Podem os agentes dispersores influenciar no padrão de distribuição

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Universidade Estadual de Campinas
Instituto de Biologia
Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal
Disciplina: Ecologia de Populações de Plantas - NT238
Professor: Dr. Flavio Antonio Maës dos Santos
Aluno: Leonardo Dias Meireles - RA: 007678
MONOGRAFIA
PODEM OS AGENTES DISPERSORES INFLUENCIAR NO PADRÃO DE
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE ESPÉCIES VEGETAIS TROPICAIS?
1. ALGUNS ASPECTOS GERAIS
A importância da dispersão para distribuição e persistência de populações de
plantas têm sido apreciada pelos ecólogos a um bom tempo. Nas últimas décadas vários
pesquisadores têm verificado como a dispersão pode influenciar na estrutura de
comunidades vegetais, testando a importância da dispersão nos padrões de abundância,
distribuição espacial, dispersão geográfica e coexistência de espécies (Levine & Murrell
2003). Um número representativo de trabalhos tratam da dispersão de sementes, e
analisam os resultados sobre diferentes perspectivas, havendo uma infinidade de
questões em aberto.
A dispersão das sementes é um limitante reprodutivo para muitas espécies de
plantas. Para a reprodução resultar em recrutamento na próxima geração, as sementes
necessitam ser dispersas para locais favoráveis ao seu crescimento, e isto, em geral,
requer que a semente seja dispersa distante da planta parental, pois nas proximidades
desta a competição é intensa e o risco de morte por patógenos ou insetos herbívoros é
desproporcionalmente maior (Howe & Westley 1997).
Alguns autores citam que a relação mutualística entre plantas e seus dispersores
têm sido o resultado de uma coevolução dos frutos e os frugívoros (Fenner 1985).
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Coevolução pode, em teoria, representar ajustes recíprocos de uma espécie a outra, ou
ajustes gerais entre táxons de plantas e táxons de animais e vice-versa (Thompson 1994
apud Howe & Westley 1997). O primeiro caso pode resultar em coevolução entre
espécies e o segundo numa evolução difusa entre táxons superiores. Alternativamente,
relações entre plantas e animais podem refletir circunstâncias ecológicas transitórias mais
do que uma história de ajustamento evolutivo (Howe & Westley 1997).
Coevolução recíproca e simétrica é rara em sistemas de flores-polinizadores e
frutos-dispersores, onde cada animal pode escolher seu alimento e cada planta podendo
ser explorada por uma gama de polinizadores ou agentes dispersores (Howe & Westley
1997). Coevolução de plantas frutíferas e agentes dispersores, quando ocorre, é
freqüentemente assimétrica: dado que o fruto contribui somente com uma pequena
porção da dieta do frugívoro, e que a parte comida e dispersa é somente uma parte do
fruto colhido, ou ambos. (Howe & Westley 1997). Herrera (1985 apud Howe & Westley
1997), por exemplo, encontrou que táxons de angiospermas sobrevivem 30 vezes mais
do que seus prováveis agentes dispersores. Isto sugere que os agentes dispersores são
mais ajustáveis à disponibilidade de frutos do que as plantas são quanto a disponibilidade
de dispersores.
Diferentes agentes externos estão envolvidos no transporte das sementes
maduras da planta parental, como vento, água e por diferentes grupos de animais, e são
ditas como anemocóricas, hidrocóricas, zoocóricas, respectivamente. Espécies que
dispersam suas sementes por meio de mecanismos de explosão, são ditas autocóricas
(Fenner 1995). Van der Pijl (1972) foi o autor que propôs estas síndromes. Entretanto, as
principais síndromes propostas por Van der Pijl (1972) foram elaborados segundo as
características dos frutos, mas atualmente sabe-se que elas não estão necessariamente
associadas a um grupo específico de vertebrados frugívoros, como originalmente se
pensou (Restrepo 2002). Pizo (2003) relatou que freqüentemente observa-se um
determinado agente dispersor ingerindo frutos cujas características os colocam em uma
síndrome
associada
a
outro
grupo
de
dispersores.
Macacos,
por
exemplo,
freqüentemente comem frutos ornitocóricos (Pizo 2003).
