Duração e queda das folhas

FOLHA
Órgão fotossintetizante das plantas. Em geral, nasce sobre o caule ou seus
ramos e possui estrutura achatada e fina, de modo que o tecido clorofiliano,
responsável pela fotossíntese, fica próximo à superfície. As folhas, embora apresentem
grande variedade de formas e tamanhos, são constituídas basicamente de:
Limbo - laminar e verde, comumente muito delgado;
Pecíolo - espécie de pedicelo, inserido na base do limbo;
Bainha - situada na parte inferior do pecíolo.
A base com freqüência desenvolve uma bainha e/ou estípulas. A lâmina foliar
caracteriza-se por ser achatada e larga. Tal forma otimiza a captação de luz e gás
carbônico. A lâmina é de grande importância na identificação do vegetal, pois em cada
planta apresenta características específicas de forma, tamanho, tipo de margem,
ápice, base, ausência ou presença de tricomas, etc. Quanto à forma, os principais tipos
de lâmina são: simples (limbo indiviso) e composta (limbo dividido em folíolos).
Folhas variadas
Folhas perenes
Folha simples
Agulhas de pinheiro
Folha composta
Folhas climáticas
Suculentas
Monocotiledônea
Folha carnívora
De acordo com o número e a disposição dos folíolos, as folhas são chamadas
de:
unifoliadas (com um único folíolo unido por um peciolíolo ao pecíolo da folha);
pinadas (com folíolos dispostos posta ou alternadamente ao longo da raque, o
eixo comum);
palmadas ou digitadas (com mais de três folíolos partindo de uma base
comum).
A nervação ou venação da lâmina foliar também pode ser de diversos tipos:
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• peninérvea ou pinada (uma única nervura central primária dá origem a
nervuras de ordem superior)
• palmatinérvea ou actinódroma (três ou mais nervuras primárias divergem
radialmente de um ponto inicial comum)
• curvinérvea ou acródroma (duas ou mais nervuras primárias ou secundárias
bem desenvolvidas formas arcos que convergem no ápice da folha)
• campilódroma (muitas nervuras primárias partindo de um ponto comum
convergem no ápice foliar)
• paralelinérvea ou paralelódroma (uma ou mais nervuras primárias originamse lado a lado na base da folha e correm paralelamente até o ápice da folha,
onde convergem).
O pecíolo das folhas é a parte que une a lâmina à base. Faz, assim, a conexão
entre limbo e caule. Geralmente, o pecíolo é côncavo ou achatado em sua porção
superior e arredondado em sua porção basal. Tal forma facilita a sustentação da folha,
ao mesmo tempo em que confere flexibilidade e permite movimento, auxiliando na
exposição da lâmina foliar à luz (fototropismo). Em geral, o pecíolo une-se à base do
limbo foliar. Há casos, porém, em que se conecta ao meio da lâmina foliar. Com
relação ao pecíolo, as folhas podem ser classificadas em: peciolada, quando o pecíolo
está presente; séssil, quando não há pecíolo e a lâmina prende-se diretamente ao
caule, e peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela região central desta.
A base foliar é a porção terminal do pecíolo que, em algumas famílias vegetais,
encontra-se bem desenvolvida. Sua provável função é a de proteger as gemas axilares
do caule. Em muitas monocotiledôneas a base é grande e muito bem desenvolvida
(por ex. nas Poaceae). Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas invaginantes
ao caule. Em dicotiledôneas, uma base desenvolvida é encontrada nas Apiaceae
(Umbelliferae). Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido
delgado saindo acima da bainha. É a chamada lígula, cuja função é acumular água.
