Professor Sila Carneiro(Aspectos de Função)

LZT 520 Plantas Forrageiras e Pastagens
Aspectos de Função em
Plantas Forrageiras
FISIOLOGIA DA PRODUÇÃO
E O MANEJO DE PASTAGENS
Princípios da produção e perenidade das plantas forrageiras
VIGOR DE REBROTAÇÃO
Área foliar
Meristemas
Reservas
orgânicas
Já vimos FORMA
(morfologia, ou como a planta é)
FUNÇÃO
(fisiologia, ou como a planta funciona)
Introdução:
• Plantas correspondem a 99% da biomassa da Terra
• Dominância é resultado da habilidade de transformar
energia luminosa em energia química – fotossíntese
• Fotossíntese assegura a vida no planeta Terra, pois
além da energia fornece O2 a partir de CO2 e água
Fotossíntese:
• Folhas são os principais órgãos fotossintetizantes –
requisitos básicos:
 Devem oferecer grande área foliar para captura da
energia luminosa
 Devem ser finas para assegurar troca gasosa eficiente
para favorecer a fixação de CO2 e maximizar a interceptação
de luz por unidade de material investido na estrutura da
folha
 Necessitam de uma forma para transportar os produtos da
fotossíntese para outros tecidos heterotróficos
Fotossíntese:
• Esses requerimentos determinam a forma básica das
folhas, mas o formato das diferentes espécies varia
consideravelmente e não existe formato ótimo
• Diferenças
anatômicas
entre
plantas
de
clima
temperado e tropical (plantas C3 e C4) – diferenças de
funcionamento para realizar fotossíntese
Anatomia C3
Anatomia C4
Cloroplastos: locais da fotossíntese
• Fotossíntese acontece nos cloroplastos
• Todas as partes verdes das plantas possuem
cloroplastos e realizam fotossíntese
• As folhas possuem a maior concentração de
cloroplastos
• A cor verde vem da clorofila no cloroplasto
• Pigmentos absorvem energia luminosa
Parede
celular
Folha
Célula
clorofilada
Núcleo
Vacúolo
Cloroplasto
Tilacóide
Membrana externa
Membrana
interna
Complexo antena
Tilacóide
DNA
Estroma
Granum
Cloroplasto
Granum
Membrana do tilacóide
Esquema da
molécula de
clorofila
ESPAÇO
INTER-CELULAR
CÉLULA FOTOSSINTÉTICA
(MESÓFILO)
Ácido 3-fosfo
glicérico
(PGA)
3 carbonos
ATMOSFERA
RuBP
carboxilase
ATP
CO2
NADPH
Ciclo
de
Calvin
CO2
CO2
estômato
aberto
Ribulose
1,5-bisfosfato
(RuBP)
CARBOIDRATO
ATP
Cloroplasto
Epiderme
(Folha)
ESPAÇO
INTER-CELULAR
CÉLULA FOTOSSINTÉTICA
(MESÓFILO)
Glicolato
ATMOSFERA
RuBP
carboxilaseoxigenase
RUBISCO
O2
O2
O2
estômato
aberto
X
CARBOIDRATO ?
