Cerebelo - Faculdade de Medicina da Universidade do Porto

F Faculdade de Medicina do Porto
29-10-2001
NeuroAnatomia - Cerebelo
Página 1 de 25
Cerebelo
9ª aula teórica de NeuroAnatomia / 8ª u
a la desgravada
Leccionada pelo Professor Doutor Manuel Maria Paula Barbosa
Em 29-10-2001
Desgravado por: André Amaral Gomes
Entregue: 12-12-2001
Esta aula sobre o Cerebelo deve ser estudada, por recomendação do professor, por um
de dois livros : ou o Carpenter, no capítulo dedicado ao mesmo, ou no Gray, quer a 36ª quer a
38ª edição (nesta última das páginas 1027 à 1044 – “não são tantas quanto isso”).
O Nolte dá uma boa visão da morfologia grossa do Cerebelo, mas peca por não dar o
realce adequado à histologia e aos circuitos. Embora o professor não tenha leccionado na aula
a morfologia do cerebelo, eu decidi incluir nesta aula um breve resumo da mesma, retirado dos
três livros acima citados. Espero que vos ajude no estudo (de última hora) que acabaremos
todos que fazer.
Por fim, fica aqui também um misto de aviso e pedido de desculpas: Ao longo da aula
em si, e depois em casa pensei como iria desgravar a aula. Acabei por chegar à conclusão que,
como a aula foi na sua grande maioria descritiva, e como todos nós temos os livros em casa,
iria seguir mais ou menos o que o professor deu na aula. Em certas partes do texto, podem
achar que não foi uma boa opção, mas no compto geral acho que foi a melhor escolha. A
descrição feita por ele está muito boa, e seria um desperdício não a meter na aula. Acabei por
só omitir algumas partes repetidas ou que não tinham interesse para a aula, e o que
acrescentei por mim (salvo a morfologia) está tudo em itálico e dentro de parêntesis.
Contudo, de modo algum esta aula deve ser usada como única meio de estudo desta
estrutura. Utilizem-na sim como um complemento.
Decidi também incluir imagens não só dadas pelo professor na aula, mas também
outras que encontrei. Para não ficarem a perder a qualidade das imagens, aconselho a quem
pode, a ir a http://users.med.up.pt/agomes/neuro/ e fazer download da aula. Está a
cores, vê-se melhor, e assim podem poupar uns $$$, imprimindo em casa.
E agora, sem mais demoras eis a dita cuja aula desgravada sobre “O Cerebelo”.
“A thousand mile journey starts with a single step”
Morfologia
O cerebelo (pequeno cérebro) encontra-se situado posteriormente ao Bolbo e à
Protuberância, e é separado destas estruturas pela cavidade do 4º ventrículo. Este órgão
preenche a maior parte da fossa posterior do crânio (zona suboccipital) sendo coberto
superiormente pela tenda do cerebelo. O seu peso médio é, num adulto, cerca de 150g.
A proporção entre o cerebelo e o encéfalo é de 1 para 8 no adulto, mas é de 1 para 20 no
recém-nascido.
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 2 de 25
O cerebelo consiste de 2 hemisférios cerebelosos unidos por uma estreita
porção mediana denominada de vermis ou verme. A superfície superior é ligeiramente
achatada, não existindo clara distinção entre os hemisférios e o verme, já que este
último é uma continuação directa entre os primeiros. Existe uma rasa incisura
cerebelosa anterior superiormente, e uma incisura cerebelosa posterior mais
profunda e estreita, e que contém uma prega de dura-máter, a foice do cerebelo.
A superfície inferior apresenta uma forma convexa, em que os dois hemisférios
cerebelosos se encontram separados por uma fossa mediana, a valécula do cerebelo,
que é contínua com a incisura posterior. A superfície inferior dos hemisférios encontrase em contacto com a superfície posterior da parte petrosa do osso temporal, o seio
sigmóide, a porção mastoidea do temporal e a parte inferior da porção escamosa do
occipital. A superfície inferior do verme projecta-se para a valécula, formando o seu
pavimento. Encontra-se limitado de cada lado pelo sulco da valécula.
Topografia de Superfície do Cerebelo
Estruturalmente, o cerebelo consiste de um manto de substância cinzenta, o
córtex cerebeloso, um centro medular de substância branca e 4 pares de núcleos
intrínsecos. Três pares de pedúnculos cerebelosos ligam o cerebelo aos 3 segmentos
inferiores do tronco cerebral.
O córtex cerebeloso é formado por um grande número de lâminas estreitas em
forma de folha, denominadas por isso mesmo de folhas cerebelosas. As folhas
cerebelosas na superfície são quase paralelas entre si, e, na maior parte têm orientação
transversal. Cada lâmina contém várias folhas secundárias e terciárias.
Cinco fissuras de orientação transversal dividem o cerebelo em lóbulos. Estas
fissuras e as várias subdivisões lobulares podem ser identificadas no cerebelo isolado ou
em corte sagital. A fissura horizontal estende-se em torno das porções lateral e
posterior de cada hemisfério cerebeloso desde o pedúnculo cerebeloso médio
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 3 de 25
(anteriormente) até a incisura cerebelosa posterior (posteriormente); divide
grosseiramente o cerebelo numa metade superior e noutra inferior, marcando desse
modo a sua união.
Na superfície superior do cerebelo podem ser identificadas 2 fissuras: a fissura
primeira ou prima e a fissura póstero-superior. A fissura primária é a mais profunda
das fissuras cerebelosas. Apresenta um formato em V, com o seu ápice dirigido
posteriormente, seccionando o verme na sua face superior onde os seus 2/3 anteriores se
unem ao seu 1/3 posterior. As 2 linhas da fissura (os 2 braços do V) dirigem-se lateral e
anteriormente em torno da superfície superior dos hemisférios cerebelosos encontrando
a fissura horizontal próximo do seu término anterior (ver atrás).
A superfície superior do verme é subdividida por curtas e profundas fissuras, por
ordem de anterior para posterior em, língula, lóbulo central, cûlmen, declive e folium
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 4 de 25
vermis ou lâmina do verme. Cada uma destas subdivisões, com excepção da língula, é
continua lateralmente com o lóbulo adjacente dos hemisférios cerebelosos. A fissura
prima divide o verme entra o cûlmen e o declive. A língula tem a sua substância branca
em continuidade directa com aquela do véu medular superior. Encontra-se separada do
lóbulo central pela fissura pós-lingual. O lóbulo central é contínuo lateralmente com a
asa do lóbulo central. Estas encontram-se limitadas posteriormente pela fissura póscentral. Entre esta fissura e a fissura primária encontra-se o cûlmen medialmente e o
lóbulo quadrangular lateralmente.
A sua superfície inferior inclui a face inferior do verme mais as superfícies
inferiores dos hemisférios cerebelosos. A face inferior do verme é subdividida em 4
porções mais pequenas denominadas em sentido póstero-anterior: túber do verme ou
tubérculo posterior do verme, pirâmide, úvula e nódulo. O túber do verme é
contínuo lateralmente com os lóbulos semilunares inferiores. Estas porções
encontram-se entre a fissura horizontal posteriormente e a fissura pré-piramidal
anteriormente. A pirâmide encontra-se separado da úvula pela fissura pós-piramidal
ou fissura secunda, e é contínua lateralmente com o lóbulo biventre ou biventral da
superfície inferior de cada hemisfério. Anteriormente à úvula, e separada desta pela
porção medial da fissura póstero-lateral encontra-se o nódulo.