Cerca de 40% das dicotiledôneas lenhosas e 20% das espécies herbáceas possuem um
par de pequenas estruturas laminares na base foliar. São as chamadas estípulas, que
em algumas plantas são tão desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na
ervilha (Pisum sativum), por exemplo, até realizam fotossíntese. Na maior parte das
espécies, contudo, as estípulas tem a forma de pequenas escamas e caem antes das
folhas se desenvolverem completamente. Em algumas plantas, as estípulas são
perenes e permanecem na base das folhas adultas. No café (Coffea arabica), por ex.,
são de importância taxonômica, auxiliando na identificação da planta. Também na
família Moraceae as estípulas possuem caráter taxonômico. Aqui, elas recobrem e
protegem a gema terminal das folhas jovens (por ex. na falsa-seringueira, Ficus
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elastica, ou na embaúba, Cecropia cinerea). As estípulas podem, em algumas espécies,
estar modificadas em espinhos (por ex. na coroa-de-cristo, Euphorbia milii).
Dentre as inúmeras modificações apresentadas pelas folhas, podemos citar:
• Gavinhas - As gavinhas servem para prender a planta a um suporte,
enrolando-se nele.
• Espinhos - Os espinhos são estruturas de proteção, muitas vezes lignificadas.
Além de exercer a função de proteção, as folhas modificadas em espinhos
podem ter a função de reduzir a transpiração, tal como ocorre em muitas
cactáceas (ex. figo-da-índia, Opuntia sp.).
• Brácteas - As brácteas são folhas coloridas e vistosas, cuja função é a de
atrair polinizadores. Parecem-se, muitas vezes, às pétalas de uma flor (ex.
primavera, Bougainvillea spectabilis).
• Filódios - Os filódios são folhas reduzidas, nas quais o pecíolo alarga-se
adquirindo forma de limbo e exercendo suas funções fotossintéticas.
• Cotilédones são as primeiras folhas do embrião vegetal e servem para
acumular reservas ou então para realizar a transferência de reservas do
albúmen para o embrião em desenvolvimento.
• Catáfilos (também denominados de escamas) protegem as gemas
vegetativas, além de realizar fotossíntese.
Os cotilédones embrionários e os catáfilos das gemas vegetativas são
considerados por muitos autores como folhas modificadas. São reunidos, juntamente
com os outros tipos de folha, sob a denominação de filoma.
Entre as plantas conhecidas por carnívoras ou insetívoras, algumas das suas
folhas são modificadas, assumindo vários aspectos, entre os quais citamos os ascídios
com a forma de um jarro, dotado ou não de tampa, em cujo interior existem glândulas
que segregam sucos digestivos capazes de digerir insetos. Os principais tipos de
ascídios se encontram nas espécies dos seguintes gêneros: Nepenthes, Sarracenia,
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Cephalotus, Darlingtonia. Com o mesmo significado biológico dos ascídios,
encontramos os utrículos do gênero Utricularia.
Já em Drosera e Drosophyllum as folhas modificadas são tentáculos recobertas
de (pêlos glandulares) móveis, que segregam substâncias que digerem os insetos.
Em Dionaea, as lâminas foliares, com bordos fimbriados, prendem se distingue
das folhas normais ou momofilos pelo tamanho, forma, consistência e cor, e que se
encontra ou na base de uma flor, chamada bráctea mãe, ou de uma inflorescência.
Duração e queda das folhas
Duração, ou seja, o tempo que as folhas permanecem nas plantas é
importantes do ponto de vista da arborização das vias públicas, praças, jardins,
parques e também rodovias.
Podemos considerar os seguintes casos:
Folhas persistentes são as que permanecem por mais de um ano, como na
laranjeira, limoeiro, coqueiro. Tais plantas, são também chamadas sempre-verdes
porque novas folhas se formam a medida que as mais idosas vão caindo.
Caducas ou decíduas, quando as folhas caem prematuramente, deixando a
planta despida durante o inverno ou estação seca.
