a partir disso, a
cada 10 minutos, durante três horas ou até a isca ser consumida inteiramente, eram observados e
analisados os comportamentos apresentados, contados o número de indivíduos recrutados para
cada espécie, coletados exemplares de diferentes espécies para identificação e estimada a
porcentagem de iscas consumida.
Após o período de exposição das iscas, elas foram retiradas e levadas ao laboratório para
triagem e armazenamento em álcool- 70% - e todas as identificações foram realizadas em nível de
gênero, segundo chave dicotômica de BOLTON (1994) e por comparação com exemplares da
coleção mirmecológica do laboratório de Ecologia de Insetos/Depto. Ciências Biológicas/UFGD.
Para definir os resultados da interação entre as espécies utilizamos os comportamentos de
defesa, expulsão e vencedor. No comportamento de defesa era analisada qual espécie impedia que
outras dominassem as iscas ou evitasse que o número de indivíduos das outras espécies excedesse
ao seu durante as observações. Considerou-se expulsão quando uma segunda espécie eliminava do
contato com a isca todos os indivíduos da espécie que a localizou primeiro e, espécie vencedora
aquela que conseguia expulsar ou defender-se efetivamente de outras ou, quando consumiu pelo
menos parte da isca, levando em consideração o tipo de recrutamento que cada espécie exibe, ainda
que outras não fossem totalmente eliminadas (Campos, 2000).
8
Análise Estatística
Análise de preferência por iscas de carboidrato e proteína foi feita por meio de uma análise
não-paramétrica com dois fatores: tipo de alimento e horário de observação, aplicando-se o teste de
Kruskal-Wallis (Quinn & Keough, 2003) considerando-se o número máximo de indivíduos por
espécies recrutados em cada isca.
A interação entre as espécies, nos dois tipos de isca, foi analisada em uma tabela de
contingência, aplicando-se o Teste G de independência (Sokal & Rohlf, 1995).
As hipóteses estatisticamente testadas foram as seguintes: H0= o resultado das disputas
independe das espécies que estão competindo e, H1= o resultado das disputas depende das espécies
que estão competindo.
Além disso, foi verificado o número de espécies encontradas, e também a freqüência
relativa de espécies em cada isca.
Resultados e Discussão
Foram identificadas quinze morfoespécies de formigas que visitaram as iscas de proteína e
carboidrato durante os meses de coleta (Tabela 1). Em todas as 240 iscas espalhadas no
levantamento, registramos ao menos uma espécie. O recrutamento em iscas de proteína e
carboidrato, atraem de forma semelhante as mesmas espécies de formigas, isso provavelmente está
a relacionado com a amplitude do seu hábito alimentar (Fig.1).
9
Os gêneros mais freqüentes no levantamento foram Solenopsis sp.1 (24,8%), Ectatomma
sp. (26,4%) e Dorymyrmex sp.1 (15,2%), devido a sua preferência por proteínas que, segundo
Bolton (1994), são eficientes predadoras de insetos tanto no solo quanto em plantas.
Os gêneros que apresentaram menor freqüência foram Pheidole e Camponotus com (0,9%),
Odontomachus com (0,6%), Paratrechina com (2,4%) e Linepithema com (2,1%).
Os gêneros Pheidole e Camponotus podem ocorrer desde ambientes perturbados, como em
agroecossistemas (Fernandes et al. 2000, 2001) e até em florestas úmidas (Brown 1973, Moutinho
1991), e têm como característica o recrutamento em massa (Jeanne 1979, Lopes & Leal 1991, Leal
& Lopes 1992, Fowler & Pesquero 1996). Dessa forma, a representatividade de Pheidole e
Camponotus na mata de Paratudal foi muito baixa, assim como para Odontomachus, Paratrechina
e Linepithema. Segundo Corrêa (2000), esses gêneros apresentam hábitos alimentares e de
nidificação bastante diversificados, e isso talvez possa explicar a baixa freqüência em áreas de
paratudal, que talvez esteja relacionada à época do ano em que foram coletados os dados ou ao
ciclo da colônia.
O gênero Ectatomma, de distribuição neotropical (Agosti et al. 2000), foi a espécie mais
freqüente nos pontos de observação, com 26,4% de ocorrência. Essa espécie sempre chegava às
iscas de forma solitária, e quando recrutava outras forrageiras sempre estavam em número por
volta de seis indivíduos. O gênero Ectatomma (Ectatominae) é composto por espécies predadoras,
especialistas de outros artrópodes e sua ocorrência está relacionada não apenas a ambientes
perturbados, mas também com a presença de folhiço e disponibilidade de recursos para estas
espécies (Agosti et al., 2000). Nesse estudo foi possível observar que apesar de Ectatomma sp.
apresentar uma preferência alimentar por proteína (75%), ocasionalmente, visitava e recrutava a
isca de carboidrato (35%). Isso obviamente está relacionado com a época do ano, ciclo da colônia e
presença de imaturo (adultos com preferência por carboidratos e larvas por proteínas).