O objetivo principal desta monografia é elencar trabalhos que demonstrem como
as características relacionadas ao comportamento dos dispersores podem interferir no
padrão de deposição das sementes no ambiente e se este pode estar relacionado ao
modelos de distribuição espacial de espécies vegetais dentro de comunidades, numa
escala local.
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2. HIPÓTESES ASSOCIADAS A DISPERSÃO LOCAL
Diferentes trabalhos enfatizam vantagens alternativas associadas a dispersão
local, como (a) evitar desproporcionalmente o depósito de sementes e a mortalidade de
plântulas perto da árvore parental, (b) colonização de áreas perturbadas ou (c) localizar
microhabitats fixos favoráveis para o estabelecimento e crescimento das plântulas. Essas
alternativas não são exclusivas, mas podem influenciar de formar bastante distinta sobre
a populações de plantas (Howe & Smallwood 1982).
Howe & Smallwood (1982) citam 3 hipóteses: "Hipótese do Escape", "Hipótese
da Colonização" e "Hipótese da Dispersão Direta".
A "Hipótese do Escape" implica no sucesso desproporcional para sementes que
escapam das proximidades da árvore parental, quando comparadas com aquelas que
caem perto. Esta hipótese foi proposta por Janzen e Connell (Howe & Smallwood 1982), e
vários experimentos são favoráveis a esta hipótese e demonstram casos onde as
sementes dispersas apresentam distribuição leptocúrtica em relação a árvore parental. Os
autores sugerem que a mortalidade dependente de densidade das sementes e das
plântulas perto da árvore parental poderia ser devido a predação por insetos e roedores,
ataque de patógenos, competição entre plântulas, como também pelos predadores de
sementes que podem procurar por alimento somente nas proximidades da árvore
parental, ignorando as sementes e plântulas a poucos metros de distância (Howe &
Smallwood 1982).
A "Hipótese da Colonização" assume que os ambientes se alteram e que a
dispersão, no espaço e tempo, pela árvore parental permite produzir diásporos que
apresentam vantagens em habitats não competitivos quando estes são abertos. Assim, o
"objetivo" principal de um indivíduo seria disseminar suas sementes, de forma que
algumas irão encontrar habitats com condições favoráveis ao seu estabelecimento, ou
esperar no solo ou no sub-bosque até uma clareira, fogo, corte ou qualquer outro distúrbio
permita que as plântulas se estabeleçam e cresçam (Howe & Smallwood 1982).
E a "Hipótese da Dispersão Direta" assume que determinados animais levam as
sementes para habitats determinados, não-aleatórios, onde as condições para o
estabelecimento e crescimento são favoráveis. O diferente deste fenômeno, então, é a
ocupação de habitats especiais por espécies que requerem condições edáficas incomuns.
A dispersão direta foi sugerida para algumas espécies de aves, mas o evento é melhor
documentado para formigas, que carregam as sementes para seus ninhos, onde as
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condições do solo seriam favoráveis para o estabelecimento das plântulas (Howe &
Smallwood 1982).
3. DISPERSÃO POR FRUGÍVOROS
Uma grande proporção de espécies vegetais são dispersas por vertebrados
frugívoros (Alcántara et al. 2000), com aproximadamente 90% das espécies vegetais da
flora neotropical produzindo frutos carnosos (Howe & Smallwood 1982). Muitas também
são adaptadas a endozoocoria, que é dispersão associada a ingestão das sementes por
animais. Essas sementes são usualmente embebidas em frutos nutritivos e atrativos (que
podem ser suculentos ou secos) e sobrevivem a passagem através do intestino do
animal. As sementes, então, seriam liberadas junto com as fezes, geralmente a uma
distância da planta parental e as fezes ainda poderiam atuar como fertilizante no estádio
inicial do estabelecimento das plântulas (Fenner 1995).
Os vertebrados frugívoros, e em particular a aves e os mamíferos, têm sido o
foco de atenção dos estudos realizados nas florestas tropicais. A diversidade destes
grupos nestes ecossistemas e seu papel preponderante como disseminadores de
sementes e na biomassa total de muitas comunidades florestais podem explicar esta
tendência. Os vertebrados frugívoros diferem entre si quanto a proporção e o tipo de
frutos que consomem, e esta variação permite classificá-los em dois grupos principais:
espécies que se alimentam preferencialmente de frutos (especialistas) e espécies que se
alimentam esporadicamente destes (generalistas ou oportunistas) (Restrepo 2002).