Em cada face inferior do hemisfério, ventralmente ao lóbulo biventre, situa-se
uma profunda fissura retro-tonsilhar, que se dirige lateralmente a partir do sulco da
valécula (em oposição à fissura secunda), e que se curva então em direcção anterior. Em
conjunto com a porção anterior do sulco da valécula ele circunscreve uma porção do
cerebelo denominada de amígdala ou tonsilha (tonsila também é correcto). Esta
última encontra-se unida à úvula através do pavimento do sulco por uma faixa do
córtex: a faixa sulcada. Superiormente, a amígdala encontra-se em estreita relação com
a face inferior do véu medular inferior.
O nódulo, mais ventral na face inferior do verme, está separado da úvula por
meio da fissura póstero-lateral e unido de cada lado ao flóculo e ao centro do hemisfério
pelo véu medular inferior. Sua face ântero-superior olha o quarto ventrículo.
Ventralmente, coberto pela substância cinzenta, ele é cruzado por duas ou três fissuras
rasas separado do ventrículo por uma lâmina dupla da pia-máter, seu plexo coróide e
epêndima ventricular. Os lados do nódulo são livres anteriormente, e cobertos pela
substância cinzenta; ele é contínuo posteriormente com o véu medular inferior.
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 5 de 25
O pequeno flóculo está parcialmente destacado e imediatamente abaixo do nervo
vestibulococlear, quando este penetra no tronco do encéfalo; ele é cruzado
anteriormente pelas radículas dos nervos glossofaríngeo e vago próximo do buraco
jugular. Ele é oval, com uma margem indentada, e da sua extremidade medial emerge
um estreito pedúnculo de fibras. O flóculo é coberto anteriormente pelo recesso lateral
do quarto ventrículo e por parte do plexo coróide que se projecta a partir da sua
abertura. O pedúnculo contém fibras aferentes e eferentes; no ângulo lateral do quarto
ventrículo, ele forma as partes dorsal e ventral, com a primeira unindo o flóculo com o
nódulo e a úvula; a parte ventral passa medialmente, curvando-se para cima, perto da
borda lateral da parte pôntica do pavimento do ventrículo., com muitas das suas fibras
sendo aferentes originários do núcleo olivar acessório medial; mas outras são eferentes
para os núcleos vestibulares e algumas sobem para os níveis mais altos.
Desgravação
Nota: Nem sempre as imagens correspondem às que o Professor mostrou na aula. O assunto é
o mesmo, mas a descrição não é exactamente igual, nomeadamente em termos de cores
utilizadas. Optei por deixar a descrição como está de modo a possibilitar às p essoas que
tenham acesso a essas mesmas imagens a descrição mais promenorizada possível da mesma.
A aula de hoje tem como objectivo principal mostrar as bases de funcionamento
do cerebelo, que é uma estrutura muito enigmática. É um órgão onde chegam três
enormes pedúnculos (o pedúnculo cerebeloso inferior, o médio e o superior), todos eles,
com excepção do último carregados de fibras aferentes. E, a saída de fibras pelo
pedúnculo cerebeloso superior é ínfima comparada com a entrada das mesmas. É por
isso um órgão em que as convergências de impulsos, e por conseguinte a integração que
lá se processa, é extremamente complexa. Para terem uma noção da magnitude, por
cada 100 fibras que entram no cerebelo sai somente uma fibra!
O que é importante aperceber é o que, na realidade no fundo, se passa no
cerebelo que o torna num órgão tão complexo e misterioso, e a razão pela qual é tão
díspar a razão do número de fibras que entram e das fibras que saem dele. Esta estrutura
do sistema nervoso central (SNC) é indispensável na coordenação motora pelo menos
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 6 de 25
de forma aguda, já que de forma crónica pode ser suprimida. Não apresenta nenhuma
projecção para os neurónios motores (que nesta altura do campeonato já deviam saber
que é responsável por tudo o que é organização de movimentos coordenados), e não
actua directamente sob nenhum órgão motor.
O cerebelo tem 5 estruturas celulares (exclusivamente neuronais), os circuitos
possíveis de estabelecer são também 5 (?), e as aferências que recebe são
proprioceptivas mas também extroceptivas. Contudo para perceber bem o seu
funcionamento é necessário levar também em conta estudos histológicos que avaliam as
interacções a nível celular e que será tratado mais adiante.
O cerebelo, quando vocês
olham para ele no Homem, é aquela
massa situada na fossa posterior do
crânio que a ocupa quase totalmente
em conjunto com o tronco cerebral.
Daí as malformações que aqui se
desenvolvem, quer sejam de foro
clínico, quer seja de foro não
genético, seja patologia tumoral,
patologia infecciosa ou patologia
vascular, dão coágulos com uma
exuberância muito grande, porque,
ao contrário do que acontece com as
restantes estruturas cerebrais que se
encontram no andar médio e superior
do cérebro (nomeadamente os
hemisférios cerebrais) temos aqui a
tenda do cerebelo – localizada
superiormente a ele – e que impede
juntamente com a fossa posterior do
crânio qualquer espécie de drenagem
ou expansão da matéria.
Vêem aqui a face superior do
cerebelo com uma forma de “copa”
das cartas – tem alguma piada se
pensarem nisso embora eu não me
tenha rido muito – apresenta sulcos
com profundidades diferentes. As
maiores denominam-se fissuras e as
menores de folia. As primeiras
dividem o cerebelo em lóbulos e as
últimas em folhas.
Uma ressalva: Ao longo desta aula o termo “ao longo do maior eixo da folia”
deve ser interpretado como “ao longo do eixo transversal” e o termo “perpendicular ao
maior eixo da folia” deve ser utilizado como “para-sagital ou sagital” já que o termo
para-sagital não faz sentido nenhum como é evidente. Isto porque as folhas que
constituem o cerebelo estão dispostas segundo um plano transversal.
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 7 de 25
Na
face
inferior reparem no
pedúnculo cerebeloso
inferior, no médio e no
superior.
Reparem
também
na
disparidade entre o
tamanho do pedúnculo
inferior
e
médio
quando
comparado
com o superior e
vejam que até o
superior tem fibras a
entrarem no cerebelo,
não são só fibras a
sair. Por outro lado,
vêem também na face
inferior (e isto vê-se
no teatro anatómico)
que existe uma parte
mais antiga do cerebelo, que é o flóculo, que está em relação com a parte central, o
nódulo. (Esta parte central do cerebelo tem a classificação de Larsell em numeração
Romana de I a X, e tem também uma outra baseada em nomes –dada na parte da
morfologia vide supra – que não tem nenhum interesse saber, a não ser que, tal como
eu, queiram trabalhar no estudo do cerebelo que aliás arrependo-me profundamente de o
ter deixado).
