Evolução 1

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Evolução determinística
Seleção Artificial
• Cruzamentos seletivos praticados pelo homem
em animais e plantas domesticadas….
• Brassica oleracea
Seleção natural
“excesso” de fecundidade
• A condição de “excesso” de fecundidade é
universal na natureza.
Seleção artificial
– as fêmeas produzem uma prole maior do que o nº
de indivíduos que vai sobreviver
• Isso acontece porque:
– o mundo não contém recursos suficientes para
sustentar a todos os ovos que são produzidos e a
todos os filhotes que nascem.
– 0 mundo contém apenas quantidades limitadas de
alimento e espaço.
Seleção natural
Figure 13.5
• Uma pop pode expandir-se até um certo ponto,
mas, haverá um ponto a partir do qual o suprimento
de alimento deverá limitar uma expansão adicional.
• A medida que os recursos são utilizados, a taxa de
mortalidade aumenta e, quando a taxa de
mortalidade iguala-se a de natalidade, a pop. pára de
crescer.
140
120
100
80
60
40
20
A luta pela sobrevivência acontece
em uma rede de relações ecológicas
• os membros de uma população e os membros de diferentes
espécies competem entre si para que possam sobreviver e
reproduzir.
• recursos limitados (alimentos, território ou fêmeas/privilégio
reprodutivo).
• Essa competição resulta das condições de limitação de
recursos e excesso de fecundidade.
• Darwin referiu-se a essa competição ecológica como “a luta
pela sobrevivência”.
• O nível de competição tem uma relação com a semelhança
dos nichos ecológicos ocupados
– ordem decrescente de intra para interespecífico.
0
populações naturais reproduzem exponencialmente…
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Condições para que a seleção natural opere
• Pré-condições: excesso de fecundidade e a
conseqüente competição pela sobrevivência (limitação
de recursos) em cada espécie
1. Reprodução
2. Hereditariedade
–
A progênie deve tender a lembrar os seus progenitores
3. Variação entre caracteres individuais entre os
membros da população
4. Variação da aptidão do organismo de acordo com seu
estado quanto a um caráter herdável
Existe uma grande variação dentro das espécies (observação feita com espécies
silvestres e domesticadas).
Em cada espécie, nascem mais indivíduos do que sobrevivem e deixam
descendentes na próxima geração
Se alguns indivíduos com determinada característica (vantajosa) deixam mais
descendentes do que outros, esta característica aumenta em frequência ao longo
das gerações.
Essa ação diferencial sobre indivíduos (e suas características) cujo resultado é
uma mudança gradual e “determinística” das populações ao longo de várias
gerações, Darwin e Wallace chamaram de Seleção Natural.
Seleção Natural não é uma força, mas uma consequência da reprodução
diferencial de indivíduos por causa de suas diversas características em relação ao
ambiente em que eles se encontram.
Aptidão: valor adaptativo (fitness)
- É a sua probabilidade de sobrevivência relativa do
nascimento até a vida adulta.
- também determina a mudança nas freqüências
gênicas entre gerações
Significa o nº médio de descendentes diretos deixado
por um indivíduo em relação nº de descendentes
diretos deixado por um membro médio da população.
• Se essas condições existirem para qualquer propriedade
de uma espécie, automaticamente haverá seleção
natural.
• E se qualquer uma delas não existir, não haverá seleção
natural.
• quando essas quatro condições existem, as entidades
com a propriedade que confere maior aptidão deixarão
um nº maior de descendentes e a freqüência daquele
tipo de entidade aumentará na população.
Sobrevivência para reprodução:
Aqueles indivíduos melhor adaptados ao
ambiente sobrevivem e reproduzem mais,
deixando maior descendência que os
outros.
Indivíduos mais aptos passam para sua prole as
características vantajosas (seus genes).
Valor Adaptativo (fitness) (W)
• A chance de sobrevivência é o valor adaptativo de um
genótipo
• Valores adaptativos são expressos, relacionando-se o
número 1 com o melhor genótipo.
