FOLHA Órgão fotossintetizante das plantas. Em geral, nasce sobre o caule ou seus ramos e possui estrutura achatada e fina, de modo que o tecido clorofiliano, responsável pela fotossíntese, fica próximo à superfície. As folhas, embora apresentem grande variedade de formas e tamanhos, são constituídas basicamente de: Limbo - laminar e verde, comumente muito delgado; Pecíolo - espécie de pedicelo, inserido na base do limbo; Bainha - situada na parte inferior do pecíolo. A base com freqüência desenvolve uma bainha e/ou estípulas. A lâmina foliar caracteriza-se por ser achatada e larga. Tal forma otimiza a captação de luz e gás carbônico. A lâmina é de grande importância na identificação do vegetal, pois em cada planta apresenta características específicas de forma, tamanho, tipo de margem, ápice, base, ausência ou presença de tricomas, etc. Quanto à forma, os principais tipos de lâmina são: simples (limbo indiviso) e composta (limbo dividido em folíolos). Folhas variadas Folhas perenes Folha simples Agulhas de pinheiro Folha composta Folhas climáticas Suculentas Monocotiledônea Folha carnívora De acordo com o número e a disposição dos folíolos, as folhas são chamadas de: unifoliadas (com um único folíolo unido por um peciolíolo ao pecíolo da folha); pinadas (com folíolos dispostos posta ou alternadamente ao longo da raque, o eixo comum); palmadas ou digitadas (com mais de três folíolos partindo de uma base comum). A nervação ou venação da lâmina foliar também pode ser de diversos tipos: Professor Regis Romero • peninérvea ou pinada (uma única nervura central primária dá origem a nervuras de ordem superior) • palmatinérvea ou actinódroma (três ou mais nervuras primárias divergem radialmente de um ponto inicial comum) • curvinérvea ou acródroma (duas ou mais nervuras primárias ou secundárias bem desenvolvidas formas arcos que convergem no ápice da folha) • campilódroma (muitas nervuras primárias partindo de um ponto comum convergem no ápice foliar) • paralelinérvea ou paralelódroma (uma ou mais nervuras primárias originamse lado a lado na base da folha e correm paralelamente até o ápice da folha, onde convergem). O pecíolo das folhas é a parte que une a lâmina à base. Faz, assim, a conexão entre limbo e caule. Geralmente, o pecíolo é côncavo ou achatado em sua porção superior e arredondado em sua porção basal. Tal forma facilita a sustentação da folha, ao mesmo tempo em que confere flexibilidade e permite movimento, auxiliando na exposição da lâmina foliar à luz (fototropismo). Em geral, o pecíolo une-se à base do limbo foliar. Há casos, porém, em que se conecta ao meio da lâmina foliar. Com relação ao pecíolo, as folhas podem ser classificadas em: peciolada, quando o pecíolo está presente; séssil, quando não há pecíolo e a lâmina prende-se diretamente ao caule, e peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela região central desta. A base foliar é a porção terminal do pecíolo que, em algumas famílias vegetais, encontra-se bem desenvolvida. Sua provável função é a de proteger as gemas axilares do caule. Em muitas monocotiledôneas a base é grande e muito bem desenvolvida (por ex. nas Poaceae). Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas invaginantes ao caule. Em dicotiledôneas, uma base desenvolvida é encontrada nas Apiaceae (Umbelliferae). Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido delgado saindo acima da bainha. É a chamada lígula, cuja função é acumular água. Cerca de 40% das dicotiledôneas lenhosas e 20% das espécies herbáceas possuem um par de pequenas estruturas laminares na base foliar. São as chamadas estípulas, que em algumas plantas são tão desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na ervilha (Pisum sativum), por exemplo, até realizam fotossíntese. Na maior parte das espécies, contudo, as estípulas tem a forma de pequenas escamas e caem antes das folhas se desenvolverem completamente. Em algumas plantas, as estípulas são perenes e permanecem na base das folhas adultas. No café (Coffea arabica), por ex., são de importância taxonômica, auxiliando na identificação da planta. Também na família Moraceae as estípulas possuem caráter taxonômico. Aqui, elas recobrem e protegem a gema terminal das folhas jovens (por ex. na falsa-seringueira, Ficus Professor Regis Romero elastica, ou na embaúba, Cecropia cinerea). As estípulas podem, em algumas espécies, estar modificadas em espinhos (por ex. na coroa-de-cristo, Euphorbia milii). Dentre as inúmeras modificações apresentadas pelas folhas, podemos citar: • Gavinhas - As gavinhas servem para prender a planta a um suporte, enrolando-se nele. • Espinhos - Os espinhos são estruturas de proteção, muitas vezes lignificadas. Além de exercer a função de proteção, as folhas modificadas em espinhos podem ter a função de reduzir a transpiração, tal como ocorre em muitas cactáceas (ex. figo-da-índia, Opuntia sp.). • Brácteas - As brácteas são folhas coloridas e vistosas, cuja função é a de atrair polinizadores. Parecem-se, muitas