Ribulose
1,5-bisfosfato
(RuBP)
epiderme
Cloroplasto
Ciclo do Glicolato nas células fotossintetizantes
CLOROPLASTO
Fosfato
PEROXISSOMO
GLICERATO
GLICINA
O2
MITOCÔNDRIA
GLICINA
PGA
Ciclo
de
Calvin
GLICOLATO
CO2
GLICOLATO
PIRUVATO
GLICERATO
FOTO-RESPIRAÇÃO
SERINA
ESPAÇO
INTER-CELULAR
CÉLULA DA BAINHA VASCULAR
célula fotossintética
ATMOSFERA
CÉLULA DO MESÓFILO
Ácido oxalo-acético
(OAA)
4 carbonos
CARBOIDRATO
Ciclo
de
Calvin
Malato
Aspartato
Rubisco
RuBP
CO2
PEP
carboxilase
CO2
M ou A
ATP
+
NADPH
Fosfoenol
piruvato
(PEP)
CO2
CO2
estômato
aberto
Parâmetros metabólicos, fisiológicos e agronômicos de espécies C3 e C4
Parâmetro
1. Foto-respiração
C3
C4
25-30% da fotossíntese
Ausente
3- PGA
OAA
2. Primeiro produto estável
3. Ponto de compensação CO2
Alto (50-150 ppm)
Baixo (menor que 10 ppm)
C4
Balanço fotossíntese x respiração
(+)
C3
0
[CO2]
Fotossíntese = respiração
(-)
Parâmetros metabólicos, fisiológicos e agronômicos de espécies C3 e C4
Parâmetro
1. Foto-respiração
C3
C4
25-30% da fotossíntese
Ausente
3- PGA
OAA
2. Primeiro produto estável
3. Ponto de compensação CO2
Alto (50-150 ppm)
Baixo (menor que 10 ppm)
4. Anatomia foliar
Bainha vascular
ausente ou rudimentar
Bainha vascular
funcional
5. Enzima 1ária de
carboxilação
Rubisco
(Km = 20 micromol CO2)
PEP-carboxilase
(Km = 5 micromol CO2)
6. Efeito do O2 sobre
fotossíntese
inibição
nenhum
Parâmetros metabólicos, fisiológicos, e agronômicos de espécies C3 e C4
Parâmetro
7. Relação CO2 : ATP : NADPH
8. Resposta à luz
C3
C4
1:3:2
1:5:2
Saturação a ~ 65%
da luz solar máxima
Não satura em
condições naturais
Parâmetros metabólicos, fisiológicos, e agronômicos de espécies C3 e C4
Parâmetro
7. Relação CO2 : ATP : NADPH
8. Resposta à luz
9. Temp. ótima para
fotossíntese
C3
C4
1:3:2
1:5:2
Saturação a ~ 65%
da luz solar máxima
~ 25 oC
Não satura em
condições naturais
~ 35 oC
Parâmetros metabólicos, fisiológicos, e agronômicos de espécies C3 e C4
Parâmetro
7. Relação CO2 : ATP : NADPH
8. Resposta à luz
9. Temp. ótima para
fotossíntese
C3
C4
1:3:2
1:5:2
Saturação a ~ 65%
da luz solar máxima
~ 25 oC
15 - 35 mg CO2
10. Taxa de fotossíntese
líquida sob saturação de luz por dm2 por h
11. Consumo de H2O
para prod. MS
450 – 1000 g H2O
por g MS
12. Concentração de N na folha 4 – 6% peso seco
para fotossíntese ótima
Não satura em
condições naturais
~ 35 oC
40 - 80 mg CO2
por dm2 por h
250 – 350 g H2O
por g MS
2 – 4% peso seco
Uso de fotoassimilados
• Os solutos mais importantes transportados pelo
floema são os produtos da fotossíntese
• Como somente algumas partes da planta fazem
fotossíntese, o transporte no floema é essencial para
que todos os órgãos do vegetal sejam supridos
• Floema também é importante no caso de solutos
inorgânicos
Uso de fotoassimilados
• Em função da principal força para absorção de
solutos inorgânicos ser a transpiração, os nutrientes
provenientes do solo tendem a se acumular nos
órgãos que transpiram mais, como folhas maduras,
em detrimento dos que transpiram menos, como
brotos novos e frutos
• Para corrigir isso vegetais redistribuem os nutrientes
de um órgão para outro por meio do floema
• Esse processo de redistribuição de nutrientes entre
partes da planta é denominado partição
Uso de fotoassimilados
• Partição de assimilados é feita pelo floema no
sentido fonte
dreno
• Drenos mais “fortes” recebem mais nutrientes que
drenos mas “fracos”
• Fonte: órgãos cujo grau de desenvolvimento permite
absorver quantidades adequadas de água e nutrientes
pela corrente transpiratória e ter fotossíntese capaz de
torná-los autotróficos como folhas expandidas e
fotossinteticamente ativas, e órgãos de reserva na
época de exportação de nutrientes
Uso de fotoassimilados
• Dreno: tecidos vegetativos que estão em crescimento
(ápices radiculares e folhas jovens), tecidos de
armazenamento (raízes e caules) na fase em que
estão importando assimilados, e unidades de
reprodução e dispersão das plantas (frutos e
sementes)
Força dos drenos:
• Proximidade da fonte - folhas da porção superior
costumam translocar nutrientes para folhas novas e
caules em crescimento e folhas da porção basal
tendem a exportar para o sistema radicular
• Desenvolvimento – Durante a fase vegetativa os
maiores drenos são raízes e ápices caulinares. Na
fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes
• Conexão vascular – Fontes translocam assimilados
preferencialmente para drenos com os quais possuem
conexão vascular
Uso de fotoassimilados
• O transporte no floema compreende três etapas
principais:
 carregamento da fonte
 transporte de longa distância nos tubos crivados
 descarregamento no dreno
Uso de fotoassimilados
1) Carregamento do floema (simplástico)
- A sacarose sintetizada pela fotossíntese migra das células do mesófilo para a
vizinhança dos tubos crivados (TC, que são as células do floema) nas nervuras
terminais das folhas, passando pelas células companheiras (CC).
