Seleção de habitat por epífitas e por formigas de jardins de formigas

Seleção de habitat por epífitas e por formigas de jardins de formigas
na Amazônia Central
Sara Lodi de Carvalho
semente coletadas (Davidson 1988). As
Introdução
Habitats
com
características
quatro principais espécies de epífitas
distintas podem selecionar diferentes
que ocorrem em jardins de formiga na
conjuntos de espécies capazes de se
Amazonia
estabelecerem neles (Begon et al.2006).
macrostachya
Uma vez que um organismo tenha se
Codonanthes calcarata (Gesneriaceae),
estabelecido
Anthurium
Peperomia
(Piperaceae),
pode
e
assim
Philodendron megalophillum (Araceae),
disponibilizar matéria prima e nutrientes
sendo a espécie P. macrostachya a mais
para outras espécies por deposito de
freqüente
resíduos, ou mudar a estrutura e
estabelecidas, as epífitas aumentam a
qualidade física do habitat (Flecker
estabilidade do ninho por suas raízes
2004). Desta forma, a presença de uma
formarem um sistema de ancoragem
espécie no habitat pode influenciar o
para o jardim (Hölldobler & Wilson
estabelecimento de outras. Em alguns
1990).
com
habitat,
são:
ele
interagir
no
Central
o
meio
trinerve
(Jacovak
(Araceae)
2006).
e
Quando
casos esses estabelecimentos podem
O forófito fornece a estrutura
gerar eventos de benefício mútuo entre
básica para o estabelecimento da epífita
as espécies.
e apoio do ninho, enquanto a epífita
Um exemplo de mutualismo
reforça a estrutura do ninho e, em
encontrado em florestas tropicais é o
alguns casos, fornece alimento como
jardim de formigas. Esse jardim é um
nectários extraflorais e frutos para a
agregado de epífitas associadas a ninhos
colônia (Davidson 1988, Kleinfeldt
de formigas arborícolas. A formação do
1986, Kleinfeldt 1978, Yu 1994). Por
jardim
das
outro lado, as formigas nutrem e
formigas, que coletam uma semente
dispersam as sementes das epífitas e
com
protegem as epífitas e os forófitos
é
a
iniciada
qual
pela
iniciam
o
ação
ninho
e
selecionam um local em uma árvore
contra
herbivoria
(Kaufmann
hospedeira (forófito) para cultivar a
Maschwitz 2006, Santos 1999).
&
Dentro da dinâmica dos jardins
hipótese é que epífitas que estruturam o
de formigas existem duas possíveis
jardim de formigas em maior freqüência
seleções de habitat: epífitas selecionam
ocorrem
um local para se estabelecer e formigas
habitat. A segunda é que o jardim é
escolhem onde formar seus ninhos.
estabelecido em locais do forófito que
Epífitas
atrativas
proporcionem maior sustentação. Como
(geralmente possuem compostos como
P. macrostachya é a epífita mais
elaiossomos ricos em lipídios) são
abundante nos jardins, optei por usa-la
preferencialmente
como modelo de estudo para analisar a
com
sementes
coletadas
pelas
preferencialmente
neste
formigas (Davidson et.al. 1990, Yu
primeira
1994, Orivel et. al. 1997, Orivel et. al.
encontrar uma maior freqüência da
1998).
epífita
Das
conhecidas,
espécies
poucas
de
epífitas
podem
hipótese.
Peperomia
Assim,
espero
macrostachya
ser
associada ao jardim de formigas do que
encontradas em jardins de formigas.
associada a outros substratos. Com
Isso sugere que elas podem apresentar
relação à segunda hipótese espero que
adaptações que facilitam sua ocorrência
haja uma maior ocorrência dos jardins
neste sistema (Kleinfeldt 1986). Da
em locais dos forófitos com mais
mesma forma, locais com características
galhos.
favoráveis ao estabelecimento do jardim
podem
ser
preferencialmente
Métodos
colonizados pelas formigas. Formigas
Realizei este estudo em agosto
geralmente precisam de cavidades pré-
de 2010 na Área de Relevante Interesse
formadas
jardim
Ecológico (ARIE) do Km 41 (2°24’S-
(Kaufmann & Maschwitz 2006). No
59°44’O) localizada 80 km ao norte da
entanto
como
cidade de Manaus, AM, Brasil. Esta
ramificações do tronco do forófito,
área pertence ao Projeto Dinâmica
também podem ser importantes para dar
Biológica de Fragmentos Florestais em
apoio
seu
colaboração com o Instituto Nacional de
de
Pesquisa da Amazônia (INPA). Trata-se
para
fixar
outros
ao
crscimento
ninho
sem
o
fatores,
e
permitir
grande
riscos
desestruturação.
