UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas Invasões bióticas ocorrem quando Alterações na comunidade causadas por espécies 2008 - Seminários organismos são transportados para novas regiões, geralmente distantes de sua área invasoras nativa, onde seus descendentes irão se Adriano A. Mariscal, Guilherme N. Corte proliferar, espalhar e persistir [1]. Ao ser e Janaina R. Cortinoz. introduzida ou chegar a um dado local uma espécie exótica pode se tornar Espécies invasoras podem provocar invasora, transpondo barreiras e filtros alterações significativas dentro dos ambientais (caixa 2). Após a chegada no processos ecossitêmicos existentes em local, os indivíduos devem ser capazes de uma sobrepujar comunidade. Mudanças em barreiras ecológicas, propriedades ecológicas essenciais tais representadas por fatores abióticos e como riqueza de espécies, ciclagem de interações com espécies locais, a fim de nutrientes, produtividade, estrutura da se estabelecer no novo ambiente. Esses comunidade e interações mutualistas indivíduos devem ser capazes de se são exemplos conhecidos de alterações reproduzir resultantes da invasão de uma espécie populacional suficiente para que a espécie exótica, e se torne apta a se dispersar para regiões que adjacentes ao seu local de introdução [2]. espécies invasoras são responsáveis por Com a colonização dessas novas áreas boa parte das extinções que ocorreram ocorre recentemente. geográfica das espécies, encerrando o e leva conservacionistas pretendemos a biólogos acreditar Neste analisar trabalho, algum a e obter ampliação um da crescimento distribuição dos ciclo do processo de invasão (ver caixa 2) principais efeitos causados por espécies [3]. Embora essas invasões possam invasoras nas comunidades onde estas acontecer de forma natural, a expansão do se estabelecem, assim como avaliar a comércio e transporte feitos pelos homens relação entre a invasão de uma espécie ocasionou um grande aumento no número exótica e as mudanças que podem de espécies envolvidas, na amplitude ocorrer no ambiente. geográfica, assim como na frequência de ocorrência de novos episódios de invasão [4]. 1 UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas 2008 - Seminários Um crescente número de estudos sobre invasões biológicas tem sido Caixa 1: GLOSSÁRIO publicado e acompanha o aumento no número de magnitude casos dos verificados impactos e a ambientais atribuídos às espécies invasoras [5,6]. Dentre as conseqüências das invasões biológicas mais citadas estão a extinção de espécies, declínio comunidades e alteração nos processos ecossistêmicos [7,4,8]. Entretanto um consenso sobre se essas espécies são a causa ou um efeito destas mudanças ambientais causadas pelos homens ainda não foi atingido [9, 10] . Nesse sentido, o objetivo deste trabalho é analisar algum efeitos causados por espécies invasoras nas comunidades onde estas se estabelecem, assim como estabelecer uma visão crítica sobre se essas espécies são realmente a causa da mudança ambiental ou estão simplesmente relacionadas com os distúrbios no ambiente realizados pelo homem. Alterações causadas Espécie exótica ou não-indígena: Qualquer espécie encontrada fora de sua área de distribuição natural historicamente conhecida. populacional, alterações nas relações bióticas nas dos Algumas definições utilizadas na literatura de invasões biológicas: por espécies invasoras Invasões de espécies exóticas são Espécie nativa ou indígena: Qualquer espécie encontrada dentro de sua de distribuição natural historicamente conhecida. Espécie endêmica: Qualquer espécie encontrada exclusivamente em determinada região. Espécie residente: Qualquer espécie encontrada em uma comunidade, não considerando se esta é exótica ou nativa. Espécie naturalizada: Espécie exótica que consegue sobreviver e produzir descendentes, mas é incapaz de se dispersar regionalmente. Espécie introduzida: Espécie exótica que é introduzida a um local geralmente para fins comerciais. Espécie invasora: São espécies exóticas que passam a se reproduzir e dispersar regionalmente tendo uma grande abundância e dominância sobre as demais espécies do local e que podem causar impacto na comunidade. amplamente reconhecidas como uma das maiores ameaças à biodiversidade e à estabilidade do ecossistema [7, 