Disciplina: Fitopatologia Agrícola CONTROLE GENÉTICO DE DOENÇAS DE PLANTAS Resistência de Plantas a Fitopatógenos Interação hospedeiro-patógeno: Luta entre dois organismos pela sobrevivência; O hospedeiro vencedor: quando a doença não ocorre (resistência); O patógeno vencedor: o aparecimento de sintomas (suscetibilidade) A resistência genética no controle de doenças de plantas representa um dos mais significativos avanços tecnológicos; Resistência de Plantas a Fitopatógenos Uso de variedades resistentes é o método de controle preferido (mais barato e fácil utilização); Existem culturas onde o controle das doenças mais importantes dá-se, quase que exlusivamente, por meio da resistência; Ex. Ferrugens e carvões dos cereais e da cana-de-açúcar Ex. Viroses na maioria das culturas Etapas básicas para obtenção e utilização de cultivares resistentes 1) Identificar fontes de resistência; 2) Incorporação destes genes em cultivares comerciais 3) Traçar estratégias para que a resistência seja durável Etapas básicas para obtenção e utilização de cultivares resistentes O melhorista geralmente recorre aos genes em linhagens ou cultivares disponíveis comercialmente O melhorista recorre a boncos de germoplasmas selvagens Espécies diferentes, mas geneticamente afins, pertencentes ao mesmo Gênero (Cruzamentos interespecíficos) EX: Solanum tuberosum x S. demissum : Controle de Phytophthora 5 Variedades Resistentes: Para cada gene que condiciona uma reação de resistência no hospedeiro existe um gene complementar no patógeno que condiciona a virulência (H.H. Flor, 1942) De um modo geral a obtenção de variedades resistentes deve ser um programa contínuo. A variabilidade potencial dos patógenos não permitirá que se obtenha uma variedade resistente que permaneça como tal por um período indefinido” (WALKER, 1959) Teoria Gene-a-Gene O gene de resistência do hospedeiro é responsável pela síntese de uma proteína receptora que reage especificamente com uma mólecula elicitora produzida pelo patógeno Variabilidade Conceitos: Espécie: Indivíduos da mesma população que apresentam características morfológicas em comum Formae specialis, Patovar, Sorotipo: Alto nível de especialização do patógeno em relação a um determinado hospedeiro Fusarium spp. Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici Raça: O nível de especialização pode aumentar ainda mais de formae specialis Podemos encontrar alguns isolados que atacam somente alguns cultivares da espécie hospedeira Estes são agrupados em raças fisiológicas ou raças Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici R II Terminologia Resistência: Tolerância: “Capacidade da planta em atrasar ou evitar a entrada e/ou a subsequente atividade de um patógeno em seus tecidos.” “Capacidade inerente ou adquirida de uma planta em suportar um ataque do patógeno sem que ocorram danos significativos em sua produção.” Permite aumento do inóculo Imunidade: “Incapacidade de estabelecimento das relações entre PxH A planta apresenta-se 100 % livre do patógeno, ou seja, não existe o estabelecimento das relações patógeno-hospedeiro.” Classificação da Resistência Do ponto de vista Genético: Monogênica Oligo/Monogênica Do ponto de vista Epidemiológico Vertical Horizontal Classificação Genética Resistência Monogênica A presença de um único gene é suficiente para conferir resistência; Chamada por alguns autores de Resistência Qualitativa Diferenças entre resistentes e suscetíveis facilmente visualizadas Resistência do “tudo ou nada” Classificação Genética •Alguns exemplos clássicos de genes responsáveis por resistência do tipo monogênica Hospedeiro Trigo Milho Feijoeiro Feijoeiro Soja Arroz Tomateiro Batata Macieira Fumo Doença Oídio Queima das folhas Antracnose Mosaico comum Mosaico Brusone Nematóide Nematóide Sarna Mosaico Pátogeno Erysiphe graminis Setosphaeria turcica Colletotrichum lindemuthianum Vírus BCMV Vírus SMV Pyricularia oryzae Meloidogyne incognita Globodera rostochiensis Venturia inaequalis Vírus TMV Gene 3 Pm Lr Are I e bc Rsv Pi-2(t) e Pi-4(t) Mi H1 Vf TM-1 e TM-2 Classificação