vezes, às pétalas de uma flor (ex. primavera, Bougainvillea spectabilis). • Filódios - Os filódios são folhas reduzidas, nas quais o pecíolo alarga-se adquirindo forma de limbo e exercendo suas funções fotossintéticas. • Cotilédones são as primeiras folhas do embrião vegetal e servem para acumular reservas ou então para realizar a transferência de reservas do albúmen para o embrião em desenvolvimento. • Catáfilos (também denominados de escamas) protegem as gemas vegetativas, além de realizar fotossíntese. Os cotilédones embrionários e os catáfilos das gemas vegetativas são considerados por muitos autores como folhas modificadas. São reunidos, juntamente com os outros tipos de folha, sob a denominação de filoma. Entre as plantas conhecidas por carnívoras ou insetívoras, algumas das suas folhas são modificadas, assumindo vários aspectos, entre os quais citamos os ascídios com a forma de um jarro, dotado ou não de tampa, em cujo interior existem glândulas que segregam sucos digestivos capazes de digerir insetos. Os principais tipos de ascídios se encontram nas espécies dos seguintes gêneros: Nepenthes, Sarracenia, Professor Regis Romero Cephalotus, Darlingtonia. Com o mesmo significado biológico dos ascídios, encontramos os utrículos do gênero Utricularia. Já em Drosera e Drosophyllum as folhas modificadas são tentáculos recobertas de (pêlos glandulares) móveis, que segregam substâncias que digerem os insetos. Em Dionaea, as lâminas foliares, com bordos fimbriados, prendem se distingue das folhas normais ou momofilos pelo tamanho, forma, consistência e cor, e que se encontra ou na base de uma flor, chamada bráctea mãe, ou de uma inflorescência. Duração e queda das folhas Duração, ou seja, o tempo que as folhas permanecem nas plantas é importantes do ponto de vista da arborização das vias públicas, praças, jardins, parques e também rodovias. Podemos considerar os seguintes casos: Folhas persistentes são as que permanecem por mais de um ano, como na laranjeira, limoeiro, coqueiro. Tais plantas, são também chamadas sempre-verdes porque novas folhas se formam a medida que as mais idosas vão caindo. Caducas ou decíduas, quando as folhas caem prematuramente, deixando a planta despida durante o inverno ou estação seca. Marsescentes, quando as folhas secam e permanecem presas ao vegetal, como no carvalho-português (Quercus lusitanica e Quercus faginea). A queda das folhas está relacionada com as diferentes regiões geográficas do globo. Assim, na Europa e regiões extra tropicais, ela se dá no fim do outono, o mesmo ocorrendo, entre-nós, nas províncias do Sul da Minas Gerais e Estados de São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Nas províncias do Norte, mormente no sertão, as árvores despemse de suas folhas apenas no rigor do verão, por causa das grandes secas, que assolam a região. Professor Regis Romero As folhas compostas constam de um pecíolo comum, a raque, da qual nascem folhas pequenas chamadas folíolo providos de pequeno pecíolo chamado de peciólulo. As vezes a folha composta é tão grande que pode confundir-se com um ramo, porém se distingue deste, porque possui um gema na axila. A falta de gemas nas axilas dos folíolos comprova que estes são apenas parte de uma folha composta. Quanto à distribuição dos folíolos na raque, as folhas compostas podem ser: geminada, quando possui dois folíolos, como no jatobá ou jataí (Hymenaea stilbocarpa); trifoliada ou ternada, quando possui três folíolos, como no feijoeiro, no trevo (Oxalis sp.); digitada ou palmada, quando os folíolos convergem no mesmo ponto, na extremidade do pecíolo, como nos ipês amarelo e roxo (Tabebuia spp.), paineira; penada, quando os folíolos se inserem ao longo do raque, em posição oposta ou alteram, podendo ser paripinada (terminando por um par de folíolos) como na canafístula (Cassia fistula) ou imparipinada (terminando por um folíolo), como na tipuna (Tipuana speciosa) Heterofilia Entre as plantas adultas, algumas há que produzem folhas de distinta configuração, dispostas ao longo do caule ou dos ramos, outras vezes no mesmo nível ou no mesmo nó. Esse fenômeno denomina-se heterofilia ou pelimorfismo foliar. A heterofila pode ser um caráter ligado ao genótipo e, portanto, hereditária, e insensível a influência do meio, como nas espécies que possuem a forma juvenil diversa da forma adulta, de que o Eucalyptus e o Populus euphratica são exemplos. Professor Regis Romero Histologicamente, uma folha típica é formada por três tipos de tecido:epiderme; mesófilo; tecido vascular. A epiderme é classificada em adaxial (epiderme da superfície superior da folha), geralmente com poucos ou nenhum estômato e cutícula bem desenvolvida; e abaxial (epiderme da superfície inferior da folha), com estômatos e cutícula menos desenvolvida. A parede celular das células epidérmicas é fina, com exceção da parede das células marginais, cujas grossas paredes evitam que a folha se rasgue. Freqüentemente se observa uma hipoderme sob a epiderme. O mesófilo