Há efeito da temperatura sobre a co

Há efeito da temperatura sobre a co-ocorrência de espécies de formiga
em uma floresta tropical?
Demétrius Martins, Laura C. Leal, Sara Lodi & André Mendonça.
espécies
Introdução
A
competição
interespecífica
que
co-ocorrem
com
as
dominantes e não apresentam estas
pode determinar o uso e partilhamento
características
são
consideradas
de
subordinadas
e
normalmente
recursos
(Schroener
em
uma
1974).
comunidade
Normalmente,
apresentam estratégias alternativas para
espécies que conseguem explorar um
obtenção de recursos (Andersen 1992).
mesmo tipo de recurso de maneiras
Um exemplo dessas estratégias é o
diferentes
maior
comportamento de infiltração, no qual
probabilidade de coexistência. Por outro
alguns indivíduos de uma espécie
lado,epécies semelhantes nas estratégias
subordinada
de uso dos recursos competirão entre si
dominantes usando uma pequena fração
e as que forem competitivamente
dos recursos disponíveis (Parr & Gibbs
superiores excluirão as menos aptas a
2010).
apresentam
obter o recurso. Assim, a competição
interespecífica
relação
entre
entre
as
espécies
dominantes e subordinadas pode ser
distribuição e coexistência das espécies
influenciada por fatores ambientais.
em comunidades (Dayan & Simberloff
Esta influência pode ocorrer por um
2005).
efeito fisiológico direto resultante da
com
determinar
infiltram
a
Espécies
pode
A
se
respostas
a
tolerância de cada espécie a variações
estímulos ecológicos que as permitem
microclimáticas (De Bie & Hewitt
obter um recurso com maior facilidade
1990). Em particular, quando espécies
podem ter maior vantagem competitiva
competidoras são submetidas a uma
(Gotelli & MacCabe 2002; Andersen
condição
1992). Animais serão competitivamente
dominantes podem deixar de utilizar o
superiores e considerados dominantes
recurso como uma forma de reduzir o
quando apresentarem características que
estresse fisiológico. Em consequência,
permitam o monopólio dos recursos,
espécies subordinadas podem se arriscar
como comportamento agressivo ou
sob essa condição adversa e utilizar o
recrutamento em massa. As demais
limitante,
as
espécies
recurso (Andersen 1995; Bestelmeyer
Formigas
2000).
apresentam
variação térmica no sub-bosque ao
comportamento hierárquico em relação
longo do dia devido à cobertura de
ao uso de recursos, onde espécies
dossel estratificado. A segunda área é
dominantes monopolizam os recursos
uma capoeira em regeneração há 20
enquanto
subordinadas
anos, que apresenta maior variação
alternativas
térmica ao longo do dia, quando
desenvolvem
espécies
estratégias
para ter acesso ao mesmo recurso. Entre
os fatore climáticos que podem afetar a
comparada à floresta contínua.
Em
cada
tipo
de
floresta
hierearquia de dominancia em formigas,
distribuimos 10 iscas de sardinha
a
mais
distantes pelo menos 10 m entre si, em
importantes, pois a mirmecofauna é
dois horários entre 07:30 h e 07:50 h e
sensível ao dessecamento. Desta forma,
entre 11:00 h e 11:20 h. Colocamos as
temperaturas altas podem influenciar a
mesmas quantidades de iscas sobre
estratégia de forrageamento de formigas
folhas de serrapilheira. Descartamos
(Cerdá et al. 1997, 1998). Assim, temos
folhas com fissuras ou furos para evitar
como
a
o acesso das formigas por baixo da
temperatura influencia a co-ocorrência
folhas. Após 40 minutos de exposição,
de espécies de formiga em uma floresta
recolhemos todas as formigas que
tropical. Nossa hipótese é que a
estavam sobre a isca ou folha e
elevação da temperatura do ambiente
contamos o número de espécies e de
quebra a hierarquia de exploração dos
indivíduos em cada isca.
temperatura
objetivo
é
um
dos
responder
como
recursos pelas formigas devido à saída
das dominantes.
Classificamos a abundância total
por isca para evitar enviesamento por
valores extremos (Andersen 1995). As
classes de abundância variaram de um a
Métodos
Desenvolvemos este estudo em
seis, sendo que classe 1 contêm 1
uma área de floresta de terra firme na
indíviduo, a classe 2 de 2 a 5, a classe 3
Amazônia
na
de 6 a 10, a classe 4 de 11 a 20 e a
Fazenda Dimona, a 80 Km ao norte de
classe 6, mais de 50 indivíduos.
Manaus (2º20’S-60º06’O), em duas
Analisamos a variação na riqueza e nas
áreas
vegetacionais
classes de abundância entre as duas
distintas. A primeira compreende uma
áreas e os horários de coleta usando
floresta contínua que possui menor
uma ANOVA fatorial. Adotamos como
com
Central,
estruturas
localizada
variável resposta riqueza e classe de
co-ocorrência de espécies de formigas
abundância de formigas e como variável
em 50% das iscas, e na floresta em
explanatória horário de coleta e área. Se
apenas 15%. Na floresta, 75% das iscas
a
correta,
tiveram abundância entre as classes 5 e
esperamos que na área de floresta
6, enquanto que na capoeira, 25% das
contínua, a riqueza não se altere com o
abundâncias
horário de coleta devido à baixa
valores.
nossa
hipótese
estiver
estiveram
entre
esses
variação térmica, enquanto que na
O número de espécies por isca e
capoeira, a riqueza aumente com o
a abundância foram similares nos dois
aumento do horário de coleta.
horários de coleta em cada área (Tabela
1, Figuras 1 e 2). No entanto, na área de
floresta encontramos menor riqueza de
espécies
Resultados
Observamos de uma a três
e
maior
abundância
de
indivíduos por isca quando comparada à
espécies de formigas por isca em cada
área de capoeira (Tabela 1).