Genética Resistência Poligênica A resistência é conferida devido a presença de um conjunto de genes Chamada de Resistência Quantitativa Presença de uma variação contínua de graus de resistência Resistência poligênica também chamada de resistência quantitativa pois tem um efeito quantitativo sobre o fenótipo; A variação ambiental pode mascarar o efeito dos genes sobre o fenótipo de maneira aleatória Classificação Epidemiológica Resistência Vertical: “É a resistência efetiva somente a algumas raças do patógeno.” (raça-específica); Resistência Horizontal: “É a resistência efetiva contra todas as raças do patógeno.” (raça-inespecífica); Resistência Vertical RV Resistência Vertical e Horizontal S RV RH Efeito da resistência horizontal sobre o desenvolvimento de epidemias: resistência horizontal dos cultivares A, B e C. Resistência Vertical e Horizontal RV+RH Efeito da resistência horizontal e da vertical, separadas e combinadas Identificação da Resistência Resistência Horizontal Identificação da Resistência Resistência Vertical Resistência Vertical Efetiva contra algumas raças do patógeno Patógenos referidos como virulentos Quebrada por patógenos complementares Interação diferencial patógeno x hospedeiro Controlada por poucos pares de genes Atrasa o início da epidemia Recomendada para culturas anuais Resistência Horizontal *Efetiva contra todas as raças do patógeno *Patógenos referidos como agressivos *Resistência por tempo indefinido *Interação diferencial não significativa isolado x hospedeiro *Controlada por muitos pares de genes MÉTODOS CONVENCIONAIS DE MELHORAMENTO PARA SELEÇÃO DE RESISTÊNCIA MONOGÊNICA RETROCRUZAMENTO * É o cruzamento repetido de uma progênie híbrida com um dos genótipos parentais, chamado de parental recorrente; * Pode ser utilizado para a transferência de mais de um gene simultaneamente, desde que o efeito fenotípico destes possa ser facilmente identificado; PARA SELEÇÃO DE RESISTÊNCIA OLIGO/POLIGÊNICA – Em alógamas * Métodos de seleção massal e de famílias são muito utilizados para acumular genes de resistência; * Seleção massal - Seleção mais simples; - Indíviduos mais resistentes são selecionados e suas sementes colhidas e misturadas, originando uma nova população; - Processo repetido até que se obtenha o nível de resistência desejado; PARA SELEÇÃO DE RESISTÊNCIA OLIGO/POLIGÊNICA * Seleção massal - Ex. Cultivares resistentes ao vírus do encrespamento da beterraba - As plantas são selecionadas baseadas em suas reações individuais a doença; - Na seleção de famílias (progênies), as plantas são selecionadas baseadas nas reações de suas progênies; - As sementes de plantas cujas progênies mostraram-se mais resistentes são usadas no próximo ciclo de seleção PARA SELEÇÃO DE RESISTÊNCIA OLIGO/POLIGÊNICA * Em autógamas - Pedigree – até a geração F6-F8 * Uma população F2 é estabelecida e os melhores indivíduos desta geração são selecionados; * Estas plantas são auto-polinizadas naturalmente, gerando famílias F3, que serão avaliadas no campo; * A seleção a partir desta geração é feita tanto dentro de famílias como entre famílias; * Os melhores indivíduos das melhores famílias são selecionados; PARA SELEÇÃO DE RESISTÊNCIA POLIGÊNICA * Em autógamas - Bulk - até a geração F6-F8 * As sementes dos indivíduos selecionados em cada geração são misturadas antes do ciclo seguinte; * A seleção é baseada na performance individual de cada planta e não na performance de sua progênie; * Permite a manipulação de um maior número de plantas até o início da seleção interfamilial; - Efeito vertifolia * Refere-se à erosão (perda) da resistência horizontal poligênica no processo de seleção para resistência vertical ( estreitamento da base genética do material vegetal durante o melhoramento); * Quando a resistência vertical de vertifolia é quebrada com isolados capazes de vencer os genes, a doença desenvolvese mais rapidamente do que em cultivares sem genes de resistência; * A epidemia tem início tardio em vertifolia devido ao efeito dos genes de resistência vertical; ESTRATÉGIAS DE USO DA RESISTÊNCIA VERTICAL