Introdução aos Chordatas (Protocordados)

I
Introdução aos Chordatas (Protocordados)
Sinapomorfia
característica primitiva - pouco evoluído em relação ao ancestral;
característica derivada - mais evoluído em relação ao ancestral.
Os Chordatas são em sua maioria vertebrados apresentando porém,
alguns invertebrados que são os Protochordatas.
Para se caracterizar um filo, eles tem que ter no mínimo uma
característica própria (sinapomorfia).
Chordatas são deuterostômios (equinodermas também).
Presença de notocorda - estrutura de sustentação, tecido conjuntivo
modificado com fibras colágenas, é um tecido não muito rígido, flexível
mas difícil de quebrar, as fibras se movimentam sem partir o tecido.
Possuem sistema nervoso formado por um tubo nervoso dorsal oco,
apresentam a formação de fendas faríngeas perfuradas usadas
principalmente para trocas gasosas e alimentação, além de reprodução,
servem para a captação de oxigênio e limpeza do tubo digestivo; encontrase uma cauda pós-anal muscular em algum período de vida do organismo.
Todas estas características aparecem em alguma fase da vida, ou
seja, não necessariamente precisam ser todas aparentes, porém em alguma
etapa do desenvolvimento embrionário o indivíduo apresentou todas as
características descritas. Nos humanos não estão presentes todas estas
características, porém estiveram presentes em algum momento.
Os Echinodermatas e Chordatas possuem simetria bilateral no
estágio larval, e simetria radial nos adultos, são deuterostômios; por
técnicas modernas descobriu-se que a estrutura das proteínas é muito
parecida.
Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermas tenha originado os
chordatas.
protostômios
_______I_____________I______________/
unicelulares
metazoários
\
deuterostômios - echinodermata/ chordata
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Filo Chordata




Sub-filo Urochordata ou tunicata - 1300 sp
Sub-filo Cephalochordata - anfioxo - 14_25 sp
Sub-filo Vertebrados ou Craniata 4200 sp
Protochordados
Sinonímio - 1 espécie descrita várias vezes por nomes diferentes.
Os urochordatas possuem 3 classes: Ascidiacea 90%; Thaliacea e
Larvacea, os dois último são planctônicos.
Filo Hemichordatas
Vertebrados menos complexos que os Chordata, apresentam muitas
características; possuem uma estrutura de sustentação que não é
considerada homóloga nem análoga, porque não apresenta outras funções
além da sustentação, apresentam fendas faríngeas e probócide com função
de limpeza. Gênero muito comum Balanaglossus, todos marinhos em
forma de verme, apresentam colarinho que é uma parte bucal, tronco
bastante segmentado, ficam enterrados em terreno mole como areia,
preferencialmente nos entre mares. Probócide anterior relacionada com
captura de alimento.
Classe Enteropneusta - Balanaglossus
Classe Pterobranchia - animais deuterostômios muito simples
Superfície coberta de epitélio ciliado para fazer o alimento caminhar
até a boca, em baixo, uma camada muscular que os move, sendo assim a
comida chega através dos cílios do epitélio por movimentos peristálticos,
estes movimentos por sua vez aumentam o fluxo de água. Animais
ceradores - comem sedimento puro.
tubo digestivo é dividido em regiões, porém muito simples; na região
anterior encontram-se células na luz do tubo que fabricam e soltam
enzimas, na parte mais posterior absorvem o material ingerido. (boca colarinho - ânus terminal)
sistema circulatório é simples e aberto.
II
III
sistema nervoso simples - difere do dorsal oco dos Chordata, apresenta
planos, sob a epiderme há uma rede interligada de neurônios mais dois
cordões nervosos, o primeiro saindo do colarinho e indo para a probócide
anterior, o segundo da região do tronco possui um sistema descentralizado.
sistema sensorial - células ciliadas e terminações nervosas, não há
especializações.
sistema reprodutor - encontram dificuldade de encontrar parceiros, são
dióicos (masculinos e femininos) produzem um par de gônadas e gametas
que serão liberados na borda de seu “buraco”; a reprodução é externa, os
gametas são fecundados pela corrente de água.
sistema respiratório tem fendas faríngeas, a água que entra com os
alimentos na superfície da farínge perfurada faz a troca gasosa.
Protochordatas
Não é cientificamente um nome, é o organismo mais simples e mais
próximo dos Chordata.
Encontram-se algumas teorias que estes seres deram origem aos
Chordatas:
Primeira teoria, no século XIX, suponha que teriam se originado a partir de
anelídios marinhos devido a sua simetria bilateral, segmentação do corpo e
tubo nervoso longitudinal ventral e a dos Chordados é longitudinal dorsal,
não havendo maneira de uma estrutura corpórea virar.
Segunda teoria relaciona os cordados com os equinodermas, pois
apresentam endoesqueleto, são deuterostômios, possuem simetria bilateral,
bioquimicamente apresenta algumas proteínas musculares e alguns
amebócitos sanguíneos; contra esta teoria temos a simetria radial e sistema
ambulacral.
Terceira teoria (mais atual) acredita na teoria de que os cordados e
equinodermas teriam a mesma origem evolutiva, ou seja, um ancestral
comum.
Sub-filo Urochordata
Classe Ascideacea - 90% do filo Urochordata
Classe Larvacea
Classe Thaliacea
(espécies reduzidas e planctárias)
III
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Ascídias - quando adultas vivem presas a algum tipo de substrato, sempre
sésseis, submersas e fixas; possuem o sifão inalante é um funil que permite
a entrada de água com partículas (alimento), caindo na cesta faríngea
perfurada que retém as pequenas partículas por filtração quando a água
passa.
A ascídea apresenta um septo (ruptura do corpo) onde acima dele
encontra-se a cavidade atrial, compreendendo a cesta faríngea e abaixo
encontra-se a cavidade visceral, compreendendo o tubo digestivo, gônadas
e seio cardíaco. Esses organismos são envoltos por uma túnicas composta
por isômeros de celulose, conhecidos como tunicina, que está colocada
sobre uma rede protéica mais sais orgânicos (entre as moléculas de
tunicina).
