Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola

Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em Botânica
Distribuição geográfica de Centrolobium Martius ex. Benth.: aspectos
geográficos e ambientais
Pós-graduanda: Nina Lys de Abreu Nunes
Orientador: Haroldo Cavalcante de Lima
Co-orientadora: Marinez Siqueira
Nível mestrado
Rio de Janeiro, maio de 2012
1
SUMÁRIO
RESUMO............................................................................................................... 3
INTRODUÇÃO ....................................................................................................4
OBJETIVOS ......................................................................................................... 7
Objetivo Geral .........................................................................................7
Objetivos Específicos...............................................................................7
JUSTIFICATIVA...................................................................................................8
METODOLOGIA .................................................................................................8
CRONOGRAMA ................................................................................................11
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................11
ANEXO.................................................................................................................16
2
RESUMO
A distribuição geográfica é uma complexa expressão da ecologia e história
evolutiva das espécies. Ferramentas, como a modelagem ecológica, tem auxiliado a
expressar algumas destas relações, associando as localidades dos registros de ocorrência
com dados ambientais resultando numa aproximação do nicho da espécie. O objetivo
deste estudo é analisar a distribuição geográfica e avaliar os fatores abióticos que
possam estar envolvidos na determinação da distribuição das espécies do grupo em
estudo. O gênero neotropical e monofilético Centrolobium Mart. ex Benth.
(Leguminosae/ Papilonoideae), este é composto por sete espécies que se distribuem na
América tropical - Brasil, Bolivia, Equador, Peru, Colombia, Venezuela, Panama e nas
Guianas.
Apresenta espécies amplamente
distribuídas
e espécies
endêmicas
geograficamente mais restritas. Crescem principalmente em áreas de matas secas seasonally dry tropical forest (SDTF), como também nas florestas mais úmidas. Para
atender ao objetivo será feito o “Data cleanning” - Certificando os registros de
ocorrência das espécies e quando necessário e possível validando no local de coleta;
levantamento dos dados ambientais - clima, topologia, solo, quando disponível. Para
determinar o nicho ecológico das espécies os pontos de ocorrência das espécies serão
cruzados com os valores das variáveis preditoras selecionadas. A tabela resultante deste
cruzamento fornecerá os dados para compôr o nicho ambiental ocupado por cada
espécie. Com estes valores é possível calcular os valores médios (centroide do nicho)
assim como os valores máximos e mínimos (limites da distribuição) de cada espécie.
Para gerar modelos preditivos de distribuição será aplicado o algoritmo Máxima
Entropia Maxent. Os resultados da modelagem são projetados de volta ao espaço
geográfico gerando mapas de adequabilidade ambiental. Esses mapas podem ser
utilizados para sugerir novas áreas de coleta (lacunas) para que a amostragem seja mais
representativa da distribuição geográfica da espécie e do nicho ocupado. Os modelos
serão validos pela AUC e no campo.
3
1. INTRODUÇÃO
Nicho ecológico e a distribuição geográfica das espécies
A área de distribuição geográfica é uma complexa expressão da ecologia e história
evolutiva das espécies, em que operam diversos fatores como as condições bióticas e
abióticas, o acesso às regiões e a capacidade da adaptação a novas condições (Soberón
& Peterson, 2005).
O nicho ecológico de uma espécie é definido como o espaço multidimensional
cujos eixos compreendem as condições bióticas e abióticas que limitam a sobrevivência
e a reprodução de seus indivíduos (Hutchinson 1957). De acordo com este mesmo autor,
o nicho fundamental abrange as condições abióticas sob as quais a espécie é capaz de
persistir, enquanto o nicho realizado abrange as condições abióticas sob as quais ela de
fato persiste, dada a presença do componente biótico.
Outra consideração importante é que o nicho das espécies tende a se manter
estável, conservado, pelo menos por certo período de tempo, na qual as linhagens
tendem a manter as predileções ecológicas das suas ancestrais (Wiens et al 2004).