10
A espécie Solenopsis sp.1, no presente estudo, apresentou freqüência de 24,8 de ocorrência
e preferência alimentar por proteína na faixa de 80%. Esse resultado difere dos encontrados por
(Campos, 2000), que testou a preferência alimentar de Solenopsis invicta e descreveu a preferência
da espécie por uma dieta rica em carboidrato, e ressalta que na maioria dos estudos sobre sua dieta,
as iscas de carboidrato foram muito visitadas. Entretanto, neste estudo, os resultados mostram a
preferência de Solenopsis sp.1 por proteína e uso de isca de carboidrato em torno de 40%. Segundo
Porter (1989), solução de açúcar e artrópodes são importantes componentes na dieta de Solenopsis
invicta.
Alguns estudos têm demonstrado a influência da temperatura e sazonalidade na preferência
alimentar de Solenopsis invicta (Cokendolpher & Francke 1984; Porter & Tschinkel 1987; Martin
et al. 1990). Segundo Martin et al. (1990), estudando as mudanças sazonais na preferência de isca
em S. invicta, os pesquisadores encontraram um maior número de forrageiras recrutadas em iscas
de carboidrato em temperaturas mais baixas e, em iscas de proteína, em temperaturas mais altas.
Visto que nosso estudo foi realizado em um dos períodos mais quentes do ano com mínima de
18ºC e a máxima de 36ºC, podemos inferir que a temperatura neste período pode ter influenciado a
preferência do gênero Solenopsis sp.1 por proteínas.
Os resultados do presente estudo podem estar relacionados com o período em que foi
realizado, cuja oferta de alimentos e a demanda das colônias podem ter sido determinantes nessa
escolha entre proteína e carboidrato. Segundo Fowler et al. (1991), estudos, de preferência, devem
ser conduzidos durante um período prolongado de tempo.
A habilidade de forrageamento e de recrutamento, demonstrado por Solenopsis sp.1,
evidencia sua dominância numérica, considerando o elevado número de indivíduos presentes nas
iscas durante a maioria das observações (Hölldobler, 1983). O sistema mais simples de
forrageamento é a procura de alimentos por operárias sem recrutamento de outros indivíduos. Estes
11
sistemas dependem de operárias que exploram áreas fixas ao redor da colônia, cobrindo
praticamente todo território de forrageamento.
Durante todas as observações, constatou-se a dominância do gênero Solenopsis sp.1 nas
iscas em relação aos outros gêneros. Observou-se também o depósito de terra ou gravetos sobre as
iscas, protegendo-as, desta forma, contra competidores, o que foi observado somente nesse gênero
com esta estratégia. Segundo Fowler (1982), pode ser uma forma de competição por interferência
para impedir sua exploração de recursos por outras espécies da comunidade. Essa estratégia só foi
observada nesse gênero.
Morrison (1996), descreveu três estratégias básicas de forrageamento encontradas em
comunidades de formigas onde a competição limita o acesso de indivíduos na fonte alimentar. São
consideradas oportunistas aquelas espécies que encontram o recurso rapidamente, porém retraemse na presença de outras espécies e rapidamente fogem quando são ameaçadas. As espécies
exterminadoras localizam a fonte de recurso, capturando-o pelo recrutamento através de um grande
número de indivíduos e são agressivas, atacando as espécies competitivas.
Com relação ao comportamento de defesa, os indivíduos de Solenopsis sp.1, observados em
campo, levantavam o gáster, vibrando-o e/ou levantando-o, espirrando uma substância usada como
defesa quando outras espécies de formigas tentavam atacar as iscas, deslocando-as para fora do
recurso alimentar. Este tipo de comportamento também foi relatado por Campos (2000) em
trabalho de campo e laboratório. Por outro lado, quando indivíduos de Ectatomma sp. se
aproximava e, freqüentemente, tentava atacá-las com a mandíbula, recebia essa substância e era
expulsa da isca.
Contudo, apesar de Solenopsis sp.1 e a Ectatomma sp. consumirem a mesma isca, houve
diferenças marcantes, no que se refere à maneira como as mesmas capturavam as iscas. Um
indivíduo da espécie Ectatomma sp. era capaz de retirar de uma só vez de 25% a 50% da isca.