MONOGÊNICA *Cultivares que possuem resistência vertical geralmente mantêm-se resistente apenas por um curto período de tempo devido ao aparecimento (por mutação) e/ou a seleção de genes correspondentes de virulência na população patogênica; *Mudanças de genes de virulência pode ser detectada de um ano para outro; ESTRATÉGIAS DE USO DA RESISTÊNCIA VERTICAL MONOGÊNICA -Seleção Estabilizadora e Direcional * Raças com genes desnecessários de virulência são menos aptas em sobreviver; *A freqüência de genes de virulência em determinada população do patógeno, após ser perturbada por algum evento (como a introdução de um cultivar resistente), tende a reverter ao seu estado original quando da remoção do evento perturbador; - Piramidamento de Genes *Objetivo de prevenir o aparecimento de novas raças do patógeno; *Vários genes de resistência vertical são incorporados em um único cultivar; *Quanto maior o nº de genes incorporados, mais longeva será a resistência do cultivar; *Pode ser obtido por meio de retrocruzamento; *Sucesso do piramidamento depende da baixa probabilidade de aparecimento de uma “super-raça”, contendo todos os genes de virulência necessários para atacar esta combinação de genes de resistência; - Rotação de Genes *Mesmo princípio da rotação de culturas; *Objetivo de reduzir a pressão da seleção direcional, reduzindo a pressão para o aparecimento de novas raças; *Foi utilizada na Austrália entre 1938 e 1950, no controle da ferrugem do colmo em trigo; *Requer um alto grau de cooperação por parte dos agricultores, uma vez que há necessidade de trocar anualmente de cultivar, sendo este um fator limitante; - Multilinhas * É uma mistura de linhagens agronomicamente semelhantes que diferem entre si por possuírem, cada qual, um diferente gene de resistência vertical; * Objetivo de estabilizar a estrutura racial da população patogênica, minimizando as possibilidades de aparecimento de novas raças; * É o oposto de pirâmide de genes; * Existem as multilinhas sujas e as limpas - Multilinhas *Multilinha suja: Nenhuma das linhagens usadas na mistura é resistente a todas as raças do patógeno; - A doença sempre estará presente no campo, embora em níveis reduzidos; *Multilinha limpa: São usadas linhagens que possuem genes diferentes que conferem resistência à maioria das raças do patógeno prevalecentes no local, com intuito de obter um campo limpo, livre da doença * Multilinha suja - Reduz o inóculo inicial; - Reduz a taxa de desenvolvimento da doença; - Estabiliza patogênica a composição racial da população * Do ponto de vista epidemiológico - Apresenta as vantagens das resistências vertical e horizontal somadas, já que tanto o inóculo inicial como a taxa de desenvolvimento da doença são diminuídos; - O sucesso da multilinha suja depende, a exemplo do piramidamento, do não aparecimento de uma super-raça contendo todos os genes de virulência necessários para atacar as multilinhas da mistura; - Piramidamento e Multilinha (aparecimento de novas raças) – está na intensidade da seleção direcional * Num campo com genes piramidados (enorme pressão para a seleção de uma super-raça) – pois o patógeno só sobreviverá se possuir todos os genes necessários para atacar o cultivar; * Na multilinha, a pressão de seleção direcional é relaxada, pois sempre existirá uma linhagem suscetível; aumenta a seleção estabilizadora contra genes desnecessários de virulência, o que garante a não seleção de super-raças; IMPORTÂNCIA DA RESISTÊNCIA *Para programas de melhoramento. *Mais barato que pulverizações químicas. *Proteção do meio ambiente. Referências bibliográficas *AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.171-221 * BORÉM, A. Melhoramento visando resistência a doenças. In: BORÉM, A. Melhoramento de plantas. Viçosa: Editora UFV, 1997. 461-484. *CAMARGO, L.E.A.; BERGAMIN FILHO, A. Controle genético. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.729-760. * VALLE, L.A.C.; ALFENAS, A.C.; BROMMONSSCHENKEL, S.H. Resistência genética no controle de doenças de plantas. Ação Ambiental, Viçosa, n.5, p.2023, 1999.