diferenciação entre espécies de cerrrado e mata

Universidade Federal de minas Gerais
Instituto de Ciências Biológicas
DIFERENCIAÇÃO ENTRE ESPÉCIES DE CERRRADO E MATA:
RESPOSTAS FENOTÍPICAS Á LUZ EM DALBERGIA NIGRA
(VELL.) FR. ALL. EX BENTH. E DALBERGIA MISCOLOBIUM
BENTH. (LEGUMINOSAE – PAPILIONOIDEAE)
Fernanda de Vasconcellos Barros
Dissertação apresentada ao programa de pós – graduação
em Ecologia, Conservação e manejo da Vida Silvestre
para obtenção de título de Mestre em Ecologia pela
Universidade Federal de Minas Gerais.
Orientador: Prof. Dr. José Pires de Lemos Filho
Março / 2008
2
Agradecimentos
Gostaria de agradecer a todos que fizeram parte desta conquista!
Aos meus queridos pais e Nina que amo muito e que sempre estiveram ao meu lado,
incentivando e apoiando todas minhas decisões.
Ao professor e meu orientador José Pires Lemos Filho, com quem aprendi muito nestes anos
de convivência; anos esses de grande importância na minha vida profissional e pessoal.
Aos amigos do laboratório de Fisiologia Vegetal: pela amizade, pelas conversas, trocas de
experiência e momentos de descontração.
À Maíra pela amizade, conselhos, apoio profissional e ensinamentos. Ao Sérgio pela amizade
e pela ajuda no desenvolvimento deste trabalho. Obrigada ao Marcos e à Ana Clara pela
colaboração na coleta dos dados.
Ao Eugênio e à Lúcia por me acolherem e por terem disponibilizado o sítio para a montagem
do experimento. À Da. Leonora e ao Sr. Tadeu pelo carinho e atenção. Obrigada também ao
Sr. Zé e à Da. Antônia por tanta dedicação às nossas plantas do viveiro.
Aos meus familiares que também estiveram presentes em todos os momentos desta trajetória.
A todos amigos que conquistei durante estes anos nesta universidade e que me acompanharam
ao longo deste período.
À professora Maria Bernadete que também participou no desenvolvimento do projeto.
Ao pesquisador Fernando Valladares pelas sugestões na análise dos dados.
À professora Queila Garcia e à Cristina Sanches por terem aceitado a participar da banca e
contribuir com o aprimoramento do projeto.
Agradeço a todos os outros professores que participaram desta caminhada.
À Capes financiadora da bolsa de mestrado.
À Fapemig pelo financiamento do projeto.
3
Sumário
Resumo ...................................................................................................................................... 6
Abstract ..................................................................................................................................... 7
Introdução ................................................................................................................................. 8
Material e Métodos
Espécies estudadas .......................................................................................................14
Populações estudadas ...................................................................................................18
Condições de crescimento ........................................................................................... 19
Medidas morfológicas e taxa de crescimento relativo ................................................ 21
Medidas fisiológicas ................................................................................................... 21
Análise de dados ........................................................................................................ 22
Resultados
Respostas morfológicas e fisiológicas em relação à luz ............................................. 23
Variação nos caracteres e plasticidade fenotípica ...................................................... 33
Discussão
Respostas morfológicas e fisiológicas em relação à luz ............................................ 38
Variação nos caracteres e plasticidade fenotípica ...................................................... 44
Conclusão ............................................................................................................................... 47
Referências Bibliográficas ...................................................................................................... 48
4
Lista de figuras
Figura 1: Foto de um indivíduo adulto de D. nigra e de flores e frutos desta espécie ............16
Figura 2: Foto de um indivíduo adulto de D. miscolobium e de flores e frutos desta espécie .17
Figura 3: Representação da quantidade de radiação incidente nos tratamentos a pleno sol e
sombreado ............................................................................................................................... 19
Figura 4: Desenho ilustrativo da disposição das mudas de D. nigra e de D. miscolobium nas
bancadas .................................................................................................................................. 20
Figura 5: Valores de altura em D. nigra e D. miscolobium nos dois tratamentos de luz durante
quatro meses ............................................................................................................................ 26
Figura 6: Valores de diâmetro da base do caule em D. nigra e D. miscolobium nos dois
tratamentos de luz durante quatro meses ................................................................................ 27
Figura 7: Índice “Slenderness” e comprimento do entrenó em D. nigra e D. miscolobium nos
dois tratamentos de luz ............................................................................................................ 28
Figura 8: Valores de rendimento quântico efetivo da fotossíntese (∆F ∕F’m), taxa aparente de
transporte de elétrons (ETR) e dissipação de energia não fotoquímica por densidade de fluxo
de fótons (DFF) em D. nigra e D. miscolobium nos dois tratamentos de luz
.................................................................................................................................................. 32
5
Lista de tabelas
Tabela 1: Análise das características morfológicas e da taxa de crescimento relativo (TCR) em
D. nigra e D. miscolobium nos dois tratamentos de luz ........................................................ 24
Tabela 2: Análise das características fisiológicas em D. nigra e de D. miscolobium nos dois
tratamentos de luz ................................................................................................................... 24
Tabela 3: Valores da taxa de crescimento relativo (TCR) da altura e diâmetro do caule em D.
nigra e D. miscolobium nos dois tratamentos de luz .............................................................. 29
Tabela 4: Características fisiológicas de plantas jovens de D. nigra e D. miscolobium nos dois
tratamentos de luz ................................................................................................................... 30
Tabela 5: Coeficientes de variação das características morfológicas e da taxa de crescimento
relativo (TCR) dentro de progênie, população e gênero ......................................................... 34
Tabela 6: Ìndices de plasticidade (RDPI) das características morfológicas e da TCR para D.
nigra e D. miscolobium ........................................................................................................... 35
Tabela 7: Índices de plasticidade (RDPI) das características fisiológicas para D. nigra e D.
miscolobium ............................................................................................................................ 36
6
Resumo
Para avaliar as respostas morfológicas, fisiológicas e a plasticidade fenotípica de D.
nigra, uma espécie de mata e D. miscolobium, espécie típica do cerrado, em relação à luz, foi
conduzido um experimento em viveiro com mudas de duas populações de D. nigra e uma
população de D. miscolobium submetidas a 25 e 100 % da radiação solar. Foram medidos: a
altura, o diâmetro do caule, o índice “slenderness”, o número de entrenós, o comprimento do
entrenó e a taxa de crescimento relativo (TCR). As variáveis fisiológicas, como a condutância
estomática, a taxa máxima aparente de transporte de elétrons (ETR
de fótons (DFF) em
1∕2
ETR
máx , a
máx),
a densidade de fluxo
radiação saturante, o rendimento quântico potencial (Fv ∕
Fm), o rendimento quântico efetivo (∆F ∕ F’m) e o teor de pigmentos, foram avaliadas somente
entre as espécies. A plasticidade fenotípica de cada espécie foi determinada através de um
índice de plasticidade (RDPI). No geral, as características morfológicas apontaram diferenças
principalmente entre as espécies, sendo que o crescimento aéreo foi mais evidenciado nas
populações de D. nigra. Nas variáveis fisiológicas houve diferença principalmente entre os
tratamentos de luz, as plantas de sol apesar de menor rendimento quântico potencial e efetivo
apresentaram maiores valores de ETR
máx.
A condutância estomática e o teor de carotenóides
foram maior nas duas espécies a pleno sol e em D. nigra, enquanto que a quantidade de
clorofila foi maior nos indivíduos crescidos em sombra. Apesar de D. nigra ter apresentado
menores RDPIs na maioria das variáveis estudadas, ela apresentou maiores valores em
algumas delas. Diferenças de plasticidade também foram detectadas mesmo entre as
populações de D. nigra. Esses resultados foram relacionados à grande heterogeneidade
espacial na distribuição da luz existente nos habitats de ocorrência das espécies e populações.
As respostas morfológicas e fisiológicas à luz demonstraram uma adaptação destas espécies a
seu habitat original.
7
Abstract
D. nigra and D. miscolobium, species from Atlantic Forest and Cerrado respectively,
were evaluated by their morphological and physiological characteristics and phenotypic
plasticity in response to light. Seedlings of two populations of D. nigra and one of D.
miscolobium were grown in a nursery, under 25 and 100 % of sun’s light. It was measured:
the height, the steam diameter, the slenderness index, the number of internodes, the mean
internode length and the relative growth rate (RGR). The physiological traits, like the stomatal
conductance, the maximum apparent photosynthetic electron transport rate (ETRmax), the
photosynthetically active photon flux density (PPFD) in
1∕2
ETR
max,
the saturating PPFD, the
potential quantum yield of photosystem II (Fv ∕ Fm), the effective quantum yield (∆F∕F’m) and
the pigments contents, were evaluated only between species. The phenotypic plasticity of
each species was determined by a plasticity index (RDPI). In general, the morphologic
characteristics had pointed differences between the species mainly; the aerial growth was
greater in the populations of D. nigra. In the physiological traits the difference was mainly
between the treatments of light, the sun plants although having a lower quantum yield showed
higher values of ETR
max.
The stomatal conductance and the amount of carotenoides were
higher in both species grown under sun and in D. nigra, while the content of chlorophyll was
higher in the individuals of the shade. Although, D. nigra has presented lower values of
RDPIs for most of traits, it showed greater values of plasticity in some ones. Differences of
plasticity had been also detected between the populations of D. nigra. These results were
related with the high heterogeneity in light distribution that exists in the habitats of occurrence
of these species and populations. The morphologic and physiological answers to light
demonstrated an adaptation of these species to their original habitat.
8
Introdução
As espécies se distribuem na superfície terrestre em função de fatores históricos e de
suas características ecológicas. Cada espécie possui seus limites de crescimento e
sobrevivência. Tais limites estão relacionados aos fatores físicos e bióticos, como clima, solo,
relevo e interações, ocupando o habitat mais apropriado para seus requerimentos específicos
(Larcher 2004). Algumas espécies apresentam maior tolerância à variação destas condições,
outras apresentam habitas muito restritos e isso explica a grande diferença encontrada na
distribuição das espécies (Mark 1996).
