UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ SETOR DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE FISIOLOGIA Fisiologia sistema digestório das aves Profa Ana Vitória Fischer da Silva, D.Sc. [email protected] Funções do Sistema Digestório Lúmen do trato digestório 1-Consumo dos alimentos Parede Fluido intestinal Alimento Secreção 2-Digestão dos alimentos Alterações Físicas e químicas Digestão 4-Absorção dos produtos da digestão 5-Barreira contra agentes patogênicos no lúmen Intestinal 6-Secreção água e sais; hormônios, paracrinos Absorção Motilidade Sangue Anatomia do sistema digestório Bico Faringe Esôfago Papo ou ingluvio Fígado Estômago Proventrículo Moela ou ventriculo Pâncreas Cecos Órgãos anexos : fígado, pâncreas e vesícula biliar Intestino delgado Cloaca Estrutura do sistema digestório extraído de: Vander, Sherman & Luciano, 2002 – WEBsite original: http://www.biocourse.com/mhhe/bcc/domains/quad/topic.xsp?id=000270 Regulação das Funções do Sistema Digestório Endócrina Neurócrina: Sistema Nervoso Entérico Plexo mioentérico Plexo submucoso Sistema Nervoso Autônomo: Parassimpático Simpático Parácrina HORMÔNIOS PEPTÍDEOS GASTROINTESTINAIS Nome estímulo para liberação GASTRINA peptídeos, aas e distensão gástrica GHRELINA restrição calórica (antro gástrico e ID) SECRETINA CCK colecistoquinina ação(ões) fisiológica(s) secreção ácida meiavida 3 min. estimula a secreção de GH estimula a ingestão de alimento acidez duodenal ácidos graxos e aas no ID secreção de HCO3pancreático (ductos) contração da vesícula biliar, secreção de enzimas pancreáticas 3 min. 5 min. inibe a ingestão de alimento GIP (peptídeo insulinotrópico glicose-dependente) glicose e ácidos graxos no ID estimula a secreção de insulina 21min. extraído de: http://human.physiol.arizona.edu/SCHED/GI/GISched.html Sistema Nervoso Autônomo • ATIVAÇÃO SIMPÁTICA • Inibição das atividades motoras e secretórias NORADRENALINA (NE) • ATIVAÇÃO PARASIMPÁTICA • Estímulo das atividades motoras e secretórias ACETILCOLINA (Ach) Sistemas de Regulação das Funções do TGI Sistema Nervoso Enterico Plexo Mioentérico Plexo Submucoso controle da motilidade GI Regulação das atividades de secreção e absorção GI EXEMPLOS DE NEUROTRANSMISSORES OU NEUROMODULADORES DO TGI DO TIPO “NANC” (NÃO-ADRENÉRGICO/NÃOCOLINÉRGICO): Nome ações ações fisiológicas fisiológicas VIP (peptídeo intestinal vasoativo) (−) contração (ou relaxa) músculos lisos do TGI e das arteríolas Encefalinas (met- e leu-encefalina) (+) tônus (ou contração) dos esfíncteres neuromoduladores: NO (óxido nítrico) NPY (neuropeptídeo Y) GRP (peptídeo liberador de Gastrina) (−) contração (ou relaxa) músculos lisos da camada circular e dos esfíncteres (+) liberação de Gastrina Imunoreatividade à Substância P na mucosa (vilos do ID): estão marcadas células neuroendócrinas e fibras nervosas células caliciformes http://www.ucalgary.ca/~ksharkey/what.htm SISTEMA NERVOSO CENTRAL neurônios sensoriais REGULAÇÃO DAS FUNÇÕES DO TGI interneurônios neurônios motores circuitos integradores epitélio mucoso inibidores quimioceptores mecanoceptores (endócrinas e exócrinas) termoceptores excitadores SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO substâncias presentes na luz da víscera; distenção paredes TGI músculos lisos vasos sangüíneos programas motores substância endócrina ou parácrina células secretoras Sistemas efetores Estímulos no lúmen eliciam reflexos vagovagais e locais os quais