Marsescentes, quando as folhas secam e permanecem presas ao vegetal, como
no carvalho-português (Quercus lusitanica e Quercus faginea). A queda das folhas está
relacionada com as diferentes regiões geográficas do globo. Assim, na Europa e
regiões extra tropicais, ela se dá no fim do outono, o mesmo ocorrendo, entre-nós, nas
províncias do Sul da Minas Gerais e Estados de São Paulo, Paraná, Santa Catarina e
Rio Grande do Sul. Nas províncias do Norte, mormente no sertão, as árvores despemse de suas folhas apenas no rigor do verão, por causa das grandes secas, que assolam
a região.
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As folhas compostas constam de um pecíolo comum, a raque, da qual nascem
folhas pequenas chamadas folíolo providos de pequeno pecíolo chamado de peciólulo.
As vezes a folha composta é tão grande que pode confundir-se com um ramo, porém
se distingue deste, porque possui um gema na axila. A falta de gemas nas axilas dos
folíolos comprova que estes são apenas parte de uma folha composta.
Quanto à distribuição dos folíolos na raque, as folhas compostas podem ser:
geminada, quando possui dois folíolos, como no jatobá ou jataí (Hymenaea
stilbocarpa); trifoliada ou ternada, quando possui três folíolos, como no feijoeiro, no
trevo (Oxalis sp.); digitada ou palmada, quando os folíolos convergem no mesmo
ponto, na extremidade do pecíolo, como nos ipês amarelo e roxo (Tabebuia spp.),
paineira; penada, quando os folíolos se inserem ao longo do raque, em posição oposta
ou alteram, podendo ser paripinada (terminando por um par de folíolos) como na
canafístula (Cassia fistula) ou imparipinada (terminando por um folíolo), como na
tipuna (Tipuana speciosa)
Heterofilia
Entre as plantas adultas, algumas há que produzem folhas de distinta
configuração, dispostas ao longo do caule ou dos ramos, outras vezes no mesmo nível
ou no mesmo nó. Esse fenômeno denomina-se heterofilia ou pelimorfismo foliar.
A heterofila pode ser um caráter ligado ao genótipo e, portanto, hereditária, e
insensível a influência do meio, como nas espécies que possuem a forma juvenil
diversa da forma adulta, de que o Eucalyptus e o Populus euphratica são exemplos.
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Histologicamente, uma folha típica é formada por três tipos de tecido:epiderme;
mesófilo; tecido vascular.
A epiderme é classificada em adaxial (epiderme da superfície superior da folha),
geralmente com poucos ou nenhum estômato e cutícula bem desenvolvida; e abaxial
(epiderme da superfície inferior da folha), com estômatos e cutícula menos
desenvolvida. A parede celular das células epidérmicas é fina, com exceção da parede
das células marginais, cujas grossas paredes evitam que a folha se rasgue.
Freqüentemente se observa uma hipoderme sob a epiderme. O mesófilo compreende o
tecido parenquimático situado entre as epidermes. Em muitas plantas, especialmente
nas dicotiledôneas, há dois tipos parênquima foliar. Imediatamente abaixo da
epiderme encontra-se o parênquima paliçádico, formado for células alongadas,
dispostas em fileiras, que contém os cloroplastos ordenados ao longo de suas paredes.
Estas células realizam grande parte da fotossíntese. Quando o parênquima paliçádico é
encontrado apenas na porção adaxial da folha, esta é denominada de dorsiventral ou
bifacial. Quando o parênquima paliçádico é encontrado tanto na porção adaxial, como
na porção abaxial da folha, esta é denominada de isolateral ou isobilateral. Abaixo do
parênquima paliçádico encontra-se o parênquima esponjoso, caracterizado pela
existência de um sistema bem desenvolvido de espaços intercelulares e por células
estelares que se conectam através de prolongamentos, os chamados lobos de
conexão. Os grandes espaços intercelulares garantem a eficiência das trocas gasosas,
fundamental para a função fotossintética da folha. Muitas plantas apresentam ainda
outros tipos de células em suas folhas, por ex. colênquima margeando os feixes
condutores e dando suporte a eles, esclerênquima conferindo maior rigidez e
resistência, ou células glandulares. De acordo com o habitat da planta, há inúmeras
modificações na estrutura básica da folha, por ex. em plantas xerofíticas (que habitam
regiões áridas) ou aquáticas.
