Fenologia da fava-d`anta - Sociedade Brasileira de Plantas Medicinais

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Fenologia da fava-d’anta (Dimorphandra mollis Benth.)
no norte de Minas Gerais, Brasil
CALDEIRA JÚNIOR, C.F.*; SANTOS, A.M.; QUEIROZ, J.M.R.; DE PAULA, T.O.M.; MARTINS, E.R.
Universidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Ciências Agrárias da UFMG, C.P. 135, Montes Claros-MG,
39.404-006. * [email protected].
RESUMO: A fava-d’anta, espécie nativa do cerrado brasileiro, possui grande importância para a
indústria farmacêutica, pela produção de vários princípios ativos, principalmente o bioflavonóide
rutina. O objetivo deste estudo foi determinar o comportamento fenológico da fava-d’anta no Norte
de Minas Gerais, correlacionando as fenofases com variáveis climáticas. O estudo foi realizado
em três populações no município de Montes Claros - MG, sendo avaliadas dez árvores em cada
população. Verificou-se que a fava-d’anta apresenta alta sincronia das fenofases entre os indivíduos
estudados; as fenofases encontram-se associadas aos eventos climáticos, estando
correlacionadas com fenômenos como a precipitação, fotoperíodo, temperatura e outros. A fenofase
queda de folhas é sucedida pelo brotamento, que ocorre juntamente com a floração e antecede o
período chuvoso. A frutificação ocorre durante o período das chuvas, os frutos encontram-se
maduros na transição das estações chuvosa para seca e a dispersão ocorre durante a seca. A
melhor época de colheita dos frutos para a indústria é durante os meses de abril a maio, quando
encontram-se no ponto de colheita.
Palavras-chave: plantas medicinais, extrativismo, manejo
ABSTRACT: “Fava-d’anta” (Dimorphandra mollis Benth.) phenology in the north of Minas
Gerais State, Brazil. Dimorphandra mollis Benth., a species native to Cerrado, presents a great
importance for the pharmaceutical industry as a source of several active principles, mainly the
bioflavonoid rutin. The aim of this study was to evaluate the phenological behavior of “fava-d’anta”
in the north of Minas Gerais State, Brazil, correlating phenophases with climatic variables. Three
populations from Montes Claros County (Minas Gerais State) were studied, and ten trees each
were analyzed. “Fava-d’anta” individuals presented high phenophase synchrony. Phenophases
are associated with climatic events and are correlated with phenomena such as precipitation,
photoperiod, and temperature. Leaf-fall phenophase is followed by sprouting, which is concomitant
to flowering and precedes the rainy period, when fruiting occurs. Fruits are ripe during rainy-dry
season transition, and dispersion occurs in the dry period. The best harvesting time concerning
fruits for industry is between April and May, when fruits are ready for harvest.
Key words: medicinal plants, extractivism, management
INTRODUÇÃO
Com a expansão da fronteira agrícola nas
regiões de cerrado, muitas espécies arbóreas
encontram-se ameaçadas, entre elas, a fava-d’anta
(Dimorphandra mollis Benth.), uma espécie nativa do
Brasil, pertencente à família Fabaceae, encontrada
em regiões de cerrado nos estados do Pará, Goiás,
Mato Grosso, Minas Gerais, São Paulo e Mato Grosso
do Sul (Silva, 1999). A espécie tem grande importância
para a indústria farmacêutica, na produção de
princípios ativos constituídos por compostos
fenólicos, taninos e rutina (Sousa et al., 1991).
O fruto do faveiro é importante fonte de rutina,
tendo a proporção de 8 g para 100 g de pericarpo. A
rutina tem importância terapêutica em virtude de
determinar a normalização da resistência e
permeabilidade das paredes dos vasos capilares. Esta
substância é normalmente explorada por extrativismo,
sendo este um dos fatores que mais contribuem para
Recebido para publicação em 07/02/2007
Aceito para publicação em 04/08/2008
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.10, n.4, p.18-28, 2008.
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o elevado risco de erosão genética, conforme
observação de Souza & Martins (2004).