4] e são 2 UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas 2008 - Seminários dos 1960 e 1970, espécies predadoras de principais assuntos em ecologia de peixes provenientes da bacia amazônica comunidades, recebendo grande atenção foram liberadas em lagos próximas ao por parte da mídia e do público em geral limite do parque, de onde alcançaram [11, 5]. As consequências das invasões lagos dentro do limite da área de reserva. bióticas modo Após a comparação de lagos com e sem a acentuado, podendo ocasionar alguns presença dessas espécies introduzidas, os efeitos benéficos, como um aumento na autores observaram uma forte relação riqueza de espécies, ou efeitos adversos entre a presença de espécies invasoras e a significativos, como alterar a estrutura e o diminuição funcionamento do ecossitema [12, 13]. nativas. Segundo os pesquisadores, se Nos próximos tópicos, trataremos de uma modo mais específico de alguns dos mais suficientemente conspícuos efeitos da invasão de espécies possui mecanismos eficientes para evitar exóticas em um ambiente. a predação, suas chances de persistir na agora consideradas podem como variar um de da riqueza população de nativa competitiva espécies não ou é não comunidade após uma invasão tornam-se bastante Riqueza de espécies reduzida. Estes resultados Latini & Petrere (2004) [14] corroboram outros estudos realizados em estudando comunidades de peixes em diversas partes do mundo que focam na lagos do Parque Estadual do Rio Doce invasão de reservatórios por espécies (MG) observaram os efeitos de espécies exóticas [15]. Analisados juntos, estes invasoras estudos indicam um padrão não-aleatório em comunidades lênticas (lagos, p.ex.) da região. Nas décadas de na 3 UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas 2008 - Seminários Caixa 2: O processo de invasão. Figura 1: A estrutura sugerida para definir termos operacionalmente importantes em estudos de invasões biológicas. Os invasores potenciais começam como propágulos residentes em uma região fornecedora (Estágio 0), e passam por uma série de filtros que podem impossibilitar a transição aos estágios seguintes. Notar que do estágio 3 ao 5 há uma divisão relativa a abundância e na distribuição das espécies exóticas. Seguindo esta estrutura, uma espécie exótica pode ser: Localmente ou numericamente rara (estágio 3), difundido espacialmente, mas raro (estágio 4a), não difundido, mas dominante localmente (estágio 4b) ou difundido e dominante (estágio 5). Os nomes dados pretendem somente ajudar na conceituação de cada estágio, mas não devem ser usados para referir-se ao estágio de interesse (por exemplo: ‘estágio 4b’, ‘não dominante'). Três classes determinantes afetam a probabilidade que um invasor potencial passar através de cada filtro: (A) Pressão do propágulo; (B) Exigências físico-químicas do invasor potencial; e (C) interações da comunidade. As classes podem afetar positivamente (+) ou negativamente (-) o número dos propágulos que passam com sucesso através de cada filtro. (Adaptado de Colautti e MacIsaac, 2004) O processo de invasão começa com a entrada de indivíduos na nova área. Essa entrada tem que ser em número e freqüência suficiente (A) para que haja número suficiente de indivíduos crescendo (estágio 0 Æ estágio 1); Ao se estabelecer esses novos indivíduos tem que encontrar condições ambientais tais como temperatura e umidade além de recursos disponíveis para serem utilizados (B) adequados para crescer e chegar a fase reprodutiva (estágio 3 Æ estágio 2), ainda neste momento a entrada de novos indivíduos (A) é importante para o sucesso do invasor. Passado para o estágio 2, ou seja, tendo uma entrada suficiente de indivíduos e estes encontrando condições e recursos favoráveis, um outro filtro torna-se importante, a interação com os organismos locais (C). Se as interações com a comunidade local não for negativa o suficiente ou se for positiva, a espécie exótica passa para uma situação onde pode se reproduzir e dominar localmente uma região (estágio 2 Æ estágio 3). Chegada a este estágio, a espécie exótica, para se tornar uma invasora, pode seguir por dois caminhos: ou ela tem uma boa dispersão regional e aonde chegar encontrar condições, recursos e interações favoráveis (Estágio 4a), ou ela torna-se dominante localmente, mas não dispersa regionalmente (estágio 4b). A partir deste ponto a espécie se torna invasora (estágio 5) se barreiras de dispersão (estágio 4b Æ estágio 5) ou de condições recursos e interações com a comunidade locais (estágio 4a Æ estágio 5) forem superadas, assim ela torna-se dominante e dispersa. 