ativam programas motores específicos do SNE. extraído, enquanto disponível, de: http://medweb.bham.ac.uk/research/toescu/Teaching/GIT/OutlineDetailsMeds.htm#anchor225964 Controle da ingestão de alimentos • As teorias fisiológicas fundamentais tem sido estudadas em mamíferos e poucas informações existem em aves (Gleaves, 1989); • O controle da ingestão de alimento é atribuída à ao hipotálamo(LHA E VMN), o qual responde pelos estímulos e mecanismos regulatórios. Distribuição de receptores e sensores no Hipotálamo LHA-triptofano VMN-tirosina Controle da Ingestão Fase Cefálica 1.Audição 2.Visão 3.Olfato 4.Presença do alimento na cavidade oral Fase Gástrica 1.Reflexos secretores locais 2.Reflexos vagais 3.Efeito da gastrina Fase Intestinal 1.Mecanismos nervosos 2.Mecanismos hormonais Cavidade Oral Reduzido número de papilas táteis e gustativas Células secretoras de muco Glândulas Salivares Linguais, palatinas, submandibulares e maxilares Ducto epitélio bucal (Saladin, Anatomy and Physiology, Cap. 25, 2002, McGraw Hill) Esôfago- papo ou inglúvio Papo ou Inglúvio – amolecimento, estoque de alimento e fermentação Localizado na parede ventrolateral direita do esôfago Túnica mucosa possui tecido linfóide e glândulas mucosas Receptores de estiramento Proventrículo - Chamado de estômago glandular - a mucosa é espessa, altamente pregueada e rica em glândulas do tipo tubulares simples ramificada Responsável pela secreção de muco pepsinogênio e HCl; Distenção e/ou Prot no proventriculo Moela - Chamado de estômago muscular - Musculatura lisa circular altamente desenvolvida - Mistura as partículas alimentares com fluídos do proventriculo - Não há esfíncter entre a moela e o intestino - Presença de uma espessa camada glicoprotéica – proteção da mucosa Motilidade Gástrica Moela: Tem Receptores com papel importantíssimo na motilidade intestinal “Fabricante do ritmo intestinal” (Duke, 1994) Ao contrário dos mamíferos as aves tem uma forma de compensar um intestino curto... ... Peristaltismo Reverso Peristaltismo reverso ou antiperistaltismo – Re-expor a gástricas; digesta intestinal as secreções – Misturar esta digesta com as enzimas, reforçar a digestão e consequentemente a absorção dos nutrientes. – Diminuição da proliferação bacteriana que pode causar injúrias ou competição por nutrientes. Sólidos e líquidos são esvaziados com velocidades diferentes da moela volume Gástrico (%) fase de atraso 100 Solids 80 conteúdo viscoso 60 40 conteúdo líquido 20 0 0 20 40 60 80 100 120 Tempo (min) O esvaziamento de líquidos é exponencial. Já o esvaziamento de grandes particulas sólidas começa apenas após a trituração/moagem suficiente (fase de atraso). Em seguida, o quimo viscoso é esvaziado de uma maneira quase linear. http://www.wzw.tum.de/humanbiology/data/motility/35/?alt=english Intestinos delgado e grosso delgado grosso Intestino Delgado Dividido em três regiões: duodeno, jejuno e íleo Intestino Delgado - Duodeno - Alça intestinal logo após a moela - Porção proximal descendente e porção distal ascendente - Reconhecimento: pâncreas inserido entre as alças duodenais e maior diâmetro Porção ascendente Ductos biliares e Pancreáticos Intestino Delgado - Jejuno - Região mais longa do Intestino Delgado - Disposto em várias alças - Está ligado ao saco vitelínico durante o desenvolvimento in ovo - Divido em 2 pelo divertículo de Meckel – proximal e distal Intestino Delgado - Íleo - Delimitado posteriormente pelo ponto de ligação