Na face inferior vêem também umas outras estruturas que merecem a vossa
atenção. Esta aqui, na parte mais distal do cerebelo, junto ao buraco occipital é a
chamada amígdala ou tonsilha cerebelosa, e que é de importância clínica. Esta estrutura
é a que “engasga” no foramen occipital quando existe diferenças de pressões no líquido
céfalo-raquidiano. Daí ser necessário extremo cuidado ao fazer uma punção lombar,
certificando-se o médico primeiro se existe ou não hipertensão intracraniana.
Se forem consultar a matéria da última aula verão que havia as fibras corticopônticas, e depois as pônticas cruzavam para o lado oposto. Ou seja, a informação na
sua esmagadora maioria que transita no pedúnculo cerebeloso médio vai para o lado
oposto daquele que nasce no septo. Ora bem, aquela que sai do cerebelo (informação)
pelo pedúnculo cerebeloso superior ao entrar no mesencéfalo imediatamente cruza – é a
decussação superior do mesencéfalo. O que é uma coisa curiosa, pois não se percebe
porque cruzou na ponte para depois descruzar no mesencéfalo. Depois, vai actuar ou
sobre o núcleo rubro, ou sobre o núcleo ventral intermédio ou lateral do tálamo, como
se verá na próxima aula (ver figura do Netter na pg a seguir.)
Daí projecta outra vez para a área de onde apareceu maciçamente, para a área 4 e
6 do nosso córtex cerebral. Reparem que há fibras que terminam no núcleo rubro, que é
um núcleo com funções em tudo idênticas aquelas que tinha o feixe cortico-espinhal. Ou
seja, interferência motora indirecta através do núcleo ventral lateral do tálamo que
projecta para uma área motora de onde elas partiram. Portanto, é uma via que é
[preparem-se] cortico-pôntico-cerebelo-dentato-rubro-tálamo-cortical [ufff!]. Isto é uma
via que é cruzada e descruzada, o que ninguém ainda conseguiu perceber.
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 8 de 25
Queria que vissem
bem isto na
prática. A
primeira fissura a
aparecer é a
fissura pósterolateral, que separa
o lóbulo floculonodular. Este
lóbulo recebe as
aferências mais
antigas –
arquicerebelo –
aferências essas
que são
vestibulares,
aquelas que
provém do ouvido
interno). Temos
aqui também a
fissura prima ou
primeira (não é a
primeira fissura a
aparecer a
primeira a
aparecer é a
fissura pósterolateral) que divide
o corpo do
cerebelo num
lóbulo posterior e
num lóbulo
anterior. Esta
fissura tem uma
parte anterior e
uma parte
posterior. Já vos tinha dito ainda há pouco que a parte mais antiga do cerebelo designase por arquicerebelo. Mas, depois temos também uma parte da fissura prima e um pouco
do vermis que recebe informação proveniente basicamente da espinha e que é aquele
que vem a seguir – paleocerebelo.
Lembram-se de eu vos ter dito [há uns tempos atrás] que as pessoas que tinham
alterações da colona posterior apresentavam alterações da marcha, que tinham uma
marcha larga, ataxica e tabética? As alterações de equilíbrio, de origem cerebelosa, são
também alterações muito típicas – as ataxias cerebelosas. Aquelas que estamos mais
habituados a ver, e vemos realmente muitas vezes (dantes só na queima, mas pelos
vistos agora também na recepção ao caloiro) é aquela que advém da inibição das células
de Purkinje. Essa inibição advém dos efeitos do etanol ou então, no decurso de uma
“Balente Bebedeira”. Não daquelas mimetizadas, que são as mais frequentes, mas
daquelas em o indivíduo está realmente bêbedo, a mais conhecida das quais é aquela do
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 9 de 25
Vasco Santana no “Pátio das Cantigas”. É uma ataxia totalmente diferente das da coluna
posterior. Tanto faz ter os olhos abertos ou fechado que não há possibilidade de corrigir.
Bom, o resto, o neocerebelo, recebe a sua influência pelo pedúnculo cerebeloso
médio, portanto do córtex. Ou seja, temos arquicerebelo – vestíbulo ; paleocerebelo –
espinhal-medula e neocerebelo – córtex cerebral.
Esta divisão que acabei de vos dar, é uma divisão filogenetica. Aqui a filogenia é
mimetizada total e absolutamente ao nível do adulto. A primeira estrutura com vestígios
de cerebelo surge nos ciclóstomos, e na realidade no fundo o que nós vemos na imagem
é o vestibulo-cerebeloso. Depois aparece uma parte, o para-flóculo, que é
exclusivamente paleocerebelosa, e depois começa a aparecer o neocerebelo que aparece
à medida que a c oordenação entre o córtex e o resto, e a sua efectivação motora se
desenvolve.
Quero também que fiquem com esta noção. Num adulto, a relação entre um
cerebelo e um cérebro é de 1-10 (o cerebelo pesa 150g e uma mioleira pesa 1,5 kg)
enquanto que na criança, em que a coordenação motora é praticamente inexistente essa
relação é de 1-20. E, para ficarem ainda mais estupefactos, verifica-se que no cerebelo,
por força de uma população neuronal, que será tratada mais daqui a pouco, há mais
células do que no córtex cerebral! E, pese embora esta desproporção entre o peso do
cerebelo e do cérebro, se planificarmos o cerebelo teremos uma estrutura com 1 m2 de
dimensão ao passo que da planificação do cérebro só se obtém 1,5 m2! O que dá que
pensar. E o que mais espanta e confunde os estudiosos desta estrutura é que se tivermos
um doente com patologia tumoral do cerebelo, e se removermos ¾ de um cerebelo e
deixarmos lá o restante bocadinho, passadas 3 a 4 semanas o doente não apresenta um
traço de alteração motora, ou pouca, e 3 meses depois ninguém nota que tenha
acontecido o quer que seja.
Contudo, isto é uma máquina que, como vocês vão ver agora, é espantosamente
bonita e que quando se bebe uns copos a mais sente-se bem a sua ausência de acção. É
evidente que não tem nexo aquela estupidez do 0.2 e do 0.5. Isto não tem nem pés nem
cabeça. Só mesmo na cabeça do Ministro da Administração Interna que temos é que se
pode baixar de 0.5 para 0.2 como se isso fosse influenciar o quer que fosse da condução
nas nossas estradas. Estamos a falar de alcolémias portuguesas, na ordem dos 4 g/L ou
4.5 g/l, que são níveis que no fundo levam a alguma perda de controlo. Agora 0.2 ou 0.5
o que é isso?! Isso só faz bem, e além do mais, é preciso alimentar 1 000 000 de
portugueses como no lema no tempo do Salazar. Não é esta alteração, esta brincadeira
de mau gosto que vai alterar a situação nas estradas, porque eu só não apanhei um carro
ali na saída da Via Norte para o trânsito local por muita sorte. Ou o homem vinha a
dormir, ou já vinha com um anti-depressivo. Mas vamos andando...
Vendo esta imagem, reparem que o cerebelo tem este aspecto, com estas
estruturazinhas de I a X segundo Larsell e que este aspecto denteado aqui dá-se o nome
de árvore da vida, se esta se localizar mesmo no meio. De lado reparem que tem uma
parte branca onde tem os núcleos do cerebelo que são essenciais para o seu
funcionamento. Aqui vê-se também o lóbulo X de Larsell com a forma do dedo
indicador. Não tem grandes variações na sua forma, e foi onde o nosso instituto
trabalhou afincadamente durante muito tempo, o que me traz algumas saudades.