As diferenças apresentadas por espécies que ocupam ambientes contrastantes podem
ser resultantes de divergentes linhagens evolutivas, de respostas às condições ambientais e
ainda de pré-adaptações dos diferentes genótipos a determinados fatores ou condições
ambientais (Reich 2003). A adaptação das espécies é resultado do processo de seleção natural
de fenótipos mais adaptados ao ambiente (Reich 2003). A variação no comportamento
morfológico e ecofisiológico de um genótipo em resposta a diferentes ambientes é
denominada plasticidade fenotípica e o sucesso de algumas espécies depende desta
plasticidade (Schlichting 1986 e Lüttge 1997), que é determinada geneticamente (Larcher
2004). A flexibilidade no desenvolvimento das plantas em resposta à variabilidade ambiental
é importante para a evolução do fenótipo. Alguns estudos sugerem que estas variações
fenotípicas seriam expressas mais fortemente em ambientes estressantes (revisado por Lemos
Filho et al. 2004).
Espécies diferentes num mesmo ambiente poderiam apresentar características
relacionadas a um ancestral comum e/ou adaptações ao seu tipo de habitat. A maior parte dos
trabalhos em ecofisiologia agrupa as espécies em grupos funcionais não levando em
consideração sua filogenia (Prado & Moraes 1997, Moreira & Klink 2000, Franco & Lüttge
9
2002, Gebler et al. 2005a e Gebler et al. 2005b), entretanto, trabalhos mais recentes têm
focado populações de uma mesma espécie, pares congenéricos ou até espécies de uma mesma
família que ocupem ambientes contrastantes, como por exemplo, espécies de mata e de
cerrado (Hoffmann & Franco 2003, Hoffman et al. 2004, Lemos Filho et al. 2004, Goulart et
al. 2005 e Hoffmann et al. 2005). Comparações das características morfológicas e
ecofisiológicas entre espécies de cerrado e de mata permitem inferir quais adaptações
estariam envolvidas aos seus respectivos habitas (Hoffmann et al. 2004), além de contribuir
para o entendimento da dinâmica ecológica nestas áreas.
A interação do clima com fatores edáficos, geológicos e biológicos é essencial para
entender a distribuição dos tipos de vegetação. Desde o fim do Pleistoceno, as alterações no
clima, com alternância de períodos quentes e frios, têm causado grandes modificações na
vegetação, provocando retração e expansão das florestas (Hoffmann 2005). Acredita-se que,
no passado, a distribuição do Cerrado era mais ampla, favorecida pelo clima mais seco.
Porém, com o aumento da umidade, as florestas se expandiram e muitas áreas de cerrado
ficaram isoladas em formações disjuntas localizadas dentro de outros biomas (Henriques
2005). A mudança de uma vegetação para outra é caracterizada por mudanças na densidade de
árvores e em sua composição, sendo que nem sempre há uma fronteira bem definida entre os
tipos de formações (revisado por Hoffmann et al. 2005). Em muitas áreas formações de
cerrado e floresta se misturam, formando um mosaico na paisagem, porém poucas espécies
são compartilhadas entre florestas e áreas de cerrado (Hoffmann et al. 2005).
No geral, a vegetação florestal esta associada à maior disponibilidade de nutrientes e
água (Hoffmann et al. 2005). Apresenta uma densa cobertura vegetal, que resulta em baixa
disponibilidade de luz no interior da floresta (Goulart et al. 2005). Antes da colonização
européia, a Mata Atlântica, uma típica floresta tropical, estendia-se ao longo da costa
brasileira, do Rio Grande do Norte ao Rio grande do Sul, chegando até o leste do Paraguai e
10
nordeste da Argentina (4° a 32° S), ocupando mais de 1,5 milhões de km2 (Tabarelli et al.
2005). Ocorre em altitudes desde o nível do mar a 2.900 m, o que causa grandes variações na
temperatura do ar. A variação longitudinal na sua distribuição resulta em marcantes variações
ecogeográficas, com aumento da sazonalidade e redução dos índices pluviométricos nas
regiões mais interioranas (Tabarelli et al. 2005). Sua destruição começou com a colonização,
mas se agravou nas últimas três décadas e hoje já perdeu mais de 93% da área total (Myers et
al. 2000). As florestas remanescentes foram reduzidas a vários fragmentos florestais muito
pequenos, na maioria das vezes, descontínuos (revisado por Tabarelli et al. 2005), mas ainda
assim apresenta uma enorme biodiversidade, com mais de 8.000 espécies endêmicas (Myers
et al. 2000).
O Cerrado é constituído de grande heterogeneidade estrutural, englobando formações
fisionômicas predominantemente campestres, até florestais, como o cerradão (Franco 2005).
Esta diversidade fisionômica é resultante principalmente de diferenças nas características
climáticas e edáficas. O fogo também exerce um papel importante na modelagem desta
fisionomia, sendo responsável pela redução no porte das árvores (Henriques 2005). O clima é
estacional, com período chuvoso de outubro a março, seguido de um período seco, de abril a
setembro. A precipitação média anual é de 1500 mm e a temperatura média ao longo do ano
varia de 22 a 27°C (Klink & Machado 2005). O Cerrado típico é caracterizado por um
ambiente aberto com intensa radiação solar (Goulart et al. 2005). Os ambientes do cerrado
possuem consideráveis variações sazonais na disponibilidade de água no solo e variações
diurnas e sazonais na demanda evaporativa do ar. Durante a estação seca, a maioria das
espécies diminui a assimilação de CO2 reduzindo a abertura dos estômatos. Isso também
ocorre ao longo do dia quando a demanda evaporativa do ar aumenta significativamente
(Franco 2005), independente da estação do ano. A densidade e altura da vegetação lenhosa
aumentam com a profundidade e umidade dos solos (Henriques 2005). Os solos geralmente
11
são bem drenados, ácidos, com elevado teor de alumínio e baixa disponibilidade de nutrientes
(Franco & Lüttge 2002). O Cerrado está distribuído no Brasil central, entre os estados de
Minas Gerais, Goiás, Distrito Federal, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Tocantins. É o
segundo maior bioma brasileiro e ocupava uma área maior que dois milhões de km2.
Apresenta uma enorme biodiversidade, com mais de 7.000 espécies botânicas, sendo 44%
endêmicas. A fauna também possuiu uma elevada riqueza de espécies (Klink & Machado
2005).
O Cerrado e a Mata Atlântica encontram-se hoje extremamente ameaçados. Ambos
possuem menos de 25% de sua vegetação original e são considerados importantes centros de
endemismos do planeta. Por este motivo, em 2000 foram incluídos, por Myers et al.(2000),
entre as 25 áreas no mundo mais importantes para a conservação da biodiversidade mundial,
conhecidas como ‘hotspots’.
Neste trabalho foram estudadas duas espécies de Dalbergia. D. nigra, uma espécie de
mata atlântica e D. miscolobium, uma espécie típica do cerrado, ambientes que apresentam
distinta cobertura vegetal e conseqüentemente ambiente lumínico diferenciado. Desta forma,
assume-se que a luz possa também determinar estratégias adaptativas distintas que permitem a
ocorrência das espécies características destes biomas. A maioria dos trabalhos na literatura
aborda o efeito da luz em espécies de diferentes estágios de sucessão e a tolerância ao
sombreamento (por ex.: Araus & Hogan 1994, Königer et al. 1995, Groninger et al. 1996,
Nicotra et al. 1997, Krause et al. 2001, Bloor 2003 e Sánchez-Gómez et al. 2006). Na
literatura existem muitos autores que descrevem características ecofisiológicas de plantas de
sol e sombra, envolvendo trocas gasosas, produtividade, características foliares, pigmentação,
alometria (Lüttge 1997, Krause et al. 2001, Valladares et al. 2002, Dechoum 2004, Larcher
2004 e Valladares et al. 2004), porém trabalhos mais recentes têm comparado o
12
comportamento fenotípico de espécies do cerrado e da mata atlântica em relação à luz.
(Hoffmann & Franco 2003, Hoffmann et al. 2004 e Hoffmann et al. 2005).
D. nigra e D. miscolobium ocorrem em algumas regiões de transição entre o cerrado e
de mata atlântica, o que as torna um importante modelo biológico para se estudar aspectos
evolutivos desses biomas. Considerando a luz como um fator de destaque nestes ambientes,
foram apontadas as seguintes hipóteses sobre comportamento morfológico e ecofisiológico
destas duas espécies em relação à luz:
D. nigra e D. miscolobium apresentarão respostas diferenciais na morfologia e
crescimento quando cultivadas a pleno sol e na sombra. Partindo do pressuposto que os
ambientes florestais são extremamente competitivos e que a luz é o principal recurso limitante
nessas áreas, espera-se que as espécies destes ambientes desenvolvam características para
aumentar a captação deste recurso, como por exemplo, maior crescimento aéreo (Valladares
et al. 2002 e Hoffmann & Franco 2003) que as espécies de cerrado, onde água e nutrientes são
os recursos mais limitantes. Em ambientes de savana as características do solo e a ação do
fogo teriam selecionado maior alocação de recursos nas raízes, reduzindo o investimento em
estruturas aéreas. Além disso, estes ambientes são considerados mais estressantes e menos
produtivos, o que conferiria a estas espécies características de tolerância a este estresse
(Hoffmann & Franco 2003). Desta forma, pressupõe-se que D. nigra, apresentará maior
crescimento da parte aérea que D. miscolobium, sendo este crescimento também maior em
condições de sombreamento.
Ao contrário das características morfológicas, as características fotossintéticas
relacionadas com a atividade do fotossistema II, apresentarão diferenças principalmente
entre os tratamentos de luz. Nesse caso é pressuposto que os parâmetros de fluorescência da
clorofila a apresentem uma baixa variação genética em plantas sob condições não estressantes
(revisado por Lemos Filho et al. 2004). Dessa forma, diferenças seriam observadas somente
13
sob condição de estresse e, portanto, independente de seu habitat, cerrado ou mata, é esperado
que os indivíduos expostos à elevada radiação apresentem estratégias fotoprotetoras, bem
como mecanismos que levem a uma maior eficiência no uso da água. As plantas crescidas a
pleno sol apresentarão maior capacidade fotossintética que as plantas crescidas em ambientes
sombreados.
A variação no crescimento e nas características morfológicas será diferenciada em
relação ao grau de parentesco entre os grupos. A capacidade de um genótipo em apresentar
fenótipos distintos nos diferentes ambientes pode conferir uma maior amplitude ecológica e
resultar em divergência adaptativa (Valladares et al. 2007). A plasticidade é alvo da seleção
natural e pode evoluir sob mudanças nas condições ambientais (Valladares et al. 2004). Os
genótipos apresentam diferentes graus de plasticidade fenotípica; além de diferenças
específicas, ocorre também variação intra-específica no grau de plasticidade fenotípica.