Epiderme superior
com cutícula
Nervura
Folha com mesófilo assimétrico
(Dicotiledônea)
Parênquima paliçádico
Parênquima lacunoso
Epiderme inferior
com cutícula
Epiderme superior
com cutícula
Folha com mesófilo indiferenciado
Nervura
(Monocotiledônea)
Parênquima indiferenciado
Epiderme inferior
com cutícula
Epiderme superior
com cutícula
Nervura
Folha com mesófilo Simétrico
(Monocotiledônea)
Parênquima paliçádico
Parênquima lacunoso
Parênquima paliçádico
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Epiderme inferior
com cutícula
O desenvolvimento ontogenético das folhas inicia-se nos primórdios foliares
(pequenas projeções em forma de cone que se originam, através de divisões celulares
periclinais, da superfície do caule próximo ao seu meristema apical). Os primórdios
foliares crescem inicialmente através da atividade de um meristema apical e depois
pela atividade de um meristema intercalar. A lâmina foliar origina-se a partir da divisão
de células situadas na margem da porção adaxial do primórdio. Na porção que dará
origem ao pecíolo, esse crescimento marginal é suprimido.
Com relação à origem filogenética das folhas, estas provavelmente se
desenvolveram a partir de um ramo que se achatou. Contudo, a escassez de fósseis
dificulta a comprovação de detalhes do processo evolutivo.
Por fim, as folhas ordenam-se no caule de modo a otimizar a incidência da luz
solar. O arranjo das folhas no caule é denominado de filotaxia e há três tipos: filotaxia
oposta, quando duas folhas se prendem ao caule no mesmo nível, mas em oposição
(pecíolo contra pecíolo); filotaxia verticilada, quando três ou mais folhas partem de um
único nó; e filotaxia alterna, quando cada folha parte de um nível diferente do caule,
podendo formar, por ex. uma espiral.
Transpiração
A transpiração é a eliminação de água na forma de vapor que ocorre nos vegetais e
animais por uma necessidade fisiológica, sendo controlada por mecanismos físicos,
morfológicos, anatômicos e fisiológicos. Nos vegetais a transpiração ocorre
principalmente através das folhas, que é a principal superfície de contato do vegetal
com o ambiente.
O fenômeno da transpiração é fundamental para a vida do vegetal, mas deve
ocorrer de modo a permitir a sobrevivência do mesmo, pois o excesso de perda d'água
na forma de vapor pela transpiração pode levar à morte do vegetal.
Os vegetais apresentam várias adaptações para evitar a transpiração excessiva,
de acordo com o ambiente onde vivem.
A organização do corpo do vegetal está relacionada diretamente com o
fenômeno da transpiração. O número de folhas e a superfície foliar são fatores que
determinam maior ou menor taxa de transpiração pelo vegetal.
Numa primeira análise, a perda de água na forma de vapor parece ser algo
extremamente prejudicial aos vegetais. A perda excessiva de água pode levar ao
ressecamento, à desidratação e à morte do vegetal. Podemos dizer que a transpiração
é um mal necessário, para que atividades fisiológicas vitais possam ocorrer no vegetal.
A transpiração evita o aquecimento exagerado, principalmente das folhas do
vegetal, através da eliminação do excesso de calor na forma de vapor através dos
estômatos. Um outro aspecto importante é a própria ascensão de seiva bruta ou
inorgânica (água e sais), desde as raízes até as folhas, que é mantida graças à
transpiração
contínua
através
das
folhas.
Com a transpiração é mantida uma coluna de água e sais minerais dentro do corpo do
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vegetal, das raízes até as folhas, funcionando como uma bomba propulsora de água e
sais minerais de baixo para cima.
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