cecos-cólon - Reabsorção de sais biliares, água e eletrólitos, células sistema imunológico Mucosa Intestino Delgado Intestino delgado Estrutura do Vilo e Cripta Células Absortivas Vilo Células Caliciformes Cripta Mucosa Cripta Submucosa Lâmina Própria Muscular Circular Muscular Longitudinal Serosa http://mcb.berkeley.edu/courses/mcb136/topic/Gastrointestinal/Secretion_in_GI-Tract/ Células Endócrinas Muscular da Mucosa Intestino Grosso Composto cecos, cólon e cloaca; CECOS estruturas pares Digestão “fermentação” microbiana, retenção de água e eletrólitos CÓLON junção íleo-cecos cólicos até a cloaca retenção de água e eletrólitos; CLOACA Estrutura dilatada com forma de bolsa Na sua parede desembocam o Cólon – sistema digestório Ureteres do sistema renal e Ductos deferentes e vagina do sistema reprodutivo; Glândulas Anexas - Fígado - secreção de bile (ou suco biliar) - hepatócitos - ductos coletores da bile - Ducto hepatoentérico (fígado) duodeno - Ducto hepatocístico (fígado) vesícula biliar - Ducto cisticoentérico (vesícula) duodeno BILE = Constituída de água, sais biliares, colesterol, lecitina, ácidos graxos, pigmentos biliares (biliverdina e bilirrubina), Ca, Na, K Glândulas Anexas - Pâncreas ductos intercalares células acinares Enzimas H2 O K+ Cl- Na+ HCO3 - Na+, Cl- , HCO3- , K+ e H2O + CCK CCK + Enzimas Secretina Secretina Na+, Cl- , HCO3- , K+ e H2O - Função endócrina insulina e glucagon,polipetidiopancreatico, somatostatina - Função exócrina Suco pancreático pH básico sais, bicarbonato,água e enzimas digestivas que hidrolisam - carboidratos, proteínas, lipídios, ácidos nucléicos, Motilidade Intestinal TIPOS BÁSICOS DE MOVIMENTOS DO TUBO DIGESTÓRIO Movimentos de segmentação( mistura) Movimentos peristálticos (propulsivos) extraído, quando disponível, de: http://medweb.bham.ac.uk Motilidade Intestinal MOVIMENTOS DE MISTURA/SEGMENTAÇÃO MOVIMENTOS PROPULSIVOS / PERISTALTALTICOS Estímulos: Distensão Irritação química/física do revestimento epitelial do intestino Estimulação parassimpática Contrações de segmentação são responsáveis pela mistura Movimento sem impulsão do bolo Motilidade Intestinal CONSTITUIÇÃO DO TUBO DIGESTÓRIO desde o 2º terço do esôfago até o cloaca, o tubo digestório é formado por músculo liso. portanto, a motilidade desses segmentos depende: 1) das propriedades intrínsecas (ou próprias) da musculatura lisa 2) da regulação neural e hormonal 3) da constituição do alimento Origem do ritmo elétrico básico “células marca-passo” do TGI ou células intersticiais de Cajal (ICC) Conceito clássico de inervação motora dos músculos do TGI. As varicosidades liberam o neurotransmissor próximo às céls. musculares As ICC´s seriam “intermediárias” na modulação motora dos músculos gastrointestinais ICC-IM Role of interstitial cells of Cajal in neural control of gastrointestinal smooth muscles. Ward, Sanders e Hirst 2004 caso interesse, peça uma cópia à Profa. Cristina TEMPO DE TRÂNSITO E pH DOS SEGMENTOS DO TGI TEMPO DE TRÂNSITO (min) pH PAPO 50 5,5 PROV. / MOELA 90 2,5-3,5 DUODENO 5-8 5-6 JEJUNO 20-30 6,5-7,0 ÍLEO 50-70 7,0-7,5 Colo 25 8,0 SEGMENTO Gauthier, 2002 Digestão de carboidratos Parte da molécula do amido dextrina + Ligação α-1,4 Ligação α-1,6 = maltotriose maltose Digestão de Carboidratos Parte da molécula do amido dextrina + Ligação α-1,4 Ligação α-1,6 = maltotriose maltose pH ótimo = 7,1 GLICOSE Digestão e Absorção de carboidratos Oligossacaridase (2) Íons Na+ Glicose SGLT1 