Evolução 1
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11/09/2011 Evolução determinística Seleção Artificial • Cruzamentos seletivos praticados pelo homem em animais e plantas domesticadas…. • Brassica oleracea Seleção natural “excesso” de fecundidade • A condição de “excesso” de fecundidade é universal na natureza. Seleção artificial – as fêmeas produzem uma prole maior do que o nº de indivíduos que vai sobreviver • Isso acontece porque: – o mundo não contém recursos suficientes para sustentar a todos os ovos que são produzidos e a todos os filhotes que nascem. – 0 mundo contém apenas quantidades limitadas de alimento e espaço. Seleção natural Figure 13.5 • Uma pop pode expandir-se até um certo ponto, mas, haverá um ponto a partir do qual o suprimento de alimento deverá limitar uma expansão adicional. • A medida que os recursos são utilizados, a taxa de mortalidade aumenta e, quando a taxa de mortalidade iguala-se a de natalidade, a pop. pára de crescer. 140 120 100 80 60 40 20 A luta pela sobrevivência acontece em uma rede de relações ecológicas • os membros de uma população e os membros de diferentes espécies competem entre si para que possam sobreviver e reproduzir. • recursos limitados (alimentos, território ou fêmeas/privilégio reprodutivo). • Essa competição resulta das condições de limitação de recursos e excesso de fecundidade. • Darwin referiu-se a essa competição ecológica como “a luta pela sobrevivência”. • O nível de competição tem uma relação com a semelhança dos nichos ecológicos ocupados – ordem decrescente de intra para interespecífico. 0 populações naturais reproduzem exponencialmente… 1 11/09/2011 Condições para que a seleção natural opere • Pré-condições: excesso de fecundidade e a conseqüente competição pela sobrevivência (limitação de recursos) em cada espécie 1. Reprodução 2. Hereditariedade – A progênie deve tender a lembrar os seus progenitores 3. Variação entre caracteres individuais entre os membros da população 4. Variação da aptidão do organismo de acordo com seu estado quanto a um caráter herdável Existe uma grande variação dentro das espécies (observação feita com espécies silvestres e domesticadas). Em cada espécie, nascem mais indivíduos do que sobrevivem e deixam descendentes na próxima geração Se alguns indivíduos com determinada característica (vantajosa) deixam mais descendentes do que outros, esta característica aumenta em frequência ao longo das gerações. Essa ação diferencial sobre indivíduos (e suas características) cujo resultado é uma mudança gradual e “determinística” das populações ao longo de várias gerações, Darwin e Wallace chamaram de Seleção Natural. Seleção Natural não é uma força, mas uma consequência da reprodução diferencial de indivíduos por causa de suas diversas características em relação ao ambiente em que eles se encontram. Aptidão: valor adaptativo (fitness) - É a sua probabilidade de sobrevivência relativa do nascimento até a vida adulta. - também determina a mudança nas freqüências gênicas entre gerações Significa o nº médio de descendentes diretos deixado por um indivíduo em relação nº de descendentes diretos deixado por um membro médio da população. • Se essas condições existirem para qualquer propriedade de uma espécie, automaticamente haverá seleção natural. • E se qualquer uma delas não existir, não haverá seleção natural. • quando essas quatro condições existem, as entidades com a propriedade que confere maior aptidão deixarão um nº maior de descendentes e a freqüência daquele tipo de entidade aumentará na população. Sobrevivência para reprodução: Aqueles indivíduos melhor adaptados ao ambiente sobrevivem e reproduzem mais, deixando maior descendência que os outros. Indivíduos mais aptos passam para sua prole as características vantajosas (seus genes). Valor Adaptativo (fitness) (W) • A chance de sobrevivência é o valor adaptativo de um genótipo • Valores adaptativos são expressos, relacionando-se o número 1 com o melhor genótipo. W=1-s Coeficiente de Seleção (s) • s é um número entre 0 e 1 e é chamado de coeficiente de seleção. • Coeficientes de seleção são expressos como uma redução no valor adaptativo, em relação ao melhor genótipo. 