Captura de alimento e digestão - são grandes filtradoras de água,
partículas orgânicas em suspensão (microorganismos como zooplancton e
fitoplancton). Na entrada do sifão inalante encontra-se um anel com
tentáculos que impede a entrada de partículas maiores que poderiam
destruir as fendas da cesta que é coberta por células especializadas. A água
passa pela cesta e as células ciliadas seguram as partículas e há ainda
grande produção de muco pelo endóstilo (fileira de células especializadas
na produção de muco, que irá envolver as partículas dentro da cesta
faríngea). Da cesta, a água com partículas são levadas para um pequeno
esôfago por uma estrutura de forma afunilada com células ciliares chamada
goteira. Do esôfago vem o tubo digestivo simples e especializado com
regionalização de estruturas, terminando próximo a abertura do sifão
exalante.
Troca gasosas - ocorrem a nível de cesta faríngea, que recebe água
continuamente. A cesta possui uma grande superfície de contato com a
água, realizando a troca de gás carbônico do sangue com o oxigênio da
água. Dentro da túnica há um espaço entre o organismo e a epiderme do
manto, sendo esta também uma superfície de contato ocorrendo trocas
gasosas cutâneas.
Circulação - estrutura interna muito simplificada com uma pequena bomba
cardíaca (seio cardíaco). O seio cardíaco possui um formato d U, dele saem
dois vasos, um dorsal que leva o sangue para alguns vasos menores da
cesta faríngea onde ocorrem as trocas gasosas, e outro ventral que traz o
sangue de volta para o seio venosos passando primeiramente próximo ao
intestino retendo os nutrientes. Não é caracterizada uma circulação
fechada, pois os vasos que se ramificam são formados por um tecido
IV
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sinusóide com células frouxas, pouco ligadas que fazem as ramificações
dos tubos sanguíneos onde o sangue é expulso para o meio externo e deste
volta para o meio interno.
O sangue apresenta algumas células especializadas como os
linfócitos que são células primordiais que darão origem as outras células
do sangue; os amebócitos, no caso das Ascídias tem função de carregar
nutrientes além de fagocitar os mesmos não aproveitados; células
morulares carregam muito íon orgânico chamado Vanádio, que é o
elemento químico usado como para produção da túnica, redutor para
formar a tunicina sobre a rede protéica; as células armazenadoras guardam
todo tipo de produtos nitrogenados (compostos como o ácido úrico que
vieram do metabolismo das proteínas), estas células formam pequenos
cristais de produtos nitrogenados que vão parar nas vísceras levados pelo
sangue.
Vanádio está presente na água do mar entre 0,03ppm a 3 ppm, a
concentração no plasma de algumas Ascídias chega a ser de 4000 ppm.
Característica típica - o coração propicia circulação apenas em uma
direção, é controlado por dois centros miogênicos (que fazem o coração
bater), estão localizados um em cada ponto do órgão, sendo capazes de
reverter a direção da circulação sanguínea pelo ponto onde haver maior
pressão sanguínea.
Excreção - não existem órgãos especializados, as células armazenam
excretas (ácido úrico). A liberação de amônia (NH3) é executada na
superfície da cesta faríngea, saindo fora do organismo junto com a água
pelo sifão exalante.
Sistema nervoso e sensorial - não apresenta tipo de especialização, possui
poucos quimioreceptores nos tentáculos do funil inalante. O conjunto de
células sensoriais estimulam quimicamente nos tentáculos pré-orais na
superfície do corpo. Apresentam células de estimulação táctil
(mecanosensoriais) localizadas entre o organismo e a túnica.
O sistema nervoso adulto difere do das larvas, nos adultos
encontramos um gânglio nervoso localizado entre os dois sifões, tanto na
cavidade visceral como na cavidade branquial observam-se neurônios
chegando as vísceras, acoplado ao gânglio há uma glândula neural que
produz neurormônios importantes na reprodução; as larvas livre natantes
exibem tubo nervoso dorsal e oco e pequena formação ganglionar.
Reprodução - conhecidos como pseudo-hermafroditas, exibem o
desenvolvimento das duas gônadas funcionais em épocas diferentes, ou
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seja, em um determinado período apresentam testículos e em outro período
ovário.
Progínia - os ovários se desenvolvem antes que os testículos.
Protândria - os testículos se desenvolvem antes que os ovários.
As gônadas simples desembocam no sifão exalante, os gametas são
liberados externamente, a fecundação é externa (reprodução sexuada).
A Ascídia filtra água contendo gametas (masc. ou fem.), estes ficam
retidos na cesta faríngea que possui quimioreceptores, os quais vão ativar o
gânglio nervoso a estimular a glândula neural a produzir gonadotrofina
para o desenvolvimento ou de testículos ou de ovários para liberação de
seus respectivos gametas (existem dois tipos de gonadotrofinas, uma
estimula o desenvolvimento masculino e a outra o feminino). Os gametas
retidos na cesta, que ativaram os quimioreceptores, não fecundam e são
ingeridos como alimento.
Larva - da eclosão do ovo surge uma larva girinóide; nesta fase afloram as
características dos Chordata (tubo nervoso dorsal oco, notocorda, cauda
pós anal muscular e cesta faríngea), são livre natantes, porém ao sofrer
metamorfose procura um substrato para se fixar. Na metamorfose o tubo
nervoso dorsal oco, notocorda e cauda pós-anal muscular começam a
diminuir, neste período a larva não se alimenta, utiliza estas estruturas
como fonte de energia até desaparecerem. Durante o processo metamórfico
o animal sofre uma rotação de 180 graus, os sifões que se encontravam
virados paras o substrato se opõe a ele, assim como as demais estruturas.
Cephalochordata
Introdução aos Vertebrata
Cephalochordatas - anfioxos, são organismos simples, vistos como um
diagrama de vertebrado inicial. Organismos com morfologia e fisiologia
simples; possuem o corpo lanceolado ou fusiforme, onde os adultos
chegam a medir 5 a 6 cm.
Características do corpo - os adultos apresentam características básicas dos
Chordados (notocorda anterior ao tubo nervoso dorsal oco, cauda pós-anal
muscular, grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (toda
perfurada com finalidade para trocas gasosas e retenção dos alimentos).
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Vão apresentar as primeiras nadadeiras dorsais que não chegam a ser
nadadeiras radiais, são membranas assim como a nadadeira caudal ventral.
Sinapomorfias - os anfioxos possuem órgãos como pequenos tentáculos
que impedem a entrada de partículas grandes e também mantém o fluxo de
água sobre a faringe com seus movimentos; apresentam cirros pré-bucais
(dentes filtradores de partículas menores), velo pré-bucal (tentáculos
anteriores a farínge), todas as peças bucais ao redor da boca. A boca
corresponde ao sifão inalante e o átrio ao sifão exalante.