Galactose GLUT5 Frutose Transporte ativo utilizando gradiente de sódio Transporte facilitado Digestão de Proteínas No proventriculo inicia a digestão protéica com o suco gástrico (HCl= desnaturação Pepsina = endopeptídase - hidrólise estável em pH ácido) No intestino delgado os polipeptídeos são convertidos em oligopeptídeos e aa livres por proteases pancreáticas e intestinais. Tripsina (endopeptidase) = Arg e Lys Quimiotripsina (endopeptidase) = Trp, Tyr, Phe, Met e Leu Carboxipeptidases(exopeptidases) Elastase (endopeptidase) = Ala, Gly e Ser AS SECREÇÕES EXÓCRINAS PANCREÁTICAS: enzimas lipase α-Amylase (no activation needed) (Enterokinase) secreted by duodenal (from duodenal epithelial epithelium cells) http://mcb.berkeley.edu/courses/mcb136/topic/Gastrointestinal Relative amounts (by weight) of the different classes of pancreatic digestive enzymes. Proteases are the most abundant class of enzymes. http://www.gastroslides.org/main/browse_deck.asp?tpc=6&mxpg=390&pg=2273#image Digestão de Proteínas No intestino Borda em escova - contem peptidases e aminopeptídases (exopeptídases que clivam no resíduo N-terminal); Digestão e Absorção de Proteínas Transporte de aminoácidos pode ou não depender do gradiente de sódio Transportador de pequenos peptídeos utilizando gradiente de H+ Jejuno = ↑ absorção de pequenos peptídeos Íleo = ↑ absorção de aminoácidos H+ H+ Lúmen intestinal } Membrana da borda em escova Espaço intracelular Enzimas Na+ MECANISMOS DE ABSORÇÃO NO JEJUNO A presença de glicose e AAS aumenta a absorção de NaCl A acidificação luminal no jejuno favorece a absorção de peptideos H2O e K+ duodeno jejuno íleo H+ H2O e K+ H2O Berne et al., 2004 Digestão de Lípídeos Dividida em quatro fases Hidrólise Emulsificação das gorduras Formação de micelas Absorção Digestão e Absorção de Lipídeos Bile /Lipase pancreática AG livres Obs.: Ácidos graxos de cadeia média e curta não requerem as micelas para a absorção. micela micelas borda em escova célula absortiva A secreção serosa pancreática:digestão de lipídeos ácido graxo hidrolase de éster do glicerol ácido graxo 2-monoglicerídeo triglicerídeo hidrolase de éster de colesterol ácido graxo colesterol éster do colesterol fosfolipase A2 ácido graxo lecitina lisolecitina Action of major pancreatic lipases. The cleavage of lipids by glycerol ester hydrolase (pancreatic lipase), cholesterol ester hydrolase, and phospholipase A2 is illustrated. P, Phosphate. Berne, 2004 Digestão no intestino grosso ABSORÇÃO E SECREÇÃO INTESTINAIS DE ÁGUA E ELETRÓLITOS luz intestinal cecos Despopoulos´s Color Atlas of Physiology, 2003 Thieme Fatores que afetam a Digestão e Absorção Fatores de injuria no sistema digestório Negligências com: Qualidade da matéria prima utilizada na ração Fatores antinutricionais: PNAs, fitatos, antitripsina, gordura xidada,etc... Estresse Manejo (água, ração, equipamentos) Ambiência Fatores sanitários Coccidiose Gastroenterites Clostridioses Cascudinhos Enterite Verminoses Fatores de injuria • Debicagem excessiva • Partículas muito grandes ou muito pequenas em relação ao tamanho do bico...dificultando Ponta do Bico o consumo Mecanoreceptores • Lesões no bico por Fusarium – T2 Fatores de injuria - EIMERIOSE apresentação das fezes das aves Fezes normais Eimerias provocam lesões na mucosa Diarréia causada por Eimeria tenella Diarréia causada por Eimeria acervulina Fatores de injuria Enterite necrótica - doença enterotoxêmica causada por