corte) do corte seletivo de árvores sobre a

Efeitos antropogênicos sobre a diversidade
genética, demografia e processos
ecológicos de espécies arbóreas tropicais
Alexandre Magno Sebbenn
Instituto Florestal de São Paulo
[email protected]
1
Tópicos a serem abordados
I) Modelando no longo prazo os impactos do corte
seletivo de árvores sobre a diversidade genética e estrutura
demografica de quatro espécies arbóreas tropicais na
floresta Amazônica Brasileira
II) Impactos da fragmetação florestal sobre a
diversidade genética, estrutura genética espacial
intrapopulacional e dispersão de pólen e sementes em
espécies arbóreas tropicais
2
Modelando no longo prazo os impactos do
corte seletivo de árvores sobre a diversidade
genética e estrutura demografica de quatro
espécies arbóreas tropicais na floresta
Amazônica Brasileira
Motivação
+17% da área da floresta Amazônica já foi deflorestada
Área total desctruída entre 1900 a 2002 = área da Belgica +
Dinamarca + Portugal + Holanda
4
Principais causas
Plantio de soja
Pastagens
Exploração madeireira
(não sustentada)
5
Uma alternativa para a exploração florestal e conservação da
floresta Amazônica para as próximas gerações: corte
seletivo sustentável de árvores
6
Manejo florestal madeireiro sustentável
7
Ex. hipotético de manejo sustentado: Eucalyptus para celulose
IMA em DAP=3 cm/ano)
Demanda da empresa: 1000 ha/ano de árvores com 20 cm de DAP
Ciclo de corte = 7 anos (3 x 7 cm = 21 cm de DAP)
Área requerida de plantio = 7 anos x 1000 ha = 7000 ha + 10% de
reserva volante ~ 8000 ha
Corte anual
1
2
3
5
6
7
4
8
1000 ha
“O corte e imediato replantio de 1000/ano, garante
teoricamente a produção sustentada de matéria prima”.
8
Manejo sustentado: corte seletivo de árvores (depende da
regeneração natural, portanto também da reprodução)
9
Corte seletivo de árvores
10
A floresta após o corte seletivo
11
A floresta após o corte seletivo –
regeneração, que depende de reproduação
12
Corte seletivo de árvores (Floresta
regenerada >100 anos - maioria das sp)
13
Objetivos
Geral
Estudar os efeitos no longo prazo (ciclos sucessivos de
corte) do corte seletivo de árvores sobre a diversidade
genética e estrutura demográfica de quatro espécies
arbóreas tropicais da floresta Amazônica, usando
simulação e modelagem Ecogene.
Específico
Comparar o método de exploração usado no Brasil (ciclo
de corte de 30 anos; mínimo DAP de corte de 45 cm;
intensidade de corte de 90%) com o utilisado na Guiana
Francesa (ciclo de corte de 65 anos; mínimo DAP de
corte de 60 cm; intensidade de corte de 90%).
14
Características das espécies estudadas
Espécies
Sistema sexual
Vetor de
polinização
Bagassa guianensis
Dióica
Insetos (Trips)
0,2 árvores/ha
Hymenaea courbaril
Hermafrodita
Morcegos
0,54 árvores/ha com DAP
≥ 10 cm
Manilkara huberi
Hermafrodita
Insetos
3,35 árvores/ha com DAP
≥ 10 cm
Pássaros
0,83 árvores/ha com DAP
≥ 10 cm
Symphonia globulifera Hermafrodita
Densidade
15
Parcela experimental
Área: parcela de 500 ha
Foresta primária úmida de terra firme
Local: Amazônia Brasileira, Flona Tapajós,
Belterra, Estado do Pará.
Projeto: Dendrogene (Embrapa Amazônia
Oriental/DFID- Dr Milton Kanashiro)
16
Parcela experimental
7 espécies foram estudadas (4 usadas neste estudo)
Inventário
Distribuição espacial e taxa de crescimento
DAP > 20 cm, 500 ha
DAP > 10 cm = 100 ha
Caracteres: DAP, altura e forma do fuste
Amostra genética
1.