Considerando que a divergência genética aumenta com a distância filogenética, é esperado
que grupos com maior grau de parentesco apresentem menor variação nos caracteres morfofisiológicos, sendo a variação fenotípica maior dentro de gênero que ao nível de populações e
progênies.
As duas espécies de Dalbergia apresentarão valores de plasticidade fenotípica
equivalentes em resposta à luz. A heterogeneidade espacial na luz do sub-bosque florestal e
entre diferentes fitofisionomias do cerrado teriam possibilitado o desenvolvimento de
diferentes respostas fenotípicas no sentido de adequar suas características morfológicas e
fisiológicas para ocupação e sobrevivência nestes ambientes. Nas florestas existe uma grande
variação na qualidade e quantidade da luz que atinge os seus diferentes estratos (Bazzaz
1996), o dossel nunca se fecha completamente e a distribuição da folhagem ocorre de forma
diferenciada na copa. Esta variação na cobertura do dossel é o primeiro fator a proporcionar
uma heterogeneidade espacial no sub-bosque (Pearcy 2007). Por outro lado, a disponibilidade
14
da luz solar varia também de forma evidente entre as diferentes fisionomias do cerrado (Prado
et al. 2005). O Cerrado exibe uma grande variação na disponibilidade de luz, o que poderia
levar a uma maior plasticidade de resposta a essa variável nestes ambientes (Hoffmann &
Franco 2003). Segundo Franco (2005), a capacidade das plantas lenhosas do cerrado de
colonizarem os diferentes tipos vegetacionais existentes neste bioma estaria relacionada à
tolerância e ao potencial de aclimatação destas espécies a diferentes níveis de luz.
Para testar estas hipóteses, foi conduzido um experimento em viveiro submetendo
progênies de populações das duas espécies de Dalbergia a dois tratamentos, pleno sol e
sombra. As diferentes características apresentadas num mesmo tratamento de luz indicam a
ocorrência de variações genéticas, enquanto que as diferenças observadas nos mesmos
genótipos, entre os tratamentos de luz, estão relacionadas à plasticidade fenotípica.
Material e Métodos
Espécies estudadas
A família Fabaceae possui distribuição cosmopolita e representa uma das maiores
famílias de Angiospermas. Atualmente, é subdividida em três subfamílias: Papilionoideae,
Caesalpinioideae e Mimosoideae (Souza e Lorenzi 2005).
O gênero Dalbergia L.f. está inserido na subfamília Papilionoideae e tribo Dalbergieae
Bronn ex D.C. Segundo Carvalho (1989), esta tribo foi descrita por De Condolle (1825)
baseada em manuscritos produzidos pelo botânico alemão H.G Bronn. O gênero Dalbergia
foi proposto em 1781 pelo filho de Linnaeus. Possui distribuição Pantropical e suas espécies
são conhecidas por seu alto valor econômico. A primeira vez, em que espécies deste gênero
foram citadas na literatura, foi em 1587, por Souza, no seu Tratado Descritivo do Brasil. O
nome jacarandá foi utilizado para descrever certa árvore com madeira preta, dura e de
15
fragrância agradável. Acredita-se ser a espécie D. nigra pelas características e por ser uma
descrição sobre a Bahia, área onde esta espécie encontrava-se abundante e era regionalmente
conhecida pela qualidade de sua madeira (Carvalho 1989).
D. nigra e D. miscolobium estão incluídas na seção Dalbergia que, segundo Carvalho
(1989), apresenta espécies bem distribuídas, concentradas no centro e leste do Brasil, com
somente uma espécie de ocorrência na região amazônica. Apesar de pertencerem a um mesmo
gênero, segundo este mesmo autor, D. nigra seria mais próxima à D. laterifora, uma espécie
também de Mata Atlântica, mas de ocorrência mais ao sul, em região de transição com
restinga; e D. miscolobium seria mais relacionada à D. spuceana, espécie presente na Floresta
Amazônica semi-decídua. Um trabalho de filogenia, mais recente, realizado por Ribeiro et al.
(2007) com algumas espécies de Dalbergia confirma esta distância filogenética entre as
espécies D. nigra e D. miscolobium.
Dalbergia nigra é uma espécie de mata atlântica que ocorre no sul da Bahia, norte do
Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e litoral norte de São Paulo, entre as latitudes
13°15’S e 23°S (Carvalho 1994). É encontrada tanto no interior da mata densa como em
formações secundárias, apresenta caráter pioneiro (Lorenzi 2002). É semi-heliófila, tolera
sombreamento leve a moderado quando jovem. As árvores possuem entre 15 a 25 m de altura,
dependendo da região onde são encontradas (Fig. 1A). Na floresta atlântica na Bahia, por
exemplo, possui seu tamanho máximo, enquanto que em Minas Gerais, apresenta porte mais
reduzido (Carvalho 1989). Possui folhas compostas imparipinadas, alternas, com 8 a 12 cm de
comprimento, formadas por 11 a 17 folíolos de 1 a 1,5 cm de comprimento (Lorenzi 2002).
Suas flores são amarelas em forma de taça com cinco pétalas, reunidas em cachos axilares
(Fig. 1B). O fruto é do tipo sâmara, pequeno e achatado (Fig. 1C), de coloração marrom, com
uma ou duas sementes. A polinização ocorre por melitofilia e a dispersão por anemocoria. A
fenologia vegetativa e reprodutiva apresenta variações entre suas áreas de ocorrência
16
(Carvalho 1989; Carvalho 1994; Lorenzi 2002 e observações pessoais). Varia de semidecídua a decídua e a floração pode ocorrer de agosto a dezembro, com a maturação dos
frutos geralmente entre agosto e setembro. As sementes possuem elevado potencial de
geminação. D. nigra é a espécie de Dalbergia mais conhecida e utilizada, por ser uma das
espécies madeireiras mais valiosas no Brasil. Possui madeira muito pesada, durável, de alta
resistência e fácil de trabalhar, com bom acabamento e polimento natural, devido a sua
oleosidade. É utilizada na fabricação de móveis de luxo, instrumentos musicais, artesanatos,
óleos essenciais, além de seu uso ornamental e potencial para utilização em reflorestamento
ambiental (Lorenzi 2002). A super-exploração de sua madeira, contribuiu para sua inclusão na
lista oficial de espécies da flora brasileira ameaçadas de extinção (IBAMA 1992). Seu estado
de conservação, segundo critérios da União de Conservação Mundial (IUCN 1994), está como
vulnerável, o que representa um alto risco de extinção na natureza em médio prazo.
A
B
C
Figura 1 – Indivíduo adulto de D. nigra (A) e suas estruturas vegetativas e reprodutivas. Folhas, botões e flores
(B); folhas e frutos verdes (C).
17
Dabergia miscolobium é uma espécie típica de cerrado, considerada uma das espécies
brasileiras com maior distribuição, ocorrendo desde o estado do Piauí até o Paraná (Gibbs &
Sassaki 1998), nas latitudes de 7° a 24° S. Pode ser encontrada em diferentes formações, na
forma arbustiva em campo limpo ou na forma arbórea em cerradão. Possui características de
planta heliófita e pioneira, sendo encontrada freqüente em formações abertas secundárias
(Lorenzi 2002).
As árvores apresentam em média 10 m de altura, podendo variar de 3 a 12 m
dependendo das características do solo e da disponibilidade de água onde são encontradas
(Carvalho 1989) (Fig. 2A). Possuem troncos e galhos tortuosos, casca cortiçada, folhas
alternas, compostas com folíolos coriáceos, arredondados e arroxeados no verso. As flores são
relativamente pequenas, roxas e reunidas em cachos auxiliares (Fig. 2B). O fruto é do tipo
sâmara, achatado e alongado (Fig. 2C), com uma semente central. A polinização ocorre por
melitofilia e a dispersão por anemocoria. A fenologia vegetativa e reprodutiva apresenta
variações entre suas áreas de ocorrência (Carvalho 1989; Lorenzi 2002 e observações
pessoais). O período de floração pode durar de janeiro a março com maturação dos frutos de
maio a junho, porém os frutos permanecem viáveis na árvore por mais alguns meses. D.
miscolobium apresenta madeira moderadamente pesada, dura, decorativa e de grande
durabilidade natural. É utilizada em marcenaria, em construções civis e pode ser utilizada
também na recuperação de áreas degradadas (Lorenzi 2002).
18
B
A
C
Figura 2 – Indivíduo adulto de D. miscolobium (A) e suas estruturas vegetativas e reprodutivas: folhas, botões e
flores (B); folhas, frutos verdes e maduros (C).
Populações estudadas
Sementes foram coletadas aleatoriamente de oito a doze indivíduos de duas
populações de D. nigra e de uma população de D. miscolobium. As coletas ocorreram em
áreas localizadas no estado de Minas Gerais, no final da estação seca, em setembro de 2005.
Uma das populações de D. nigra amostradas foi de Bom Jesus do Amparo (19°45’S
43°31’O), região de mata atlântica. Sementes da outra população de D. nigra e da população
de D. miscolobium foram coletadas em áreas naturais de Belo Horizonte (19°56’S 46°56’O),
região caracterizada como uma área de transição entre os domínios de Cerrado e Mata
Atlântica.
19
Condições de crescimento
Aproximadamente 100 sementes de cada progênie foram selecionadas e a germinação
foi realizada em câmaras germinativas a 25°C, com fotoperíodo de 12 horas; condições
testadas anteriormente, obtendo-se mais de 80% de germinação em ambas as espécies.
O experimento foi conduzido em viveiro, em bancadas de madeira (1 x 8 m) e com
dois tratamentos de luz, a pleno sol e sombra. A condição de sombra foi proporcionada por
telado neutro (sombrite) colocado a aproximadamente 1m acima da bancada, cobrindo
também toda a lateral. A radiação fotossinteticamente ativa incidente em cada bancada foi
medida com um sensor quântico (Licor, LI-189). Medidas foram feitas em três locais
diferentes de cada bancada, a cada 30 minutos, num dia com céu limpo, em maio de 2006. O
valor de radiação diário no tratamento sombreado representou cerca de 25 % da radiação solar
plena (Fig. 3), num total de 6,1 mol.m-2.dia-1. Durante o período em que permaneceram no
viveiro as plantas não sofreram restrição hídrica, foram irrigadas diariamente.
1600
-2
-1
PAR (mol.m .s )
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
10
12
15
16
--
Dia (horas)
Figura 3 – Radiação medida nas bancadas do viveiro durante um dia de outono. A linha com símbolos vazios
representa o tratamento a pleno sol e a linha com símbolos cheios representa o tratamento sombreado.