2 11/09/2011 Scan tabela 5.4 • O valor adaptativo de um genótipo pode variar no tempo e no espaço e depende de quais genótipos estão presentes no outro loco • Muitas das mudanças evolutivas provavelmente consistem em ajustamentos nas freqüências dos alelos em locos polimórficos, uma vez que os valores adaptativos variam ao longo da tempo, em vez da fixação de novas mutações favoráveis. Tentilhões de Darwin (evolução dos bicos) Peter Grant & Rosemary Grant - Desde 70’ Três postulados de Darwin 1. A habilidade de uma população se expandir é infinita, mas há uma restrição do ambiente em sustentar esta população : “a luta pela existência” 2. Organismos dentro de populações variam e esta variação afeta a habilidade deles em sobreviver e reproduzir: “sucesso reprodutivo diferencial” 3. As variações são hereditárias, i.e., transmitidas dos pais à prole: “herança das variações” Tamanho e dureza das sementes Seca Tentilhões de Darwin: Seleção (segundo postulado de Darwin: variantes com diferenças adaptativas) Proteína óssea morfogenética (BMP4) • Estágios 26 à 29 profundidade do bico frequência dos tipos de bico Seleção (primeiro postulado de Darwin: ambiente restritivo) probabilidade de sobrevivência Geospiza fortis Tentilhões de Darwin: antes da seleção depois da seleção profundidade do bico 3 11/09/2011 Tentilhões de Darwin: Tentilhões de Darwin: Seleção (terceiro postulado de Darwin: hereditariedade) Como se deu a Evolução por Seleção Natural? Média da profundidade do bico Profundidade do bico dos filhos Seca Média da profundidade do bico dos pais A seleção natural explica tanto a evolução como a adaptação • A seleção natural produz evolução quando o ambiente muda • Ela também produzirá modificações evolutivas em um ambiente constante, caso surja uma nova forma que sobreviva melhor do que a forma corrente da espécie. • Também pode fazer com que uma população se mantenha constante: Adaptações novidades evolutivas regime seletivo alterado camuflagem dimorfismo sexual • Se o ambiente é constante e não surge uma forma mais apta na população, a seleção natural manterá essa população como está. • Então ela pode explicar tanto as mudanças evolutivas como a ausência de mudanças. Adaptação •Adaptação — uma característica fixada por Seleção Natural de acordo com sua correspondente função atual (ex: ecolocalização em morcegos). Característica ou processo populacional ocorrendo ao longo de várias gerações que confere uma “adequação” do organismo ou de suas características ao meio Apenas a Seleção Natural está relacionada com o aumento ou diminuição do valor adaptativo (fitness) de uma característica ou de uma população. Equívocos do Adaptacionismo extremo (1940-) adaptação sempre produzirá um fenótipo ótimo todos traços (fenótipos) possuem evolução independente Características apropriadas a um ambiente particular que permitem organismos sobreviverem •Exaptação — uma característica que preenche uma função atual específica, mas que foi fixada inicialmente por Seleção Natural com outra função, diferente da que atualmente executa, para a qual foi co-optada posteriormente. •as penas provavelmente se originaram no contexto da seleção para isolamento térmico e posteriormente foram co-optadas para o vôo. Neste caso, as penas são uma adaptação para o isolamento térmico e uma exaptação para o vôo. 4 11/09/2011 Adaptatividade e evolução Evolução de novas características Vários processos (não apenas a Seleção Natural) tais como mutações e deriva genética promovem a evolução das populações, mas só a Seleção Natural resulta em adaptações. O polegar do Panda Nem todas as características são independentes umas das outras, pois há fenômenos epistáticos e coadaptação gênica, nos quais podem haver vantagens adaptativas de determinadas combinações diferentes de variantes de genes sobre outras. Uma dada característica fenotípica que atualmente é uma adaptação, pode ter sido mantida no passado por deriva (era neutra). Características são consideradas adaptativas se estas atualmente conferem alguma vantagem aos indivíduos que as possuem em relação aos outros, não importando se originalmente tinham esta função (adaptação) ou outra diferente (exaptação). Um osso sesamóide alongado do Panda funciona como um pseudo-polegar Valor adaptativo populacional Paisagem adaptativa de Sewall Wright A Seleção não permite ultrapassar vales com baixo valor adaptativo! Variação do caráter Y Deriva genética A Deriva pode alterar frequências gênicas, diminuindo o valor adaptativo! Variação do caráter Y Seleção Natural Apenas a Seleção pode aumentar o valor adaptativo populacional! Variação do caráter Y Processos macroevolutivos associados à Seleção Natural • Evolução de órgãos complexos. Ex: olhos. • Evolução radiativa. Ex: passeriformes suboscines e morcegos na América do Sul. • Evolução convergente. Ex: mamíferos com nichos “análogos” em diferentes continentes. • Tendências evolutivas de longo prazo. Ex: evolução dos dígitos em equinos. O efeito da deriva genética e seleção natural nas populações podem acarretar ao longo das gerações no deslocamento a diferentes picos de valor adaptativo médio (W) Evolução dos olhos por Seleção Natural Seleção Natural é um processo gradual: a partir de estruturas ou características pré-existentes, ocorre a mudança ao longo das gerações porque algumas formas são relativamente mais adaptadas do que outras naquela linhagem evolutiva em determinado ambiente. 