4 UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas Ciclagem de nutrientes e produtividade As consequências de invasões biológicas podem apresentar mudanças intimamente mudanças enquanto que a solo [20]. Ehrenfeld (2003) [21] revisou evidências de mudanças na dinâmica do consequências solo em resposta à invasão de espécies de podem, por sua vez, resultar em impactos plantas e avaliou possíveis generalidades visíveis Espécies encontradas nos padrões de resposta. Ao sozinhas podem afetar uma variedade de analisar 79 estudos com 56 espécies componentes do ciclo do carbono (C) e diferentes de plantas, o autor verificou a de outros nutrientes, incluindo reservas de existência de alguns padrões gerais como C uma essas ecossistema. localizadas superfície, solo com [16] no no relacionadas distribuição e dinâmica dos nutrientes no menos óbvias na comunidade como, por exemplo, 2008 - Seminários acima nitrogênio e (N) abaixo e da outros maior invasoras, biomassa assim nas como espécies uma maior elementos, produtividade primária líquida produção primária líquida e maior taxa de e taxa de crescimento de plantas [17, 18]. crescimento quando comparadas com as Grayston & Campbell (1998) [19] espécies nativas por elas deslocadas. Uma afirmam que mudanças nos ciclos de maior nutrientes extraível podem ser resultados de quantidade e de taxas N inorgânico maiores de alterações na comunidade microbiana do mineralização de N também estavam solo relacionadas relacionadas a diferenças na às espécies invasoras. quantidade e qualidade de recursos Porém, comsumidos por diferentes espécies de encontradas, plantas. A dinâmica de nutrientes também espécies invasoras certamente afetam a pode ser alterada em função de mudanças distribuição dos nutrientes no solo, mas a nas solo direção dessas mudanças é difícil de ser resultantes da entrada de novas espécies prevista, pois aumentos e diminuições são [16]. Mudanças no tipo funcional de observados em quantidades parecidas. propriedades físicas do apesar das Ehrenfeld generalizações conclui que plantas, como herbáceas versus lenhosas, Animais invasores também podem espécies fixadoras de nitrogênio versus alterar a dinâmica de nutrientes em um espécies não fixadoras e espécies C3 ecossistema. A espécie de porco europeu versus Sus scrofa, devido ao seu hábito de espécies C4 também estão 5 UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas 2008 - Seminários cavoucar a terra em busca de alimento, comunidade de formigas nativas no norte podem revirar o solo de grandes áreas, da resultando em diversos efeitos como analisaram dados coletados durante sete mortes de plantas e raízes, decomposição anos de monitoramento da invasão e mais rápida da camada de serrapilheira, documentaram mistura das camadas do solo, aumento comunidade nativa em função da chegada nas taxas de mineralização dos nutrientes da espécie invasora. Antes da chegada de e menor retenção de nitrogênio [22]. Linepithema humile, espécies nativas co- Singer et al. (1984) [23] compararam as ocorriam em uma intensidadede menor do características do solo antes da invasão que a esperada ao acaso, o que sugere que dos porcos e depois de 10 anos da invasão a em e competição. A presença da espécie verificaram uma diminuição de 65% da invasora resultou em uma reorganização quantidade de matéria orgânica no solo e dos padrões de co-ocorrência das espécies um significante aumento na lixiviação de nativas o qual passou de segregação de cátions e nitrogênio. Os pesquisadores espécies em comunidades intactas para também observaram uma concentração uma elevada de nitrogênio em vertentes de comunidades águas ressaltam também a rapidez com que essa uma floresta subterrâneas do onde Tenessee os porcos Califórnia população (EUA). a autores desestruturação estava ocorrência Os estruturada agregada invadidas. Os da por em autores mudança na estruturação da comunidade estiveram. ocorria, sendo que o período para a desestruturação da comunidade