Aqui vocês vêem a população celular que vamos tratar. Vêem uma camada
celular única, com uma parte superficial e uma profunda. No meio, a camada única é
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 10 de 25
caracterizada por um conjunto de células enormes – células de Purkinje (escreve-se
Purkinje mas o correcto seria escrever Purkiñe pois é assim o nome do homem em
Checo). A célula de Purkinje é a maior célula do SNC e é provavelmente por isso que
foi a primeira célula do SNC a ser visualizada ao microscópio em 1831. Marca uma
transição muito grande entre a parte da substância branca e a parte da camada granular.
Note-se que a camada da substância branca também pode ter o nome de camada
molecular.
Vamos partir do princípio que quando vocês ouvirem falar de camada molecular
estamos a falar de uma camada que tem poucas células e muitas fibras, quer seja a nível
cortical, quer seja a nível do cerebelo.
Aqui temos a camada das células de Purkinje que não tem só células de
Purkinje. Tem umas células em que não vou entrar em detalhe mas que têm o nome de
células de Calejas, e tem depois estas célulazinhas, que são muitas, e que são umas
células gliais especiais de nome células de Bergmann. Existe até uma doença, genética,
em que estas células desaparecem. É a ataxia clangectasia (?). É uma doença em que
pelos 8 anos de idade a criancinha já não tem nenhuma célula de Purkinje. Por isso
imaginem vocês o que acontece à criança nestas situações. É uma doença muito curiosa.
Bom, vocês vêem aqui que a terceira camada, da superfície para a profundidade,
apresenta células pequeníssimas. Se as células de Purkinje eram das maiores, estas são
das mais pequenas, 5 a 7 ìm de diâmetro, praticamente só núcleo, com um bordalete de
citoplasma em torno. É um número muito fácil de memorizar o número total destas
células, denominadas células granulares, no homem: 1010! São um bilião destas células
no homem. O que dá que pensar não é? Estas células são extremamente sensíveis a
tudo, ao álcool, à fome, às radia ções etc. É a população neuronal mais abundante do
nosso SNC. São células que no homem em 1 mm3 andam por volta dos 3 milhões. E se
vocês pensarem naquelas pessoas que fazem análise ao sangue todos os dois meses para
ver se está tudo em ordem e virem no papel 4 a 6 milhões de glóbulos vermelhos
reparam que em 1 mm3 temos quase tantas destas células como o sangue tem de
glóbulos vermelhos. É espantoso! Verdadeiramente espantoso!
E já vamos ver agora para o que é que elas servem e que não é nada de especial
porque podem ter a sua função suprida por outras células muito mais simples. E isto
leva na realidade a meditar o que se passará nesta camada granular. E teríamos muito
que falar sobre estas células granulares. Estas células não vêm de nenhum sítio especial,
profundo e ventricular para se sediarem neste sítio. Elas vão sim primeiro para a
superfície quando se formam, e depois migram da superfície para a parte mais profunda.
Agora vou vos mostrar um slide, não da migração porque isso é impossível, mas aqui
vocês vêem a parte central do cerebelo – camada medular ou centro medular do
cerebelo – com um dos núcleos do cerebelo.
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 11 de 25
E se prestarem atenção repararão que temos aqui uma folia, aqui temos
substância branca, (epá tenho que estrear o meu novo material, este ponteiro luminoso
maravilhoso) aqui temos a camada molecular, aqui temos a camada das células de
Purkinje e aqui temos a camada das células granulares.
Bom!
Agora
vamos
mudar
completamente
de
tema. Posta de parte a
morfologia
e
a
histologia banal do
cerebelo, vamos ver
como isto funciona.
Para
vocês
perceberem o que vos
tenho a dizer (que é a
parte que o Nolte não aborda, o que a meu ver faz mal) vocês têm que partir do
princípio que, tal como vos disse no primeiro slide, (“Ó Carlos põe aí o primeiro
slide...Que saudades da minha velha máquina...Assim gasta-se um tempo do caraças”)
um corte perpendicular ao maior eixo da folia é um corte sagital. Certo? E que um corte
ao longo do maior eixo da folia é um corte transversal. Sem isto presente, vocês não
perceberão nada do que será aqui dito.
Cá está o corte sagital, com a folhinha aqui individualizada. Pensem nela como
uma fartura e terão mais ou menos uma ideia do como ela é. E aqui vêem um corte
transversal. E o que vêem são 5 tipos de células e as 3 camadas que falei ainda há pouco
– camada molecular, camada das células de Purkinje com as células de Bergmann e a
camada das células granulares. Que células é que vocês vêem aqui ao nível desta
camada molecular? Vêem estas aqui que são as células moleculares, e estas aqui que por
formarem cestos denominam-se células em cesto, e que são de uma enorme
importância.
Depois, têm estas células lindíssimas que vocês viram os corpos ainda há pouco,
e cuja arborização se espraia no plano sagital. Aliás, todas as células que se espraiam,
todas as células da camada, que têm dendrites na camada molecular (com excepção das
de Golgi) se espraiam num plano sagital.
Vêem também aqui esta célula, a de Cajal [Cajell – ainda não consegui
descobrir qual das duas formas se escrevem] que já na altura as tinha comparado, e
muito bem, a macieiras que estavam dispostas nos ramos em palmetas. Não sei se
algum de vocês tem uma costela de agricultor, mas uma estrutura que se espraia entre 2
arames, como uma vinha, tem um crescimento em palmeta – ao longo de um só eixo. E
esta célula efectivamente assim o é. É muito fininha, e vejam aqui que, quando cortada
perpendicularmente, apresenta só cerca de 100 ìm de tamanho, não mais. Todavia, esta
árvore aqui, é uma árvore enorme. Uma arborização de uma imensidão de todo o
tamanho quando comparado com o tamanho daquela célulazinha, e que está carregada
de espinhas.
Aqui temos a camada granular com dois tipos de células: as tais que são 1010
grânulos – as células granulares – e umas células que vão ter um papel relevante na
nossa interpretação do circuito funcionante do cerebelo (só um deles é certo, já que são
dois os esquemas de interpretação) que denominamos de células de Golgi. As células de
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 12 de 25
Golgi são na realidade células que não têm os dendritos nos planos geométricos que vos
acabei de definir.
Mas vamos já ver como isto funciona, e para isso, temos que regressar à última
aula. Na última aula falei-vos de uma estrutura que dava origem a fibras que davam
entrada no cerebelo, e que eram de uma peculiaridade especial, diferentes de todas as
outras. Não se lembra dessa estrutura? Então, estão ainda mais brancos do que eu
pensava, mas não faz mal. São as fibras que partiam do Complexo Olivar Inferior. E são
fibras que iam terminar no cerebelo sob a forma de fibras trepadoras. Fibras trepadoras
porquê? Porque trepam imediatamente a uma célula de Purkinje e enroscam-se à sua
volta, em torno dos seus dendritos primários como um feijoeiro se enrosca em torno do
latum (?- presumo que seja uma vara em torno do qual o feijoeiro se enrosca) através
do qual cresce.