20
As plântulas foram plantadas, no início de 2006, em potes (~ 2,4 ℓ) preenchidos com
substrato orgânico (mistura 3:1 de substrato orgânico enriquecido com nutrientes e areia),
marcados, dispostos aleatoriamente nas bancadas e eventualmente rearranjados evitando
sombreamento mútuo. O experimento foi conduzido em um modelo de blocos com três
repetições.
Foram avaliadas variáveis morfológicas e fisiológicas. As características morfológicas
e de crescimento foram avaliadas em duas populações de D. nigra, uma de Bom Jesus do
Aparo (A) e a outra de Belo Horizonte (H); e em uma população de D. miscolobium (C). Em
cada população ainda foram avaliadas as famílias (progênies), oito na população A, 12 na H e
nove na C. Para cada família foram amostradas três plântulas em cada bloco, no total de nove
indivíduos por tratamento (Fig. 4).
Para as variáveis fisiológicas foi desconsiderado o
possível efeito dos blocos sendo avaliados somente indivíduos da população de D. nigra de
Bom Jesus do Aparo e da população de D. miscolobium. Foram amostrados três indivíduos
por progênie, sendo utilizadas as oito progênies da população de D. nigra e oito progênies da
população de D. miscolobium, num total de 24 indivíduos de cada população por tratamento
de luz.
8m
100 %
25 %
3 blocos, cada
um com:
3 blocos, cada
um com:
24 mudas da
pop A - 3 x 8
famílias
27 mudas da
pop H - 3x 12
famílias
36 mudas da
pop C - 3x9
famílias
24 mudas da
pop A - 3 x 8
famílias
27 mudas da
pop H - 3x 12
famílias
36 mudas da
pop C - 3x9
famílias
Figura 4 – Desenho ilustrativo da disposição das mudas entre os blocos nas bancadas a 100 e 25 % da radiação.
21
Medidas morfológicas e taxa de crescimento relativo
Medidas morfológicas da altura e diâmetro da base do caule foram avaliadas com um
paquímetro digital (0,01 mm de precisão) nas mudas com dois, três, quatro, cinco e seis meses
de idade, porém com o crescimento, a altura passou a ser medida com uma fita métrica. O
número de entrenós foi contado somente no segundo e sexto mês e a presença ou ausência de
ramificações também foi observada. O comprimento do entrenó foi estimado pela altura /
numero de entrenós, considerando somente os indivíduos não ramificados. O índice
‘Slenderness’ foi calculado dividindo-se a altura pelo diâmetro do caule. A taxa de
crescimento relativo (TCR) mensal dos indivíduos foi calculada para altura e para o diâmetro
do caule, através da seguinte equação: TCR  [ln( x2 )  ln( x1 )] / t 2  t1 sendo x1 (dois meses) e
x2 (seis meses).
Medidas fisiológicas
As variáveis fisiológicas foram avaliadas durante o verão de 2007 em plantas jovens
com aproximadamente um ano de idade. As medidas de condutância estomática e de
fotossíntese foram feitas em um folíolo da folha mais expandida de cada indivíduo amostrado.
A condutância estomática foi medida com um porômetro de difusão AP4 (Delta-T,
UK), em dois horários, entre nove e 11h e entre 13 e15 horas. As medidas dos valores de
fluorescência da clorofila a foram feitas com um fluorímetro portável Mini-PAM (Waltz,
Germany), como em Lemos Filho et al. (2004). O rendimento potencial e o efetivo do
fotossistema II (PSII) foram medidos no período entre 12 e 14 horas. O rendimento potencial
é calculado como: Fv / Fm  ( Fm  F0 ) / Fm onde Fm e F0 são a máxima e mínima
fluorescência respectivamente, medidos em folhas expandidas após 30 minutos de adaptação
ao escuro. O rendimento quântico efetivo é obtido pela equação F/F´m = (F’m – F)/ F’m, onde
F é a fluorescência mínima da clorofila na folha exposta à luz e F’m é a fluorescência máxima
22
da clorofila quando a radiação de saturação é imposta. Curvas de saturação de luz foram
obtidas pelo programa de curvas de luz do aparelho Mini-PAM, onde a luz ativa é aumentada
durante quatro minutos em oito níveis, com intervalos de 30 segundos. A cada nível um pulso
de radiação é aplicado. A taxa fotossintética aparente de transporte de elétrons (ETR) é obtida
pela fórmula F/F´m x DFF x 0,5; onde o valor 0,5 significa a mesma distribuição da energia
luminosa entre os fotossistemas I e II. A taxa máxima aparente de transporte de elétrons (ETR
máx)
e a densidade de fluxo de fótons (DFF) de saturação foram determinadas através do ajuste
de uma regressão não linear no programa Graph Pad Prism, conforme Rascher et al. 2000. O
excesso relativo de DFF foi calculado através da fórmula (Fv / Fm - F/F´m) / (Fv/Fm), como
feito por Lemos Filho et al. (2004).
Dois folíolos de cada indivíduo foram coletados e digitalizados para determinação da
área foliar, feita pelo programa de análise de imagens Easy Quantify. A extração de
pigmentos foi efetuada em acetona 80% e o conteúdo de pigmentos (clorofila a, clorofila b e
carotenóides) foi determinado utilizando as equações descritas em Lichtenthaler & Wellburn
(1983).
Análise de dados
Para comparação das variáveis entre os tratamentos de luz e populações, os dados
foram avaliados quanto a sua normalidade e homogeneidade. Para normalização alguns dados
foram transformados em log (x+1) ou em arcsen (√x). As características com distribuição
normal foram comparadas por ANOVA, considerando como fontes de variação o tratamento
de luz, as populações e a interação tratamento de luz x população e no caso das variáveis
morfológicas também foi considerado o efeito dos blocos. O teste Tukey foi utilizado
posteriormente para comparação de médias. Os dados não paramétricos foram comparados
pelo teste Kruscal Wallis entre tratamento de luz, entre população e ainda entre blocos, no
caso das variáveis morfológicas, seguidos do teste Holm para a comparação das medianas.
23
Para avaliar a variabilidade morfológica dos caracteres dentro de progênie, população
e gênero foram calculados os coeficientes de variação das respostas morfológicas das plantas
com dois e seis meses de idade, juntando-se os valores obtidos por cada grupo de genótipos
nos dois tratamentos de luz. A plasticidade fenotípica das populações de D. nigra e D.
miscolobium foi avaliada para características morfológicas e fisiológicas utilizando-se o
Índice de plasticidade baseado em distâncias relativas (“relative distance plasticity index” RDPI), descrito por Valladares et al. (2006). Para isso foram calculadas distâncias relativas
(RD) entre os valores das características para todos os pares de indivíduos de uma mesma
população crescidos em tratamentos de luz diferentes. As RD foram calculadas pela fórmula
RD iji' j'  d ij i' j' /(x i' j'  x ij ) onde j e j’ são indivíduos pertencentes a diferentes tratamentos de
luz i e i’. O RDPI varia de zero (nenhuma plasticidade) a um (plasticidade máxima) e é obtido
como RDPI   (d ij i ' j ' /( xi ' j '  xij )) / n onde n é o total de RD. No caso das características
morfológicas, foram usados pares de valores médios, para ajudar na computação dos índices.
Foi calculada uma média para cada família, dentro de cada bloco, resultando em três valores
médios por família em cada tratamento. No total então foram 24 valores médios para a
população A, 27 para a H e 36 para a C, por tratamento. A comparação dos RDPIs entre as
populações foi feita pelo teste Kruscal-Wallis seguido de teste Holm para os dados que
apresentaram distribuição não paramétrica e no caso de dados paramétricos, foi feita ANOVA
e teste Tukey. Todas as análises estatísticas foram realizadas no programa JMP (versão 5.0).
Resultados
Respostas morfológicas e fisiológicas à luz
A análise das 11 variáveis morfológicas apontou efeito significativo de blocos na
altura, no índice “Slenderness” e no comprimento do entrenó apenas com dois meses após o
24
plantio (Tab.1). Das 22 variáveis analisadas, apenas a altura inicial e o diâmetro final do
caule, não apresentaram diferenças significativas entre os tratamentos de luz (Tab. 1 e 2).
Todas as características morfológicas e de crescimento apresentaram diferenças significativas
entre as populações de D. nigra quando comparadas à população de D. miscolobium. Somente
algumas variáveis apresentaram diferenças significativas entre as duas populações de D.
nigra. A interação população*luz foi significativa no diâmetro inicial do caule e no
comprimento do entrenó. Das variáveis fisiológicas, os valores obtidos com as curvas de
saturação (ETR
máx,
DFF ½ ETR
máx
e DFF de saturação), o Fv/Fm , o ∆F / F’m e os teores de
clorofila não apresentaram diferenças significativas entre as espécies. A interação espécie*luz
foi significativa apenas para clorofila total, carotenóides e razão carotenóides: clorofila total
(Tab. 2).
Tabela 1 – Análise das características morfológicas e das taxas de crescimento relativo (TCR) nas duas
populações de D. nigra e na população de D. miscolobium submetidas aos dois tratamentos de luz (72 < n <
108). Valor do X2 obtido no teste Kruscal Wallis para os dados não paramétricos e valor de F, obtido na
ANOVA para os dados paramétricos (* = p<0,05; ** = p<0,01; *** = p<0,001 e n.s = não significante).
Fonte de Variação
Variáveis
Bloco
Tratamento de luz
População
Luz * População
Altura da gema (dois meses)
7,02 *
0,88 n.s
144,50 ***
-
Diâmetro do caule (dois meses)
0,49 n.s
154,93 ***
23,15 ***
10,33 ***
Ìndice “Slenderness” (dois meses)
10,64 **
31,64 ***
229,85 ***
-
Nº de entrenós (dois meses)
4,66 n.s
26,98 ***
191,30 ***
-
Comprimento do entrenó (dois meses)
7,05 **
25,90 ***
4,29 *
Altura da gema (seis meses)
4,16 n.s
20,57 ***
272,78 ***
-
Diâmetro do caule (seis meses)
1,85 n.s
1,18 n.s
204,66 ***
-
Índice “Slenderness” (seis meses)
3,77 n.s
34,64 ***
210,67 ***
-
Nº de entrenós (seis meses)
5,64 n.s
36,26 ***
190,58 ***
-
TCR altura
2,76 n.s
61,55 ***
197,04 ***
-
TCR diâmetro do caule
2,27 n.s
55,95 ***
217,99 ***
-
3,69 *
25
Tabela 2 – Análise das características fisiológicas avaliadas em plantas de D. nigra e de D. miscolobium
submetidas aos dois tratamentos de luz (n = 24). Valor do X2 obtido no teste Kruscal Wallis para os dados não
paramétricos e valor de F, obtido na ANOVA para os dados paramétricos (* = p<0,05; ** = p<0,01; *** =
p<0,001 e n.s = não significante).