Captura de alimento e digestão - na estrutura faríngea encontram-se fendas
diagonais (por volta de 150 a 200 fendas) onde as partículas são retidas;
para isso ocorrer, a musculatura se contrai e relaxa mantendo o fluxo de
água, salientando o auxílio das peças bucais. As partículas são retidas por
células ciliadas (localizadas na região do endóstilo, secretor de muco e
retensor de partículas) e muco passando pela goteira que com o batimento
de seus cílios levam as partículas para o estômago.
Fosseta de Hatschek - células especiais produtoras de muco.
Órgão da roda - aparato pré-bucal característico para manter a boca
filtrando partículas.
Encontramos então na região ventral o endóstilo, goteira e dorsalmente
(sem esôfago) o tubo digestivo reto com ânus terminal; ao longo do tubo
encontram-se dois divertículos com papel de secretar enzimas, são
glândulas secretoras que podem ser comparadas a um pré-fígado.
Toda água que entra, passa pelas fendas a sai pelo atrióporo.
Trocas gasosas - entrada de água constante, com grande superfície para
trocas gasosas; manto vascularizado onde é realizada troca gasosa cutânea
(epitelial), a epiderme faz trocas gasosas por ser um tegumento unicelular.
A cesta capta o oxigênio e libera o gás carbônico.
Circulação - é fechada com apenas um alargamento de vasos por onde o
fluxo sanguíneo drena lentamente, por ser um animal sedentário. Não
apresenta um coração, mas sim um seio venoso. O sangue é simplificado a
nível de amebócitos e células que vão fazer o transporte de nutrientes.
Presença de um padrão muscular que permanece nos vertebrados com
tecido conjuntivo .
Excreção - não possuem órgãos especializados, pode-se dar pelas
membranas; as células flamas que são pequenas coletoras de produtos
nitrogenados, localizadas próximas ao tubo digestivo, levam os excretas
em direção a cavidade atrial, liberando-os junto com a água via atrióporo.
Sistema nervoso e sensorial - tubo nervoso dorsal sobre a notocorda sem
cefalização, composto por neurônios sensores que recebem a informação
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do ambiente e neurônios motores que reagem levando a resposta ao
estímulo; apresentam neurônios gigantes para respostas rápidas e células
pigmentares e fotoreceptoras. Encontram-se células fotosensíveis ao longo
do tubo nervoso (estimuladas por luminosidade), série de tentáculos
ciliados impregnados de quimioreceptores além de células tácteis em toda
epiderme (estimulação táctil).
Reprodução - são dióicos de reprodução sexuada; as gônadas são pares e
os gametas são liberados dentro do átrio e daí via atrióporo onde a
fecundação ocorre externamente, não sofrem metamorfose como nas
Ascídias.
Teorias sobre a origem dos vertebrados:
Garstang (1894-1928) - é a mais clássica e a mais aceita. Uma larva de
tunicados teria originado os vertebrados devido a uma falha em sua
metamorfose. Essa falha é conhecida como pedomorfose (fenômeno em
que organismos adultos retém caracteres larvais). Esse fenômeno ocorre
por dois motivos: neotenia, onde o adulto retém caracteres larvais e
pedogênese, onde a larva possui caracteres do adulto, pode inclusive se
reproduzir.
Schaeffer (1987) - os vertebrados teriam sido irmãos dos anfioxos, devido
ao seu padrão de musculatura e porque a nadadeira dos anfioxos seria
homóloga a nadadeira dos primeiros vertebrados.
Northcutt & Gans (1983) - levam em conta a característica ecológica,
como por exemplo o fato dos Chordatas filtradores pertencerem a um
mesmo grupo e os vertebrados serem predadores.
Loutrup (1977) - pegou grupos diferentes e fez análises bioquímicas e
histológicas e através de comparações ele concluiu que os moluscos teriam
originado Cephalochordatas e Vertebratas.
Jeffries (1986) - analisou fósseis de Echinodermatas ao qual deu o nome de
Calcichordata, e distinguiu um grupo que para ele havia características de
Chordatas, dando origem a estes; e três espécies de Calcichordatas
diferentes deram origem aos vertebrados.
Sub-filo Vertebrata
Os vertebrados ancestrais possuíam crânio, coração, circulação
fechada, vértebras, musculatura em septos (miótomos) e reprodução
externa; os organismos que antes eram filtradores, adquiriram outro
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sistema de captação de alimento iniciando uma predação; inicialmente
sésseis, dotam-se de maior motilidade; aumenta a percepção do ambiente
com o desenvolvimento do sistema sensorial que resultou em mudanças
estratégicas na vida dos vertebrados.
Padrões morfo-funcionais em vertebrados - apresentam a formação de um
crânio; formação de um encéfalo dividido em próencéfalo, mesencéfalo e
rombencéfalo (posteriormente se dividirão em 5 partes); epitélio
pluriestratificado; coração dividido em cavidades; substituição da
notocorda (estrutura de sustentação) por tecido cartilaginoso, tecido ósseo
ou tecido cartilaginoso calcificado.
Tegumento - formado por duas camadas, epiderme e derme que servem
para proteção ( choques mecânicos e contra substâncias químicas),
sensorial (leva a informação para o interior, vários receptores tácteis),
manutenção do equilíbrio interno (homeostase = balanço iônico no sangue,
homeotermia = temperatura e balanço hídrico), comunicação através de
cores denominadas: obliterativa - perda da tridimensão para o predador,
disruptiva - perda do contorno, forma, aposimática - alerta e defesa em
forma de cores(vermelho, amarelo, preto), sexual - chamativa, sazonal estação do ano. A epiderme possui células germinativas e células
glandulares produtoras de muco e proteínas (queratina); a derme é formada
por tecido conjuntivo, células nervosas, células pigmentares com melanina
(cromatóforos), o esqueleto dérmico se origina da derme (ex.: escamas e
casco da tartaruga).
A mudança de cor é chamada morfológica quando está relacionada às
variações temporais de clima ou fisiológica quando independem de
variações climáticas e acontecem rapidamente quando sob o controle do
sistema nervoso (ex.: coloração relacionada com a reprodução, adquirida
lentamente durante a maturação gonadal).