12
Observou-se que os indivíduos da espécie Ectatomma sp. apareciam em número máximo de seis
para captura da isca. Esse comportamento demonstrou ser a Ectatomma sp. uma forrageadora
solitária, estando a isca localizada possivelmente em sua área de forrageamento, conforme descrito
por Panizzi & Parra (1991).
A habilidade de forrageamento e de recrutamento, demonstrado por Solenopsis sp.1,
evidencia sua dominância numérica, considerando o elevado número de indivíduos presentes nas
iscas durante a maioria das observações (Hölldobler, 1983). O sistema mais simples de
forrageamento é a procura de alimentos por operárias sem recrutamento de outros indivíduos. Estes
sistemas dependem de operárias que exploram áreas fixas ao redor da colônia, cobrindo
praticamente todo território de forrageamento. Os grupos das Solenopsis sp.1, por vezes com mais
de 100 indivíduos, se posicionavam sobre a isca, permanecendo assim durante quase todo período
das observações. Quando se separavam, geralmente em grupos de aproximadamente 50 indivíduos,
já estavam com 50% da isca e desta forma a carregavam. Os fatos ocorridos sugerem que
Solenopsis sp.1 beneficiou-se de sua agressividade. Segundo Perfecto (1994), uma grande
quantidade de formigas pode abordar recursos grandes, como grandes artrópodes ou pequenos
vertebrados e enfatizou que parece óbvio que formigueiros mais agressivos vencem a competição
com outra espécie pela posse desse recurso.
Além do número de indivíduos, outro fator que pode ser determinante na competição por
recurso entre as espécies à morfologia das mesmas (Campos 2000). O maior tamanho corporal de
Ectatomma sp. favoreceu sua competição com Solenopsis sp.1, mesmo recrutando em menor
número e não conseguindo expulsar Solenopsis da isca, em todos os embates, conseguia tirar parte
do recurso alimentar.
Nos confrontos entre Solenopsis sp.1 e Pseudomyrmex sp.1, o gênero Solenopsis sp.1
comportou-se como espécie conquistadora, pois na maioria dos confrontos a espécie conseguia
13
expulsar as outras espécies que se aproximavam das iscas, recrutando em grande número de
indivíduos, permanecendo sobre a isca durante todo o tempo de observação.
Embora Solenopsis sp1 inibia a ação de Pseudomyrmex sp1, esta por sua vez circundava a
isca na tentativa de encontrar locais não ocupados e coletar uma pequena quantidade de isca,
abandonando rapidamente quando era novamente ameaçada pela Solenopsis sp.1 demonstrando um
comportamento oportunista. Em todos os confrontos, o gênero Solenopsis sp.1 foi o vencedor.
O gênero Odontomachus sp. embora tenha apresentado uma pequena interação, interferia
comportamentalmente expulsando a espécie de Solenopsis sp.1 Ela circundava a isca, retirando-a
com seu aparelho bucal, ao mesmo tempo, em que expulsava totalmente a Solenopsis sp.1 da isca,
deslocava-as com suas mandíbulas. Nesses confrontos Odontomachus sp. conseguia expulsar a
Solenopsis sp.1 devido seu comportamento altamente agressivo, valendo-se da sua condição
morfológica, sendo a mesma maior em relação a Solenopsis sp.1. De acordo com Fowler et al.
(1991), os fatores morfológicos têm muito valor na competição por recursos.
Um outro fato interessante é a competição de moscas parasitóides da Família Phoridae que
tentavam atacar a Solenopsis sp.1, que se defendia levantando o gáster e espirrando alguma
secreção quando essa se aproximava e tentava atacá-las; fato também observado por Campos
(2000).
Na maioria dos estudos, os comportamentos associados à competição por interferência não
são bem conhecidos (Fowler et al. 1991). Este tipo de competição pode ocorrer através de
repelentes químicos (Adams & Traniello 1981; Hölldobler 1983), pelo furto de alimento de outras
formigas (Hölldobler 1986), por mecanismos mecânicos (Fowler et al. 1991), por interferência de
algumas espécies na atividade de forrageamento de seu competidor (Hölldobler 1986) e
eventualmente por outros que ainda não foram descritos.
14
Considerando as interações ocorridas em campo, Solenopsis sp.1 demonstrou ser hábil em
defesa nas disputas pelo alimento, evidenciando dominância comportamental no uso dos recursos
alimentares, conforme já descrito por Majer (1994); Campos & Schoereder (2001).
A dominância comportamental está ligada à abundância, biomassa e, principalmente, à
agressividade de espécies dominantes, as quais excluem as espécies não dominantes do recurso,
dessa forma tendem a defender amplo território de forrageamento.