W=1-s
Coeficiente de Seleção (s)
• s é um número entre 0 e 1 e é chamado de
coeficiente de seleção.
• Coeficientes de seleção são expressos como uma
redução no valor adaptativo, em relação ao melhor
genótipo.
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Scan tabela 5.4
• O valor adaptativo de um genótipo pode variar no
tempo e no espaço e depende de quais genótipos estão
presentes no outro loco
• Muitas das mudanças evolutivas provavelmente
consistem em ajustamentos nas freqüências dos alelos
em locos polimórficos, uma vez que os valores
adaptativos variam ao longo da tempo, em vez da
fixação de novas mutações favoráveis.
Tentilhões de Darwin
(evolução dos bicos)
Peter Grant & Rosemary Grant
- Desde 70’
Três postulados de Darwin
1. A habilidade de uma população se expandir é
infinita, mas há uma restrição do ambiente em
sustentar esta população : “a luta pela existência”
2. Organismos dentro de populações variam e esta
variação afeta a habilidade deles em sobreviver e
reproduzir: “sucesso reprodutivo diferencial”
3. As variações são hereditárias, i.e., transmitidas dos
pais à prole: “herança das variações”
Tamanho e dureza das sementes
Seca
Tentilhões de
Darwin:
Seleção
(segundo postulado
de Darwin: variantes
com diferenças
adaptativas)
Proteína óssea morfogenética (BMP4)
• Estágios 26 à 29
profundidade do bico
frequência dos tipos de bico
Seleção (primeiro postulado de Darwin: ambiente restritivo)
probabilidade de sobrevivência
Geospiza fortis
Tentilhões de Darwin:
antes da seleção
depois da
seleção
profundidade do bico
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Tentilhões de Darwin:
Tentilhões de Darwin:
Seleção (terceiro postulado de Darwin: hereditariedade)
Como se deu a Evolução por Seleção Natural?
Média da profundidade do bico
Profundidade do bico dos filhos
Seca
Média da profundidade do bico dos pais
A seleção natural explica tanto a
evolução como a adaptação
• A seleção natural produz evolução quando o
ambiente muda
• Ela também produzirá modificações evolutivas em
um ambiente constante, caso surja uma nova forma
que sobreviva melhor do que a forma corrente da
espécie.
• Também pode fazer com que uma população se
mantenha constante:
Adaptações
novidades evolutivas
regime seletivo alterado
camuflagem
dimorfismo sexual
• Se o ambiente é constante e não surge uma forma mais
apta na população, a seleção natural manterá essa
população como está.
• Então ela pode explicar tanto as mudanças
evolutivas como a ausência de mudanças.
Adaptação
•Adaptação — uma característica fixada por Seleção Natural de acordo
com sua correspondente função atual (ex: ecolocalização em morcegos).
Característica ou processo populacional ocorrendo ao longo de várias gerações que
confere uma “adequação” do organismo ou de suas características ao meio
Apenas a Seleção Natural está relacionada com o aumento ou diminuição do valor
adaptativo (fitness) de uma característica ou de uma população.
Equívocos do Adaptacionismo extremo (1940-)
adaptação sempre produzirá um fenótipo ótimo
todos traços (fenótipos) possuem evolução independente
Características apropriadas a um ambiente particular que permitem organismos sobreviverem
•Exaptação — uma característica que preenche uma função atual
específica, mas que foi fixada inicialmente por Seleção Natural com outra
função, diferente da que atualmente executa, para a qual foi co-optada
posteriormente.
•as penas provavelmente se originaram no contexto da seleção para
isolamento térmico e posteriormente foram co-optadas para o vôo.
Neste caso, as penas são uma adaptação para o isolamento térmico
e uma exaptação para o vôo.