Todas árvores foram amostradas, mapeadas e genotipadas com locos
microssatélites (5 a 9 locos)
2.
Aproximadamente 70 juvenis foram amostrados, mapeados e
genotipados para Hyemanaea and Manilkara
3.
Sementes foram coletadas de 18 a 30 matrizes (20 a 30 sementes por
árvores)
Características ecológicas
Fenologia de florescimento e frutificação, sistema sexual, vetores de
dispersão de pólen e sementes, recrutamento, etc.
Uso das informações genéticas e demográficas
Os genótipos dos adultos e dos juvenies foram usados para estimar
as freq. gênicas, índice de fixação e a estrutura genética espacial
Informações genéticas das sementes foram usadas para estudar o
sistema de reprodução e a distância de dspersão de pólen das espécies
17
Dados de entrada e população inicial
Duas etápas para geração dos dados
a) Usando a Dendrobase
Foram geradas populações de 300 árvores reprodutivas, de
acordo com as freqüências alélicas, índice de fixação e estrutura
demográfica das populações reais.
b)Usando o modelo EcoGene
As populações geradas pela Dendrobase foram simuladas por
500 anos sem corte (para M. huberi foi usado 1300 anos) para
produzir populações com juvenis (1 a 10 cm de DAP) e com a
mesma estrutura demográfica, estrutura genética espacial e índice
de fixação como observado na população real.
18
Modelo de simulação Eco-gene (Degen 2004)
19
Cenários
População inicial: 300 árvores reprodutivas + juvenis
Dois ciclos de corte: 30 e 65 anos
Dois diamétros mínimos de corte
45 cm (Brasil): Hymenaea = 55 cm (mínimo DAP para produzir flores)
60 cm (Guiana Francesa)
Intensiade de exploração: 90% das árvores com DAP mínimo de
corte.
Número de ciclos de corte simulados: 6
Parâmetros genéticos (A, Ae, Ho, F, Gd e NG) medidos nos anos
de 182 e 392
Cenário de controle, sem corte de árvores: 182 e 392 anos
20
Tabela 1. Parâmetros nos cenários das 4 espécies: B. guianensis (Bg), H.
courbaril (Hc), M. huberi (Mh) and S. globulifera (Sg)
21
Tabela 1. Parâmetros nos cenários das 4 espécies: B. guianensis (Bg), H.
courbaril (Hc), M. huberi (Mh) and S. globulifera (Sg)
22
Tabela 1. Parâmetros nos cenários das 4 espécies: B. guianensis (Bg), H.
courbaril (Hc), M. huberi (Mh) and S. globulifera (Sg)
23
Tabela 1. Parâmetros nos cenários das 4 espécies: B. guianensis (Bg), H.
courbaril (Hc), M. huberi (Mh) and S. globulifera (Sg)
24
Tabela 1. Parâmetros nos cenários das 4 espécies: B. guianensis (Bg), H.
courbaril (Hc), M. huberi (Mh) and S. globulifera (Sg)
25
Table 2. Means and at 95% standard error (±) of demographic parameters for the species B.
guianensis (Bg), H. courbaril (Hc), M. huberi (Mh), and S. globulifera (Sg), after 182 and 392
simulated years in scenarios without logging (Control), cutting cycles of 30 and 65 years and
cutting diameter of 45 cm and 60 cm. N = number of individuals; BA = basal area in m2. Number
of individuals in the base population: Bg=490, Hc=525, Mh=963, Sg=599.
26
27
Tempo para recobrir a AB original
28
Table 4. Means and standard deviation (±) of genetic parameters for the species B.
guianensis (Bg), H. courbaril (Hc), M. huberi (Mh), and S. globulifera (Sg), after 182
and 392 simulated years in scenarios without logging (Control), cutting cycles of 30
and 65 years and cutting diameter of 45 cm and 60 cm.