O tegumento de todos os vertebrados é formado por epiderme,
camada pluriestratificada mais externa composta por células
predominantemente glandulares (mucosas e serosas ou proteináceas). Estas
células tem origem em um estrato germinativo mais interno e a medida que
se dividem são empurradas para a superfície formando camadas, sendo as
mais externas, células mortas, que sofrem esfoliamento periódico (estrato
córneo. A epiderme produz de modo geral tipos diferentes de mucos
secreções venosas, urticantes, esmaltes e fotóforos (células produtoras de
luz) e principalmente queratina que faz parte do estrato mais externo
(material córneo que forma pêlos, penas, garras, escamas de répteis). A
derme é a camada de células situadas abaixo da epiderme composta por
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células em forma de fibras principalmente colágenas e elásticas em tecido
conjuntivo; origina ossos dérmicos, escamas de peixes, cromatóforos
(células pigmentares) e contém grande número de células nervosas e
acúmulos de tecido adiposo.
Esqueleto - responsável pela manutenção da forma corpórea e proteção de
órgãos internos. Notocorda formada por tecido conjuntivo fibroso
envolvendo fibras gelatinosas que no conjunto formam um bastão flexível
e inquebrável. A estrutura de sustentação que pode ser substituída por
cartilagem que é um tecido formado por condrócitos e osso que é um
tecido formado a partir de células chamadas osteoblastos que após serem
impregnadas com sais de cálcio formam os osteócitos; exoesqueleto denominação às estruturas de origem dérmicas ou epidérmicas que se
concentram na superfície do corpo(escamas de peixes, répteis, ossos
dérmicos de tartarugas); endoesqueleto compreende estruturas internas de
sustentação denominadas como esqueleto somático axial (composto por
estruturas que formam a linha longitudinal do corpo: crânio e coluna
vertebral), esqueleto somático apendicular (estruturas acessórias: cinturas
escapular e pélvica, membros pares e esterno), esqueleto visceral
(elementos de sustentação relacionados às brânquias e posteriormente às
maxila e mandíbula - arcos branquiais).
Musculatura - relacionada a promoção de movimentos de estruturas gerais,
podendo ser somática axial (músculos do tronco e cauda) e somática
apendicular (músculos dos membros e cinturas), encontramos a
musculatura visceral que compreende os músculos branquiais (musculatura
estriada) e a musculatura que compõem órgãos internos (musculatura lisa),
além da musculatura cardíaca que é uma musculatura especial que compõe
o coração, com padrão de contração intrínseca chamada “marcapasso”.
Ligamento = tecido conjuntivo fibroso que liga músculo e osso).
Sistema digestório - tem como função tornar o alimento capaz de ser
distribuído e ingerido por todas as células do corpo. Para a captação de
alimento possuem boca e estruturas especializadas, com função de
estocagem encontra-se o estômago e papo, tratamento mecânico
(estômagos e moela), redução química (intestino), absorção (intestinos sangue), reabsorção de água e eliminação de resíduos (intestino, reto e
ânus). Órgãos anexos temos o fígado que é um órgão padrão nos
vertebrados com função relacionada a digestão (produção de bile, depósito
de carboidratos, gorduras e vitaminas, metaboliza proteínas em
carboidratos e lipídios com a liberação de resíduos nitrogenados,
elaboração de vitelo e substâncias coagulantes, promove a remoção de
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células sanguíneas) e o pâncreas, responsável pela produção de enzimas
digestivas que formam o suco pancreático, secreção de insulina e
glucagon.
Trocas gasosas - como função principal temos a absorção de oxigênio e
eliminação de gás carbônico, a respiração pode ser cutânea com grande
vascularização superficial (água ou ambientes úmidos), branquial com
faringe perfurada com bolsas filamentosas muito vascularizadas e fendas
externas (água doce e salgada, animais aquáticos), respiração pulmonar
(para animais terrestres aéreos ou alguns marinhos como Cetáceos),
formação de um pulmão por envaginação ventral da faringe.
Circulação - responsável pelo transporte de gases, nutrientes, íons,
hormônios, excretas nitrogenados, células imunológicas e equilíbrio
interno; o sangue é formado por uma parte líquida (plasma) e elementos
figurados (eritrócitos - transporte de gases, leucócitos - função
imunológica e plaquetas - coagulação). A nível de vasos encontram-se
artérias (com musculatura resistente e grossa), veias (musculatura fina
auxiliada por válvulas) e capilares (paredes muito finas e vacuolizadas,
diâmetro suficiente apenas para passagem de uma célula). O coração é um
vaso diferenciado composto por 2,3 ou 4cavidades. Sistema é sempre
fechado, isto é, o sangue não sai de um circuito de vasos. Esta
característica garante, devido à ação da musculatura das paredes destes
vasos, a manutenção de um fluxo sanguíneo rápido.
Excreção - em termos de desenvolvimento e origem, as estruturas
excretoras e aquelas que estão relacionadas ao processo de reprodução,
estão muito relacionadas, estas últimas podendo, com a maturação, se
apropriar de parte das estruturas excretoras para suas funções (ex.: ductos
espermáticos). Tem como finalidade filtrar e retirar do sangue os excretas
nitrogenados e libera-los para o ambiente; o rim é regionalmente
diferenciado em três partes que são mais funcionais dependendo do estágio
de vida do organismo ou do grupo animal, a unidade básica que compõe o
rim são o néfron (glomérulo filtrador de substâncias nitrogenadas do
sangue + tubos contornados onde há reabsorção de água de volta para a
circulação..
prónéfron - rim embrionário funcional e localizado na região antero-dorsal
da cavidade abdominal.
mesonéfron - rim mediano e dorsal na cavidade abdominal sendo de
importante função nos peixes e anfíbios.
opistonéfron - rim mais posterior e dorsal sendo de importante função nos
répteis, aves e mamíferos.
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Em vertebrados outras estruturas também podem assumir funções
excretoras, ou relacionadas ao equilíbrio iônico, ex.: brânquias ou
superfícies tegumentares expostas. Bexigas urinárias podem existir como
reservatórios, porém representam um caracter padrão.
Reprodução - grande variedade de formas estruturais e diferenças
relacionadas ao desenvolvimento de dutos, ovidutos, úteros e canais.