Os vertebrados frugívoros também diferem entre si em quanto as partes dos
frutos que eles consomem (estruturas carnosas e sementes) e quanto a forma que eles
processam essas partes. Alguns frugívoros se especializam nas estruturas carnosas, e
para obtê-las mastigam as frutas com sue aparato bucal ou arrancando-lhes pedaços
Outras vezes, os frutos são ingeridos inteiros e processados dentro do aparelho digestivo.
Outros se especializam no consumo das sementes, e para obtê-las mastigam os frutos, e
desta forma reduzem o tamanho deste ou das sementes. E por últimos os frutos podem
ser ingeridos inteiros e as sementes podem ser reduzidas ou digeridas, mas algumas são
liberadas intactas.
Apesar da visão clássica que a passagem pelo trato digestivo auxilia no processo
germinativo das sementes, estudos recentes têm demonstrado que os efeitos da digestão,
por animais frugívoros, na germinação, pode variar consideravelmente. Depois das
sementes intactas serem defecadas, sua capacidade germinativa pode aumentar, diminuir
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ou não ser diferente, quando comparadas com sementes que não passaram pelo trato
digestivo do animal (Figueroa & Castro 2002).
Quando a ingestão das sementes aumenta a germinação, têm sido proposto que
a polpa do fruto pode conter compostos inibidores que são eliminados durante o processo
digestivo, junto com a polpa. Quando a ingestão não afeta a capacidade germinativa, têm
sido proposto que os frugívoros atuam somente como agentes dispersores e quando a
ingestão diminui a capacidade germinativa, o frugívoro não seria um agente de dispersão
legítimo. Entretanto, poucos trabalhos tem avaliado a conseqüência da endozoocoria
sobre a população de plantas, por exemplo, examinando a germinação de sementes não
dispersas da planta parental ou aquelas que continuam no interior do fruto (Figueroa &
Castro 2002).
4. COMPORTAMENTO DOS AGENTES DISPERSORES
Uma conseqüência do consumo dos frutos por vertebrados é a dispersão de
sementes, processo ecológico que incide no sucesso reprodutivo das plantas, e que
influenciaria na estrutura das populações e comunidades vegetais (Restrepo 2002).
Assim, o comportamento dos agentes dispersores seria uma das características
importantes que determina os modelos de distribuição de sementes e conseqüentemente
definiria as condições sobre as quais as plântulas irão sobreviver ou morrer (Howe &
Westley 1997).
A eficiência de um determinado animal frugívoro como dispersor depende também
de aspectos relacionados ao padrão de deposição das sementes que esse animal produz,
ou seja, como e onde as sementes ingeridas são depositadas (Schupp 1993). Os
dispersores podem diferir desde o processo de seleção dos frutos e comportamento de
forrageio, como também por seleção de habitats (Alcántara et al. 2000, Schupp 1993).
Schupp (1993) citou que a maior pressão nos modelos de deposição de
sementes está associado a seleção de habitat pelo dispersor. Embora, existam
"generalista em habitat", dispersores selecionam habitats numa variedade de escalas. A
seleção pode ocorrer, por exemplo, entre clareiras e sub-bosque, entre florestas maduras
e secundárias, ao longo de gradientes vegetais ou de umidade. Já numa escala local, por
exemplo, espécies de aves frugívoras diferem na escolha de microhabitats após se
alimentarem, espécies de formigas podem diferir no tipo de substrato em depositam as
sementes, etc.
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Alcántara et al. (2000) ao descreverem o padrão de deposição das sementes de
Olea europea var. sylvestris em dois habitats diferentes, demonstraram que o
comportamento de forrageamento dos dispersores, no caso, aves, foi influenciando pelo
grau de conservação da áreas, alterando a quantidade de sementes depositadas nestes
ambientes.
Assim, o tamanho, a forma e a densidade da chuva de sementes está bastante
relacionado com a direção e velocidade dos movimentos dos dispersores e pela
velocidade e forma de deposição das sementes. Algumas espécies dispersoras, por
exemplo, movem-se diretamente para outra árvore com frutos ou para poleiros isolados.