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 13 de 25
E estas, e as restantes (que são todas aquelas que vêm de todo o resto do SNC e
que vão para o cerebelo) vão entrar no cerebelo através de um sistema de fibras
musgosas que termina ao nível da camada granular.
Ou seja, temos dois tipos de aferências: Fibras Trepadoras e fibras Musgosas. E
estes dois tipos de fibras antes de atingirem os seus alvos vão emitir ramos colaterais
para estas estruturas que se encontram no centro do cerebelo que são 4 núcleos (e
apanhem isto porque senão o funcionamento do cerebelo fica ainda mais enigmático
para vocês). Látero-medialmente, temos o núcleo Dentado, núcleo Globoso e núcleo
Emboliforme na parte média e o núcleo Fastigiado mais medial.
Ora bem, estas fibras, ao entrarem (aqui a vermelho), o impulso que corre por
estas células vai obviamente ter, através das suas colaterais, possibilidade de activar
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 14 de 25
estas células dos núcleos centrais. E se elas passam por lá pertinho, e se são células que
vos digo agora na sua grande maioria, para não dizer todas, glutamatérgicas, então são
células excitatórias.
Portanto, o impulso que vem por aqui, antes de atingir os seus alvos vai atingir
um núcleo central do cerebelo. Vai pôr o motor do carro em funcionamento, e o carro
vai ficar a funcionar em "ralentee". É esta imagem que vos costumo dar para
imaginarem como isto funciona. Porque à medida que as células do córtex cerebeloso
estão a ser bombardeadas por estímulos, antes estão a ser bombardeadas os núcleos
centrais do cerebelo. É bom que se diga que salvo rarissimas excepções, nenhuma
informação sai do cerebelo sem ser através de projecções dos núcleos centrais do
cerebelo.
Quer dizer então, que as fibras cerebelo-espinhais, cerebelo-rubrais, cerebelotalâmicas são de facto dentato-talâmicas, são fibras dentato-rubrais, são fibras fastigioreticulares, porque nada sai do cerebelo sem ser por estes núcleos (salvo as ditas
excepções que são umas pequeninas fibras que vão lá directamente mas que não vale a
pena abordar).
O carro é posto em andamento por estas colaterais, e isto em gíria de
NeuroFisiolgia e de NeuroAnatomista, diz-se que a célula ganha um “tonic drive”
(desculpem mas a tradução do inglês para português perde muito). Ou seja, existe uma
capacidade de tornar a célula mais próxima do limiar da despolarização. Há um “drive”,
uma fuga para uma parte tónica, quando existem também outras regiões do SNC (e de
hoje a oito verão isso) em que há um “tonic burst”, em que elas são ligeiramente
afogadas. Aqui são aproximadas da zona de despolarização, e portanto, qualquer
estimuluzinho pode fazer com que o cerebelo passe a emitir mais do que emitia, e
qualquer frenação faz com que na realidade seja dificultada. E é deste jogo de
estimulação directa sobre os núcleos centrais e a frenação da célula de Purkinje sobre
estes núcleos centrais que se vai jogar tudo.
O circuito cerebeloso resume-se no fundo à acção deste axónio que está aqui,
que é da célula de Purkinje, sobre o núcleo central do cerebelo. É do balanço entre a
excitação que é dada, que é provocada pelos estímulos que passam para o núcleo central
do cerebelo, e da inibição através de axónios gabaergicos que vêm das células de
Purkinje e que actuam sob estes núcleos centrais do cerebelo, que se vai fazer sentir a
acção do cerebelo em todos as áreas que vos falei há pouco. Portanto, isto é muito
simples. Só que na realidade temos que ver a forma como a célula de Purkinje vai ser
estimulada. Isto é, de que modo as células de Purkinje vão actuar sob estas células do
núcleo central, que são células que no fundo foram previamente postas em
funcionamento.
E essa é a história dos circuitos cerebelosos. Um é muito fácil de perceber, quem
vos dera que fossem todos assim. Um circuito monosináptico. É o tal que vem dos
núcleos olivares, que cruza a linha média, que entra no pedúnculo cerebeloso inferior e
que vai actuar muito próximo dos dendritos primários deste cerebelo, e ás vezes até do
próprio corpo cerebeloso, que é o sistema olivo-cerebeloso das fibras trepadoras.
(Embora eu diga mais de 50 vezes fibras trepadoras ao longo desta aula, não há nenhum
exame em que a esmagadora maioria não lhe chame trepadeiras. Eu não porque raio é
que isso acontece. Trepadeiras são vogambilias, e trepadoras são como feijoeiros. Até
lhe podem chamar disso mesmo que eu não me importo nada).
Porque é que são assim tão curiosas? Porque em primeiro lugar têm algo que
para mim é fundamental na vida: têm o “all or nothing” do ponto de vista fisiológico.
Ou estimula, ou não estimula. Quer com isto dizer que não há potenciais gradativos ou
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 15 de 25
somativos. Ou é branco ou é preto. De qualquer das maneiras, o que é facto é que ou
fazem provocar um estímulo na célula de Purkinje, ou é como se não tivesse lá chegado
estímulo nenhum. Se tiver provocado esse estímulo, o que irá acontecer sob as células
que por ela foram postas em funcionamento? Vai inibi-las, e cala o que está a sair do
cerebelo. Certo? Inibe.
O segundo sistema, muitíssimo mais numeroso e muito mais complexo, é o das
fibras musgosas (que vocês também lhe chamam as coisas mais disparatadas mas que
também não vai fazer mal nenhum ao mundo), que também tem a sua colateral, e que
vai terminar na camada granular do cerebelo. Terminando nesta camada do cerebelo,
vão estimular os dendritozinhos das células granulares, que têm uns axónios muito
peculiares que ascendem para a camada molecular, e que quando lá chegam dividem-se,
ao longo do eixo da folia, nas chamadas fibras paralelas. No homem, estas fibras têm 5
mm e no gato e rato têm 3 mm, e vão formar unidade bem marcadas. É importante
terem estas dimensões bem presentes para compreenderem o que é uma unidade activa
ou unidade funcional (ou funcionante) do cerebelo. Estas fibras correm ao longo do eixo
da folia. Se tiveram atenção aquilo que eu disse há bocado, todas as árvores dendriticas,
com excepção das do Golgi que lá chegam acima, estão perpendicularmente ao eixo da
folia. Certo? Quer dizer então, que estas árvores que aqui estão vão ser todas elas
atravessadas por milhões e milhões, quiçá 1 bilhão de fibras granulares.
Mas, se o axónio de uma célula granular é uma fibra paralela em potência, e se
corre perpendicularmente à arborização destas estruturas que aqui estão, então ela
cruza-as. E de facto, cada célula de Purkinje recebe cerca de 300 000 fibras paralelas.