era de Estrutura da comunidade Através do de apenas um ano a partir da chegada de L. espécies nativas ou da redução de suas humile. Dessa forma, os autores sugerem abundâncias, espécies invasoras podem que a espécie invasora muda a estrutura alterar e da comunidade por possuir uma maior funcionalidade de muitas comunidades habilidade na exploração de recursos e nativas e ecossistemas. Sanders et al. interferir de modo direto com seus (2002) [24] avaliaram o impacto que a competidores. drasticamente deslocamento a estrutura espécie de formiga invasora Linepithema humile causou na organização de uma 6 UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas 2008 - Seminários ampla distribuição geográfica. Traveset & Interações mutualistas Espécies invasoras podem alterar Richardson (2006) [8] salientam o fato de interações ecológicas fortalecidas ao que longo de um grande tempo evolutivo e, relacionada a uma diminuição na taxa de dessa forma, podem modificar trajetórias visita por polinizadores nativos através de evolucionárias. Em particular, espécies competição invasoras relações exploração. Essa diminuição no número mutualísticas entre animais e plantas, de visitas por polinizadores nativos como relações de polinização e dispersão resulta em um menor valor adaptativo de sementes [25]. Esses rompimentos destes e também das plantas, pois A. podem ocorrer a partir da invasão de mellifera, apesar de realizar visitas em polinizadores, dispersores de sementes, grandes quantidades, é um polinizador herbivoros, predadores ou plantas. menos eficaz em termos qualitativos. podem romper a presença dessa por abelha interferência está ou A entrada de um polinizador No entanto, polinizadores exóticos exótico na comunidade pode afetar podem aumentar a aptidão de plantas em negativamente as populações de plantas função de um aumento na transferência se a quantidade ou qualidade de pólen de pólen entre plantas [26] ou não exercer transferido entre plantas for diminuída, já nenhum efeito significativo se a taxa de que essa diminuição acarretaria em uma visitação de plantas for baixa. Cox & produção de sementes e uma consequente Elmqvist (2000) [27] destacam o exemplo redução no valor adaptativo da planta [8]. da videira Freycinetia arborea presente As mesmas propriedades que tornam um em algumas ilhas do Havaí. Nesta polinizador invasor, por exemplo, altas localidade, taxas de crescimento da população, arborea foram extintos e a espécie podem estar associadas com a proporção persiste devido à presença de pássaros da de pólen que é transferido para indivíduos espécie Zosterops japonica, nativa do jovens ao invés de ser transferido para Japão. os polinizadores de F. outras entre plantas [26]. Um dos mais A introdução de herbívoros pode bem estudados casos de invasão por influenciar negativamente a estabilidade polinizadores trata-se da abelha Apis de uma comunidade e diminuir a aptidão mellifera, um polinizador generalista com das espécies presentes. Um animal que 7 UNICAMP - PG Ecologia consome Ecologia de Comunidades e Ecossistemas partes vegetativas 2008 - Seminários ou preferencialmente reprodutivas de uma planta pode exercer polinizadores [3]. escolhida pelos uma considerável influência na relação De modo semelhante, a invasão de mutualista entre planta e polinizador. O espécies exóticas de dispersores de consumo de partes flores, por exemplo, sementes afeta diretamente ambas as espécies espécies relacionadas pode afetar a mutualistas através da diminuição da estrutura fecundidade da planta e da quantidade de comunidade recursos disponíveis para o polinizador. estabilidade e a aptidão das espécies nela Predadores exóticos, por sua vez, afetam presentes. A introdução de um animal o de frugívoro pode resultar em uma dispersão influência efetiva de muitas espécies nativas e em indiretamente no valor adaptativo das um aumento do valor adaptativo das espécies de plantas mutualistas. Nogales plantas quando a dispersão de sementes é & Medina (1996) [28] estudando a limititada. Por outro lado, o efeito pode influência Ilhas ser negativo para as populações de Canárias, observaram que a presença de plantas se o dispersor é ineficiente, por gatos ferais nessas ilhas levou à extinção exemplo, depositando as sementes em diversas espécies