Muitas movimentam-se continuamente, outros intercalam períodos quiescentes com
períodos de movimentos curtos ou longos. Algumas voam a curtas distâncias para
poceiros onde processarão as sementes, enquanto outras voam distâncias mais longas
(Schupp 1993).
A forma de deposição das sementes também é diferente entre os dispersores.
Sementes regurgitadas são depositadas rapidamente, enquanto as que passam pelo trato
digestivo podem passar minutos em pequenos pássaros, horas, dias ou meses em
macacos, ou semanas e meses em ungulados. As sementes ainda podem ser
depositadas separadamente ou aglomeradas. Umas espécies defecam o conteúdo
estomacal de uma única vez, enquanto outras liberam várias vezes (Schupp 1993).
Aves e macacos, por exemplo, podem diferir consideravelmente quanto a forma
de deposição das sementes no ambiente (Clark et al. 2001 apud Pizo 2003). Enquanto os
macacos defecam as sementes em grupos, ao se deslocarem pela floresta ou sob seus
dormitórios, as aves freqüentemente as regurgitam uma a uma ao se deslocarem pelo
ambiente. Assim os macacos produzem um espectro de deposição mais agregado que as
aves, o que pode levar a diferenças na sobrevivência das sementes e plântulas
resultantes (Pizo 2003).
Dado que o crescimento e a sobrevivência das sementes estão relacionados a
maneira e a distância que foram dispersas da árvore parental, e a densidade de sementes
e plântulas coespecíficas, os modelos de movimentação e deposição das sementes
podem ter um grande impacto nas chances de germinação das sementes e
estabelecimento das plântulas (Schupp 1993).
5. DEPOSIÇÃO DE SEMENTES E O PADRÃO ESPACIAL DOS INDIVÍDUOS
ADULTOS
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A biologia reprodutiva das plantas (produção, dispersão e germinação de suas
sementes) constitui um elemento chave no esclarecimento dos padrões de distribuição e
abundância das espécies (Dalling 2002). Vários autores citaram a importância de fatores
bióticos para se entender a estruturação espacial das espécies vegetais, e aqui estamos
nos centrado principalmente no comportamento dos dispersores para tentar entendê-los.
Wheelwright & Orians (1982 apud Schupp 1993), entretanto, sugeriram que as
espécies de dispersores difeririam relativamente pouco em qualidade porque "locais
favoráveis" para a dispersão são imprevisíveis no tempo e espaço e que as sementes não
teriam chances muito altas de produzir novos indivíduos adultos. Schupp (1993) contestou
afirmando que realmente seria verdade que a localização de "locais favoráveis" é
imprevisível, mas que alguns locais são previsivelmente associados à altas probabilidades
de sobrevivência das sementes do que outros. E continua dizendo que também seria
verdade que a probabilidade de uma dada semente em produzir um adulto novo é muito
baixa, mas a probabilidade representada por diferentes sementes dispersas numa "chuva
de sementes" chegaria a grandes magnitudes.
Já, Augspurger (1983) citou que o padrão espacial de uma dada espécie vegetal
seria dependente da interação de duas funções: da densidade de sementes dispersadas
e sua probabilidade de sobrevivência ao longo do tempo. Quanto estas duas funções são
concordantes, prevê-se uma distribuição agregada, contrariamente, quando elas são
discordantes, a tendência seria para uma distribuição não agregada. Assim, a distribuição
espacial das sementes e a forma que são depositadas no solo, poderiam influenciar
vários aspectos da regeneração natural das populações de plantas.
Muitas espécies de plantas, por exemplo, produzem frutos com muitas sementes,
e em muitos casos estas sementes são dispersas juntas, (Lee 1989), similar à dispersão
promovida por macacos (Pizo 2003). A primeira vista este sistema pode parecer
desvantajoso. Se todas sementes germinarem, teríamos uma alta competição entre as
plântulas e a mortalidade resultante poderia ser muito alta, além da deposição agregada
reduzir o número potencial de novos locais a serem colonizados. Mas sobre algumas
circunstâncias, a dispersão de várias sementes para o mesmo local poderia ser vantajosa.