300 000! E pronto, lá está. Vai actuar sobre esta arborização da célula de Purkinje e
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 16 de 25
depois através de somações simples e mais ou menos felizes, com o que vamos ver a
seguir, iriam pôr também em funcionamento a célula de Purkinje. Iriam. Mas não é bem
assim. [Esta parte da aula não foi muito bem esclarecida, mas eu também não a
consegui encontrar nos livros. Preferi então deixá-la assim como está em que pelo o
menos o mal é menor, e sempre é o que o Professor deu na aula]
É que esta actividade (contrário da das células trepadoras) provocada pelas
células granulares vai depender em muito das células estreladas e das células em cesto,
e das células de Golgi de um modo indirecto. Aqui temos que levar em linha de conta, o
balanço inibitório do cerebelo e é isso que constitui a parte mais bonita desta aula. É
vocês perceberem isto como um A-B-C. Isto aqui é o circuito simples que vos disse:
fibra musgosa, célula granular ascendente, e formação por divisão da via paralela. A
paralela vai perfurar as células de Purkinje, e excitá-las-ia se não houvesse tónus
excitatórios. Se não houvesse capacidade de as silenciar. Percebem? E vamos agora
andar mais rapidamente para vos mostrar agora imagens belíssimas para vocês verem
aqui o que tivemos durante 45 minutos a falar.
[A partir de agora, o que o Professor deu na aula foi basicamente uma
descrição de fotografias retiradas ao microscópio ou então esquemas interpretativos.
Na impossibilidade de os reproduzir aqui, preferi manter na mesma a descrição.
Nalgumas partes está muito boa, e imagina-se bem a imagem a que o Professor se
refere, e noutras não é assim tão claro, mas tem elementos importantes e pelos quais
me foi impossível retira-los da desgravação.
O que vem a seguir não é de extrema importância, especialmente para quem já
esteja com falta de tempo no estudo, e para quem esta aula já é martírio suficiente com
o que está para trás. Mas para esses, e para os outros, quem já leu até aqui pode ler um
pouco mais, e serve também para fazer uma pequena revisão da matéria que foi aliás a
principal razão pela qual decidi incluir esta parte da aula na desgravação, além do
professor acrescentar alguma matéria ao que já deu atrás. Nenhuma imagem aqui
colocada por mim foi dada pelo professor na aula. Contudo, achei que pudesse vos
servir como um auxiliar na leitura do texto, e sempre o torna mais agradável de ler.]
Esta
imagem
que vocês
vêem aqui,
é um Golgi
corado pela
prata, num
corte
extenso,
com o
corpo de
uma célula
de Purkinje
(até parece
uma
castanha
reparem), o
axónio a
nascer, e
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 17 de 25
esta fibra que se enrosca nele o que será? É uma fibra trepadora, que estabelece umas
sinapses muito bonitas do tipo “All or Nothing” – Ou tudo ou Nada.
Passa Carlos. Nesta imagem aqui, vêem uma folha do cerebelo, vêem estas
estruturas que vêm da substância branca, e vêem também estas estruturazinhas que
parecem borrões, mas que são muito bonitas ao microscópio e que vêm das fibras
musgosas. Isto é o modo como terminam as fibras musgosas. Terminam em enormes
terminais nervosos a que se dá o nome de Rosetas (Cajal deu o nome de Rosette em
francês – o francês era a língua utilizada nos livros da altura). Bom, podia entrar aqui na
Rosette mas com isso íamos para umas coisas um pouco escabrosas. Até teve direito a
disco, mas adiante. Estas rosetas são como terminam as aferências das fibras musgosas
no cerebelo e vão actuar nos dendritos das células granulares. Passa Carlos.
Estes dendritos destas miseráveis células granulares que vocês vêem aqui, aliás
se isto são 1010 células, vocês não deviam ver nada em células impregnadas pela prata.
E de facto, o cerebelo é óptimo para o método de Golgi pois este método pinta 5 a 10 %
das células que lá estão, e que dão imagens espectaculares como esta. Vêem aqui esta
célula granular pequenina, e estes dendritos, com terminações especiais que se chamam
terminações de “Claw”, terminam em garra. E têm aqui uma coisa engraçada. Este
axónio nasce de um dendrito, e a maior parte das vezes, estes axónios nascem dos
dendritos. Mas as fibras musgosas vêm aqui ter, e vocês dizem assim “mas ele tá a
aldrabar”. Não! Reparem que o seus axónios sobem para plena camada molecular. E o
que é que vocês acham que são estas pontinhas aqui? O quê? Diga alto pá! Não tenha
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 18 de 25
medo! São fibras paralelas cortadas perpendicularmente. É isso mesmo. Vê, não custou
nada. Passa Carlos.
Ao longo de toda a minha vida, e passei muitos anos a olhar para célula de
Golgi, só vi um em Golgi um glomérulo como este, em que vocês vêem 3 (costumam
ser 5 a 7) grânulos pintados com os seus dendritos. Reparem que aqui também volta a
nascer um axónio de um dendrito. E ali no meio, nesta ilha cerebelosa, têm um terminal
de uma fibra musgosa que vinha da substância branca, onde se enrosca, é este o termo,
com estes prolongamentos em dedo das células denteadas, e forma-se um arranjo que se
dá o nome (pela sua complexidade) de Glomérulo Cerebeloso. Na próxima aula dir-vosei porque isto é um falso glomérulo. O glomérulo cerebeloso é o ponto onde a
informação proveniente da periferia vai activar as fibras granulares. Passa Carlos
São nestas ilhas do cerebelo, aqui no meio, que se encontram estes terminais
extremamente complexos, que são das fibras musgosas, e que vão actuar sobre estas
estruturas que vêem aqui, que são os dendritos das células granulares. E estes dendritos
vão ser influenciados também pelos terminais das células de Golgi, a que já chegaremos
daqui a pouco. Podes passar.
Isto é um glomérulo cerebeloso, vejam-no aqui pintado a azul, num microscópio
de última geração que até já pinta as imagens – como é óbvio isto é mentira que o
microscópio não pinta a cores – e vocês vejam aqui a azul a fibra musgosa, a cor de rosa
os dendritos sobre os quais a fibra musgosa faz a sua sinapse (dendritos esses das
células granulares) e a amarelo terminais de células de Golgi. Ou seja os 3 componentes
de um glomérulo cerebeloso são: central – a fibra musgosa, à periferia – os dendritos
das células granulares, e mais perifericamente ainda (de uma forma geral – não quer
dizer que não exista excepções) temos os axónios das células de Golgi. Passa Carlos.
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 19 de 25
Estamos então neste ponto. Chegou aqui a fibra musgosa. Está a fazer sinapse
com as células granulares e agora vou vos mostrar que de facto elas sobem, que se
dividem, e que formam as fibras paralelas e onde vão actuar. São imagens muito
bonitas. Muito bonitas. Passa para a próxima se faz favor.
Olhem-nas aqui, as células granulares com os seus axónios a subirem para que
camada? Para a camada molecular, exactamente. Vão para lá direitinhas. Passa Carlos.
Aqui, já em plena camada molecular, reparem chega aqui, e divide-se em T,
formando portanto as fibras paralelas, e reparem que elas não são lisinhas. Apresentam
uns botõezinhos, que quer dizer que cada fibra paralela vai fazer de 4 a 5 milhões de
sinapses com dendritos de células de Purkinje por aí fora. São botões “en-passant”.
Nesta imagem do feixe supra-óptico hipofisário vejam aqui o feixe de fibras paralelas.
Estas fibras vistas ao microscópio electrónico têm este aspecto, com 4 a 5 microtúbulos.