de lagartos nativos que locais inapropriados para sua germinação eram importantes polinizadores para uma [29]. Dispersores nativos, por sua vez, grande variedade de espécies de plantas. podem ser negativamente afetados por Espécies de plantas invasoras são em sua um dispersor exótico se a espécie grande maioria polinizadas por uma invasora for competitivamente superiror a grande variedade de animais, o que eles, principalmente se o recurso for facilita seu estabelecimento e dispersão limitante. crescimento polinizadores, de da o população que carnívoros nas ou e de a consumidores diversidade nativa, assim de das uma como a nas comunidades. Uma espécie exótica que apresente produção de grande ou Espécies invasoras podem iniciar, prolongado display pode exercer grande aumentar ou suprimir eventos como fogo impacto em espécies nativas se ela for e recursos grande florais, com Características físicas erosão, alterando assim as características físicas do ambiente [30]. 8 UNICAMP - PG Ecologia D’Antonio e Ecologia de Comunidades e Ecossistemas Vitousek (1992) [31] 2008 - Seminários Por outro lado, lugares invadidos pelo sugerem que invasões de espécies de arbusto gramíneas alterações também apresentaram um aumento na irreversíveis no regime de fogo em quantidade de matéria disponível para regiões ocorram queimadas, porém, o conteúdo de matéria razão úmida também foi significativamente superfície/volume dessas espécies e a maior, o que resultou em resultados típica acumulação de biomassa morta semelhantes em comunidades invadidas e elevam a probabilidade de incêndio em intactas com relação a queimadas [30]. podem onde periodicamente. resultar queimadas A alta ambientes onde gramíneas não eram australiano Alterações Acacia na saligna geomorfolgia abundantes. Hughes et al., (1991) [32] também são decorrentes da chegada de afirmam que as gramíneas invasoras espécies invasoras. Macdonald & Cooper criam uma cobertura homogênea quando (1995) [34] observaram que a chegada da comparada com a floresta nativa, o que planta promove maiores velocidades nos ventos meamsii em ecossistemas da África do e, maior Sul estava relacionada a uma maior propagação do fogo. Promoção do fogo erosão nas margens de rios devido a um por invasores também são observadas em baixo investimento no sistema radicular e ecossistemas onde invasões de especies raízes menos profundas em comparação lenhosas ocorreram. Van Wilgen & com as espécies nativas. De modo Richardson (1985) [33] estudando o contrário, espécies invasoras também ecossistema arbustiva podem ocasionar uma maior estabilidade Fynbos, na África do Sul, verificaram que em substratos perturbados. Espécies de a espécie invasora Hakea sericea, um crescimento clonal que se ramificam por arbusto nativo da Austrália, aumenta a estolões ou rizomas são bem sucedidas na quantidade de matéria disponível para as estabilização de substratos perturbados ou queimadas e diminui a quantidade de móveis. Essa estabilização, por sua vez, matéria úmida. Como resultado, os pode levar a taxas de sucessão aceleradas autores observaram maiores taxas de resultando em um rápido acrescimo de propagação do fogo em áreas invadidas espécies na comunidade e, dessa forma, consequentemente, de uma fisionomia invasora australiana Acacia quando comparadas com áreas intactas. 9 UNICAMP - PG Ecologia podendo Ecologia de Comunidades e Ecossistemas elevar a sua riqueza e diversidade. 2008 - Seminários outras espécies exóticas. No entanto, encontraram aumento em cobertura e espécies nativas que antes eram raras se Motoristas ou passageiras de mudanças tornaram dominantes, porém 36 das 79 no habitat? espécies MacDougall e Turkington (2005) [34] modificação realizaram um trabalho em uma região da decréscimo na ausência das invasoras. Os Columbia Britânica no Canadá. Os autores encontraram que as espécies pesquisadores partem da hipótese de que nativas têm baixa dispersão, devido à se sistemas invadidos também sofrem ausência de seus dispersores no local. impactos a Ainda as gramíneas invasoras suprimem dominância exótica pode ser menos o fogo (comum na savana britânica devido à competição do que se supõe. devido atividades antrópicas) por manter Portanto a remoção das espécies exóticas o não deveria impactar as espécies