Gônadas pares ou não, únicas ou duplas, com maturação regional, total,
exteriorizada ou interiorizada. Sem padrão definido.
sistema nervoso e sensorial - coordenação de funções vitais orgânicas,
promove respostas do organismo aos estímulos externos, têm como
unidade básica os neurônios. O sistema nervoso central é formado por
encéfalo e medula, e o sistema nervoso periférico é formado por nervos e
gânglios. Como divisões vão apresentar vesículas primárias e embrionárias
que dão origem às novas regiões (prosencéfalo - formará o telencéfalo e
diencéfalo, mesencéfalo - permanecerá, rombencéfalo - formara o
metencéfalo e mielencéfalo). Como vesículas originadas vão apresentar
posteriormente: Telencéfalo - formado pelo bulbo olfativo anterior, corpo
estriado ventral e córtex (importante para aves/ mamíferos como grande
centro coordenador de respostas motoras); Diencéfalo - relacionado aos
tálamos/ epitálamo e hipotálamo (equilíbrio interno - temperatura);
Mesencéfalo - lobos ópticos (importante para peixes/ anfíbios e répteis);
Metencéfalo - relacionado aos centros do cerebelo (posicionamento/
equilíbrio, comportamentos/ movimentos); Mielencéfalo - bulbo, entrada e
saída de nervos cranianos com ligação da medula espinhal).
Os órgãos sensoriais tem como função levar ao centro coordenador
as informações externas, formado por quimioreceptores (botões gustativos
e olfativos); mecanorreceptores - tato (propioceptores, linha lateral importante para animais aquáticos, ouvido - complexidade seguiu a linha
evolutiva); fotorreceptores - eletromagnéticos (olho - esclerótica dá forma
e limite ao olho, córnea é a parte transparente da esclerótica - primeira
lente, cristalino - segunda lente, coróide responsável pela pigmentação,
retina possue células sensoriais como os cones e bastonetes / glândula
pineal - percepção de estímulos luminosos como o comprimento de dia e
noite).
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Super Classe Agnatha
Super Classe Gnathostomata
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Sub Classe Holocephalii
Sub Classe Elasmobranchii
Super Classe Agnatha
Nesta classe estão contidos três grupos: + Ostracodermi, Cl. Myxinis
e Cl. Cephalaspsidomorphi.
+ Ostracodermi - são fósseis de Agnatha, já estavam extintos quando
surgiram os Agnathas atuais, ou seja não os orginaram. Apresentam como
principal característica a ausência de mandíbulas e maxilas, ausência de
nadadeiras pares, ausência de cintura (escapular, pélvica), permanência de
notocorda, boca de estratégia alimentar sugadora com forma +/_ circular.
Vão apresentar cobertura de escudos dérmicos compostos por tecido ósseo,
esta carapaça protege contra a predação de outros organismos, além do
material ósseo servir de material calcário. A boca circular serve para comer
pequenos depósitos, possuem pequena farínge perfurada como estrutura de
captação de material filtrado.
Quatro morfo tipos diferenciados reúne quatro tipos com escudos
ósseos. Origem entre +/_ 400 milhões de anos.
Classe Myxinis - nesta classe encontram-se as feiticeiras.
Classe Cephalaspsidomorphi - nesta classe encontram-se as lampréias.
Lampréias - 20 a 25 sp
Ambiente - animais marinhos quando adultos, na época de reprodução
retornam para águas continentais com correntes (água doce). A larva
permanece em águas continentais, é uma espécie anádroma.
As lampréias adultas permanecem próximas a costa onde nasceram e
em pequenas profundidades (regiões costeiras temperadas). Os ovos são
depositados em salinidades menores que a água do mar, o período larval
leva de 3 a 7 anos, onde em sua metamorfose para a fase adulta sofre uma
osmoregulação para a salinidade marítma, já as lampréias adultas não
sofrem, morrendo após a desova.
Hábitos de mida - são parasitas de cetáceos e peixes sem escama.
Forma do corpo - cilíndricos e fusiformes, formato anguiliforme, algumas
nadadeiras relacionadas com a região + caudal, nadadeiras axiais ou
longitudinais (nunca pares).
Tegumento - formada por uma camada pluriestratificada de epiderme, com
grande quantidade de glândulas, com pequena formação de muco. A derme
é formada por tecido colágeno.
XIII
XIV
Esqueleto - Com permanência de notocorda, algumas espécies foram
descritas com início de formação de vértebras, vão apresentar um tecido
cartilaginoso envolvendo o encéfalo (formação cranial), e fazendo a
sustentação da região oral, existe uma treliça na região das brânquias
formada por cartilagem (bolsas branquiais).
Musculatura - Apresentam um sistema de tecido conjuntivo com base para
as fibras musculares, é uma musculatura longitudinal. Possuem feixes
relacionados com a língua cartilaginosa que são feixes adaptados para
musculatura anterior. Os miótomos formados por miômeros (tecido
muscular) e mioseptos (tecido conjuntivo), apresentam metameria
(estrutura que se mantém ao longo do corpo.
Estratégias alimentares - boca com dentes e língua cartilaginosa para
perfurar e sugar o sangue da presa, enquanto a lampréia esta enroscada no
alimento para que não fuja; são ectoparasitas se fixando na presa por uma
diferença de pressão (funil).
Sistema digestório - boca + dentes formam um funil, o tubo digestivo é
linear sem formação de estômago, apresenta a formação de uma glândula
digestiva (pré-fígado) não existindo pâncreas. A larva (Amocete) possue
faringe filtradora.
Trocas gasosas - farínge perfurada, formação de sete pares de fendas
branquiais; quando está parasitando ela pode reverter o fluxo de água
através da diferenciação de pressão dentro das bolsas feita pela
musculatura, a água passa a entrar pela bolsa e por movimentos musculares
a bolsa branquial é empurrada causando um influxo por gradiente de
pressão, com isso a água banha a brânquia e volta pela mesma entrada.
Circulação - formação de um coração sistêmico, engrossamento de um
vaso, fluxo mais rápido, formação de uma musculatura lisa e miocárdio;
bomba cardíaca localizada na região ventral, possui relação com o sistema
nervoso autônomo que pode controlar seu batimento cardíaco em
determinada situação.
Sistema nervoso e sensorial - vão apresentar um encéfalo (massa anterior
ao tubo nervoso) com 3 regiões pouco diferenciadas relacionadas a bulbos
olfativos extremamente grande; com relação aos nervos medulares e
cranianos (12 pares) com desenvolvimento relacionado a região anterior.
Possui dois grandes olhos rudimentares cobertos por epiderme com
cristalino fixo, os músculos extrínsecos modificam a curvatura ou forma do
olho, não possuem movimento de diafragma da pupila (não consegue
diminuir ou aumentar a luz que entra nos olhos; apresentam narina como
única entrada na região anterior (muito pequena e fechada), a água sai por
XIV
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onde entra, totalmente olfativa; possuem na região bucal botões gustativos
(conjunto de células ciliadas quimiosensoriais na papila relacionadas a
substâncias químicas do alimento; apresentam linha lateral rudimentar
relacionada ao sistema sensorial; o sistema nervoso autônomo que controla
o número de batimentos cardíacos.