Partindo-se deste pressuposto e com auxilio de algoritmos de modelagem, que criam
associações entre os pontos de ocorrência das espécies e os dados ambientais referentes
àquelas localidades (modelagem de distribuição preditiva), é possível identificar áreas
de adequabilidade ambiental que podem ser traduzidas como possível presença para as
espécies, ignorando fatores bióticos, podendo sua extensão ser considerada o nicho
fundamental da espécie (Pearson & Dawson 2003).
O grupo em estudo
O gênero neotropical e monofilético Centrolobium Mart. ex Benth. pertence à
subfamília Papilonoideae, clado Dalbergioide, subclado Pterocarpus (Klitgaard & Lavin
2005) e, cujas espécies divergiram a partir de um ancestral comum antes das mudanças
climáticas do Pleistoceno (Pirie et al. 2009).
O Neotrópico tem cerca de 90 000 espécies de plantas, mais diverso do que
qualquer outra área continental (Thomas 1999). Registros fósseis sugerem que a maioria
dessas espécies deve ter originado durante os últimos 65 Myr na era Cenozóica. Os
primeiros registros fósseis de Leguminosae, a família que domina muitos ecossistemas
4
florestais do neotropico,
aparecem em estratos de Maastricthiano fim do Período
Cretáceo (Magallón et al., 1999).
Duas hipóteses têm sido propostas para explicar a alta diversidade de
angiospermas no neotrópicos. A primeira seria o efeito “museu”, ou seja, o clima
relativamente manteve-se relativamente estável resultando em taxas de extinção baixas,
permitindo que as espécies a acumular-se ao longo do tempo (por exemplo, Fischer
1960; Stebbins 1974). Esta hipótese foi posteriormente contestada pelas mudanças
climáticas, provando que o clima não foi estável, especialmente sobre nos últimos 2
milhões de anos do Pleistoceno. O que levou a segunda hipótese de uma diversificação
mais recente. Especiaçao alopátrica com o medelo de 'refúgio', ou seja, diferenciação
em populações de espécies da floresta que se tornaram isoladas uma da outra por uma
vegetação adaptada a condições mais secos durante as mudanças climáticas do terciário
e do quartenário (Haffer 1969; Prance 1973). Está hipótese também vem sendo muito
criticada. Alguns autores propõem que as duas hipóteses não são mutuamente
exclusivas. Uma explicação para alta diversidade tropical pode estar na combinação da
especiação mais antiga e na mais recente (Nee et al.1994, Pennington et al 2004 ).
No gênero estão subordinadas sete espécies que se distribuem na América tropical
em partes do Brasil, Bolivia, Equador, Peru, Colombia, Venezuela, Panama e nas
Guianas (Fig. 1). Crescem principalmente em áreas de matas secas - seasonally dry
tropical forest (SDTF; descrito por Prado e Gibbs 1993 ; Pennington et al. 2000, 2006),
como também nas florestas mais úmidas. Apresenta „diferentes combinações‟ de
distribuição geográfica, bem como espécies amplamente distribuídas e espécies
geograficamente mais restritas (Pirie, 2009).
Rudd (1954), Lima (1985) e Pirie et al. (2009) fizeram a revisão taxonômica, o
ultimo trabalho também aborda o estudo biogeográfico do gênero Centrolobium,
incluindo análises moleculares e datação molecular.
Os diferentes métodos de datação molecular indicam que linhagens encontradas a
oeste e leste dos Andes divergiram antes do Pleistoceno, no grande período do PréPleistoceno há no mínimo 3,5mya (milion years ago).
Pennington et al. (2004, 2006) observou a preponderância na especiação préPleistoceno e alta estrutura filogenética geográficas de em clados de SDTF sulamericanos.
5
Lavin (2006) e Pennington et al. (2006) argumentou que clados de florestas
tropicais úmidas mostram menos estrutura geográfica de subtipos florestais secos,
devido à maior continuidade de floresta tropical em comparação com SDTF.
Os níveis de estrutura filogenética geográfica em Centrolobium foi mais baixa do
que as observadas em outros clados da SDTF na America do Sul (Pennington et al
2004). Isso pode ser explicado por o gênero não ser especialista.