nativas, germinação de plantas nativas. Além já que outros fatores, que não a presença disso, nas parcelas houve estabelecimento dessas espécies limitaria as espécies de plântulas de espécies arbóreas, que nativas. O local foi invadido pelas antes não se encontravam na savana, gramíneas Poa pratensis e Dactylis assim, a presença das gramíneas coíbe a glomerata que são abundantes na região, arborização dessa savana, o que é comum mas que são em grande parte plantadas em savanas impactadas. Os autores pela população. Dessa forma, os autores argumentam que a presença ou ausência argumentam que a dominância dessas das espécies invasoras gera um “trade- plantas pode se dever tanto a sua off”, uma vez que na presença das capacidade competitiva quanto ao fato de invasoras a riqueza de espécies diminui, ser cultivada. MacDougall e Turkington mas sem as mesmas o estabelecimento de removeram as gramíneas de parcelas e as nativas diminui e essas estariam sujeitas observaram ao fogo e a sombra de espécies arbóreas. por perda durante de habitat três anos, monitorando 79 espécies de plantas. solo não apresentaram ou úmido, ainda nenhuma tiveram facilitando ainda um a A Dessa forma os autores concluem que as nas espécies invasoras são “passageiras” de parcelas, mas foi devido a chegada de mudanças ambientais e não “motoristas” riqueza de espécies aumentou 10 UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas 2008 - Seminários dessas mudanças. Ou seja, as invasões Conforme discutido anteriormente, o são mais conseqüências de uma mudança estabelecimento de uma espécie exótica ambiental do que a causa da mudança. em determinado local somente acontece após a ultrapassagem de diversos filtros e, dessa forma, muitas espécies invasoras, Conclusão espécie mais que ocasionarem mudanças drásticas invasora pode resultar em alterações no ecossistema, tiram vantagem de significativas no equilíbrio de uma alterações comunidade. Mudanças em propriedades competitivamente ecológicas essenciais tais como riqueza deslocando espécies nativas. Wilcove et de espécies, ciclagem de nutrientes, al. (1998) [35] quantificaram dados sobre produtividade, estrutura da comunidade e ameaças a espécies e concluíram que a interações exemplos perda do habitat devido à ação humana é conhecidos de alterações resultantes da a maior delas. Resultado semelhante foi invasão de uma espécie exótica. Essa encontrado grande quantidade de modificações nos realizado pela União Internacional para a processos do ecossistema associada ao Conservação declínio no número de espécies nativas (IUCN, 2003) [36], onde o número de em locais invadidos tem levado biólogos espécies ameaçadas por modificações no e conservacionistas a acreditar que ambiente devido a atividades antrópicas é espécies invasoras são responsáveis por quase seis vezes maior que o de espécies boa parte das extinções que ocorreram ameaçadas por espécies invasoras. A entrada de mutualistas uma são recentemente. Entretanto, a importância no ambiente tornando-se mais em um de fortes e levantamento Recursos Naturais Assim, é indiscutível que espécies presumida dos invasores como causa de invasoras ocasionem extinções não é comprovada e baseada ecossistema em observações limitadas e inferências possam ser prejudiciais às espécies [9]. nativas. Entretanto, uma relação direta e que mudanças essas no mudanças É provável que a dominância por entre espécies invasoras e extinções de espécies exóticas seja uma conseqüência espécies nativas não pode ser traçada. É indireta da alteração do hábitat que provável que, utilizando a definição resultaria em perda de espécies nativas. proposta por MacDougall & Turkington 11 UNICAMP - PG Ecologia Ecologia de Comunidades e Ecossistemas (2005) [13], espécies invasoras sejam mais passageiras que motoristas das mudanças nos ecossistemas. Porém, mais estudos são necessários para um bom entendimento das conseqüências de 2008 - Seminários 8. Traveset A. & Richardson D.M. (2006) Biological invasions as disruptors of plant reproductive mutualisms. TREE, 21, 208216. 9. Gurevitch J. and Padilla D.K. 2004. Are invasive species a major cause of extinctions? TREE, 19, 470-474. invasões biológicas. Referências Bibliográficas 10. Didham, R.K. et al. 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