compreende o tecido parenquimático situado entre as epidermes. Em muitas plantas, especialmente nas dicotiledôneas, há dois tipos parênquima foliar. Imediatamente abaixo da epiderme encontra-se o parênquima paliçádico, formado for células alongadas, dispostas em fileiras, que contém os cloroplastos ordenados ao longo de suas paredes. Estas células realizam grande parte da fotossíntese. Quando o parênquima paliçádico é encontrado apenas na porção adaxial da folha, esta é denominada de dorsiventral ou bifacial. Quando o parênquima paliçádico é encontrado tanto na porção adaxial, como na porção abaxial da folha, esta é denominada de isolateral ou isobilateral. Abaixo do parênquima paliçádico encontra-se o parênquima esponjoso, caracterizado pela existência de um sistema bem desenvolvido de espaços intercelulares e por células estelares que se conectam através de prolongamentos, os chamados lobos de conexão. Os grandes espaços intercelulares garantem a eficiência das trocas gasosas, fundamental para a função fotossintética da folha. Muitas plantas apresentam ainda outros tipos de células em suas folhas, por ex. colênquima margeando os feixes condutores e dando suporte a eles, esclerênquima conferindo maior rigidez e resistência, ou células glandulares. De acordo com o habitat da planta, há inúmeras modificações na estrutura básica da folha, por ex. em plantas xerofíticas (que habitam regiões áridas) ou aquáticas. Epiderme superior com cutícula Nervura Folha com mesófilo assimétrico (Dicotiledônea) Parênquima paliçádico Parênquima lacunoso Epiderme inferior com cutícula Epiderme superior com cutícula Folha com mesófilo indiferenciado Nervura (Monocotiledônea) Parênquima indiferenciado Epiderme inferior com cutícula Epiderme superior com cutícula Nervura Folha com mesófilo Simétrico (Monocotiledônea) Parênquima paliçádico Parênquima lacunoso Parênquima paliçádico Professor Regis Romero Epiderme inferior com cutícula O desenvolvimento ontogenético das folhas inicia-se nos primórdios foliares (pequenas projeções em forma de cone que se originam, através de divisões celulares periclinais, da superfície do caule próximo ao seu meristema apical). Os primórdios foliares crescem inicialmente através da atividade de um meristema apical e depois pela atividade de um meristema intercalar. A lâmina foliar origina-se a partir da divisão de células situadas na margem da porção adaxial do primórdio. Na porção que dará origem ao pecíolo, esse crescimento marginal é suprimido. Com relação à origem filogenética das folhas, estas provavelmente se desenvolveram a partir de um ramo que se achatou. Contudo, a escassez de fósseis dificulta a comprovação de detalhes do processo evolutivo. Por fim, as folhas ordenam-se no caule de modo a otimizar a incidência da luz solar. O arranjo das folhas no caule é denominado de filotaxia e há três tipos: filotaxia oposta, quando duas folhas se prendem ao caule no mesmo nível, mas em oposição (pecíolo contra pecíolo); filotaxia verticilada, quando três ou mais folhas partem de um único nó; e filotaxia alterna, quando cada folha parte de um nível diferente do caule, podendo formar, por ex. uma espiral. Transpiração A transpiração é a eliminação de água na forma de vapor que ocorre nos vegetais e animais por uma necessidade fisiológica, sendo controlada por mecanismos físicos, morfológicos, anatômicos e fisiológicos. Nos vegetais a transpiração ocorre principalmente através das folhas, que é a principal superfície de contato do vegetal com o ambiente. O fenômeno da transpiração é fundamental para a vida do vegetal, mas deve ocorrer de modo a permitir a sobrevivência do mesmo, pois o excesso de perda d'água na forma de vapor pela transpiração pode levar à morte do vegetal. Os vegetais apresentam várias adaptações para evitar a transpiração excessiva, de acordo com o ambiente onde vivem. A organização do corpo do vegetal está relacionada diretamente com o fenômeno da transpiração. O número de folhas e a superfície foliar são fatores que determinam maior ou menor taxa de transpiração pelo vegetal. Numa primeira análise, a perda de água na forma de vapor parece ser algo extremamente prejudicial aos vegetais. A perda excessiva de água pode levar ao ressecamento, à desidratação e à morte do vegetal. Podemos dizer que a transpiração é um mal necessário, para que atividades fisiológicas vitais possam ocorrer no vegetal. A transpiração evita o aquecimento exagerado, principalmente das folhas do vegetal, através da eliminação do excesso de calor na forma de vapor através dos estômatos. Um outro aspecto importante é a própria ascensão de seiva bruta ou inorgânica (água e sais), desde as raízes até as folhas, que é mantida graças à transpiração contínua através das folhas. Com a transpiração é mantida uma coluna de água e sais minerais dentro do corpo do Professor Regis Romero vegetal, das raízes até as folhas, funcionando como uma bomba propulsora de água e sais minerais de baixo para cima. Professor Regis Romero