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Adaptatividade e evolução
Evolução de novas características
Vários processos (não apenas a Seleção Natural) tais como mutações
e deriva genética promovem a evolução das populações, mas só a
Seleção Natural resulta em adaptações.
O polegar do Panda
Nem todas as características são independentes umas das outras,
pois há fenômenos epistáticos e coadaptação gênica, nos quais
podem haver vantagens adaptativas de determinadas combinações
diferentes de variantes de genes sobre outras.
Uma dada característica fenotípica que atualmente é uma adaptação,
pode ter sido mantida no passado por deriva (era neutra).
Características são consideradas adaptativas se estas atualmente
conferem alguma vantagem aos indivíduos que as possuem em
relação aos outros, não importando se originalmente tinham esta
função (adaptação) ou outra diferente (exaptação).
Um osso sesamóide alongado do Panda funciona
como um pseudo-polegar
Valor adaptativo populacional
Paisagem adaptativa de Sewall Wright
A Seleção não permite
ultrapassar vales com baixo
valor adaptativo!
Variação do caráter Y
Deriva genética
A Deriva pode alterar
frequências gênicas,
diminuindo o valor
adaptativo!
Variação do caráter Y
Seleção
Natural
Apenas a Seleção pode
aumentar o valor adaptativo
populacional!
Variação do caráter Y
Processos macroevolutivos
associados à Seleção Natural
• Evolução de órgãos complexos. Ex: olhos.
• Evolução radiativa. Ex: passeriformes
suboscines e morcegos na América do Sul.
• Evolução convergente. Ex: mamíferos com
nichos “análogos” em diferentes continentes.
• Tendências evolutivas de longo prazo. Ex:
evolução dos dígitos em equinos.
O efeito da deriva genética e seleção natural nas populações podem acarretar ao longo
das gerações no deslocamento a diferentes picos de valor adaptativo médio (W)
Evolução dos olhos por Seleção Natural
Seleção Natural é um processo gradual:
a partir de estruturas ou características pré-existentes, ocorre a mudança ao
longo das gerações porque algumas formas são relativamente mais
adaptadas do que outras naquela linhagem evolutiva em determinado
ambiente.
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Radiação adaptativa
rápida diversificação de
espécies em novos nichos
Co-opção
Acaso e Seleção
Ex: radiação adaptativa em
um arquipélago
Especiação alopátrica
pode resultar em mais
espécies do que ilhas
Co-opção gênica no cristalino de vertebrados
Radiação Adaptativa
Radiação adaptativa nos Tiranídeos
Megarhynchus pitangua
Tyrannus savana
Attila rufus
Pitangus sulphuratus
Phyllostomidae
Myiodynastes maculatus
Tyrannus melancholicus
Evolução
convergente
Adaptações a diferentes nichos alimentares são observadas nos morcegos filostomídeos
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Evolução Convergente
mamíferos comedores de formigas e cupins
Toupeira marsupial
Toupeira insetívora
Rato Toupeira
Tendências Evolutivas de Longo Prazo
Evolução dos Equinos
Há dois mecanismos gerais na Seleção Natural:
1) Sobrevivência diferencial.
2) Reprodução diferencial.
Ambos são importantes, mas em algumas linhagens evolutivas um
destes mecanismos pode ser mais prevalente do que outro.
A Seleção Natural pode ser caracterizada e nomeada de
forma diferente dependendo do seu efeito:
Molares tendem a aumentar o número de franjas e os membros a diminuírem
o número de dígitos na linhagem dos equinos
Seleção Natural e fenótipos contínuos
•
•
•
•
variabilidade de fenótipos e genótipos
valor adaptativo associado
se os caracteres são contínuos/quantitativos
se os caracteres são discretos
Seleção Direcional (positiva)
Uma extremidade da
variação do caráter é
favorecida
A distribuição do caráter
muda ao longo do tempo
em um sentido
Seleção Direcional
Seleção Disruptiva
Seleção Estabilizadora
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Seleção direcional pela pesca do salmão
rosado, Onchorhynchus gorbuscha
Seleção Estabilizadora
Favorece a média das
características
Elimina variações
extremas como uma
seleção negativa
• 0 decréscimo foi provocado pela pesca seletiva de indivíduos maiores.