Os autores – Pirie et al 2009 - expõem a dificuldade de localizar padrões
biogeográficos devido ao fato do gênero ter a particularidade de possuir espécies que
ocorram tanto em ambientes secos, florestas estacionais, quanto em ambientes mais
úmidos, floresta amazônica e mata atlântica costeira.
A ampla
tolerância ecológica
de Centrolobium pode
ter
permitido maiores
oportunidades para a migração, levando à falta de estrutura geográfica observada
no leste de seu alcance. Avaliaram, ainda o risco de extinção das espécies com base nas
categorias e critério da IUCN, colocando todas as espécies brasileiras em alguma
categoria de ameaça (Pirie et al 2009).
As espécies de Centrolobium exibem dois padrões gerais de distribuição. O
primeiro, exibido por C. microchaete (Mart. ex Benth.) Lima e C. paraense Tul., é de
ampla distribuição, no caso de C. microchaete com populações disjuntas. O segundo,
exibido por C. robustum Mart. ex Benth., C. tomentosum Guill. ex Benth, C.
sclerophyllum Lima, C. ochroxylum Rose ex Rudd, e C. yavizanum Pittier, mais restrito
geográficamente (Pirie, 2009).
Algumas espécies apresentam quantidades relativamente grandes de variação
morfológica através de sua distribuição, por exemplo, populações brasileiras e
bolivianas de C. microchaete, e outras relativamente menores, como, C. paraense (Pirie,
2009).
As espécies C. yavizanum e C. ochroxylum, ocorrem a oeste do Andes, separadas
das demais espécies pela Cordilheira dos Andes, o que pode explicar a profunda
divergência filogenética entre elas. Divergências entre as espécies que ocorrem a leste
dos Andes, principalmente na Bolívia e sudeste do Brasil são mais recentes,
diversificaram entre o Mioceno tardio e Plioceno, com as margens de erro até o
Pleistoceno, no entanto, improvável de ser explicada por mudanças climáticas do
Pleistoceno (Pirie, 2009).
As espécies da Mata Atlântica ocorrem nas formações florestais das encostas da
serra do mar. As observações de campo têm também demonstrado que as populações
6
desta região são mais significativas em relação à freqüência de indivíduos. Isto sugere
que as formações florestais desta encosta representam um centro de dispersão do gênero
(Lima, 1985).
As espécies C. microchaete e C. tomentosum caracterizam um padrão de ampla
distribuição representado por uma área nuclear continua e áreas periféricas disjuntas
freqüentemente separadas por formações florestais. As evidencias de que a dispersão em
espécies de Centrolobium não ocorrem a longa distancia (fruto relativamente grande
disperso pelo vento), sugerem que houve uma ligação entre esta área nuclear e as áreas
periféricas atualmente disjuntas. Estas observações concordam com a hipótese de alguns
autores (ver Bigarella & Andrade-Lima, 1982) sobre a expansão das formações
florestais do quartenário (Lima, 1985).
Lima sugere que estas duas espécies apresentam rota de migração distintas,
enquanto C. microchaete parece ter se expandido através da floresta pluvial ao longo
das costa atlântica, C. tomentoso teria penetrado para o interior via florestas secas e
matas ciliares.
A distribuição de C. robustum mais restrita as florestas de encosta da Serra do
Mar, junto ao litoral dos estados do Rio de Janeiro e São Paulo. Isto parece caracterizar
uma população recentemente isolada e que permanece relativamente estável (Lima
1985).
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo Geral:
Analisar a distribuição geográfica e avaliar os fatores abióticos que possam estar
envolvidos na determinação da distribuição das espécies do grupo.
2. 2 Objetivo Específicos:
1) Certificar “data cleanning” os registros de ocorrência das espécies de
Centrolobium;
2) Avaliar as preferências ambientais/climáticas das espécies de Centrolobium;
O projeto busca responder as seguintes perguntas:
1)
Qual o padrão de ocupação geográfico apresentado pelo gênero?
2)
Que tipo de ambiente é ocupado pelas espécies a partir dos registros de
ocorrência disponíveis?
7
3)
Quais os padrões geográficos e ambientais de distribuição dessas
espécies? Distribuição restrita x distribuição ampla.