Clostridium perfringens dos tipos A e C (Porter, 1998). Fatores de injuria - verminoses Fatores de injuria Frangos de corte alimentados com cascudinhos Alphitobius diaperinus Panzer(Coleoptera, Tenebrionidae) (Anne Japp, 2009) UFPR Figura 2 - Jejuno Figura 1 - Moela. Figura 3 - Fêmur direito normal do T1, esquerdo do alimentado com cascuinho Fatores de injuria - Antinutricionais PNAs e outros Enterite mucoide Presença de petéquias Fatores de injuria-Gordura Oxidada Utilização de gorduras oxidadas:Aumenta o turnover celular da mucosa intestinal e Diminui a resposta imune associada a mucosa intestinal (Chayane da Rocha 2007) UFPR Fatores de injuria Anti-nutricionais Fatores antinutricionais da soja Pâncreas Normal Pâncreas Hipertrofiado Cru= Animais alimentados por 3 dias Cru= Animais alimentados por 10 dias Duodeno: Aumento = 64X Desativado= Animais alimentados por 10 dias Fatores de injuria Antinutricionais Fatores antinutricionais da soja A B VE Eletromicrografias do duodeno de frangos de corte: A = Normal B = Fator antinutricional VI – Vilosidade sadia VE – Vilosidade extrusada Aumento = 200X Fatores de injuria Gastroenteropatias e enterites deternimam: Processo inflamatório Citocinas (emissão de sinais entre células) Hormônios anabólicos (GH, IGF-1) Hormônios catabólicos (glicocorticóides) Catabolismo hepático associado com uma redução na ingestão de alimento (Elsasser et al., 2000). Estresse • Durante respostas de stress ..... ..a motilidade intestinal diminui consequentemente a absorção de nutrientes Estresse: – Agudo – Crônico mínimo impacto no desempenho; efeitos altamente deletéricos; Fatores de manejo Ajuste de comedouros.......... Pratos vazios Fatores de manejo Ajuste de bebedouros Fatores de manejo Ajuste de bebedouros ÁGUA- É nutriente essencial na dieta dos animais. – Difícil de determinar o valor de requerimento como de outros nutrientes... Fatores de manejo Variações de temperaturas Fatores de manejo Manejo da cama Lote no crescimento com ração contendo pedras de sal e de farinha de carne Pode causar desuniformidade, queda de desempenho, canibalismo, etc Negligencias de manejo • Comedouros vazios..........bebedouro inalcansável....... • Acho que é..............SÍNDROME DA MÁ ABSORÇÃO – Etiologia multifatorial; Comprometimento dos sistemas regulatórios com redução consumo e crescimento. Jejum de água e ração 350x Diminui altura das vilosidades Macari (2000) Fatores de manejo e a Fisiologia Fatores de manejo e a Fisiologia Manutenção da Fisiologia Sistema Digestório Agentes tópicos colaboram com a fisiologia • Água e alimentação a vontade e de qualidade • • • • • Glutamina,serina,glicina, eletrólitos Parede celular de leveduras Mananoligossacarideos Frutoligossacarideos Ácidos orgânicos Alternativas que colaboram com a fisiologia • • • • • Controle de fatores imunossupressores Manejo ambiental Utilização de probióticos Enzimas exógenas Extrato de ervas Controle Fotos cortesia S. Collett Prebióticos controle Saccharomyces cerevisae 2kg/ton Promotor de crescimento Parede celular de levedura 2kg/ton Laboratório UFPR Antibiótico e anticoccidiano Só acidificante Sem aditivos Acidificante e anticoccidiano (Zanelato 2009) Dissertação mestrado UFPR Trato digestório saudável = digestão adequada, excretas bem formadas Boa oferta de ração nos comedouros e de água nos bebedouros, cama seca, lotação adequada = bom desempenho [email protected] Fisiologia animal [email protected] Fisiologia animal