• Duas linhas estão representadas para cada rio: uma para salmões apanhados em anos
Impares e a outra para anos pares.
• Peixes apanhados em anos Impares são consistentemente mais pesados, o que
presumivelmente está relacionado ao ciclo de vida de dois anos do salmão rosado
Seleção
estabilizadora
aparece na
dinâmica
populacional
do peso dos
recémnascidos em
humanos e
outros
mamíferos
Seleção Estabilizadora sobre o peso de
recém-nascidos humanos
• O padrão clássico
• Relaxamento da seleção
• Crianças pesando 8 lb. (3,6 kg) ao
estabilizadora em países ricos na
nascer tem uma taxa de
segunda metade do século XX
sobrevivência maior do que
• Quando a média se iguala ao
crianças mais pesadas ou mais
mínimo, deixa de haver seleção: a
leves.
linha com inclinação de 45
Seleção estabilizadora
nos bicos de tentilhões
Seleção disruptiva (divergente)
Seleção favorece os
extremos das variações
Há duas formas
favoravelmente
selecionadas após
várias gerações.
Aumenta a variabilidade.
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Seleção disruptiva na espécie do bico-de-fogo
Seleção Natural e genótipos
1. Seleção direcional (positiva)
2. Seleção purificadora (negativa)
3. Seleção balanceadora (divergente)
o
o
o
Seleção purificadora/negativa
Vantagem do heterozigoto (super-dominância);
Dependente de frequência;
Em direções diferentes, em ambientes heterogêneos.
Taxas de substituição
(por sítio por bilhão de anos)
Gene
Seleção
purificadora
Histona 3
0,00
Actina-a
0,01
Insulina
0,13
Mutações deletérias
Genes mais sujeitos à seleção purificadora (negativa ou conservadora)
apresentam taxa de substituição (de aminoácidos) reduzida, portanto são
mais conservados entre diferentes espécies.
Mutações neutras
Número de substituições nucleotídicas
Seleção direcional/positiva
Mutações sinônimas não alteram o
aminoácido da proteína: são
geralmente neutras
Seleção
positiva
Mutações não-sinônimas alteram o
aminoácido da proteína: podem ser
influenciadas pela Seleção Natural
Mutação vantajosa
Mutação neutra
Evolução de genes do Virus Influenza em 20 anos
Algumas mutações neutras que acompanham outras adaptativas aumentam em
frequências nas populações por um efeito carona (hitchhiking) da seleção natural
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Seleção balanceadora (diversificadora)
Seleção
balanceadora
Mutações ‘balanceadas’
Mutações neutras
Dependência Negativa da freqüência
Por interações biológicas. Competição e relações parasitahospedeiro
• Interações hospedeiro-parasita
• polimorfismo de nichos múltiplos
Seleção se dá contra o fenótipo “comedor do
lado esquerdo” (dominante) favorecendo
números iguais de indivíduos se alimentando
dos dois lados
Dependência Negativa da freqüência
• Valores adaptativos dependentes negativamente da
freqüência são importantes porque eles podem
produzir polimorfismos estáveis dentro uma espécie.
– A medida que a freqüência de cada genótipo aumenta, seu
valor adaptativo diminui.
• A seleção natural favorece um gene quando ele é raro,
mas funciona contra quando ele é comum.
• 0 resultado é que os genótipos se equilibram em alguma
freqüência intermediária
Genótipos AA e Aa
Genótipo aa
Dependência Positiva da freqüência
• não produz polimorfismos estáveis
• Mas sim, elimina os polimorfismos, produzindo uma
população geneticamente uniforme
Seleção balanceadora (diversificadora) em ambientes heterogêneos
no espaço e ao longo do tempo
• Genótipos de coloração de advertência
– O valor adaptativo desses será maior em freqüências
elevadas
– Ex.: onde a população local de pássaros será bem educada em
relação ao perigo de ingerir as formas com a coloração de
advertência.