Espécies não dominantes têm seu acesso ao recurso alimentar reduzido e podem ser levados
à situação de baixa abundância e até mesmo chegar a extinção local (Campos & Schoereder 2001).
A habilidade em forrageamento e recrutamento, demonstrado por Solenopsis sp.1,
evidencia sua dominância numérica, considerando o elevado número de indivíduos presentes nas
iscas durante todas as observações.
De acordo com os testes não paramétricos de (Kruskal-Wallis), os resultados foram não
significativos para o horário de observação (manhã e tarde). No entanto, torna-se difícil confirmar
que os horários influenciam na competição pelo recurso alimentar devido à ausência de um estudo
sobre o ritmo diário de atividades das formigas nessa região do Pantanal.
Entretanto, o tipo de isca foi determinante para algumas espécies uma vez que, das quinze
espécies estudadas, nove delas apresentaram resultados significativos, com preferência por isca à
base de proteína. Dentre elas: Azteca sp. (p=0,014), Dorymyrmex sp.1 (p=0,000), Dorymyrmex sp.2
(p=0,000), Ectatomma sp. (p=0,000), Odontomachus sp. (p=0,045), Paratrechina sp. (p=0,025),
Pheidole sp.1 (p=0,000), Solenopsis sp.1 (p=0,000) e Solenopsis sp.2 (p=0,000) (Tabela 3).
As
espécies Crematogaster sp., Linepithema sp., Pheidole sp.2 tiveram uma preferência pela dieta de
carboidrato, enquanto Camponotus sp., Pseudomyrmex sp. e Pseudomyrmex sp.2 foram as que não
foram seletivas em relação a dieta oferecida (Tabela 3).
15
Este estudo demonstra que a competição entre essas espécies é dependente de dois fatores:
tipo de isca (carboidrato e proteínas) e o horário de observação (dia e tarde). Entretanto, análise
realizada pelo teste de Kruskal-Wallis mostrou que o horário não influenciou no forrageamento das
formigas. Pesquisa realizada por Campos (2000) com duas espécies de formigas S. invicta e C.
rufipes mostraram que a competição por alimentos em horários diferentes (dia, tarde e noite) era
dependente de três fatores: tipo de isca, horário do dia e presença de P. fulva. Na visão dessa
autora, para verificar as preferências alimentares e ciclos de atividades das espécies de formigas,
quando se pretende analisar competição por recurso alimentar, torna-se necessário uma observação
por 24h.
Os confrontos estabelecidos entre Solenopsis sp.1 e Ectatomma sp. observou-se que
Solenopsis sp.1 venceu seis confrontos, e perdeu três vezes, devido ser a primeira espécie a
encontrar a isca e permanecer nela, durante todo tempo de observação, impedindo que outras
espécies se aproximassem do recurso alimentar. A espécie Crematogaster sp.1 quando competiu
com Solenopsis sp.1, venceu três confrontos, e perdeu um. As espécies Solenopsis sp.2, Pheidole
sp., Paratrechina sp.1, Solenopsis sp.1 e Ectatomma sp. demonstraram serem superiores nos
confrontos com outras espécies (Tabela 2).
Nas observações de interações interespecíficas verificou-se a dominância de espécies
envolvidas na partição dos recursos (G= 18,6 p > 0,66, Tabela 2). A aplicação do teste G a 5%,
para análise estatística dos resultados das interações entre as espécies, foi significativa. Assim,
aceita-se a hipótese H1, cujo resultado da disputa depende das espécies que estão competindo.
Embora, o resultado das disputas depende das espécies envolvidas na interação, Solenopsis sp.1 foi
a mais competitiva nos confrontos com as demais espécies.
16
A dinâmica de enchentes do ecossistema paratudal impõe limites para a fauna de formigas.
Um acompanhamento da atividade da fauna mirmecológica, por um longo período, que cubra os
ciclos de cheia e seca, seria o ideal para caracterizar a comunidade nessa região.
Assim, a competição entre as espécies é dependente de pelo menos dois fatores: tipo de isca e
o horário de observação; e que o fator horário não foi significativo com relação à interação entre as
espécies. Faz-se necessário que mais estudos sejam feitos para se conhecer essas interações a fim
de buscar um padrão para esse tipo de relação na comunidade de formigas, inclusive em função da
dinâmica de cheia e seca no Pantanal.
17
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22
Lista de Figura
Figura 1. Análise de freqüência relativa em iscas de proteínas e carboidratos, manhã e tarde em
áreas de paratudal, Pantanal Sul Mato-grossense.