29
Conclusões
A área basal foi fortemente reduzida em B. guianensis, H. courbaril, e
M. huberi.
Apenas S. globulifera foi capaz de recobrir sua área basal no regime
de ciclo de corte de 65 anos.
Todas as espécies tinham uma redução no número de alelos e
genótipos e um aumento na distância genética entre a população
no início e fim da simulação (os outros parâmetros genéticos
foram pouco afetados).
As práticas de manejo atualmente usadas no Brasil não são
sustentáveis, nem em termos de área basal nem em termos
genéticos.
As simulações sugerem que para estas espécies, o ciclo de corte
nescecita ser maior do que 30 anos, o DAP mínimo de corte
maior do que 60 cm e a intensidade de corte menor do que 90%.
30
Determinação do comprimento dos ciclos,
minimo DAP e intensidade de corte que
garanta a produção sustentada de madeira
e baixos impactos sobre a diversidade
genética e demografia de Hymenaea courbaril
Fonte – Lacerda, Nimmo and Sebbenn (2011) Modelling the long-term impacts of logging on
genetic diversity and demography of Hymenaea
courbaril – Forest Science - in press.
31
Legislação Brasileira
Ciclos de 40 anos
DAP mínimo de 50 cm
Intensidade de corte =90%
32
Table 3 Demographic parameters after simulations for Hymenaea courbaril
under different felling scenarios. Simulation time length 302 (logging cycles of
100 years) and 332 years (logging cycles of 110 years), MCD - minimum
cutting diameter of 50, 75 and 100 cm and LI - logging intensity of 10, 50 and
90% of trees. Relative percent of change is the proportional difference of each
outcome in relation to the control scenario
Logging cycles of 100 years
Scenarios
MCD
(cm)
LI
(%)
BA (95% CI)
(m2 ha-1)
Logging cycles of 110 years
BA % change
(95% CI)
BA (95% CI)
(m2 ha-1)
BA % change
(95% CI)
-Hc_Control
--
0.2768 (0.2760 to 0.2776)
0.2786 (0.2729 to 0.2843)
Hc_logging
50
90
0.1623 (0.1609 to 0.1637)*
-41.4 (-41.0 to -41.7)
0.1855 (0.1786 to 0.1924)*
-33.4 (-32.3 to -34.6)
Hc_logging
50
50
0.2430 (0.2412 to 0.2448)*
-12.2 (-11.8 to -12.6)
0.2390 (0.2314 to 0.2466)*
-14.2 (-13.3 to -15.2)
Hc_logging
50
10
0.2663 (0.2648 to 0.2678)*
-3.8 (-3.5 to -4.1)
0.2693 (0.2612 to 0.2774)
-3.3 (-2.4 to -4.3)
Hc_logging
75
90
0.2291 (0.2275 to 0.2307)*
-17.2 (-16.9 to -17.6)
0.2567 (0.2492 to 0.2642)*
-7.9 (-7.1 to -8.7)
Hc_logging
75
50
0.2609 (0.2592 to 0.2626)*
-5.7 (-5.4 to -6.1)
0.2636 (0.2549 to 0.2723)*
-5.4 (-4.2 to -6.6)
Hc_logging
75
10
0.2668 (0.2654 to 0.2682)*
-3.6 (-3.4 to -3.8)
0.2693 (0.2616 to 0.2770)
-3.3 (-2.6 to -4.1)
Hc_logging
100
90
0.2669 (0.2655 to 0.2683)*
-3.6 (-3.4 to -3.8)
0.2675 (0.2610 to 0.2740)
-4 (-3.6 to -4.4)
Hc_logging
100
50
0.2668 (0.2653 to 0.2683)*
-3.6 (-3.4 to -3.9)
0.2682 (0.2605 to 0.2759)
-3.7 (-3.0 to -4.5)
Hc_logging
100
10
0.2695 (0.2680 to 0.2710)*
-2.6 (-2.4 to -2.9)
0.2689 (0.2608 to 0.2770)
-3.5 (-2.6 to -4.4)
33
Table 5 Means (± 95%CI) of genetic parameters for Hymenaea courbaril, measured after 302 and 332 simulated years in
scenarios with MCD – minimum cutting diameter of 50, 75 and 100 cm and LI – logging intensities of 10, 50 and 90% of all
trees above respective MCD; cutting cycles of 100 and 110 years.