4)
Existem diferenças de ambiente (nicho ambiental/climático) entre as
diferentes espécies de Centrolobium?
3. JUSTIFICATIVA
Este estudo foi motivado pela busca de um melhor conhecimento sobre a
distribuição geográfica e o ambiente ocupado por espécies do gênero Centrolobium uma
vez que existe ainda muitas indefinições em relação ao gênero.
A filogenia do gênero, as análises do cloroplasto e dos dados das seqüências
nucleares produziram um forte apoio para o monofiletismo de Centrolobium, como
também, acessos múltiplos da mesma espécie formarem grupos monofiléticos (C.
paraense e C. ochroxylum). Ou seja, estas espécies parecem estar resolvidas
taxonomicamente.
Porém poucas conclusões sobre as relações filogenéticas puderem ser analisadas
devido a baixa variação nos dados de sequência e de conflito filogenética entre as
partições de dados (ITS, matK, trnL-F). Os níveis de resolução filogenética não foram
substancialmente maiores nas análises combinadas relativas às análises individuais Pode
se observar conflito filogenética persistente causada, pelo que afirmam os autores (Pirie
et al.) por triagem linhagem incompleta ou hibridização.
Sendo assim, esperamos que informações a respeito da distribuição geográfica
através de estudos que integram dados de diferentes naturezas, como aqui proposto,
sejam um auxílio para um melhor compreensão dos processos associados à
diversificação de plantas com distribuição neotropical como um todo.
4. METODOLOGIA
3.1 “Data cleanning” - Certificar os registros de ocorrência das espécies
Esta etapa consistirá no levantamento e revisão dos registros de ocorrência com o
objetivo de: melhorar a qualidade dos registros em relação à identificação das espécies e
precisão da coordenada geográfica através das informações presentes na etiqueta de
coleta;
Os registros de ocorrência das espécies serão obtidos através de levantamentos em
coleções botânicas, com visita a herbários, busca em bancos de dados digitais 8
utilizando filtros taxonômicos e geográficos disponíveis na rede speciesLink
(http://www.splink.org.br)., listados nos matérias examinados da bibliografia específica
disponível e como também, registros em listas de inventários florísticos, poderão ser
incorporados ao levantamento.
Em seguida, validaremos os registros validados taxonomicamente serão
compilados e georeferenciados através da informação das etiquetas dos espécimes com
auxilio do Google Earth e do ArcGis. Como erros de identificação e registros duvidosos
podem modificar o resultado dos modelos, os mesmos serão ou corrigidos com ida ao
local de coleta, quando possível ou excluídos das analises.
A informação disponível na literatura sobre pardões de distribuição geográfica no
neotrpico (Prance 1979; Mori et al. 1981; Mori 1990; Pirani 1990; Prado & Gibbs
1993; Oliveira-Filho & Ratter 1995; Lima et al. 1997;Lima 2000) será utilizada como
um ponto de partida para as análises dos modelos preditivos gerados.
3.2 Dados ambientais/ climáticos
As variáveis ambientais a serem utilizadas referem-se a clima, topologia, solo,
quando disponível.: Média anual de umidade do solo (CGIAR-CSI); Media anual de
temperatura (World Clim); Amplitude térmica diurna (World Clim); Precipitação anual
(World Clim); Inclinação do terreno (USGS); Média anual de evapotranspiração
(CGIAR-CSI); Isotermalidade (World Clim). Serão aplicadas técnicas de seleção de
variáveis preditoras na escolha das variáveis mais relevantes para a modelagem com o
intuito de diminuir a multicolinearidade dos dados. Utilizaremos para isto análises de
PCA (Componentes Principais) e índices de correlação . A resolução utilizada será de 5'
(aproximadamente 10km), para que seja compatível com a precisão das coletas (pontos)
utilizadas.