Reprodução - as lampréias quando adultas encontram-se em regiões
oceânicas, assim que maturam, migram para rios e lagos onde nasceram
com grande gasto energético, durante esta migração ocorre o encontro dos
casais que vão formando ligações, encontram o local apropriado e
constróem os ninhos com pedras trazidas pela boca, em lugares com
correnteza criam barreira com as pedras para que não haja circulação forte,
porém deve existir uma circulação mediana para renovação de água para os
ovos. Seu comportamento de cópula consiste na fixação com a boca (funil)
em pedras e rochas ondulando o corpo estimulando o respectivo parceiro,
liberam os gametas nos ninhos. Este ritual é extremamente exaustivo
resultando na morte da fêmea logo após a liberação dos gametas e os
machos morrem 2 ou 3 dias depois. Fecundação é externa, dos ovos
eclodem os Amocetes, que apresentam forma diferenciada da lampréia
adulta, o período larval é longo, durando de 3 a 7 anos no rio mudando-se
para águas salgadas durante o período de metamorfose.
Feiticeiras - 25 a 30 sp
Ambiente - marinhos de grandes profundidades (bentônicos, demersais), se
limitam a regiões onde encontram quantidade de sedimentos rochosos,
vivem em tocas semi enterrados a profundidades maiores de 500 metros.
Hábitos de mida - alimentam-se de pequenos crustáceos ou animais
debilitados.
Tegumento - formado por uma camada pluriestratificada de epiderme com
grande quantidade de glândulas serosas e mucosas que produzem um muco
protetor formando uma bolsa protetora. A derme é formada por tecido
colágeno. Quando atacados, o predador morde o muco resultando em sua
morte, pois o muco chega a cobrir as brânquias asfixiando o animal.
Esqueleto - sem escamas com notocorda e primeiras estruturas
cartilaginosas (língua).
Musculatura - igual a das lampréias.
Estratégias alimentares - boca rodeada por tentáculos que prendem o
alimento envolvido por muco (auxiliado por tentáculos cartilaginosos).
Ingerem alimentos moles, as feiticeiras são oportunistas entrando por
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brânquias ou ânus de peixes debilitados (já no fundo) alimentando-se das
vísceras por sucção.
Sistema digestório - possuem dentes internos, tubo digestivo linear reto
sem formação de bolsa (espécie de estômago), não apresenta pâncreas nem
estômago.
Trocas gasosas - com faringe perfurada e formação de brânquias dentro das
bolsas (perfurações), número de brânquias igual ao número de perfurações
da fenda branquial, cerca de 5 a 15 fendas, a água entra pela narina e pela
boca.
Circulação - coração ventral com engrossamento da parede (músculo liso
com miocárdio) dando maior vazão para a região anterior, voltando para
uma região mais ventral; a circulação é fechada. Tem-se a formação de
aorta que se abre em oito arcos aórticos, veias em padrão único de
vertebrados. Regiões que são pseudo-coração (+/_7) série de espessamento
na região caudal. Sistema fechado.
Sistema nervoso e sensorial - apresentam pequenos olhos cobertos por
epiderme bastante rudimentares com o cristalino fixo e sem movimento do
diafragma da pupila, não conseguindo aumentar nem diminuir a
intensidade de luz que entra no olho, sendo a estrutura movimentada por
músculos extrínsecos que modificam a curvatura do olho. Possuem uma
narina aberta para a faringe para informação olfativa da água , como para a
entrada da mesma para as brânquias.
Reprodução - muito pouco se sabe, são animais dióicos com gônadas muito
simples, esta gônada é diferenciada nas espécies vivíparas onde guarda os
ovos dentro desta gônada ou dentro da cavidade celomática do corpo (tem
que possuir alguma forma de fecundação interna), alguns machos podem
apresentar forma peniana, porém é incomum. Nas espécies ovíparas
machos e fêmeas liberam seus gametas, ovos dão origem a pequenos
jovens (sem formas larvais).
Super Classe Gnathostomata
Vão apresentar maxilas e mandíbulas, nadadeiras pares. Os dois
primeiros arcos branquiais de um grupo com várias estruturas branquiais,
antes usados para filtração (trocas gasosas) e relacionados a captura de
alimento, migraram para frente originando maxila e mandíbula.
O primeiro arco branquial originou a maxila, o segundo a mandíbula
e um terceiro arco originou a hialomandíbula, que além de servir como
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XVII
brânquia, serve como sustentação das estruturas bucais ligando-as ao
crânio, condição esta denominada como hiostilia.
Em termos de adaptação, trouxe ao grupo uma grande facilidade de
se alimentar, capturar o alimento e tendo capacidade de predação, com um
comportamento diferenciado influenciando e estimulando outros
organismos, capacidade para carregar pedras e formar ninhos, etc. Com
aparecimento de nadadeiras pares sem se saber ao certo a origem por não
possuírem ossos internos, e por ser formada por cartilagem calcificada
segurada por cinturas adquiriram melhor locomoção e rapidez, se inovando
de movimentos como arfagem (para cima e para baixo), guinada
(movimento de um lado para o outro com auxílio das nadadiras) e balanço
(rotação), aumentando a facilidade de predação e se locomovendo em
maiores distâncias, invadiram todas as áreas, se distribuindo e melhorando
suas adaptações, se alimentando possivelmente de todos os Agnathas
antigos (pois os atuais se sobrepuseram a estas condições afirmando um
sucesso evolutivo).
Sistemática - compreendem quatro classes que surgiram todas ao mesmo
tempo, no período Siluriano.
Super Classe Gnathostomata
Classe Placodermi +
Classe Chondrichthyes
Classe Acanthodi +
Classe Osteichthyies
+ Classe Placodermi - são os primeiros registros fósseis de Gnathostomata
com características semelhantes aos Ostracodermi por possuírem placas
ósseas no corpo. Muitos registros em água doce e com as facilidades que
adquiriram de locomoção encontraram-se registros marinhos. As placas
ósseas servem principalmente como depósito de cálcio metabolizado. Os
Placodermi eram animais grandes e pesados apresentando mandíbulas e
maxilas, placas ósseas, nadadeiras pares, manutenção da notocorda,
formação inicial das estruturas internas sejam elas cartilaginosas ou ósseas
(com objetivo de formar o endoesqueleto) e a presença de uma estrutura
existente nos peixes até os dias atuais, a bexiga natatória.