MCD (cm)
Scenarios
LI
(%)
Gregorious distance
(95% CI)
DG %
change
NG (95% CI)
NG
%change
Logging cycles of 100 years
--
--
Hc_Control
0.053 (0.052-0.058)
491.8 (489.8-502.1)
Hc_logging
50
90
0.093 (0.091-0.102)*
+75.5
445.0 (441.9-460.9)*
-9.5
Hc_logging
50
50
0.067 (0.067-0.069)*
+26.4
474.6 (472.0-487.8)*
-3.5
Hc_logging
50
10
0.055 (0.054-0.060)
+3.8
486.7 (484.4-498.6)
-1.0
Hc_logging
75
90
0.070 (0.068-0.081)*
+32.1
473.5 (471.1-486.0)*
-3.7
Hc_logging
75
50
0.060 (0.059-0.066)*
+13.2
481.8 (479.5-493.3)
-2.0
Hc_logging
75
10
0.055 (0.054-0.060)
+3.8
488.2 (485.8-500.4)
-0.7
Hc_logging
100
90
0.058 (0.048-0.108)
+9.4
485.0 (482.4-498.4)
-1.4
Hc_logging
100
50
0.056 (0.055-0.061)
+5.7
489.7 (487.8-499.5)
-0.4
Hc_logging
100
10
0.055 (0.054-0.061)
+3.8
489.9 (487.9-500.3)
-0.4
--
--
Logging cycles of 110 years
Hc_Control
0.053 (0.052-0.059)
491.6 (489.5-502.1)
Hc_logging
50
90
0.090 (0.088-0.100)*
+41.1
449.5 (446.3-465.7)*
-8.6
Hc_logging
50
50
0.071 (0.069-0.079)*
+25.3
475.2 (472.5-488.8)*
-3.3
Hc_logging
50
10
0.060 (0.059-0.065)
+11.7
482.4 (480.1-494.2)
-1.9
Hc_logging
75
90
0.065 (0.064-0.072)*
+18.5
476.2 (473.6-489.7)
-3.1
Hc_logging
75
50
0.060 (0.059-0.066)
+11.7
484.2 (481.9-496.1)
-1.5
Hc_logging
75
10
0.058 (0.057-0.064)
+8.6
485.1 (482.5-498.5)
-1.3
Hc_logging
100
90
0.056 (0.055-0.061)
+5.4
487.9 (485.4-500.7)
-0.7
Hc_logging
100
50
0.057 (0.056-0.063)
+7.0
489.1 (486.7-501.3)
-0.5
Hc_logging
100
10
0.057 (0.056-0.063)
+7.0
490.5 (488.2-502.1)
-0.2
34
Conclusões
As simulações sugerem que para H. courbaril, o ciclo de corte para
obter sustentabilidade na produção de madeira, em sucessivos
cliclos de corte, nescecita ser maior do que 100 anos,
H. courbaril foi capaz de recobrir sua área basal no regime de ciclo
de corte de 110 anos, para as combinações de MDC de 50 e 75
cm e IC de 10%, MDC de 100 cm e IC de 90%. Estas regras
também apresentaram baixo impacto sobre a diversidade genética
das populações simuladas.