3.6 Modelagem de Nicho Ecológico
Para gerar modelos preditivos de distribuição será aplicado o algoritmo Máxima
Entropia Maxent (Phillips et al. 2006, Phillips & Dudík 2008) versão 3.3.3.e. Este
algoritmo matemático integra as variáveis preditoras ambientais com os registros de
ocorrência das espécies, e realiza uma interpolação de valores de adequabilidade
ambiental. O algoritmo formula um modelo matemático baseado em um conjunto de
características com limitações ecológicas, representadas pelos valores das variáveis
preditoras nos pontos de ocorrência das espécies. Como resultado tem-se um gradiente
9
de adequabilidades para a espécie. Este algoritmo utiliza a entropia no contexto da
teoria de probabilidade e estatística a qual mede a quantidade de informação contida em
uma variável aleatória estimando a probabilidade de máxima entropia, ou a mais
próxima da distribuição uniforme, sujeita a um conjunto de restrições a essa distribuição
que são os valores ambientais presentes nos registros da espécie alvo (Phillips et al.
2006). Este algoritmo foi classificado como um dos mais efetivos métodos para modelar
a distribuição de espécies utilizando apenas dados de presença (Elith et al 2006;
Giovanelli et al. 2007).
.Após todos esses procedimentos, a MNE será realizada utilizando os pontos de
ocorrência selecionados, que serão primeiramente divididos em pontos de treinos (para
calibração do algoritmo) e pontos de teste (utilizados para validação dos resultados.
Serão utilizadas cinco partições nos dados sendo 70% dos pontos utilizados no treino e
30% para testes, pelo método bootstrap, que consiste na partição aleatória com
reposição de dados. O algoritmo gera diferentes modelos para cada partição, como
resultado é calculado o modelo final a partir da média de todos os modelos gerados (um
para cada partição), ou seja, cada pixel da área de estudo é representado por um valor
médio de todas as partições
Serão utilizados dois limiares de corte “Minimum training presence logistic
threshold” e “Maximum training sensitivity plus specificity logistic threshold”, sendo o
primeiro uma metodologia mais inclusiva por utilizar um limite de corte mais baixo e o
segundo uma metodologia mais rígida, procurando maximizar a presença da espécie na
menor área possível através de um limiar corte mais alto. Estes dois resultados serão
discutidos com especialistas sobre a distribuição da espécie para a escolha do limiar de
corte mais adequado para o grupo.
A validação dos modelos gerados será feita através do cálculo da AUC (Área Under
Curve (Fawcett 2003) e através da realização de testes de proporção binomial
(Anderson et al. 2003). Serão também feitas validações de campo. Para esta validação,
serão escolhidas, ao acaso, áreas de adequabilidade ambiental alta, média, baixa e
ausência predita para levantamento de informações sobre a presença e a ausência da
espécie. Serão priorizadas áreas que contemplem o maior número possível de táxons
com potencial de presença, através da soma dos modelos finais de cada espécie. No
campo, além da validação, será contabilizado os indivíduos e discriminados, registrado
as ameaças ao ecossistema e as espécies. O trabalho de campo e os modelos permitirão
identificar as áreas prioritárias para conservação do gênero.
10
Os resultados da modelagem
são projetados de volta ao espaço geográfico
gerando mapas de adequabilidade ambiental. Esses mapas podem ser utilizados para
sugerir novas áreas de coleta (lacunas) para que a amostragem seja mais representativa
da distribuição geográfica da espécie e do nicho ocupado; levantar hipóteses sobre a
potencialidade de ocupação atual da espécies e indicar possíveis barreiras naturais
(geográficas e ambientais) que podem explicar o limite de distribuição de cada espécie.
3.5 Nicho ambiental ocupado pelas espécies
Para determinar o nicho ocupado pelas espécies os pontos de ocorrência das
espécies serão cruzados com os valores das variáveis preditoras selecionadas. A tabela
resultante deste cruzamento fornecerá os dados para compôr o nicho ambiental ocupado
por cada espécie.Com estes valores é possível calcular os valores médios (centroide do
nicho) assim como os valores máximos e mínimos (limites da distribuição) de cada
espécie.