Fonte de Variação
Variáveis
Tratamento de Luz
Espécie
Luz*espécie
Condutância estomática (9-11 h)
10,22 **
8,79 **
2,24 n.s
Condutância estomática (13-15 h)
6,58 *
9,54 **
3,07 n.s
ETR Max
30,82 ***
0,18 n.s
0,01 n.s
DFF ½ ETR máx
29,50 ***
0,96 n.s
0,29 n.s
DFF de saturação
29,45 ***
0,95 n.s
0,29 n.s
Fv / Fm
9,33 **
0,0056 n.s
-
∆F / F’m
51,16 ***
1,32 n.s
-
Clorofila total
34,62 ***
0,03 n.s
4,82 *
Razão clorofila a/b
54,02 ***
4,22 *
1,56 n.s
Carotenóides
6,49 *
6,72 *
19,35 ***
Razão Carotenóides/clorofila total
259,16 ***
25,03 ***
14,47 ***
O crescimento da parte aérea foi diferenciado entre os tratamentos de luz. O
crescimento em altura foi mais acentuado nas plantas mantidas sob baixa radiação em relação
às plantas crescidas a pleno sol (Fig. 5), porém este comportamento foi mais evidente em D.
nigra quando comparada a D. miscolobium. Na Figura 5, percebe-se ainda, que o tratamento
sombreado proporcionou uma maior variação entre respostas apresentadas pelas progênies das
populações A e H, que o ambiente ensolarado, sendo esta variação mais nítida na população
A. O crescimento do diâmetro do caule (Fig. 6), apesar de inicialmente ter sido maior nas
plantas mantidas sob elevada radiação, foi maior nas plantas do ambiente sombreado a partir
do segundo ou terceiro mês, com valores finais similares aos apresentados pelas plantas do
ambiente ensolarado. Desta forma, no total, as plantas na sombra tiveram um maior
incremento relativo no diâmetro do caule que as plantas ao sol, crescimento este também
mais evidente em D. nigra. Estes resultados observados nas Figuras 5 e 6 foram demonstrados
26
também pelos valores das taxas de crescimento relativo maiores no tratamento sombreado
(Tab. 3) e pelo índice “slenderness” (Fig. 7A e 7B), que apontou para um maior estiolamento
das plantas nestas condições.
Sombra
Sol
Altura da gema (cm)
50
D. nigra - população A
40
30
20
10
Altura da gema (cm)
50
D. nigra - população H
40
30
20
10
Altura da gema (cm)
50
D. miscolobium - população C
40
30
20
10
2
3
4
Tempo (meses)
5
6
2
3
4
5
6
Tempo (meses)
Figura 5 – Crescimento em altura (cm) de plantas jovens durante quatro meses. Cada linha representa as médias
dos valores obtidos para cada progênie.
27
Sombra
Sol
Diâmetro da base (mm)
6
5
D. nigra - população A
4
3
2
1
0
Diâmetro da base (mm)
6
D. nigra - população H
5
4
3
2
1
0
Diâmetro da base (mm)
6
5
D. miscolobium - População C
4
3
2
1
0
2
3
4
5
6
Tempo (meses)
2
3
4
5
6
Tempo (meses)
Figura 6 – Crescimento do diâmetro da base do caule (mm) de plantas jovens durante quatro meses. Cada linha
representa as médias dos valores obtidos para cada progênie.
As diferenças obtidas entre as populações, para as variáveis morfológicas, ocorreram
especialmente entre as populações de D. nigra e a população de D. miscolobium. A altura foi
maior em D. nigra e o diâmetro do caule inicial só foi significativamente maior nesta espécie
no tratamento sombreado. O padrão de crescimento tanto em altura, quanto no diâmetro do
28
caule de D. nigra, foi bem diferenciado do apresentado por D. miscolobium. Este padrão
manteve-se o mesmo nos dois tratamentos de luz, apesar de na sombra este crescimento ter
sido maior. D. miscolobium apresentou menores taxas de crescimento relativo que D. nigra
(Tab.3), demonstrando um crescimento aéreo mais lento (Fig. 5 e 6). As populações de D.
nigra apresentaram maior índice “slenderness” e maior quantidade de entrenós.
As populações A e H de D. nigra se diferenciaram na altura inicial, no diâmetro do
caule e índice “Slenderness” finais e no número de entrenós, sendo todos maiores na
população H. A população H também apresentou entrenós mais alongados que a população A
em condições de sombra (Fig. 7C).
Tabela 3 – Valor médio e desvio padrão (d.p.) da taxa de crescimento relativo (TCR) da altura e diâmetro do
caule, avaliadas em plantas jovens de duas populações de D. nigra e na população D. miscolobium submetidas
aos dois tratamentos de luz. Letras diferentes representam valores significativamente diferentes (p < 0.05). Letras
maiúsculas comparam as populações e as letras minúsculas comparam os tratamentos de luz.
D. nigra - população A
TCR altura
-1
-1
Média
d.p.
Média
d.p.
Média
d.p.
100
0,1287 A b
0,0591
0,1210 A b
0,0575
0,0396 B b
0,0314
Aa
0,0746
0,2044
Aa
0,0755
0,0649
Ba
0,0438
0,0724
0,1889 A b
0,0668
0,0561 B b
0,0400
0,0546
Aa
0,0589
Ba
0,0502
25
0,2192
TCR diâmetro do caule
100
0,1864 A b
-1
(mm.mm . mês )
D. miscolobium
% de radiação
(cm.cm . mês )
-1
D. nigra - população H
25
0,2630
Aa
0,2810
0,1001
Comparando as Figuras 7A e 7B, percebe-se uma redução do índice “slenderness” nas
plantas do segundo mês pra o sexto. Esta diferença pode ser entendida observando o desenho
das linhas de crescimento da altura e do diâmetro do caule. Os valores do diâmetro do caule
parecem ter uma relação linear no tempo, enquanto que os valores de altura apontam para um
crescimento mais acelerado no início, que depois tende a reduzir. A redução do o índice
“slenderness” é causada exatamente por este crescimento diferenciado, pois com o tempo, a
altura cresce menos que o diâmetro do caule.
29
O comprimento do entrenó foi significativamente maior no tratamento sombreado,
somente para os indivíduos das populações H e C (Fig. 7C). Já o número de entrenós foi
maior nas plantas cultivadas a pleno sol, sendo os valores obtidos inicialmente e no sexto
mês, respectivamente: 15 e 35 na população H; 14 e 29, na A e 8 e 11, na C. Na sombra estes
valores foram de 12 e 25 na população H; 11 e 20, na A e 2 e 9, na população C.
14
A
Aa
12
10
Ba
Bb
Ab
8
Ca
6
Cb
4
2
Índice Slenderness (cm/mm)
Índice Slenderness (cm/mm)
Ca
14
B
12
10
Aa
Aa
8
Ab
Ab
6
Ba
Bb
4
2
0
0
A
H
A
C
Comprimento do entrenó (cm)
1,8
1,5
H
(a)
(a)
(b)
(b)
(b)
C
C
(b)
1,2
0,9
0,6
0,3
0,0
A
H
C
Populações
Figura 7 – Valores médios com erro padrão do Índice “Slenderness” (cm/mm) de plantas de D. nigra população
A e H e de D. miscolobium (população C) com dois (A) e seis meses (B) e do comprimento do entrenó com dois
meses (C) de crescimento nos tratamentos a pleno sol (barras cinza) e 25% da radiação solar (barras pretas).
Letras diferentes representam valores significativamente diferentes (p < 0.05). Letras maiúsculas comparam as
populações e as letras minúsculas comparam os tratamentos de luz. No gráfico de comprimento do entrenó as
letras, entre parênteses, representam o resultado da interação luz*população.
30
No geral as plantas que cresceram em pleno sol apresentaram valores maiores na
condutância estomática, nos valores máximos da taxa relativa de transporte de elétrons (ETR
máx),
na densidade de fluxo de fótons em ½ ETR máx e no ETR max, porém apresentaram menor
rendimento quântico potencial (Fv ∕ Fm) e efetivo (∆F ∕ F’m) do Fotossistema II (Tab. 4). As
mudas do ambiente ensolarado também apresentaram maior razão clorofila a: b, maior teor de
carotenóides e maior razão carotenóides: clorofila total. O teor total de clorofilas só foi
significativamente maior nos ambientes sombreados na espécie D. nigra.
Os valores de condutância estomática, da razão clorofila a: b, do teor de carotenóides,
da razão carotenóides: clorofila foram significativamente diferentes entre as espécies. A
condutância estomática foi maior em D. nigra e a razão clorofila a: b foi maior em D.
miscolobium. O teor de carotenóides e a razão carotenóides: clorofilas só apresentaram
diferenças entre as espécies no tratamento sombreado, onde foram maiores nos indivíduos de
D. nigra (Tab. 4). Os valores de condutância estomática medidos entre 13 e 15 horas
apresentaram uma redução de 40 a 50 % quando comparados com os valores medidos entre 9
e 11 horas (Tab. 4).
31
Tabela 4 – Valor médio e desvio padrão (d.p.) das características fisiológicas avaliadas em plantas jovens de D.
nigra e D. miscolobium submetidas aos dois tratamentos de luz (n = 24). Letras diferentes representam valores
significativamente diferentes (p < 0.05). Letras maiúsculas comparam as espécies e as letras minúsculas
comparam os tratamentos de luz. Nas variáveis, clorofila total, carotenóides e razão carotenóides: clorofila total
as letras, entre parênteses, representam o resultado da interação luz*espécie.