5 11/09/2011 Radiação adaptativa rápida diversificação de espécies em novos nichos Co-opção Acaso e Seleção Ex: radiação adaptativa em um arquipélago Especiação alopátrica pode resultar em mais espécies do que ilhas Co-opção gênica no cristalino de vertebrados Radiação Adaptativa Radiação adaptativa nos Tiranídeos Megarhynchus pitangua Tyrannus savana Attila rufus Pitangus sulphuratus Phyllostomidae Myiodynastes maculatus Tyrannus melancholicus Evolução convergente Adaptações a diferentes nichos alimentares são observadas nos morcegos filostomídeos 6 11/09/2011 Evolução Convergente mamíferos comedores de formigas e cupins Toupeira marsupial Toupeira insetívora Rato Toupeira Tendências Evolutivas de Longo Prazo Evolução dos Equinos Há dois mecanismos gerais na Seleção Natural: 1) Sobrevivência diferencial. 2) Reprodução diferencial. Ambos são importantes, mas em algumas linhagens evolutivas um destes mecanismos pode ser mais prevalente do que outro. A Seleção Natural pode ser caracterizada e nomeada de forma diferente dependendo do seu efeito: Molares tendem a aumentar o número de franjas e os membros a diminuírem o número de dígitos na linhagem dos equinos Seleção Natural e fenótipos contínuos • • • • variabilidade de fenótipos e genótipos valor adaptativo associado se os caracteres são contínuos/quantitativos se os caracteres são discretos Seleção Direcional (positiva) Uma extremidade da variação do caráter é favorecida A distribuição do caráter muda ao longo do tempo em um sentido Seleção Direcional Seleção Disruptiva Seleção Estabilizadora 7 11/09/2011 Seleção direcional pela pesca do salmão rosado, Onchorhynchus gorbuscha Seleção Estabilizadora Favorece a média das características Elimina variações extremas como uma seleção negativa • 0 decréscimo foi provocado pela pesca seletiva de indivíduos maiores. • Duas linhas estão representadas para cada rio: uma para salmões apanhados em anos Impares e a outra para anos pares. • Peixes apanhados em anos Impares são consistentemente mais pesados, o que presumivelmente está relacionado ao ciclo de vida de dois anos do salmão rosado Seleção estabilizadora aparece na dinâmica populacional do peso dos recémnascidos em humanos e outros mamíferos Seleção Estabilizadora sobre o peso de recém-nascidos humanos • O padrão clássico • Relaxamento da seleção • Crianças pesando 8 lb. (3,6 kg) ao estabilizadora em países ricos na nascer tem uma taxa de segunda metade do século XX sobrevivência maior do que • Quando a média se iguala ao crianças mais pesadas ou mais mínimo, deixa de haver seleção: a leves. linha com inclinação de 45 Seleção estabilizadora nos bicos de tentilhões Seleção disruptiva (divergente) Seleção favorece os extremos das variações Há duas formas favoravelmente selecionadas após várias gerações. Aumenta a variabilidade. 8 11/09/2011 Seleção disruptiva na espécie do bico-de-fogo Seleção Natural e genótipos 1. Seleção direcional (positiva) 2. Seleção purificadora (negativa) 3. Seleção balanceadora (divergente) o o o Seleção purificadora/negativa Vantagem do heterozigoto (super-dominância); Dependente de frequência; Em direções diferentes, em ambientes heterogêneos. Taxas de substituição (por sítio por bilhão de anos) Gene Seleção purificadora Histona 3 0,00 Actina-a 0,01 Insulina 0,13 Mutações deletérias Genes mais sujeitos à seleção purificadora (negativa ou conservadora) apresentam taxa de substituição (de aminoácidos) reduzida, portanto são mais conservados entre diferentes espécies. Mutações neutras Número de substituições nucleotídicas Seleção direcional/positiva Mutações sinônimas não alteram o aminoácido da proteína: são geralmente neutras Seleção positiva Mutações não-sinônimas alteram o aminoácido da proteína: podem ser influenciadas pela Seleção Natural Mutação vantajosa Mutação neutra Evolução de genes do Virus Influenza em 20 anos Algumas mutações neutras que acompanham outras adaptativas aumentam em frequências nas populações por um efeito carona (hitchhiking) da seleção natural 9 11/09/2011 Seleção balanceadora (diversificadora) Seleção balanceadora Mutações ‘balanceadas’ Mutações neutras Dependência Negativa da freqüência Por interações