5. Cronograma de Execução
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
Elaboração do projeto
Disciplinas
“Data cleanning” dos registros ocorrência
Visita a herbários
Avaliar as preferências ambientais/climáticas
Modelos de distribuição potencial
Analises do nicho e dos modelos
Validação (registros e modelos) em campo
Participação em Congressos
Publicação dos Artigos
Entrega para os Revisores
Defesa da Dissertação
2012
1oSem 2oSem.
X
X
X
X
X
X
X
X
2013
1oSem. 2oSem.
X
X
X
X
2014
1oSem.
X
X
X
X
X
11
6. Referências Bibliográficas
Anderson, R., Lew, D. & A. Peterson. 2003. Evaluating predictive models of
species‟ distributions: criteria for selecting optimal models. Ecol Modell 162:211–232
Bigarella, J.J. & D. Andrade Lima. 1982. Paleoenviroumental Changes in Brazil.
In: G.T. Prance (ed.), Biological Diversification in the Tropics. Columbia Un. Press.
Columbia, p.27-40.
CGIAR-CSI, Consortium for Spatial Information, 1999 in http://www.cgiarcsi.org/
Elith, J., et al. 2006. Novel methods improve prediction of species' distributions
from occurrence data. Ecography 29, 129-151.
Fawcett, T. 2003. ROC graphs: notes and practical considerations for data mining
researchers. Palo Alto, CA: HP Laboratories.
Fischer, A. G. 1960 Latitudinal variations in organic diversity. Evolution 14, 64–
81.
Giovanelli, J., et al., 2007. Predicting the potential distribution of the alien
invasive American bullfrog (Lithobates catesbeianus). Brazil. Biol Invasions.
Haffer, J. 1969 Speciation in Amazonian forest birds. Science 165, 131–137.
Hutchinson, G.E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on
Quantitative Biology 22: 145-159.
Holmgren, P.K., Holmgren, N.H. & Barnett, L. 1990. Index herbariorum. Part 1:
The herbaria of the world. 8 ed. New York Botanical Garden, New York.
IBGE- Instituto Brasileiro de Geografia e Estática. 200... Mapa de Vegetação do
Brasil.
12
Klitgaard, B.B.; Lavin, M., 2005.Tribe dalbergieae sens. Lat. In: Lewis, G.;
Schrire, B.; Mackinder, B.; Lock, M. (ed.). Legumes of the world. Kew: royal botanic
gardens, P.307-335.
Lima, H. C. D.
1985 .
Centrolobium Martius ex Bentham (Leguminosae –
Papilionoi-deae) estudo taxo-nômico das espécies Brasilieras extra Amazônicas .
Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 27 : 177 – 191.
______. 2000. Leguminosas arbóreas da Mata Atlântica: uma análise da riqueza,
padrões de distribuição geográfica e similaridades florísticas em remanescentes
florestais do estado do Rio de Janeiro. Tese de Doutorado. Universidade Federal do Rio
de Janeiro, Rio de Janeiro, 151p.
______ & Guedes-Bruni, R. 1997. Plantas arbóreas da Reserva Ecológica de
Macaé de Cima. In: Lima, H. C. & Guedes-Bruni, R. R. (eds.). Serra de Macaé de
Cima: Diversidade Florística e Conservação em Mata Atlântica. Jardim Botânico do Rio
de Janeiro, Rio de Janeiro. Pp. 53-64.
Magallón, S., Crane, P. R. & Herendeen, P. S. 1999 Phylogenetic pattern,
diversity and diversification of eudicots. Ann. Missouri Bot. Gard. 86, 297–372.
Mori, S. A.; Boom, B. M. & Prance, G. T. 1981. Distribution patterns and
conservation of eastern Brazilian coastal forest tree species. Brittonia 33: 233-245
______. 1990. Diversificação e conservação das Lecythidaceae neotropicais. Acta
Botânica Brasilica 4(1): 45-69.
Nee, S., May, R.M. & Harvey, P. H. 1994 The reconstructed evolutionary process.
Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 344, 305–311.
Oliveira Filho, A.T. & Ratter, J.A. 1995. A study of origin of Central Brazilian
forest by the analysis of plant species distribution patterns. Edinburgh Journal of Botany
52(2): 141-194.