D. nigra
Variáveis
% de radiação
Média
Aa
Condutância estomática (9-11 h)
100
425,20
(mmol.m-2.s-1)
25
265,71 A b
Condutância estomática (13-15 h)
-2
1
100
242,55
Aa
Ab
59,5
221,7 A a
81,6
22,6
124,9
Ab
60,3
197,8
736,7 A a
271,1
75,1
414,9
Ab
200,2
0,056
0,696 A b
0,093
25
0,756
Aa
0,048
0,755
Aa
0,070
100
0,356 A b
0,154
0,271 A b
0,163
0,039
0,626
Aa
0,123
(b c)
5,56
5,00
175,8 A a
Ab
(mol.m .s- )
25
115,2
DFF de saturação
100
583,9 A a
Ab
(mol.m .s- )
25
382,5
Fv / Fm
100
0,729 A b
0,677
Aa
100
14,65
(c)
4,79
16,60
25
23,64 (a)
5,62
20,87 (a b)
25
2,83
Ba
2,45
Bb
3,60
(a)
25
4,33
(a)
1,38
2,53
100
0,25 (a)
0,03
0,25 (a)
0,05
0,02
(c)
0,01
100
25
Carotenóide (µg.cm )
Razão carotenóides: clorofila total
101,31
126,61
16,55
100
-2
115,48
33,97
DFF ½ ETR máx
Razão clorofila a: b
104,20
Ba
10,87
37,80
Clorofila total (µg.cm )
179,15 B b
24,87
25
-2
176,97
Ab
Ab
(mol.m .s- )
∆F / F’m
113,10
62,56 A a
62,40 A a
1
231,23
26,42
100
-2
258,26
53,52
ETR máx
1
d.p.
Ba
93,45
134,85
-2
Média
77,06
25
1
d.p.
Bb
(mmol.m .s- )
-2
D. miscolobium
100
25
0,18
(b)
0,35
0,24
1,03
3,16
Aa
0,44
2,49
Ab
0,21
4,04
(a)
1,37
(b)
0,63
0,12
32
Na Figura 8, os ajustes das curvas do rendimento quântico efetivo do PS II, do ETR e
do excesso relativo de fótons demonstram claramente a resposta das espécies em relação às
condições de luz, ocorrendo uma nítida separação do comportamento fotossintético entre os
dois tratamentos. Apesar disso o padrão de resposta observado nas curvas de saturação foi
sempre o mesmo; em ambos os tratamentos houve uma queda brusca no rendimento quântico
da fotossíntese com aumento da intensidade de radiação aplicada pelo aparelho (Fig. 8A),
porém as plantas crescidas na sombra apresentaram uma redução ainda mais acentuada que as
plantas desenvolvidas no sol. Com uma mesma quantidade de luz, os indivíduos crescidos a
pleno sol atingiram maiores valores de ETR e a estabilidade da curva, interpretada como
momento de saturação da fotossíntese, ocorreu em níveis mais elevados de radiação nestes
indivíduos que nos outros crescidos na sombra (Fig. 8B). Estes resultados estão relacionados
aos valores de ETR
máx
e DFF no ETR
máx
representados na Tabela 4. O excesso relativo de
fótons foi elevado também para as duas espécies logo no início (~40 %). Este aumento, no
entanto foi maior nas plantas mantidas sob baixa radiação. Um excesso relativo de DFF maior
que 80% foi atingido também em menor nível de radiação nestes indivíduos (Fig. 8C).
33
A
0,8
0,7
 F / F'm
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
B
60
-2
-1
ETR (mol.m .s )
70
50
40
30
20
10
Excesso Relativo de DFF
0
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
C
0
500
1000
1500
-2
2000
-1
DFF (mol.m .s )
Figura 8 - Curvas obtidas com saturação de luz na fotossíntese (n = 24). A - rendimento quântico efetivo da
fotossíntese (∆F∕ F’m), B - taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) e C - dissipação de energia não
fotoquímica por densidade de fluxo de fótons (DFF). (○) D. nigra - população A, a pleno sol; (●) D. nigra população A, a 25% da radiação; (□) D. miscolobium a pleno sol e (■) D. miscolobium a 25% da radiação.
Variação nos caracteres e plasticidade fenotípica
Os valores dos coeficientes de variação das características morfológicas estão
apresentados na Tabela 5. Para todas as características avaliadas, a maior variação encontrada
34
foi dentro do gênero e a menor dentro de família (progênie), sendo que a variação dentro de
populações obteve valores intermediários. Dentre as variáveis analisadas, o coeficiente de
variação foi maior nas taxas de crescimento relativo.
No total foram calculados os RDPIs de 18 variáveis (Tab. 6 e 7). Em geral, os RDPIs
foram diferenciados entre as espécies e ∕ ou populações. A única variável, para a qual não
foram observadas diferenças significativas entre as espécies, foi a condutância estomática
entre 13 e 15 horas (Tab.7). Em relação às características morfológicas avaliadas, os RDPIs
do número inicial de entrenós, do comprimento dos entrenós e das TCR (altura e diâmetro do
caule) foram maiores na espécie D. miscolobium, enquanto que os RDPIs do índice
“slenderness” e do número de entrenós com seis meses foram maiores em alguma ou em
ambas as populações de D. nigra. Somente alguns RDPIs apresentaram diferenças entre as
populações A e H de D. nigra. Os RDPIs do índice “Slenderness”, número de entrenós e
comprimento do entrenó no segundo mês e a TCR da altura foram maiores na população de
D. nigra de Belo Horizonte. Quanto às características fisiológicas, os RDPIs foram
significativamente maiores em D. miscolobium para oito das 11 variáveis avaliadas. Os
RDPIs foram maiores em D. nigra somente para condutância estomática entre 9 e 11 horas e
clorofila total (Tab. 6 e 7).
As variáveis apresentaram diferentes níveis de plasticidade. As variáveis fisiológicas,
no geral, apresentaram RDPIs mais altos que as variáveis morfológicas. A TCR, a
condutância estomática, o ETR
máx,
a DFF ½ ETR
máx,
a DFF de saturação e o ∆F / F’m
apresentaram-se como as variáveis mais plásticas, com RDPIs médios entre as espécies, igual
ou maiores que 0,30. A razão clorofila a:b, o Fv / Fm e o comprimento do entrenó
apresentaram plasticidade mais baixa, menor ou igual a 0,10; quando tirada uma média entre
os RDPIs obtidos para as populações ou espécies.
35
Tabela 5 – Coeficientes de variação das características morfológicas e da taxa de crescimento relativo (TCR), calculados para família, população, espécie e gênero. O Índice
“Slenderness” foi avaliado com 60 e 180 dias e o número de folhas e comprimento do entrenó somente com 60 dias. Média e desvio padrão (d.p) entre os coeficientes de
variação das famílias e das populações.
Coeficiente de variação
Dois meses
Índice Slenderness
Nº de entrenós
Nível hierárquico
Seis meses
Comprimento do
Índice
Nº de entrenós
entrenó
Slenderness
TCR altura
TCR diâmetro do caule
Média
d.p.
média
d.p.
média
d.p.
média
d.p.
média
d.p.
Média
d.p.
média
d.p.
Família - Pop A
0,331
0,06
0,249
0,05
0,194
0,04
0,263
0,05
0,418
0,07
0,437
0,077
0,319
0,069
Família - Pop H
0,311
0,06
0,252
0,07
0,213
0,04
0,258
0,03
0,381
0,08
0,457
0,097
0,319
0,070
Família - Pop C
0,308
0,07
0,332
0,10
0,233
0,05
0,222
0,04
0,325
0,08
0,698
0,135
0,579
0,119
0,316
0,06
0,276
0,08
0,214
0,04
0,248
0,04
0,374
0,08
0,526
0,156
0,400
0,149
Família
População A
0,341
0,259
0,220
0,264
0,424
0,465
0,332
População H
0,315
0,274
0,229
0,263
0,406
0,485
0,331
População C
0,322
0,366
0,286
0,237
0,360
0,759
0,623
População
Gênero
0,326
0,430
0,01
0,300
0,362
0,06
0,245
0,248
0,04
0,255
0,331
0,02
0,397
0,550
0,03
0,570
0,165
0,645
0,429
0,168
0,506
36
Tabela 6 – Valor médio, desvio padrão (d.p.) e mediana dos índices de plasticidade (RDPI) para as características morfológicas e para a TCR nas duas populações de D. nigra
e na população de D. miscolobium. Teste Kruscal Wallis para variáveis não paramétricas. Comparação de medianas pelo teste Holm. ANOVA (valor de F) dos dados de RDPI
da TCR
altura,
que apresentaram distribuição paramétrica. Tukey para a comparação de médias. Letras diferentes representam diferenças significativas (< 0,05) entre as
populações.
D. nigra - população A
D. nigra - população H
D. miscolobium -população C
Média
d.p.
Mediana
Média
d.p.
Mediana
Média
d.p.
Mediana
Índice Slenderness (dois meses)
0,15
0,10
0,13 b
0,16
0,10
0,16 a
0,15
0,11
0,13 b
Nº de entrenós (dois meses)
0,11
0,09
0,09 c
0,13
0,10
0,11 b
0,14
0,10
0,12 a
Comprimento do entrenó (dois meses)
0,08
0,06
0,07 c
0,09
0,07
0,08 b
0,13
0,09
0,12 a
Índice Slenderness (seis meses)
0,12
0,08
0,10 a
0,12
0,08
0,11 a
0,10
0,08
0,09 b
Nº de entrenós (seis meses)
0,21
0,15
0,17 a
0,20
0,12
0,19 a
0,16
0,12
0,14 b
TCR altura
0,28 b
0,17
-
0,26 b
0,16
-
0,35 a
0,22
-
TCR diâmetro do caule
0,20
0,13
0,17 c
0,20
0,12
0,20 b
0,34
0,22
0,31 a
37
Tabela 7 – Valor médio, desvio padrão (d.p.) e mediana dos índices de plasticidade (RDPI) para as características fisiológicas avaliadas nas espécies D. nigra e D.
miscolobium. Valores não paramétricos avaliados pelo teste Kruscal Wallis, somente os RDPIs da condutância estomática (13 – 15 h) não apresenatram diferenças
significativas entre as espécies. Comparação de medianas pelo teste Holm. Letras diferentes representam diferenças significativas (< 0,05) entre as espécies.
D. nigra
Média
d.p.
D. miscolobium
Mediana
Média
d.p.