Por exemplo, se a germinação for incerta ou a predação das sementes ser muito alta, de
várias sementes uma destas poderia germinar. Isto também poderia ser vantajoso para
algumas espécies dióicas, quando dispersas à longas distâncias.
Como muitas espécies utilizam de vertebrados frugívoros para a sua dispersão,
estes poderiam influenciar na distribuição espacial do recrutamento de plantas (Alcántara
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et al. 2000). Levine & Murrell (2003) citam que vários trabalhos documentam a dispersão
local de sementes e a distribuição agregada dos adultos. Devido a dispersão local ser
uma fonte óbvia de agregação, numerosos estudos atribuem a agregação espacial de
indivíduos adultos ao transporte restrito das sementes, sugerindo haver uma forte ligação
entre os dois.
Schupp & Fuentes (1995 apud Levine & Murrell (2003) questionaram que muitos
processos ocorrem entre a chegada de sementes até o estabelecimento de indivíduos
adultos, faltando evidências suficientes para demonstrar modelos a partir da dispersão.
Overton (1996), por exemplo, documentou a dispersão local de "erva de passarinho" e
verificou que não há uma autocorrelação espacial significativa entre a dispersão local e o
número de indivíduos por árvore. E vários trabalhos têm encontrado que a distribuição
agregada de sementes e plântulas tende a desaparecer com desenvolvimento dos
indivíduos (Levine & Murrell 2003).
Levine & Murrell (2003) citam que variáveis ambientais são uma alternativa à
dispersão para explicar a distribuição agregada de plantas, e que um mecanismo para
testar a importância da dispersão local é através do uso de regressões múltiplas para
responder quando a agregação de uma espécie pode ser explicada não somente pela
variação espacial do ambiente. Svening (2001 apud Levine & Murrell 2003) encontrou que
a agregação de quatro espécies de palmeiras nas florestas andinas não seria explicada
pela variação na estrutura da floresta, condições edafo-topográficas, altitude ou
correlacionados. Isto, acoplado com a grande densidade de plântulas perto dos adultos,
permitiu ao pesquisador implicar que a dispersão estaria controlando a distribuição
agregada nestas espécies. Svenning & Skov (2002 apud Levine & Murrell 2003)
apresentaram que 20 das 60 espécies de sub-bosque, por eles estudadas, exibiram um
padrão de distribuição agregada não explicado por variáveis ambientais e atribuíram isto a
dispersão. Além disso, espécies dispersas por animais ou pelo vento apresentaram
menos agregadas do que espécies com modelos de dispersão menos eficientes. Em
contraste a estes resultados, a predominância de variáveis ambientais influenciando na
agregação foi sugerido para uma palmeira numa savana africana e para espécies
ocupando ilhas do Pacífico Sul e na Malásia (Levine & Murrell 2003).
Uma alternativa para acessar como o transporte de sementes poderia influenciar
nos modelos de distribuição espacial das espécies vegetais seria assumir que o modo de
dispersão é um determinante dos modelos de chuva de semente, e comparar modelos de
distribuição espacial entre espécies que apresentassem diferentes modos de dispersão.
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Hubbell (1979 apud Levine & Murrell 2003), na Costa Rica, encontrou que a razão em que
a densidade declina com a distância do adulto foi decaindo de espécies dispersas por
mamíferos, para aquelas dispersas pelo vento, seguidas das dispersas por pássaros e
morcegos. Condit et al. (2000 apud Levine & Murrell 2003) encontraram que espécies
dispersas por vento ou por mecanismos de explosão dos frutos apresentaram-se menos
agregadas do que espécies dispersas por animais em florestas panamenhas, mas esta
diferença não foi significativa. Apesar disso, nas florestas na Malásia, Plotkin et al. (2002
apud Levine & Murrell 2003) descreveram como modelos de dispersão de sementes
influenciariam nos modelos de distribuição espacial de pequenos e grandes indivíduos
dentro de uma parcela. Num primeiro trabalho, Plotkin et al. (2000 apud Levine & Murrell
2003) apresentaram que a agregação dos indivíduos era independente da topografia,
sugerindo uma forte atuação da dispersão.