área. Na área de capoeira observamos
Tabela 1: Resultado da ANOVA fatorial para riqueza de espécies e classe de abundância nas duas áreas
amostradas e nos dois horários de coleta. (QM) significa soma de quadrados e (SQ) quadrado médio.
Resposta
Efeito
SQ
QM
gl
F
p
Horário do dia
0,400
0,400
1
0,742
0,395
Área
0.400
2,500
1
4,649
0,048
Interação horário*área
1,600
1,600
1
2,979
0,093
Resíduo
19,400
0,539
36
Horário do dia
0,100
0,100
1
0,031
0,860
Classes de
Área
28,900
28,900
1
9,063
0,005
abundância
Interação horário*área
0,100
0,100
1
0,031
0,860
Resíduo
114,800
3,189
36
Riqueza
3
3.0
Número de espécies
2.4
1.8
1.2
0.6
Começo da manhã
Final da manhã
Período
Figura 1: Número médio de espécies de formigas por iscas de sardinha oferecidas em dois horários do
dia em áreas de floresta (quadrado) e capoeira (triângulo) na Amazônia Central. Pontos representam a
média e barras indicam o erro padrão.
7,0
5,5
ai
c
nâ
d
n
u
b
A4,0
e
d
es
sa
l
C
2,5
1,0
Começo da manhã
Final da manhã
Período
Figura 2: Média das classes de abundância de formigas por iscas de sardinha oferecidas em dois horários
do dia em áreas de floresta (quadrado) e capoeira (triângulo) na Amazônia Central. Pontos representam a
média e barras indicam o erro padrão.
3
uma condição adversas e, assim, o
Discussão
Nossos resultados indicam que a
comportamento hierárquico é mantido.
temperatura isoladamente não é um
Nossos resultados indicam que a
fator importante para a co-ocorrência de
co-ocorrência de espécies de formigas é
espécies de formigas que visitam iscas
maior
em florestas contínuas e capoeiras. O
independente de variações térmicas.
aumento do número de espécies de
Áreas com menor cobertura vegetal,
formigas
pela
como a capoeira, apresentam menor
amplitude térmica foi observado no
riqueza e abundância de formigas (Leal
Mediterrâneo,
temperaturas
2003). Isto faz com que a competição
extremas podem limitar a ocorrência de
por recursos entre essas espécies seja
algumas espécies (Cerdá et al. 1997,
menor.
1998). No nosso sistema de estudo, esse
dominantes
padrão
encontrado
competir menos pelos recursos em áreas
variação
com menor cobertura vegetal e as
térmica em florestas é menor que a
dominantes podem reduzir a defesa dos
observada no Mediterrâneo.
recursos nessas áreas.
por
isca
onde
não
possivelmente
mediado
foi
porque
a
A pressão competitiva pode ser
em
áreas
Desta
e
A
de
capoeira
forma,
formigas
subordinadas
podem
manutenção
do
outro fator responsável pela manutenção
comportamento
do
formigas na utilização de recursos em
comportamento
hierárquico
de
hierárquico
entre
formigas na utilização de recursos
florestas
mesmo sob condições adversas. Durante
importante para espécies subordinadas.
a exploração de um recurso, formigas
A redução da atividade de formigas
dominantes encontram uma demanda
dominantes
conflitante entre obter o recurso e se
fisiologicamente limitantes cria uma
proteger de uma condição limitante que
janela de oportunidade para exploração
pode
de
de recursos pelas subordinadas. No
sobrevivência. Na floresta amazônica,
entanto, se a hierarquia é sempre
formigas representam 70% da biomassa
mantida, formigas subordinadas podem
viva acima do solo. Por isso é provável
sofrer
que a intensidade de competição entre
habitats de florestas tropicais. Desta
elas seja alta. Desta forma, pode ser
forma, é importante compreender quais
mais vantajoso investir na defesa e uso
estratégias adotadas por esse grupo para
do recurso, do que na proteção contra
maximizar a exploração de recursos
reduzir
suas
chances
pode
maior
ser
em
pressão
especialmente
condições
seletiva
em
2
monopolizados
por
formigas
dominantes em florestas.
community. Journal of Animal
Ecology, 69:998-1009.
Cerdá, X., J. Retana & S. Cross. 1997.
Thermal disruption of transitive
hierarchies of Mediterranean ant
Agradecimentos
Agradecemos inicialmente ao
PDBFF, pela infraestrutura fornecida.
communities. Journal of Animal
Ecology, 66:363-374.
Ao Fabrício (vulgo Mr. Pra que?!)
Cerdá X., J. Retana & A. Manzaneda.
agradecemos pela orientação no projeto,
1998. The role of competition by
e por nos mostrar que a floresta
dominants and temperature in the
amazônica pode ser realmente quente ao
foraging of subordinate species in
meio dia. Ao Paulo Enrique (nosso
Mediterranean
Rainbow Master), somos gratos pelos
Oecologia, 117:404-412.
auxílios com a discussão e pelos
momentos “ partoba”.
ant
communities.
Dayan, T. & D. Simberloff. 2005.
Ecological
community-wide
character displacement: the next
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