Isto é um corte quê? Pensai cabeças amorfas. Pensai. É um corte perpendicular
ao maior eixo da folia – sagital. Está certíssimo. E a isto chama-se o favo de mel do
cerebelo. E isto vai passar pelos dendritos das células de Purkinje, mas não só. Também
pelas células estreladas e pelas células em cesto. Isto é importante ficar sabido. Também
por estas duas células, mas com muito mais exuberância nas células de Purkinje.
Esta é a imagem mais bonita de uma célula de Purkinje que já vi na vida, e
vejam como o Cajal tinha razão ao compará-la a uma palmeta. Aqui está o seu axónio,
com as suas 300 000 espinhas. É a imagem mais bonita que já arranjei ao microscópio.
São nestas espinhas que elas vão estabelecer as sinapses, activando-as. E pô-las-ia em
funcionamento mas não há bela sem senão. Há portanto o balanço inibitório que se vai
fazer sentir sobre as células de Purkinje.
O que vai acontecer é que estas células granulares vão ser estimuladas (muitas
ou poucas) sobrem pelas fibras paralelas e depois iriam, conforme o número de células
granulares, iriam pôr em funcionamento, ou não, a célula de Purkinje. Isto era, se não
existissem as células estreladas e as células em cesto que têm capacidades inibitórias a
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 20 de 25
nível da camada molecular do cerebelo ou nos casos em que a estimulação é maior, tal
não vai acontecer. Porquê?
Vocês imaginem que tudo isto é posto em funcionamento. Todas estas fibras
paralelas que aqui passam iam, na realidade, ser activadas. Então quando a activação ao
nível das células granulares é muito grande, o que vai acontecer, é que é possível activar
as células de Golgi apesar delas não estarem no mesmo plano espacial. Ou seja, é muito
mais fácil activar uma célula estrelada, ou uma célula em cesto porque estão no mesmo
plano, que as células de Purkinje, mas quando a estimulação é muito grande o que
acontece é que também é possível activar a célula de Golgi. A célula de Golgi que vos
mostrei há bocado a amarelo vai actuar ao nível da camada granular.
E se essa actuação ocorrer, o que vai acontecer? Acontece a maior inibição
possível no circuito cerebeloso. Pára tudo, e pára tudo na célula granular. Portanto, o
efeito inibitório que se faz sentir a nível do circuito cerebeloso é máximo quando o
input que chega à camada granular é demasiado grande. Mas vocês podem dizer
“quanto maior melhor”, mas não é verdade. É que o cerebelo tem uma necessidade
absoluta de trabalhar em pequeninas unidades funcionais para que movimentos
pequeninos e finos possam ser coordenados. Unidades que se vão “apagando e
acendendo” umas atrás das outras, coordenando. A unidade funcional do cerebelo tem 3
mm de tamanho por 0.1 mm de lado, e está à volta, completamente silenciada.
E quando o “burst cerebeloso” é muito grande, quando o que chega ao cerebelo
é muito grande, então apaga-se tudo. Ele não gosta, e entra em funcionamento a célula
de Golgi e “acaba” com as células granulares. Mas quando passam para a camada
molecular, quando o “burst” não acontece, ainda há duas maneiras de ela actuar
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 21 de 25
inibitoriamente: através das células estreladas e através das células em cesto. Passa
Carlos.
Actuar sobre que células? Actuar sobre as células centrais do cerebelo. O núcleo
Dentato, Globoso, Emboliforme e Fastigiado. E isto são células pintadas para a colinaacil transferase. Células onde vocês vêem ali os terminais das fibras das células de
Purkinje. Os das colaterais que entravam no princípio estão na periferia e que as põem
em funcionamento. Estas inibem. Aliás a Victoria Champaly (?) tem no seu livro de 73
ou 74 uma imagem comparando com o Gulliver em que as células estão presas por
“amarras” com fendas pelos terminais das células de Purkinje. O que tem a sua piada.
Mas passemos a coisas mais reais. Falei-vos da inibição das células estreladas.
Vejam a beleza desta célula aqui na camada molecular. Parece de facto uma estrela e
vocês vêem até o axónio que vai para esta árvore que é o quê? É uma árvore de
Purkinje. E estes pontinhos que aqui se vêem são as fibras paralelas cortadas
perpendicularmente.
Isso quer dizer que se esta célula for activada, às células de Purkinje que estão
aqui a este nível não acontece nada, mas às que estão ao lado o que acontece? Vão ser
inibidas. Ou melhor, vai haver um impulso inibitório sob esta célula, se esta célula
estrelada for muito activada. Certo? E as que vêm a seguir são ainda mais levadas do
diabo e por isso mais bonitas ainda.
Estas células aqui, células em cesto (assim chamadas porque estão muito
próximas da origem da árvore dendritica e formam aqui estes anéis que parecem balões
de S. João) actuam junto ao segmento do corpo ou ao segmento inicial do axónio, ao
contrário das células estreladas que exercem a sua acção junto da arborização
dendritica.
Portanto qual é a mais presente entre as 2? São os cestos. E das 3 células
inibitórias do cerebelo – Golgi, Cestos e Molecular – qual é a mais inibitória? É o
Golgi.
Cada célula em cesto inibe 12 a 15 células de Purkinje, e, se o Carlos mostrar o
próximo, vêem que à volta do segmento inicial têm estas imagens lindíssimas a que o
Cajal chamava “pinceaux” ou pincel, onde se geram campos inibitórios tremendos. Que
tipo de inibição é essa? É uma inibição do tipo axo-axónica, exactamente. É a mais
poderosa das inibições.
Nós vemos então que as células estreladas e as células em cesto vão servir para
“desenhar” áreas activas com áreas de silêncio ao lado, e as células de Golgi para
silenciar tudo, quando o estimulo é demasiado, que é o que vos vou mostrar nos últimos
slides.
Vejamos. Um estímulo, digamos que razoável, ascende e, para além de activar a
célula de Purkinje que está no seu domínio dendritico, actua também nos dendritos das
células em cesto e nas células estreladas. Só que os axónios como saem lateralmente,
vão silenciar – é a chamada inibição lateral – lateralmente as zonas que lá estão. São
estas estruturas que vocês aqui vêem, que nós chamamos as unidades funcionais do
cerebelo, e existem por acção das células estreladas e das células em cesto.
Então para que é que estão aqui as células de Golgi? As de Golgi se entrarem em
funcionamento ainda haverão essas unidades funcionais activas? Não. Porque ela se for
activada vai silenciar as células granulares, e não emite qualquer estímulo para a
camada molecular. Fechou o portão. Por isso tem que haver um balanço muito
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 22 de 25
harmónico entre a excitação e a inibição para se criarem estas estruturas. Estas unidades
funcionais é que vão coordenar pequenas unidades motoras. É para isso que serve o
cerebelo.
O circuito cerebeloso mostra-vos fenómenos de convergência, em que por
exemplo 300 000 fibras paralelas actuam sob uma célula de Purkinje, e por outro lado
uma célula granular estimula 40 células de Purkinje – fenómenos de divergência. O
cerebelo, é o órgão do SNC em que os fenómenos de convergência e divergência são
mais abundantes. Aliás pode-se saber o número de convergências e divergências como
eu disse na minha lição de agregação mas que eles não perceberam nada e que não tem
muito interesse para vocês.