13
Pennington, R.T., Ratter, J.A. & Lewis, G.P. 2006. An overview of the plant
diversity, biogeography and conservation of neotropical savannas and seasonally dry
forests. In R.T. Pennington, G.P. Lewis & J.A. Ratter (eds). Neotropical savannas and
seasonally dry forests: plant diversity, biogeography and conservation. pp. 1-29. CRC
Press, Florida.
___________, M.Lavin, D. E. Prado , C. A. Pendry , S. K. Pell, and C. A.
Butterworth. 2004 . Historical climate change and speciation: neotropical seasonally
dry forest plants show patterns of both Tertiary and Quaternary diversification .
Philosophical Transactions of the Royal Society B. Biological Sciences
359 : 515 –
538 .
___________, Prado, D.E., and Pendry, C.A., 2000. Neotropical seasonally dry
forests and Quaternary vegetation changes, J. Biogeogr., 27, 261.
___________, Pendry, C. A., Goodall-Copestake, W. &O‟Sullivan, S. 2004 In A
monograph of Ruprechtia (ed. C.A. Pendry). Syst. Bot. Monogr. 67, 12–17.
Pearson, R.G. & Dawson, T.P. (2003) Predicting the impacts of climate change on
the distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Global Ecology and
Biogeography, 12, 361–371.
Pirani, J. R. 1990. Diversidade taxonômica e padrões de distribuição geográfica
em Picramnia (Simaroubaceae) no Brasil. Acta Botanica Brasilica 4(1): 19- 44.
Prance, G. T. 1973 Phytogeographic support for the theory of Pleistocene forest
refuges in the Amazon Basin, based upon evidence from distribution pattern in
Caryocaraceae, Chrysobalanaceae, Dichapetalaceae and Lecythidaceae. Acta Amazon.
3, 5–28.
__________. 1979. The taxonomic and phytogeography of Chrysobalanaceae of
the atlantic coastal forest of Brazil. Revista Brasileira de Botânica 2(1): 19-39.
14
Phillips, S., Anderson, R. & R. Schapire. 2006. Maximum entropy modeling of
species geographic distributions. Ecological Modeling. 190: 231-259.
_________, and M. Dudı´k. 2008. Modeling of species distributions with Maxent:
new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography 31:161–175.
Pirie, M. D., Klitgaard, B.B. & Pennington, R.T., 2009. Revision and
biogeography of Centrolobium. Systematic Botany, 34, 345-359.
Prado, D.E., 1991. A critical evaluation of the floristic links between Chaco and
Caatingas vegetation in SouthAmerica, PhD thesis, University of St. Andrews, St.
Andrews.
________ and P. E. Gibbs, 1993. Patterns of species distributions in the dry
seasonal forests of South America. Annals of the Missouri Botanical Garden 80 : 902
– 927.
R Development Core Team (2011). R: A language and environment for statistical
computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-90005107-0, URL http://www.R-project.org/.
Stebbins, G. L. 1974 Evolution above the species level. Cambridge, MA: Harvard
University Press.
Soberón, J. & Peterson, A.T. (2005) Interpretation of models offundamental
ecological niches and species‟ distributionalareas. Biodiversity Informatics, 2, 1–10.
USGS - United States Geological Survey in: http://www.usgs.gov/
Thomas, W. W. 1999 Conservation and monographic research on the flora of
Tropical America. Biodiv. Conserv. 8, 1007–1015.
World Clim –in: http://www.worldclim.org/
15
ANEXO
Figura 1. Mapa da Distribuição das espécies de Centrolobium. C. yavizanum = circos; C. paraense =
quadrados pretos; C. ochroxylum = triângulos (ponta para cima); C. microchaete = pentágonos; C.
tomentosum = quadrados; C. sclerophylum = triângulos (ponta para baixo); C. robustum = estrelas
(Fonte: Pirie, 2009).
16
Assinaturas:
__________________________
Nina Lys de Abreu Nunes
Pos-graduanda
__________________________
Dr. Haroldo Cavalcante de Lima
Orientador
___________________________
Dra. Marinez Ferreira da Siqueira
Co-orientadora
Data da apresentação oral:
17