Nesse
de uma área de floresta Ombrófila densa
contexto,
procurei
úmida
com
altura
do
dossel
de
responder se existe especificidade por
aproximadamente 35 m e árvores
local de fixação das epífitas e dos
emergentes de até 50 m de altura. A
jardins de formiga. Minha primeira
estação chuvosa ocorre entre novembro
e maio com variação na pluviosidade
Procurei por jardins de formiga
anual de 1900 a 2500 mm (Ribeiro
na mesma região onde avaliei a
1976).
ocorrência
de
P.
macrostachya.Ao
Avaliei os jardins localizados
encontrar um jardim de formiga, contei
proximos à estrada que da acesso à
o número de galhos do forófito que
ARIE
serem
apoiavam o jardim e o número de
encontrados em ambientes de alta
galhos presentes no ramo mais próximo
incidência
1988).
sem jardim. Observei apenas jardins a
Procurei os indivíduos da espécie
uma altura de 2 m do chão. Isso foi
Peperomia macrostachya ao longo da
necessário porque quando jardins se
estrada. Essa espécie de epífita foi
encontravam a uma altura superior a
escolhida
na
essa, não era possível distinguir com
estruturação dos jardins, e não ser uma
clareza se os ramos saindo do jardim
epífita
epífitas
eram do forófito ou de algum outro
oportunistas podem ser visualmente
indivíduo (e.g. cipós, epífitas ou outras
distinguidas por englobarem o ninho
árvores).
devido
aos
solar
por
jardins
(Davidson
estar
envolvida
oportunista.
As
com suas raízes, diferente das epífitas
estruturadoras
que
possuem
raízes
Para avaliar se a ocorrência da
epífita estava associada à ocorrência do
emaranhadas no interior do ninho
jardim,
(Kaufmann & Maschwitz 2006).
ocorrência da espécie de epífita nos
avaliei
a
freqüência
de
Ao encontrar um indivíduo de P.
diferentes substratos (com ou sem
macrostachya, eu observei em qual
jardim). Para a comparação do número
substrato as raízes se encontravam.
de galhos presentes no ramo sob o
Quando o indivíduo estava estabelecido
jardim e nos nós adjacentes, realizei um
em
teste-t pareado.
um
jardim
de
formigas,
o
classifiquei como “com jardim”, e
quando estava em outro substrato, como
Resultados
“sem jardim”. Realizei a busca de todos
Sempre
encontrei
a
epífita
os indivíduos de P. macrostachya em
Piperomia macrostachya associada aos
uma clareira na beira da estrada, por ser
jardins de formigas. O número de
um local com alta incidência desta
galhos
epífita para aumentar a probabilidade de
apoiando o jardim variou de zero a
encontrar indivíduos estabelecidos em
quatro, e os ramos mais próximos que
diferentes substratos.
não davam apoio a algum jardim
que
encontrei
em
ramos
tiveram entre um e quatro galhos. Cerca
que davam apoio ao jardim de formigas
de 20% dos nós com jardim tiveram
possuíram maior número que os ramos
quatro galhos, enquanto apenas 5% dos
próximos que não apoiavam jardins
ramos
(t(18)=3,92, p<0,001, Figura 1).
sem
jardins
exibiram
esse
número de galhos. Ramos do forófito
Figura1: Número de galhos encontrados em locais do forófito com jardim de formigas e no ramo mais
próximo sem jardim, em uma floresta de terra firme na Amazônia Central.
Se estabelecer em um sistema de
Discussão
O fato de que a epífita P.
mutualismo com as formigas pode
macrostachya ocorreu exclusivamente
conferir a P. macrostachya vantagens
em jardins de formigas indica que esta
na exploração de recursos do jardim em
espécie pode depender de condições
relação
proporcionadas pelo jardim de formiga
freqüentes nos jardins. A seleção de
para se estabelecer. Já as formigas
sementes
selecionaram locais mais ramificados
explicar a associação de especificidade
dos forófitos para estabelecer o jardim
que encontrei. Porém, mesmo uma forte
possivelmente
associação entre formigas dispersoras e
para
estabilidade do ninho.
aumentar
a
a
outras
pelas
epífitas
formigas
menos
poderia
as sementes de P. macrostachya pode
não ser o suficiente para explicar a
micro-habitat
dependência que esta espécie de epífita
estabelecimento de epífitas, é possível
tem do sistema de jardim de formigas.
que várias outras espécies de epífitas se
Mesmo que as sementes desta epífita
beneficiem do sistema de jardins de
sejam preferencialmente dispendiosas
formigas
pelas formigas, é improvável que 100%
dispersão e defesa propiciado por elas.
delas sejam carregadas para o ninho.