Mediana
a
0,25
0,17
0,23 b
Condutância estomática (9-11 h)
0,36
0,23
0,34
Condutância estomática (13-15 h)
0,35
0,23
0,33 a
0,34
0,22
0,32 a
ETR Max
0,28
0,17
0,27 b
0,35
0,21
0,34 a
DFF ½ ETR máx
0,22
0,14
0,20 b
0,34
0,20
0,33 a
DFF de saturação
0,22
0,14
0,20 b
0,34
0,20
0,33 a
Fv/Fm
0,04
0,04
0,02 b
0,07
0,06
0,05 a
∆F / Fm
0,34
0,20
0,31 b
0,43
0,21
0,50 a
Clorofilas
0,26
0,17
0,24 a
0,19
0,13
0,17 b
Razão clorofila a:b
0,08
0,06
0,07 b
0,12
0,07
0,12 a
Carotenóides
0,18
0,13
0,15 b
0,23
0,15
0,21 a
Razão Carotenóides:clorofila
0,17
0,07
0,17 b
0,33
0,10
0,33 a
38
Discussão
Respostas morfológicas e fisiológicas à luz
D. nigra e D. miscolobium apresentaram diferenças morfológicas e fisiológicas
quando submetidas a ambientes com intensidade luminosa contrastante. Algumas destas
características seriam ainda apontadas como adaptações destas espécies ao seu ambiente
natural. Segundo Larcher (2004), plantas intolerantes à sombra podem se aclimatar a sombra,
mas não na mesma intensidade que as plantas de sombra, que já carregam algumas
características genéticas selecionadas por estes ambientes. Geralmente, uma espécie que
apresenta rápido crescimento em ambiente sombreado tende a apresentar um rápido
crescimento também num ambiente com alta irradiância (Sack & Grubb 2001).
Diferentes ambientes apresentam diferentes pressões seletivas (Petit & Thompson
1998) resultando em diferentes respostas adaptativas. O maior crescimento do caule,
caracterizado pelas taxas de crescimento relativo, pelo índice “slenderness” e pelo
comprimento do entrenó, maiores em geral no tratamento sombreado e na espécie D. nigra,
demonstram que estas plantas teriam desenvolvido um tipo de escape da sombra (Valladares
& Niinemets 2007), síndrome caracterizada por um acelerado crescimento em extensão,
retardo no desenvolvimento das folhas, forte dominância apical, dentre outras. Estas
características seriam uma estratégia em ambientes mais competitivos para otimização da
captação da luz (Alvarenga et al. 2003 e Hoffmann & Franco 2003). Para D. nigra este
mecanismo tem um papel importante na adaptação a ambientes florestais, permitindo aos
indivíduos desta espécie competir espacialmente pela luz com outras espécies de crescimento
rápido, que eventualmente dominam estas áreas (Groninger et al. 1996).
Baixas condições de radiação evidenciaram grau de variação genética intra
populacional nas populações A e H (D. nigra). Neste caso a limitação no fluxo quântico teria
39
proporcionado uma maior expressão das diferenças genotípicas. A variação fenotípica é
importante no processo evolutivo, pois é onde a seleção natural atua. Na natureza, os
genótipos que apresentaram o melhor desempenho no processo de competição pela luz no
ambiente sombreado, seriam selecionados positivamente em detrimento dos outros que não
apresentaram um bom desempenho.
Apesar do crescimento aéreo maior nas plantas do tratamento sombreado, houve um
contraste muito mais nítido entre o padrão de crescimento das duas espécies. Barbosa et al.
1999, também obtiveram valores maiores na taxa de crescimento relativo em espécies
florestais, quando comparadas com espécies de cerrado. O menor crescimento aéreo em D.
miscolobium tanto no ambiente sombreado quanto a pleno sol, estaria relacionado ao maior
investimento destas plantas na biomassa de raízes, o que permite a sua sobrevivência e o seu
estabelecimento em ambientes estressantes como o cerrado (Hoffmann & Franco 2003). Um
maior investimento no sistema subterrâneo, com elevados valores da razão raiz: parte aérea,
foi descrito por Hoffmann & Franco (2003) para outras espécies arbóreas do cerrado, dentre
elas D. miscolobium. Esta característica seria uma estratégia de resistência à seca e ao fogo. O
investimento em raízes assegura a exploração de recursos durante a estação chuvosa e permite
a sobrevivência das plântulas às condições adversas da estação seca. O sucesso de D.
miscolobium em áreas de cerrado foi atribuído às suas reservas, que permitiriam sua
sobrevivência e rebrota após o fogo (Moreira & Klink 2000).
Sassaki et al.
(1996),
estudando o crescimento de D. miscolobium em relação à sazonalidade, fotoperíodo e tipo de
solo, concluíram que esta espécie é bem adaptada a escassez de nutrientes a elevada radiação,
sendo desta forma bem adaptada a ambientes de cerrado. As características apresentadas por
D. nigra e D. miscolobium indicam que o balanço entre o investimento no sistema aéreo e no
sistema radicular teria uma forte herança adaptativa destas espécies à ambientes de mata e
cerrado.
40
O crescimento aéreo reduzido em D. miscolobium pode explicar a limitação desta
espécie à ambientes de cerrado, uma vez que ela teria menor capacidade de competir pela luz
em ambientes florestais, sendo selecionada negativamente. D. nigra mostrou-se capaz de
desenvolver bem em ambientes ensolarados, desta maneira, algum outro fator, que não a luz,
seria responsável por impedir sua expansão para as áreas de cerrado. Algumas características
como o alto teor de alumínio, a baixa disponibilidade de nutrientes no solo, marcada estação
seca e ocorrência de fogos periódicos poderiam ser muito limitantes para D. nigra, uma vez
que é uma espécie de mata, ambiente normalmente com solos mais férteis, ricos em nutrientes
e com boa disponibilidade de água, como revisto por Hoffman et al. (2004).
A eficiência intrínseca da fotossíntese, avaliada através das medidas de fluorescência
da clorofila a, geralmente apresenta pouca ou nenhuma variação significativa entre as
espécies ou condições de crescimento, a não ser em situações estressantes (Singsaas et al.
2001). O rendimento quântico potencial e o efetivo não apresentaram diferenças entre as
espécies, porém, apresentaram maiores valores nas plantas crescidas na sombra. O aumento
do rendimento quântico em ambientes sombreados pode ser explicado por uma maior
eficiência na transferência da luz da clorofila para o fotossistema II (FSII) (Groninger 1996).
O menor rendimento quântico nas plantas crescidas a pleno sol tem relação com a dissipação
não fotoquímica da energia incidente. As medidas de Fv / Fm e ∆F ∕ F’m foram realizadas no
período de maior radiação (12 às 14 horas), durante o qual é comum ocorrer uma redução
natural e reversível do rendimento fotossintético (Ball et al. 1994). Esta capacidade de
ajustamento nos processos fotoquímicos tem um papel fundamental na adaptação
fotossintética em ambientes mais abertos, como o cerrado (Franco & Lüttge 2002).
Segundo Lüttge et al. (1998), plantas com Fv / Fm menores que 0,8 estariam
fotoinibidas, porém este valor parece questionável, uma vez que as plantas crescidas no
ambiente sombreado também apresentaram rendimento quântico potencial abaixo de 0,8.
41
Além disso, um estudo comparando a fluorescência da clorofila a em folhas e frutos de D.
miscolobium obteve constantemente valores de Fv / Fm menores que 0,8, inclusive no início da
manhã (Lemos-Filho & Isaias 2004). Outro trabalho de fotoinibição (Araus & Hogan 1994)
considera que valores de Fv / Fm, entre 0,75 e 0,85, são encontrados em plantas sob condições
não estressantes. Desta forma, somente os indivíduos que cresceram a pleno sol estariam
fotoinibidos. A fotoinibição é resultado de uma alteração no funcionamento do PSII,
manifestada por um declínio reversível na atividade fotossintética (Thiele et al. 1996), que
acontece quando o aparato fotossintético absorve mais energia do que consegue utilizar na
fotossíntese (Ball et al. 1994). Em alguns casos, o excesso de energia promove danos à
proteína D1 do centro de reação do fotossistema II (PSII) (Thiele et al. 1996). Mecanismos
regulatórios convertem parte desta energia excessiva em calor, desta forma, a redução na
eficiência do PSII é acompanhada por um aumento na dissipação de energia via não
fotoquímica, uma estratégia de fotoproteção (Franco & Lüttge 2002 e Einhorn et al. 2004).
As curvas de saturação da fotossíntese caracterizam as respostas aos fatores
ambientais e o comportamento das espécies na utilização do recurso. Um maior ponto de
saturação está relacionado a um maior ganho energético (Larcher 2004), que foi observado
nas plantas crescidas a pleno sol. A redução mais acentuada nos valores de ∆F ∕ F’m observada
nas plantas do ambiente sombreado estaria relacionado ao fato destas plantas não exibirem
um aparato fotossintético adequado para lidar com o excesso de energia luminosa quando
suas folhas são submetidas a níveis crescentes de irradiação. Este excesso de radiação
luminosa levaria também a um o aumento da extinção não fotoquímica (Lemos Filho 2000).
Esta dissipação de energia na forma de calor seria uma maneira de manter uma maior abertura
do PSII, não causando danos ao fotossistema (Niinemets & Kull 2001).
A adaptação fenotípica a radiação envolve também mudanças fisiológicas no uso da
água e absorção de CO2. Nas folhas a pressão interna do CO2 nos espaços intercelulares é
42
regulada pela abertura dos estômatos, que se ajusta às oscilações dos fatores ambientais. As
características do aparato estomático variam entre as espécies, podendo ser alteradas em
função de adaptações locais (Larcher 2004). A condutância estomática maior no ambiente
ensolarado aumenta a difusão do CO2 para o interior do mesofilo, mas potencializa uma maior
perda de água por µmol de CO2 assimilado (Lüttge 1997). Desta forma, para manter um
eficiente uso da água, as plantas a pleno sol apresentam maior capacidade fotossintética,
compensando o aumento da transpiração. Este fato foi comprovado para as duas espécies de
Dalbergia que apresentaram maiores valores de ETR
máx
quando crescidas a pleno sol. Nas
plantas crescidas no ambiente sombreado foi observada menor condutância estomática,
menores valores de ETR máx e saturação da fotossíntese num menor nível de radiação.
A capacidade fotossintética é considerada uma característica plástica que evoluiu em
resposta a diferentes condições ambientais (revisado por Silvestrini 2000). As espécies D.
nigra e D. miscolobium não apresentaram diferenças na fotossíntese, avaliada a partir de
medidas de fluorescência, porém foram encontradas diferenças na condutância estomática
entre estas espécies. A menor condutância estomática observada em D. miscolobium pode ser
um indicativo de que esta espécie possua uma maior eficiência no uso da água que D. nigra.