35
Impactos da fragmetação florestal sobre a
diversidade genética, estrutura genética
espacial intra-populacional e dispersão de
pólen e sementes de espécies arbóreas
tropicais
Fragmentação florestal
•Isola espacialmente populações e
indivíduos;
•Diminuição da densidade de arvores
reprodutivas dentro das populações;
•Aumenta a distancia entre indivíduos
reprodutivos;
•Afeta os sistema de reprodução e o
fluxo gênico das populações;
•Pode aumentar a proporção de
sementes geradas por
autofecundações e cruzamentos
correlacionados (irmãos-completos);
•Pode aumentar a estrutura genética
espacial intra-populacional;
•Aumenta a diferenciação genética
entre populações;
•Pode aumentar a endogamia e o
parentesco e consequentemente
diminuir o tamanho efetivo dentro
37
das populações.
Florestas tropicais tem alta diversidade de espécies
arbóreas
38
Fragmentos florestais podem ter alta diversidade de
espécies, mas muitas espécies vão ter baixo
numero de indivíduos reprodutivos
39
As seguites questões foram acessadas
1.
2.
3.
4.
Existe estrutura genetica espacial intra-populacional nos
nas populações fragmentadas?
As populações de espécise arbóreas espacialmente
isoladas nos fragmentos estão reprodutivamente
isoladas (ausencia de imigração de sementes e pólen)?
Qual e a distancia e os padrões de dispersão de pólen e
sementes dentro dos fragmentos?
Como e a dinâmica da endogamia e do tamanho efetivo
dentro das populações fragmentadas?
40
Três estudos de casos:
Myracrodruon urundeuva Fr. All.
(Gaino et al. 2010: 5 nuclear SSR loci)
Araucaria angustifolia Bert. O. K.
(Bittencourt & Sebbenn 2007: 8 nuclear SSR loci)
Copaifera langdsdorffii Desf.
(Sebbenn et al. 2011; Oliveira et al. 2011 in press : 8 nuclear SSR loci)
41
Características das espécies.
Características
M. udundeuva
A. angustifolia
C. langsdorffii
Ocorrência
Tropical
Trop/subtropical
Tropical
Sistema sexual
Dióica
Dióica
Hermafrodita
Polinização
Abelhas
Vento
Abelhas
Gravidade, animal
Gravidade, animal
Dispersão de sementes Vento
42
Myracrodruon urundeuva
43
Araucaria angustifolia
Fragmento Florestal: 5,4 ha
Amostra: N=228
Machos= 124
Fêmeas= 104
Matrizes = 11 Sementes= 210
Plântulas=66
Juvenis=92
44
Copaifera langsdorffii
45
Copaifera langsdorffii
Amostra
Reprodutivos: 112
Sub-adultos (DAP<40 cm,
max 50 anos)=65
Adultos (DAP>40 cm, min
50 anos)= 45
Plântulas (altura<1,2 cm, 12 anos)=128
Matrizes= 15
Sementes= 371
46
Analise de parentesco (paternidade e maternidade em
sementes, plântulas e juvenis)
•
Para marcadores genéticos co-dominantes (SSR, SNPs e isoenzimas)
•
Método categórico de máxima verossimilhança de analise de parentesco
(LODs)
47
M. urundeuva
Θ=0.076
Seed dispersal = 46 m
A. angustifolia
Θ=0.159
Seed dispersal = 62 m
Θ=0.125 Seed dispersal = 17 m
Θ=0.220
Seed dispersal = 62 m
C. langsdorffii
Θ=0.065
Θ=0.123
Seed dispersal = 45 m
Seed dispersal = 62 m
Θ=0.120
Seed dispersal = 23 m
Coancestry of Loiselle et al. (1995)
SPAGEDI: Hardy and Vekemans (2002)
48
Fluxo de sementes com base em amostras de
plântulas e juvenies
Fluxo gênico
Amostra
n
Dentro
Distancia de dispersão
(m)
Fora
Media
Min/Max
M. urundeuva
149 149 (100%)
0 (0%)
124
0.8/887
A. angustifolia
158 158 (100%)
0 (0%)
92
0.35/291
C. langdsdorffii
128 128 (100%)
0 (0%)
61
1/170
49
M. urundeuva
~75% < 150 m.