Uma importante limitação dos trabalhos relacionando dispersão e agregação é
que a maioria das evidências são correlacionadas ou indiretas. Estes resultados são
melhor considerados modelos mais do que hipóteses gerais, não sendo um suporte
definitivo para a importância da dispersão. Um número de pressupostos chaves estão
implícitos quando dispersão é associada ao resíduo de agregação não explicado por
variáveis ambientais.
Levine & Murrell (2003) ressaltam que todas as variáveis
ambientais são importantes, tanto as do passado, associadas ao momento de
estabelecimento das sementes, quanto as do presente, e que devem ser consideradas
em conjunto para um modelo estatístico. Qualquer variável não mensurada pode ao
menos estar correlacionada com algumas daquelas que são quantificadas e poderiam
estar relação direta com o fenômeno estudado.
Outros interesses existentes nos estudos de modos de dispersão correlacionamos aos padrões de chuva de sementes ou interferindo na distância média de dispersão
entre os indivíduos de uma determinada população. Modos de dispersão são
freqüentemente compartilhados entre membros de uma família botânica, e está
comumente correlacionado com outros fatores que poderiam influenciar os modelos de
distribuição, como produção de sementes e habilidade competitiva. Contudo, Horvitz & Le
Corff (1993) encontraram que espécies de subboque de Maranthaceae, dispersas por
formigas ou por aves não diferiram no grau de agregação, ou seja, quanto ao modelo de
distribuição espacial, mas os modos de dispersão estiveram correlacionados com a
distância média entre os indivíduos.
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O potencial de experimentos alternativos para acessar a influência de modelos
de dispersão na agregação foi enfatizado por Turnbull et al. (1999 apud Levine & Murrell
2003). Quando espécies anuais de foram dispersas aleatoriamente por aqueles
pesquisadores, num campo pedregoso, a comunidade que se desenvolveu ainda
apresentou um alto grau de agregação, indicando que as variáveis ambientais exerceram
um importante controle sobre os modelos de distribuição espacial nestes sistemas.
Um outro problema nos trabalhos que associam agregação e modo de dispersão,
é que agregação é uma medida depende de escala, sendo que espécies com indivíduos
agregados numa dada escala pode ser aleatoriamente distribuídas numa outra escala.
Então, se a questão é o quanto dispersão é importante para o grau de agregação, a
medida da agregação necessita ser feita sobre escalas similares a escalas espaciais da
dispersão. Agregação em escalas maiores do que a escala de dispersão pode indicar a
importância de processos de escalas maiores como heterogeneidade ambiental. Assim, a
hipótese de Peres & Baider (1997) que a agregação dos indivíduos de castanha-do-pará
seria controlada pela dispersão pode ser razoavelmente considerada, pois a escala
espacial da dispersão das sementes geradas pelas cotias combina com a escala de
agregação das árvores. Ao contrário, não é surpresa que modelos de dispersão não
influenciam a agregação de plantas numa escala de 10 x 10 Km, que num estudo
realizado na Inglaterra (Quin et al. 1994 apud Levine & Murrell 2003).
6. Conclusão Geral
Fica claro no texto que os vertebrados frugívoros interferem fortemente no padrão
de deposição das sementes nos ambientes. Mas para associar diretamente o padrão de
deposição de semente e a influência desta no padrão de distribuição espacial dos
indivíduos adultos, várias questões devem ser levadas em consideração, desde o formato
da chuva de sementes produzida pelo dispersor até a escala em que se verifica a
agregação de uma dada população, até mesmo verificar como variáveis ambientais
estariam atuando na população estudada.
De uma forma geral, vários processos estão envolvidos no estabelecimento das
sementes, desde sua germinação até o estabelecimento dos indivíduos adultos, e a
agregação entre os indivíduos pode diminuir a medida que estes crescem. Ferramentas
atuais de estudo de auto-correlação espacial poderiam ser interessantes nestes trabalhos
para demonstrar se indivíduos de um mesmo estádio ontogenético estariam associados
no espaço ou não.
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Assim, podemos concluir que os dispersores podem ter grande importância na
forma de deposição das sementes, e poderiam assim influenciar na estrutura espacial das
espécies nas comunidades, influenciar poderiam, mas determinar não!
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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