Esta seria uma adaptação ao seu ambiente de origem, onde a água é um recurso mais
limitante. Segundo Hoffmann et al. (2005), plantas de regiões mais secas possuem elevada
concentração de Rubisco, que permite o uso de grande parte do CO2 interno acumulado e isso
aumenta a eficiência do uso da água, permitindo a planta realizar fotossíntese efetivamente,
mesmo com baixa condutância estomática. As trocas gasosas são influenciadas pelas
condições ambientais (Larcher 2004). Geralmente, no período da manhã, quando a quantidade
de vapor d’água no ar ainda é elevada e a radiação incidente é suficiente para a realização da
fotossíntese, é observada maior condutância estomática. O aumento da temperatura no início
da tarde reduz a umidade do ar (Larcher 2004), aumentando o déficit na pressão de vapor
43
entre a folha e o ar, o que aumentaria a transpiração. A abertura dos estômatos regula a perda
de água para a atmosfera, fazendo um balanço entre a os níveis de transpiração e a quantidade
de água disponível na planta (Franco & Lüttge 2002). Nas duas espécies estudadas, nos
horários de maior demanda evaporativa, houve uma redução da condutância estomática, como
observado em outros trabalhos (Sassaki et al. 1997, Franco & Lüttge 2002 e Lemos Filho &
Isaias 2004).
O conteúdo de clorofila e de pigmentos acessórios nas folhas é uns dos fatores
responsáveis pela diferenciação no desempenho fotossintético das espécies (Dechoum 2004),
uma vez que a absorção da radiação depende de sua concentração nos fotossistemas (Larcher
2004). O teor de clorofila apresentado por D. nigra foi maior nos indivíduos que cresceram na
sombra. A maior quantidade de clorofilas no complexo antena assegura maior eficiência na
captação de luz. A luz é um dos fatores associados ao metabolismo da clorofila (Alvarenga et
al. 2003). O aumento de clorofila nos indivíduos crescidos em sombra estaria relacionado à
maior produção deste pigmento nestes ambientes, ou então, o excesso de radiação teria
causado uma maior degradação da clorofila foliar nos indivíduos do ambiente ensolarado,
uma vez que as folhas são capazes de manter o balanço entre sua síntese e destruição em
resposta a disponibilidade de luz (Niinemets & Kull 2001). O fato de só D. nigra ter
apresentado menos clorofila a pleno sol, mostrou um comportamento diferenciado das
espécies em resposta a luz, o que poderia estar relacionado a uma maior sensibilidade desta
espécie a elevadas radiações. A razão clorofila a: b foi menor nas plantas crescidas na
sombra, coerente com o estabelecido na literatura (p. ex Lüttge 1997). Isso ocorre devido a
um aumento na concentração de clorofila b nestas condições, que assegura uma maior
eficiência na captação da luz (Luttge 1997). Segundo Krause et al (2001), o aumento na razão
clorofila a: b resulta em menor absorção de luz pelo PSII o que conseqüentemente diminui o
estresse devido à elevada radiação. A maior razão clorofila a: clorofila b em D. miscolobium a
44
pleno sol, pode ser uma adaptação desta espécie às áreas de cerrado, como o observado em
ambientes xeromórficos por Sánchez-Gómez et al. (2006).
Os carotenóides são pigmentos que atuam na proteção do aparato fotossintético contra
os efeitos destrutivos da alta radiação (Valladares et al. 2003). O menor teor de carotenóides
encontrado nos indivíduos de D. miscolobium do tratamento sombreado confirma a função de
fotoproteção deste pigmento, que nesta espécie apresentou maiores teores nas plantas a pleno
sol. A maior razão carotenóides: clorofila total encontrada neste tratamento, também está
relacionada a esta função fotoprotetora dos carotenóides. Outro papel importante dos
carotenóides é a captação da luz em ambientes sombreados (Valladares et al. 2003 e SánchezGómez et al. 2006), e esse fato, explicaria os altos valores de carotenóides e da razão
carotenóides: clorofila total apresentados por D. nigra no ambiente sombreado.
Variação nos caracteres e plasticidade fenotípica
O valor do coeficiente de variação total das características apresentadas por cada
genótipo nos dois ambientes de luz pode ser usado para explorar a variabilidade fenotípica
geral apresentada pelo grupo filogenético (Valladares et al. 2006). Um maior coeficiente de
variação pode demonstrar maior variação genética para o caráter em questão dentro de cada
grupo avaliado (progênies, população ou gênero) e ∕ ou maior capacidade deste grupo de
genótipos expressarem diferentes respostas em condições ambientais distintas. Esta maior
variação confere maior capacidade de adaptação a uma grande variedade de habitats deste
grupo (Bazzaz 1996). A maior e menor variação das respostas morfológicas, observadas
dentro do gênero Dalbergia e dentro das progênies, respectivamente, tem relação com o grau
de compartilhamento genético de cada grupo analisado. Esta semelhança gênica tende a ser
maior com o aumento no grau de parentesco, como ocorre entre indivíduos de uma mesma
progênie ou de uma mesma população. A proximidade genética faz com que a amplitude de
respostas fenotípicas obtidas nos diferentes tratamentos de luz seja menor que a obtida para
45
um grupo mais diversificado geneticamente. De fato, o trabalho realizado com marcadores
moleculares por Ribeiro et al.(2007) aponta que D. nigra e D. miscolobium apesar de
pertencerem ao mesmo gênero são relativamente distantes filogeneticamente. Os coeficientes
de variação das taxas de crescimento relativo apresentaram maiores valores que os
coeficientes das outras características avaliadas em todos os grupos. Este resultado pode estar
associado à complexidade desta variável, que envolve um balanço entre o ganho de carbono
na fotossíntese e a perda de carbono na respiração (Poorter & Garnier 2007), processos estes
influenciados pelas características morfológicas e fisiológicas das plantas. Desta forma para
se entender mais sobre a base fisiológica da variação da TCR é necessário um estudo maior
sobre economia de carbono nas plantas.
A plasticidade fenotípica pode ser uma característica adaptativa em ambientes bastante
dinâmicos em relação à luz, enquanto que a estabilidade fenotípica provavelmente está
relacionada a ambientes uniformemente iluminados (revisado por Valladares et al. 2003). Os
índices de plasticidade (RDPI) apontaram diferenças principalmente entre as espécies. No
geral, a maior plasticidade, nas características fisiológicas e nas TCR, observada em D.
miscolobium estaria relacionada às características de seu habitat natural. Segundo Hoffmann
& Franco (2003) a maior plasticidade fenotípica em relação à luz das espécies de cerrado
provavelmente reflete adaptação destas espécies a altos níveis de radiação ou a maior
variabilidade ambiental de luz. Apesar de no geral, D. nigra ter apresentado menores índices
de plasticidade que D. miscolobium, em algumas características morfológicas ela apresentou
maiores valores de RDPIs. Isso pode estar relacionado ao fato de que D. nigra é natural de um
ambiente muito heterogêneo. Os ambientes florestais, apesar de receberem menor quantidade
de luz (Miranda et al. 1997), possuem uma grande variação na disponibilidade de luz ao
longo de seus estratos verticais (Niinemets & Valladares 2004). As alterações ambientais
freqüentes nas florestas, incluindo a dinâmica de clareiras, proporcionaram a suas espécies
46
vegetais, desenvolver respostas morfológicas e fisiológicas, que permitissem sua ocupação e
sobrevivência nestes ambientes (Silvestrini 2000).
O fato da condutância estomática medida entre 13 e 15 horas não ter apresentado
diferentes RDPIs entre as espécies, foi devido a um aumento nos valores de RDPIs
apresentados por D. miscolobium em relação aos observados no período de 9-11 horas. Os
indivíduos de D. nigra de ambos os tratamentos apresentaram em torno de 40 a 50% de
redução na condutância estomática no período da tarde, porém em D. miscolobium, os
indivíduos do tratamento a pleno sol apresentaram maior redução da condutância que os do
tratamento sombreado, provocando o aumento no índice de plasticidade desta espécie.
Em algumas características, os RDPIs variaram entre as populações de D. nigra.
Muitos estudos já demonstraram esta variação na plasticidade entre populações (revisado por
Schlichting 1986). A maior plasticidade na população H poderia estar relacionada às
características e localização das populações estudadas. As sementes da população H foram
coletadas em Belo Horizonte, região de transição entre os biomas de Cerrado e de Mata
Atlântica, inclusive em regiões próximas de onde foram coletadas as sementes de D.
miscolobium. Este ambiente por ser uma região de ecótone, pode ser considerado também
mais heterogêneo e com maior disponibilidade de luz que uma região de mata atlântica.
A alta plasticidade, principalmente em variáveis fisiológicas, aumenta a capacidade de
exploração de áreas com elevada radiação. A maior plasticidade das características
fisiológicas pode ser devido à forte pressão estabilizadora exercida sob estes caracteres
quando comparados com os caracteres relacionados ao crescimento e alocação de biomassa.
As características fisiológicas, embora fenotipicamente plásticas, devem apresentar menor
variação genética (Nicotra et al. 1997) que as características morfológicas, o que explica os
resultados apresentados nas respostas morfológicas e fisiológicas das espécies D. nigra e D.
miscolobium em relação à luz.
47
Conclusões
As espécies mostraram adaptações ao seu ambiente de origem, D. nigra e D.
miscolobium apresentaram crescimento aéreo diferenciado, sendo este crescimento maior na
espécie de mata. Ambientes tão distintos como o Cerrado e a Mata Atlântica teriam exercido
diferentes pressões seletivas, que ao longo da evolução possibilitaram o sucesso e
estabelecimento destas espécies nestas áreas. Quanto às características fisiológicas, no geral,
variaram principalmente entre os tratamentos de luz, mostrando uma maior pressão ambiental
que genética nestas características.
Os diferentes níveis de parentesco entre os grupos propiciaram uma variação nas
características morfológicas, sendo grupos mais abrangentes como o gênero fonte de maior
variação. As duas espécies de Dalbergia apresentaram valores de plasticidade fenotípica
diferenciados. A maior plasticidade nas variáveis fisiológicas em D. miscolobium e para
algumas variáveis morfológicas em D. nigra foi interpretada com base na grande
heterogeneidade espacial na distribuição da luz nos habitas de ocorrência das espécies e
populações. Apesar do potencial em utilizar diferentes ambientes de luminosos, D.
miscolobium se apresentou como uma competidora inferior, o que impediria a sua expansão
para áreas de Mata Atlântica, ambientes extremamente competitivos. Já D. nigra, apesar do
seu bom desempenho a pleno sol, não ocorre em regiões de cerrado. Outras pesquisas
poderiam relacionar esta limitação de D. nigra a algumas características destes ambientes,
como a baixa disponibilidade de nutrientes, a presença de fogo, o elevado teor de alumínio, a
estação seca prolongada, além dos fatores bióticos.
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