Classe Chondrichthyes
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Subclasse Olocephaly - peixes de alta profundidade (quimeras,
peixe - elefante)
Subclasse Elasmobranchii - possuem brânquias em lâminas
(placas sobre a derme, raias e tubarões)
Evolução: Primeira radiação - aumento grande de uma população em um
pequeno espaço de tempo, +/_ 400 milhões de anos.
+ Ordem Pleuracanthodii - apresentavam nadadeira diferenciada
+ Ordem Cladocephalii - passagem da água doce para o mar
Segunda radiação - +/_ 350 milhões de anos (apenas restaram fósseis),
Hybodus sp (300sp) - possuía dentes tricúspides, heterodentia (formação
diferenciada de dente) especialização para predação.
Ordem Selachii - compreende as raias e cações atuais
Terceira radiação - tubarões atuais com 250 milhões de anos, as raias
apareceram há 150 - 100 milhões de anos atrás (surgiram a partir de um
grupo de tubarões demersais).
Classe Chondrichthyes
Tegumento - formado por epiderme basicamente glandular e
pluriestratificada, e derme formada por tecido conjuntivo - escamas
placóides.
As raias produzem grande quantidade de muco pela glândulas com
finalidade protetora, tornando-as difíceis de pegar, os demais
condrichthyes possuem uma produção normal de muco por não haver
necessidade de manter a pele úmida pelo fato de estarem em meio
aquático, utilizam este muco para formar uma parede lubrificante entre
pele e água, diminuindo o atrito e melhorando sua dinâmica.
Dentículos dérmicos - são escamas individualizadas que não apresentam
ligação de uma com a outra e não são ossificadas, são chamadas placóides.
Apresentam uma camada mais externa denominada vitrodentina
(revestimento mais endurecido, tipo de esmalte, produto da derme),
intermediariamente uma camada conhecida por dentina (formada por
cristas de cálcio depositadas em glicoproteína), essas duas camadas
compreendem hidroxiapatita que é uma calcificação de uma cartilagem. A
camada mais interna é conhecida como cavidade pulpar contendo
circulação e inervação.
Esqueleto - formado por cartilagem (no máximo ossificada), estruturada
por condrócitos mais fibras colágenas mais matriz com glicoproteínas
XVIII
XIX
chamadas condromucinas (formação protéica com colágeno bastante
resistente e maleável). Não há formação de tecido ósseo, a cartilagem pode
sofrer apenas calcificação (retenção dos caracteres de jovem no adulto).
Uma vez a cartilagem estar calcificada, não se modifica, o cálcio não
é mais remobilizado para suprir outras necessidades. A cartilagem não
recebe inervação nem circulação.
Esqueleto axial - forma o eixo longitudinal.
Condrocrânio - é a base do crânio que sustenta o encéfalo, não se ossifica,
forma uma caixa fechada (nos demais vertebrados é aberta com furos trabéculas). Os elasmobrânquios possuem um condrocrânio muito fechado,
serve de proteção e já que não apresenta ossificação, possui apenas uma
abertura relacionada aos lobos olfativos e oculares.
Coluna vertebral - formação de vértebras simplificadas que vão apresentar
um centro vertebral arredondado (centro de cartilagem endurecido por
calcificação) e a presença de dois arcos (arco hemal que pode dar origem
as costelas e arco neural), além de tubo nervoso dorsal e oco forrado
internamente por cartilagem na região superior da estrutura e na região
inferior vasos sanguíneos. O centro de cartilagem possui feixes conhecidos
como veios de calcificação que são muito usados atualmente para
sistemática.
Vértebras - as vértebras são anficélicas (anfi = antes, célica = cavidade).
Possuem cavidade (ou cone) anterior e posterior, ocorrência em peixes
ósseos e elasmobrânquios. Entre as vértebras encontra-se a retenção de
notocorda (alguns Condrichthyes e quimeras fósseis ainda apresentavam
notocorda inteira); a notocorda é intercalada com os centros vertebrais.
Presença de costelas iniciais, pequenas sem formação de espinhos, a
coluna vertebral termina dentro do lobo superior da cauda (nadadeira
heterocerca), a região caudal não apresenta costelas dando ao animal maior
agilidade.
Esqueleto apendicular - cinturas e nadadeiras, desenvolvimento de
nadadeiras cartilaginosas com formação de barbatanas (dorsais e peitorais)
com raios de cartilagem, são estruturas rudimentares; cintura peitoral,
formação de uma trabécula que veio formar o septo dividindo em cavidade
pericárdica e abdominal. Com relação a cintura pélvica, se tornou única
relacionada com musculação (cintura completamente desligada do
esqueleto axial).
Musculatura - feixes musculares relacionados com as nadadeiras pares,
manutenção da metameria observada em anfioxos. O tronco apresenta
metameria de anfioxos, com feixes musculares intercalados por feixes de
XIX
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conjuntivo (mioseptos). Grande músculo adutor de mandíbula, nos cações
os músculos frontais que promovem a abertura das aberturas branquiais
(movimento de abrir e fechar).
A musculatura apresenta a formação de órgão elétricos que
produzem pequenos choques como nas raias treme-treme, os cações são
deficientes de órgãos produtores de eletricidade. Antigos feixes musculares
que sofreram especialização em termos de potencial de despolarização, na
presença de um estímulo não se contrai, produz eletricidade (eletro-placas),
servem como proteção contra ataques, predação e orientação, percepção do
ambiente (raias costeiras e demersais, peixes elétricos de água doce).
Musculatura relacionada aos eixos axial e apendicular, espinhos na
cauda (raias migradoras de meia água).
Captura de alimento - apresentam duas estratégias, macrofagia e
microfagia.
Macrofagia - todos predadores carnívoros, são predadores especializados
em carnivoria, na maioria das vezes comem outros peixes, lulas, polvos; as
raias comem crustáceos, peixes, moluscos, poliquetos, são comedoras de
invertebrados de fundo (bentos).
Microfagia - são filtradores, filtram a água com plâncton
(zoo/fito/ictioplâncton), são extremamente grandes em relação aos
predadores carnívoros, adquiriram grande eficiência em termos
nutricionais. Compreende alguns grupos como os tubarões-baleia e as raias
Mantas inópulas.
Os dentes não são inseridos na cartilagem que forma maxila e
mandíbula, são inseridos na pele (produzidos na placa dérmica), a medida
que vão sendo gastos, vão sendo renovados periodicamente. Os dentes
possuem vários formatos dependendo da espécie, são muito utilizados para
reconhecimento em chaves de identificação.