23
Lista de Tabelas
Tabela 1. Freqüência de formigas encontradas em iscas de proteína e carboidrato em área de
Paratudal – Pantanal Sul Mato-grossense.
Tabela 2. Interações interespecíficas (ganha, perde e/ou expulsa) de formigas em iscas de
proteína e carboidrato em área de Paratudal – Pantanal Sul Mato-grossense.
Tabela 3. Morfoespécies de formigas encontradas nas iscas e respectivos valores, segundo o teste
de Kruskal-Wallis.
24
100
Porcentagem
80
60
40
20
0
p p p 1 2 p p p p 1 2 p x s
c s .s .s sp sp t.s .s .s r.s sp sp r s e is
te mp ma m. m. cta pth nto rat id. id. y yrm ps
Az Ca Cre ory ory E Line Odo Pa Phe Phe dom om leno
D D
eu ud o
Ps Pse S
CARBOIDRATO
PROTEINA
ESPECIES
Figura 1. Análise de freqüência relativa em iscas de proteínas e carboidratos, manhã e tarde em
áreas de paratudal, Pantanal Sul Mato-grossense.
25
Tabela 1. Freqüência de formigas encontrada nas iscas de proteína e carboidrato em área de
Paratudal – Pantanal Sul Mato-grossense.
Iscas
Frequência
Subfamílias
Espécies
Proteína Carboidrato Total Relativa %
Myrmicinae
Solenopsis sp.1
60
22
82
24,8
Solenopsis sp.2
6
0
6
1,8
Pheidole sp.1
0
19
19
5,8
Pheidole sp.2
3
0
3
0,5
Crematogaster sp.
6
13
19
5,8
Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmex sp.1
12
8
20
6,1
Pseudomyrmex sp.2
2
0
2
0,6
Ponerinae
Odontomachus sp.
2
0
2
0,6
Ectatominae
Ectatomma sp.
70
17
87
26,4
Dolichoderinae
Dorymyrmex sp.1
40
10
50
15,2
Dorymyrmex sp.2
10
15
25
7,6
Linepithema sp.
0
7
7
2,0
Azteca sp.
1
5
6
0,2
Formicinae
Camponotus sp.
3
0
3
0,5
Paratrechina sp.
6
2
8
2,1
Total
221
118 339
100
26
Tabela 2. Interações interespecíficas (ganha, perde e/ou expulsa) de formigas em iscas de
proteína e carboidrato em área de Paratudal – Pantanal Sul Mato-grossense.
Comportamento
Espécie
Ganha Perde Total de Confrontos
Solenopsis sp.1 versus Ectatomma sp.
06
04
10
Crematogaster sp.1 versus Solenopsis sp.1 03
01
4
Solenopsis sp2 versus Odontomachus sp.1 05
01
6
Pheidole sp. versus Dorymyrmex sp.1
04
01
5
Paratrechina sp1 versus Camponotus sp.1 02
01
3
Solenopsis sp.1 versus Crematogaster sp.2 07
03
10
Ectatomma sp. versus Pseudomyrmex sp.1 06
01
7
Tabela 3. Morfoespécies de formigas encontradas nas iscas e respectivos valores, segundo
o teste de Kruskal-Wallis.
Espécies
Rank Sum
P
Azteca sp.
15001,0
Camponotus sp.
14880,5
Crematogaster sp.
13983,5
Dorymyrmex sp.1
16812,5
Dorymyrmex sp.2
16119,5
Ectatomma sp.
16954,5
Linepithema sp
14459,5
Odontomachus sp. 14881,0
Paratrechina sp.
14941,0
Pheidole sp.1
13122,0
Pheidole sp.2
14339,0
Pseudomyrmex sp.1 15106,0
Pseudomyrmex sp.2 14703,5
Solenopsis sp.1
16418,0
Solenopsis sp.2
16949,5
C
14160,0
14280,5
15177,5
12348,5
13041,5
12206,5
14701,5
14280,0
14220,0
16039,0
14822,0
14055,0
14457,5
12743,0
12211,5
KruskalWallis
Qui-quadrado
Probabilidade
6900.0
7020.5
7917.5
5088.5
5781.5
4946.5
7441.5
7020.0
6960.0
8779.0
7562.0
6795.0
7197.5
5483.0
4951.5
6,076
2,689
3,446
31,579
17,782
19,452
3,050
4,017
5,042
15,691
1,248
2,313
0,048
13,422
21,988
0,014
0,101
0,063
0,000
0,000
0,000
0,081
0,045
0,025
0,000
0,264
0,128
0,827
0,000
0,000