2) Carregamento do floema (apoplástico)
Os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular
(apoplasto) devem ser transportados ativamente (com gasto de ATP)
para atravessarem a membrana citoplasmática e entrarem no
complexo CC-TC.
Bomba de prótons e gasto de ATP no carregamento apoplástico
Apoplasto
Fluxo de pressão
é gerado pelo
gradiente de
potencial de
pressão Ψp
Ψp é alto na
fonte e baixo
no dreno
Carregamento
de sacarose no
TC abaixa o potencial osmótico
Ψs e o potencial
hídrico ΨH
Corrente transpiratória
Carregamento do floema e a translocação
Ψ
Isso leva à entrada
de água vinda do
xilema fazendo
aumentar Ψp
Sentido da translocação depende da
FORÇA-DRENO (tamanho x atividade)
Ψ
O descarregamento
no dreno leva ao
processo inverso
provocando a
diminuição de Ψp
Tipicamente, em plantas forrageiras ...
Folhas (expandidas e fotossinteticamente ativas)
são FONTES de fotoasssimilados. Raízes são
DRENOS.
Mas pode acontecer...
Folhas (em expansão) serem DRENOS e raízes serem
FONTES de fotoasssimilados se estes estiverem
sendo mobilizados a partir de reservas previamente
armazenadas após uma desfolhação para suprir
energia.
Respiração: manutenção vs. crescimento
RESPIRAÇÃO DE MANUTENÇÃO
É aquela que fornece energia (ATP) para os
processos que não resultam em aumento da
massa seca (crescimento), tais como o transporte
de moléculas orgânicas, manutenção das
estruturas de membranas e troca de solutos.
RESPIRAÇÃO DE CRESCIMENTO
É aquela que inclui:
I) O carbono realmente incorporado (produção de
esqueletos de carbono para a formação de parede
celular, macromoléculas, etc.)
II) O carbono respirado para produzir energia sob a
forma de ATP e poder redutor (NADH, NADPH e
FADH2), necessários para as reações de biossíntese
e para o crescimento
Fotossíntese
(menos fotorrespiração)
Respiração de
manutenção
SUCROSE*
Respiração de
crescimento
CRESCIMENTO
folhas
colmos
raízes
sementes
Armazenado
Frutana (C3)
Amido (C4)
* Também
conhecida como sacarose
O que importa?
- Fisiologia interage com morfologia e ambiente
Alfafa e gramíneas cespitosas de porte alto (baixa área foliar após
qualquer desfolhação:
- papel dos carboidratos de reserva (mobilização)
Gramíneas porte baixo e rasteiro (sempre "alguma" área foliar
após a maioria das desfolhações:
- papel da área foliar residual para interceptação de
luz e fotossíntese imediatamente após o pastejo
Área foliar residual = quantidade de “verde”
ALTA
Luz incidente é
interceptada
completamente
Acúmulo de MS é
retomado de imediato
via fotossíntese
Pouca chance de
competição para as
invasoras
BAIXA
Uso incompleto da
luz incidente
Baixo potencial
fotossintético
imediatamente após
a desfolhação
Invasoras têm melhor
oportunidade
- Manejo deve idealmente:
- Respeitar a fisiologia e a morfologia da planta
- Ser baseado no conhecimento dos limites da
espécie ou cultivar, conhecendo-se o potencial
de manipulação de fatores de meio.
- Procurar explorar o recurso forrageiro como a base
de uma pecuária eficiente e sustentável dos pontos
de vista biológico, ecológico e econômico.
Mensagem:
• Plantas sofrem modificações de forma e função para se
adaptar ao pastejo
• Estas correspondem a respostas de curto e médio/longo
prazos associadas com a partição de nutrientes e hábito
de crescimento/porte, respectivamente
• Integração dessas alterações determinam o grau de
resistência ao pastejo e a plasticidade fenotípica das
plantas forrageiras
• Limites de utilização e manejo das plantas forrageiras
sob pastejo (sub e super-pastejo).