O dente é formado externamente por esmalte (produto da epiderme),
na parte intermédia encontramos epiderme, na região inferior situa-se a
polpa. Fileira de dentes internos mais funcionais, dentes formando placas
(nas raias) são grandes quebradores de exoesqueleto, raspando uma placa
na outra quebram a concha.
Alimentação e digestão - o sistema digestivo apresenta uma boca
apropriada para captação de outros organismos, possuem um pequeno
esôfago (com faringe perfurada) sem diferenciação para um estômago
extremamente grande em forma de foli (sacos), seguindo, encontramos um
pequeno piloro se juntando a um intestino pequeno e espiralizado (válvula
espiral) chegando a ter 50 voltas de epitélio de absorção. Apresentam
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formação de glândulas acessórias como um grande fígado com função
digestiva e de “bexiga natatória”, acoplado a ele uma vesícula biliar bem
desenvolvida, e um pâncreas (órgão delimitado).
Trocas gasosas - alguns elasmobrânquios podem apresentar de 5 a 7 fendas
branquiais, como os do gênero Hepthranchria spp com 7 pares.
A água entra pela boca, nos migradores principalmente pois mantém
a boca entreaberta, deixando fluir o fluxo, ou também podem fazer um
bombeamento ao fechar a boca com pressão hiomandibular; a água se
dirige a uma faringe perfurada, sendo essas as fendas branquiais. Possuem
quatro pares de holobrânquias (possuem dos dois lados filamentos
branquiais onde ocorrem trocas gasosas) que são sustentadas pelo arco
branquial (esqueleto visceral). Cada brânquia possui uma fenda só para ela.
Quando a água entra pela boca, o assoalho da boca se levanta e fecha a
passagem para o tubo digestivo, fazendo a água ir para as brânquias.
A primeira brânquia é conhecida como hemibrânquia, pois uma
parte serve para erguer maxila e mandíbula ao crânio e a outra (posterior)
apresenta uma porção de filamentos branquiais onde ocorrem as trocas
gasosas.
Sistema nervoso e sensorial - apresentam uma grande capacidade de
perceber o ambiente onde estão, se especializaram muito em termos de
órgãos sensoriais. Possuem dois quimiceptores conhecidos como botões
gustativos (localizados na boca formados por conjunto de células) e botões
olfativos (com grande poder olfativo relacionados com a narina que serve
somente para olfato e que não tem ligação com a faringe).
Glândulas farejadoras - muito evidentes em tubarões martelo, pois
apresentam um aumento da região da cabeça para as laterais resultando em
um aumento exacerbado do olfato.
Em geral 70% da massa encefálica é relacionada com o olfato
(possuem locus olfativo).
Mecanoceptores - recebem vibrações do ambiente (órgão para manutenção
do equilíbrio), apresentam início da formação de um ouvido muito
simplificado que não funciona como órgão receptor de vibrações externas
(desenvolvido por uma especialização de um conjunto de células
receptoras da linha lateral).
Fotoceptores - possuem um olho pouco desenvolvido em relação aos
outros vertebrados, sua retina tem grande quantidade de bastonetes para
luz difusa; apresentam uma membrana nictante que se fecha cobrindo o
olho quando atacam suas presas protegendo a estrutura.
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Linhas laterais - são canais desenvolvidos na lateral do corpo e região
anterior, situados abaixo da epiderme (sob escamas) onde há poros em
determinados intervalos para comunicação interna. Este canal é preenchido
por um líquido podendo ser água ou muco que entra em contato com a
água do mar, quando a mesma penetra pelos poros trazendo vibrações do
meio externo fazendo com que sejam percebidas dentro do canal. Existem
acopladas a este canal um conjunto de células ciliadas ligadas a nervos
com uma cúpula de gelatina envolvendo os cílios conhecidas como
neuromastos. São vários os neuromastos compreendidos na linha lateral.
Ampolas de Lorenzini - especialização de alguns neuromastos que se
tornaram bastante específicos não recebendo estímulos mecânicos e sim
eletromagnéticos. Este órgão vai dar noção do eixo magnético da Terra
para estes animais. Localizadas na região anterior a cabeça, de fundo cego,
muito importante para migração. As ampolas de Lorenzini recebem o
estímulo por pequenos canais ligados a região externa passando-o através
de cílios e nervos, este canal de Lorenzini é todo formado por “gelatina”.
Reprodução - a fecundação é interna (clásper/pterigopódio), canal que só
se calcifica na época da reprodução, para introduzir gametas nas fêmeas.
Os machos possuem testículos pares (que produzem espermatozóides
reunidos em espremo - bolsas) ligados a ductos que estão ligados ao
epidídimo. Esses gametas são levados para um espermoducto localizado na
região anterior do rim (nos adultos parte do rim não é mais funcional,
apenas para reprodução que serve para reunir os espermatozóides). O
esperma passa via clásper (parte final da nadadeira pélvica, canal
calcificado) para o oviduto da fêmea.
As fêmeas apresentam um par de ovários que as vezes não ocorrem os dois
juntos, as gônadas ficam grandes quando maduras que desenvolvem
ovócitos muito grandes (de 1,2,3 cm de diâmetro a 9), além dessas gônadas
possuem um oviduto (funil) regionalmente especializado. O ovócito é
liberado na cavidade abdominal e migra para o oviduto, quando o ovócito
está na glândula nidamentária ocorre geralmente a fecundação.
Padrão reprodutivo (Wourms - 1977)
Oviparidade - produzem ovos, assim que são encapsulados são depositados
no meio.
Viviparidade - o embrião se desenvolve internamente a mãe.
Vivíparos lecitotróficos - sem nutrição adicional além do ovócito
com vitelo.
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Vivíparos oofágicos/adelfofágicos - o organismo fica retido dentro
da mãe que recebe uma nutrição adicional a partir da produção de outros
ovos, que ocorre gradualmente.
Vivíparos com nutrição adicional por secreção de “leite uterino” ou
por formação de estruturas análogas a placenta - grandes raias migradoras
vão produzir no epitélio uterino (nos tufos de vilosidades) que é secretor
de substâncias lipídicas e protéicas, o embrião absorve o líquido por toda a
superfície do corpo que não é rígida via espiráculo.
Vivíparos formadores de placenta saco-vitelínica - os embriões
absorvem todo o vitelo da bolsa de vitelínica dentro do útero e assim que a
esvazia, a bolsa se transforma em uma superfície de troca com o útero.
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