Padrões de dispersão de
sementes
C. langsdorffii
0.25
Frequency
0.20
~82% 100 m.
0.15
0.10
0.05
0.00
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Distance (m)
A. angustifolia
~80% < 160 m.
Sementes dispersas
em alta freqüência a
curtas distancias
50
Fluxo de pólen com base em amostra de
sementes, plântulas e juvenis.
Amostra
M. urundeuva
Juvenis
Sementes
A. angustifolia
sementes
plantulas
Juvenis
C. langdsdorffii
Sub-adultos
plantulas
sementes
n
Fluxo gênico
fora
dentro
Distancia de
dispersão (m)
Media
Min/Max
149 145 (97.3%)
514 506 (98.4%)
4 (2.7%)
8 (1.6%)
138
252
2.9/863
3.1/890
210
66
92
189 (90%)
66 (100%)
92 (100%)
21 (10%)
0 (0%)
0 (0%)
83
70
75
11/287
0.35/291
0.35/291
65
128
371
2 (3.1%)
122 (95%)
342 (92%)
63 (96.9%)
6 (5%)
28 (8%)
118
94
66
93/143
4.9/229
3/183
51
M. urundeuva
Alta frequência de
dispersão de pólen a
curtas distancias
80% < 400 m
C. langsdorffii
0.35
Frequency
0.30
78% < 100 m
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
A. angustifolia
25
50
75
75% <150 m
100
125
150
175
200
225
Distance (m)
Polen dispersal
Distance among seed-trees other trees
52
250
Estimativa do coeficiente de coancestria de grupo,
índice de fixação e tamanho efetivo populacional de
três espécies arbóreas tropicais.
n
Θ
F
Ne
Ne /N
Adultos
443
0.000004
-0.15 *
335
0.76
Juvenis
145
0.004538
-0.02
63
0.43
228
0.00043
0.15 *
121
0.53
Adultos
112
0.0078
0.15 *
64.2
0.57
Plântulas
128
0.0074
0.12 *
67.4
0.52
Espécies
M. urundeuva
A. angustifolia
Adultos
C. langsdorffii
53
Conclusões
1. Ausência de imigração de sementes;
2. Todas populações tinham estrutura genética
espacial, especialmente no estagio de plântulas
e juvenis;
3. Baixa taxa de imigração de pólen;
4. Alta freqüência de dispersão de pólen e
sementes em curtas distancias;
5. Sementes tem sido dispersa em distancias
iguais ou menores do que o pólen.
54
Principais conseqüências para o
futuro
1. Espera-se aumento no parentesco,
endogamia e estrutura genética espacial
intra-populacional;
2.Perda de diversidade genética e redução
no tamanho efetivo dentro das
populações;
3. Aumento na diferenciação genética entre
populações.
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Implicações do isolamento para a
conservação in situ
Estabelecer corredores ou fundar novas populações entre os
fragmentos remanecentes
56
Implicações do isolamento para a
conservação in situ
Estabelecer corredores ou fundar novas populações entre os
fragmetos remanecentes
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Código florestal
Mensagem - Basta manter o código florestal
atual e fazer ele realmente ser cumprido. Se
essa lei tivesse sido respeitada desde de sua
criação (1965), nos não estaríamos aqui
discutindo fragmentação.
Diga não a mudança do Código
Florestal Brasileiro e aos
exterminadores do futuro
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Recomendações para o futuro estudos
1.Verificar se existem variações anuais na
dispersão de sementes e pólen;
2.Repetir estudos da dispersão de pólen e
sementes em mais de uma população e em
mais espécies arbóreas;
3.Para entender os impactos do isolamento
de populações no longo prazo, utilizar
modelagem Ecogene.
Obrigado pela atenção
Agradecimentos
Em especial ao Dr Milton Kanashiro pela autoria e
coordenação do projeto
CNPq e Fapesp pelo financiamento dos projetos
Dra Juliana V.M. Bittencourt pelas fotos da apresentação
[email protected]
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