As populações podem sofrer diferentes pressões seletivas distintas ao longo de sua
distribuição geográfica, ou devido a mudanças climáticas ou sazonais que afetam o
valor adaptativo populacional de forma diferenciada. Este processo pode levar à
manutenção de uma maior diversidade genética populacional.
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Características da seleção natural
Seleção Sexual
• age nos indivíduos, mas afeta populações
• age nos indivíduos, não nos grupos
• age no fenótipo, mas evolução consiste na
mudança na freqüência de alelos
• não pode antecipar mudanças ambientais
• não é perfeita
• não é aleatória, nem progressiva
Seleção Sexual – Darwin, 1871
Darwin (1871):
“Nós estamos interessados
aqui apenas com aquele
tipo de seleção que eu
chamei de Seleção Sexual.
Esta depende da vantagem
que certos indivíduos têm
em relação a outros do
mesmo sexo e espécie,
relacionada exclusivamente
com a reprodução.”
Darwin e Seleção Sexual
• Por quê machos e fêmeas da mesma espécie
diferem um do outro, com machos exibindo
fenótipos (formas ou comportamento)
geralmente mais exagerados do que as fêmeas?
• Por quê machos de espécies relacionadas
exibem maiores diferenças entre eles, do que
as fêmeas destes?
Darwin e Seleção Sexual
• As características
selecionadas podem ou
não envolver competições
físicas ou rituais.
• Adaptações (favorecidas
por seleção sexual) nem
sempre são benéficas para
a sobrevivência dos
indivíduos
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Resultados da Seleção Sexual
Dimorfismo Sexual
• Machos e fêmeas de uma espécie se diferenciam não
apenas nos seus órgãos reprodutivos, mas
frequentemente nas suas características secundárias
que não são diretamente associadas com a
reprodução.
– Estas diferenças, chamadas dimorfismo sexual, podem
incluir variações de tamanho, coloração, características
aumentadas/exageradas ou outros adornos.
– Machos são geralmente maiores e mais chamativos, pelo
menos entre vertebrados.
• O dimorfismo sexual é um produto da Seleção Sexual
sobre longos períodos de tempo.
Na Seleção Sexual há o favorecimento de fenótipos que dão
vantagens individuais na atração e manutenção da(o)
parceira(o) assegurando maior sucesso reprodutivo
Mecanismos de Seleção Sexual
•
Padrões de plumagens, canto, estruturas usadas para luta,
feromônios, sinais coloridos ou luminosos, etc
– Competição pode se dar na forma de
batalhas físicas.
– Mas a forma mais comum envolve
apresentações ritualizadas, em que
competidores desencorajam os rivais e
determinam a dominância.
Freqüentemente resulta em dimorfismo entre os sexos, nos
quais os machos são geralmente mais diferenciados.
Mecanismos seletivos
Seleção intra-sexual: competição entre machos
Seleção intersexual: escolha da fêmea
Seleção intra-sexual é a competição
direta entre indivíduos do mesmo sexo
(geralmente machos) para acasalar com
o sexo oposto.
•
Seleção intersexual ou escolha do
parceiro se dá quando membros de um
sexo (geralmente fêmeas) possuem
preferências em relação a indivíduos do
outro sexo.
– Machos com características mais
“masculinas” ou “atrativas” são
escolhidos.
– Muitas destas características não são
adaptativas para a sobrevivência.
(pavão).
Exceção: o caso da Jaçanã
• Os machos chocam os
ovos.
• As fêmeas defendem e
disputam o território.
• As fêmeas poliândricas
competem pela cópula
com os machos: matam
filhotes (e ovos) de outra
fêmea para que este
macho copule com ela e
incube seus ovos.
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