Eventualmente, os jardins de formigas
Desta
sementes
podem ser um importante componente
eventualmente cairiam fora do jardim, e
determinando padrões de diversidade de
germinariam. Como indivíduos desta
epífitas.
forma,
algumas
favorável
e
do
ao
comportamento
de
espécie só ocorreram associados ao
jardim, há um indicativo de processos
Agradecimentos
evolutivos induzindo a dependência
Agradeço
ao
PDBFF
por
entre P. macrostachya e os jardins de
promover esse curso de campo, e ao
formigas.
Paulo enrique pelas trocas de idéia e
A ocorrência dos jardins em
pelas correções que tanto me ajudaram a
locais com maior numero de galhos
escrever esse trabalho, pelos momentos
indica que formigas podem buscar
“Partoba”,
locais favoráveis ao estabelecimento do
conselhos. É uma pessoa por quem
jardim. Além do possível suporte
tenho
mecânico, um maior número de galhos
agradecer ao Paulo Estéfano pela
pode aumentar a área de forrageio das
imensa ajuda nas correções e pelos bons
formigas na planta. Da mesma forma, as
papos. Agradeço ao Thiago “Preto” e ao
formigas
formadoras
Pedro pelas consultorias na botânica e à
defendem
áreas
do
do
jardim
forófito
mais
Laura
e
grande
por
seus
admiração.
pelas
valiosos
Quero
consultorias
próximas ao ninho (Kaufmann &
“formiguísticas”. Agradeço ao Júnior
Maschwitz 2006) e um maior número
por estar sempre acessível para tirar
de galhos pode aumentar o acesso das
dúvidas e ajudar no campo. Também
formigas a mais ramos do forófito.
agradeço às lindas e divertidíssimas
As formigas selecionam locais
monitoras por servirem de exemplo para
específicos para estabelecerem o jardim
mim em muitos momentos. Agradeço à
e por coletar e dispersar sementes
Alêny, por demonstrar amizade quando
possibilitam o estabelecimento de P.
precisei. Tenho vontade de agradecer
macrostachya. Se os jardins formam um
individualmente todos da turma do
EFA-2010,
pessoas
queridas
que
apareceram na minha vida e que me
acompanharam nesse mês de suco de
caju,
goiabada
e
pão
com
rainforests.
Naturwissenschaften,
93:216–227.
Kleinfeldt, S.E. 1978. Ant-gardens -
ovo.
interaction
Infelizmente me faltam palavras. Sei
crassifolia
apenas que guardarei cada um e cada
Crematogaster-Longispina
momento vivido no meu coração. Thank
(Formicidae). Ecology, 59:449-456.
you xuxus!!!
of
Codonanthe
(Gesneriaceae)
and
Kleinfeldt, S.E. 1986. Ant-gardens:
mutual exploitation. In: Insects and
Referências
the plant surface (B. Juniper &
Begon, M., C.R. Townsend & J.L.
T.R.E. Southwood, eds.). Londres:
Harper.
2006.
Ecology:
from
individuals to ecosystems. Oxford:
Blackwell Publishing.
Davidson,
D.W.
1988.
Ecological-
Ecology 69:1138-1152.
the elaboration of ant gardens.
Biotropica, 30:487-497.
Orivel, J., C. Errard & A. Dejean. 1997.
Davidson, D.W., J.L. Seidel & W.W.
1990.
Orivel, J., A. Dejean & C. Errard. 1998.
Active role of two ponerine ants in
studies of neotropical ant gardens.
Epstein.
Edward Arnold Publishers.
Neotropical
ant
Ant
gardens:
recognition
interspecific
in
parabiotic
ant
gardens II. Bioassays of seed
species. Behavioral Ecology and
compounds. Journal of Chemical
Sociobiology, 40:87-93
Ecology, 16:2993-3013.
Jacovack,
A.C.C.
suspensos
Ribeiro,
2006.
da
Jardins
Amazônia:
composição florística e sucessão de
M.N.G.
1976.
climatológicos de Manaus. Acta
Amazonica, 6:229–233.
Yu, D.W. 1994. The structural role of
espécies em jardins de formiga. In:
epiphytes
Livro do curso de campo “Ecologia
Biotropica, 26:222-226.
da Floresta Amazônica”. Manaus:
INPA/PDBFF Jacovak 2006).
Ant-gardens
of
tropical
Flecker,
A.S.
Engeneering
Kaufmann, E. & U. Maschwitz. 2006.
Asian
Aspectos
in
ant
2004.
by
gardens.
Ecosystem
a
domintant
detritivore in a diverse tropial
stream. Ecology,77:1845-1854.