Quase a acabar, vemos aqui o síndroma cerebeloso:
•
•
•
•
•
Dismetria
Assinergia
Discronometria
Disdiadococinesia
Hipotenia
É caracterizado basicamente por ataxia cerebelosa. Como vocês podem ver se há
ataxia cerebelosa? Podem ver pela dismetria – que é a incapacidade de uma pessoa
chegar com harmonia a um ponto que determinou previamente. Não consegue medir a
distância. No consultório verifica-se com frequência, pedindo para que o doente chegue
à ponta do nariz com os dedos e tendo os olhos fechados. Temos também assinergia, a
discronometria, e a minha preferida a disdiacocinesia. Esta última, é a capacidade que
temos de fazer movimentos complexos de forma harmónica. (A prova das bailarinas
chinesas em que se roda os antebraços e mãos – vulgo sacudir) Imaginem a brutalidade
de músculos antagonistas e sinergistas que estão aqui em funcionamento simultâneo.
Quem sofre desta patologia não passa nesta prova.
Por último, chamar a atenção para a indecência da minha parte em estar há 1
hora e 7 minutos a falar, e não falar que há 1010 células granulares, mas há ainda muitas
mais células gliais. As células gliais do cerebelo são muito bonitas e damo-lhe o nome
de astrócitos velados. E estes astrócitos são a base da esmagadora maioria da patologia
tumoral do cerebelo.
Não se esqueçam disto por amor de Deus. Por fim, de salientar que as células
gliais no cerebelo são genericamente tratadas por astrócitos, em que chamamos células
de Bergmann aos astrócitos na camada das células de Purkinje, e astrócitos velados na
camada das células granulares. E bom, é tudo. Obrigado.
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
29-10-2001
Página 23 de 25
Resumo:
Este resumo foi elaborado há 3 anos na aula desgravada do Filipe Vieira. Ele
sistematizou ao longo da aula desgravada dele uns quadros em que resumia o que o
Professor Barbosa disse de mais importante na aula de então. Pensei que vos fosse útil
lê-lo pois está realmente muito conciso e acho que é uma excelente maneira de ordenar
as ideias depois da leitura da aula.
•
•
•
cerebelo: substância branca interna, substância cinzenta externa
o cerebelo situa-se atrás do tronco cerebral, na fossa posterior
é recoberto pela tenda do cerebelo
•
•
•
o cerebelo permite a coordenação fína dos movimentos
o cerebelo aprende com estímulos próprio e exteroceptivos
o córtex cerebral projecta para o cerebelo através do sistema
cortico-pontíco-cerebeloso
o cerebelo recebe muita informação e emite pouca
o "pequeno" pedúnculo çerebeloso superior é o principal
eferente (emissor) do cerebelo
os pedúnculos cerebelosos médio e inferior são aferentes
o cerebelo interage com o cérebro através da ansa corticopontico-cerebelo-talamo-cortical (a informação circula num
trajecto semelhante a um 8)
as células de Purkinge são sensíveis ao álcool
•
•
•
•
•
•
•
a cérebro, através da sua plasticidade, consegue desenvolver
vias vicariantes quando partes do cerebelo são removidas
um tumor no cerebelo provoca um aumento da pressão inter-craniana,
que pode levar à morte se for necessária uma punção lombar
com o intuito de diagnosticar doenças do SNC,
como por exemplo meningites.
•
•
•
•
•
•
a fissura prima divide o Paleo e o Neocerebelo
a fissura postero-lateral divide o Neo e o Arquicerebelo
Arquicerebelo = lobo floconodular
Paleocerebelo = lobo antenor - porção do verme
Neocerebelo = lobo posterior
as folhas têm uma orientação coronal = corte transverso
•
o cerebelo tem 4 núcleos centrais: denteado, emboliforme,
fastigiado e globoso
o cerebelo está continuamente a emitir para fora
o cerebelo actua quando pára de emitir
•
•
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
•
•
•
•
29-10-2001
Página 24 de 25
o córtex cerebeloso é constituído por 3 camadas, que são do
exterior para o interior: camada molecular, camada das células
de Purkinge e camada granular
as células granulares têm origem num centro germinativo
abaixo da pia-máter
as células de Purkinge e as de Golai (macro-neuróníos) têm
origem no lábio rômbico
a migração das células nervosas é sensível às radiações
•
•
as células trepadoras funcionam através de um circuito monossinaptico
o estímulo provém do complexo clivar inferior e destina-se à célula de
Purkinge
• o estimulo só pode actuar ou não actuar, não existe meio termo
se actuar, excita as células de Purkinge e consequentemente inibe os
nucleos do cerebelo
• quando não são inibidas as células de Purkinge estão continuamente a
inibir os núcleos do cerebelo
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
as fibras musgosas constituem um circuito polissináptico
a sinapse entre as fibras musgosas e as células granulares forma
um glomérulo (devido à sua complexidade) ou roseta
as células granulares têm um sistema em T, que projecta na
camada molecular as fibras paralelas que têm 1,5 mm para cada
lado
as fibras paralelas têm uma orientação coronal, tal como as folhas
que constituem o cerebelo e interceptam todas as células situadas
ao longo desse eixo
as células em cesto e estreladas são interneurónios da camada
molecular
o cerebelo trabalha através de unidades funcionais de 5 mm
existe um equilíbrio, no cerebelo, entre convergência e
divergência neuronal
as espinhas das células de Purkinge, têm actina e miosina, por
isso estão sempre em movimento, e fazem sinapse com as fibras
paralelas das células granulares
as células estreladas inibem as células de Purkinge nos seus
dendritos periféricos > inibição fraca
as células em cesto inibem as células de Purkinge no segmento
inicial do seu axónio > inibição poderosa
F Faculdade de Medicina do Porto
NeuroAnatomia - Cerebelo
•
•
•
•
•
29-10-2001
Página 25 de 25
as células de Golgi dispõem-se ''à sorte" em todas as direcções do
espaço e são muito difíceis de colocar em funcionamento, é
necessária muita estimulação
quando uma célula de Golgi é actuada silencia tudo à sua volta,
sem respeito pelas unidades funcionais do cerebelo
a célula de Golgi actua no início do circuito, nas células
granulares
a cada unidade funcional activa corresponde uma unidade motora
o cerebelo é constituído por milhões de unidades funcionais
Bom, chegámos ao fim de mais uma aula desgravada de NeuroAnatomia. Espero que vos
tenha sido útil, e não muito maçuda a sua leitura. Antes de mais gostava de agradecer à Nair
Mesquita e ao Ricardo Velasco por me terem emprestado o microfone e o gravador
(respectivamente) que me possibilitou a desgravação desta aula.
Gostava também de agradecer a todos aqueles que de algum modo me auxiliaram na
conclusão desta tarefa, quer seja durante a desgravação, quer seja depois a rever a versão
final.
Se tiverem comentários, dúvidas ou críticas, não se acanhem em vir ter comigo. Se não o
conseguirem, podem sempre entar em contacto comigo pelo e-mail abaixo.
Por fim, queria desejar-vos a todos um Feliz Natal e um Próspero Ano Novo (esperemos
que com Neuro feita).
André Amaral Gomes
Turma 2
12-12-2001
[email protected]