biológicas. Competição e relações parasitahospedeiro • Interações hospedeiro-parasita • polimorfismo de nichos múltiplos Seleção se dá contra o fenótipo “comedor do lado esquerdo” (dominante) favorecendo números iguais de indivíduos se alimentando dos dois lados Dependência Negativa da freqüência • Valores adaptativos dependentes negativamente da freqüência são importantes porque eles podem produzir polimorfismos estáveis dentro uma espécie. – A medida que a freqüência de cada genótipo aumenta, seu valor adaptativo diminui. • A seleção natural favorece um gene quando ele é raro, mas funciona contra quando ele é comum. • 0 resultado é que os genótipos se equilibram em alguma freqüência intermediária Genótipos AA e Aa Genótipo aa Dependência Positiva da freqüência • não produz polimorfismos estáveis • Mas sim, elimina os polimorfismos, produzindo uma população geneticamente uniforme Seleção balanceadora (diversificadora) em ambientes heterogêneos no espaço e ao longo do tempo • Genótipos de coloração de advertência – O valor adaptativo desses será maior em freqüências elevadas – Ex.: onde a população local de pássaros será bem educada em relação ao perigo de ingerir as formas com a coloração de advertência. As populações podem sofrer diferentes pressões seletivas distintas ao longo de sua distribuição geográfica, ou devido a mudanças climáticas ou sazonais que afetam o valor adaptativo populacional de forma diferenciada. Este processo pode levar à manutenção de uma maior diversidade genética populacional. 10 11/09/2011 Características da seleção natural Seleção Sexual • age nos indivíduos, mas afeta populações • age nos indivíduos, não nos grupos • age no fenótipo, mas evolução consiste na mudança na freqüência de alelos • não pode antecipar mudanças ambientais • não é perfeita • não é aleatória, nem progressiva Seleção Sexual – Darwin, 1871 Darwin (1871): “Nós estamos interessados aqui apenas com aquele tipo de seleção que eu chamei de Seleção Sexual. Esta depende da vantagem que certos indivíduos têm em relação a outros do mesmo sexo e espécie, relacionada exclusivamente com a reprodução.” Darwin e Seleção Sexual • Por quê machos e fêmeas da mesma espécie diferem um do outro, com machos exibindo fenótipos (formas ou comportamento) geralmente mais exagerados do que as fêmeas? • Por quê machos de espécies relacionadas exibem maiores diferenças entre eles, do que as fêmeas destes? Darwin e Seleção Sexual • As características selecionadas podem ou não envolver competições físicas ou rituais. • Adaptações (favorecidas por seleção sexual) nem sempre são benéficas para a sobrevivência dos indivíduos 11 11/09/2011 Resultados da Seleção Sexual Dimorfismo Sexual • Machos e fêmeas de uma espécie se diferenciam não apenas nos seus órgãos reprodutivos, mas frequentemente nas suas características secundárias que não são diretamente associadas com a reprodução. – Estas diferenças, chamadas dimorfismo sexual, podem incluir variações de tamanho, coloração, características aumentadas/exageradas ou outros adornos. – Machos são geralmente maiores e mais chamativos, pelo menos entre vertebrados. • O dimorfismo sexual é um produto da Seleção Sexual sobre longos períodos de tempo. Na Seleção Sexual há o favorecimento de fenótipos que dão vantagens individuais na atração e manutenção da(o) parceira(o) assegurando maior sucesso reprodutivo Mecanismos de Seleção Sexual • Padrões de plumagens, canto, estruturas usadas para luta, feromônios, sinais coloridos ou luminosos, etc – Competição pode se dar na forma de batalhas físicas. – Mas a forma mais comum envolve apresentações ritualizadas, em que competidores desencorajam os rivais e determinam a dominância. Freqüentemente resulta em dimorfismo entre os sexos, nos quais os machos são geralmente mais diferenciados. Mecanismos seletivos Seleção intra-sexual: competição entre machos Seleção intersexual: escolha da fêmea Seleção intra-sexual é a competição direta entre indivíduos do mesmo sexo (geralmente machos) para acasalar com o sexo oposto. • Seleção intersexual ou escolha do parceiro se dá quando membros de um sexo (geralmente fêmeas) possuem preferências em relação a indivíduos do outro sexo. – Machos com características mais “masculinas” ou “atrativas” são escolhidos. – Muitas destas características não são adaptativas para a sobrevivência. (pavão). Exceção: o caso da Jaçanã • Os machos chocam os ovos. • As fêmeas defendem e disputam o território. • As fêmeas poliândricas competem pela cópula com os machos: matam filhotes (e ovos) de outra fêmea para que este macho copule com ela e incube seus ovos. 12