No entanto, à semelhança de outras espécies
silvestres, a fava-d’anta não pode ser ainda cultivada
comercialmente, sendo o manejo sustentável da
planta em seu ambiente natural uma alternativa para
a sua produção. Esse tipo de exploração também
promove a conservação de outras espécies na
natureza, desde que esta seja realizada com base
em estudos amplos, tais como: biologia reprodutiva,
ecologia das espécies, demografia, ciclo fenológico,
dentre outros.
A fenologia estuda a ocorrência de eventos
biológicos periódicos e as suas causas, em relação
a fatores bióticos e abióticos, e a inter-relação entre
fases caracterizadas por esses eventos numa mesma
e em diferentes espécies (Lieth, 1974). Mediante
estudos fenológicos, associados às observações
climatológicas, é possível prever a época de
reprodução, deciduidade e ciclo de crescimento
vegetativo, parâmetros que podem ser utilizados no
manejo adequado da flora (Ribeiro & Castro, 1986).
De acordo com Fournier (1974), estudos que
visem a compreensão da dinâmica das comunidades
vegetais e seu funcionamento como indicadores das
respostas das plantas às condições climáticas e
edáficas são ferramentas para o manejo florestal,
podendo ser utilizados como suporte para o
desenvolvimento de estratégias conservacionistas da
flora e fauna regionais. Para Dias (1995), a fenologia
também fornece bases para o entendimento dos
papéis que os fatores ambientais exercem nas plantas
através da regulação fitohormonal, inibindo ou
desencadeando fenofases específicas.
Segundo Alencar (1994), além das
características intrínsecas da espécie, as variações
climáticas também podem influenciar a fenologia
regulando a intensidade, a época, a duração e a
periodicidade dos eventos fenológicos; no entanto,
ainda são poucos os estudos que avaliam os efeitos
do clima na época de ocorrência das fenofases.
Diante disso, o objetivo deste estudo foi
determinar o comportamento fenológico da fava-d’anta
no Norte de Minas Gerais, correlacionando as
fenofases com as variáveis climáticas. Espera-se com
estas informações fornecer subsídios para o
estabelecimento de recomendações para um manejo
adequado desta importante leguminosa.
MATERIAL E MÉTODO
O estudo foi conduzido no período de junho/
2003 a maio/2005, no município de Montes Claros,
Estado de Minas Gerais, Brasil, em três localidades
(Vilage do Lago, Lagoinha e Área Experimental de
Formação Agroecológica). A região está incluída na
transição dos domínios do Cerrado e da Caatinga,
apresentando características fitofisionômicas de
Cerrado Ralo (Vilage do Lago), Cerrado Denso
(Lagoinha) e Cerrado Típico (AEFA - Área
Experimental de Formação Agroecológica) (Ribeiro
& Walter, 1998). O clima da região, de acordo com a
classificação de Köpen, é o Aw, típico do semi-árido,
com estações bem definidas, onde a temperatura
média anual é de cerca de 23ºC e a precipitação
média é de aproximadamente 1.000 mm ano-1, com
chuvas concentradas nos meses de novembro a
janeiro.
Os dados climáticos para o período de maio/
2003 a maio/2005 foram obtidos junto ao 5o DISME/
INMET (Distrito de Meteorologia/Instituto Nacional de
Meteorologia - Estação Climatológica de Montes
Claros/MG).
Para coleta dos dados fenológicos utilizouse o método das transecções, (Bencke & Morellato,
2002a), com indivíduos marcados ao acaso, limitando
a inclusão de indivíduos na amostra pela
circunferência à altura do peito (CAP > 10 cm)
(Bencke & Morellato, 2002b), sendo que, em cada
localidade, foram avaliadas dez plantas. Na avaliação
dos indivíduos selecionados adotou-se o método
sugerido por Fournier (1974).
Os indivíduos foram observados mensalmente,
avaliando-se as seguintes fenofases: 1- queda de
folhas: registrada sempre que as folhas (foliólulos)
das árvores caíam com facilidade ao ventar, quando
havia muitas folhas, da própria árvore, caídas sob a
copa ou quando se observava a presença de espaços
vazios atípicos na copa da planta; 2- brotamento:
tendo início a partir do aparecimento de pequenas
folhas com coloração avermelhada, sendo finalizada
quando as plantas apresentavam mesofilo
desenvolvido com coloração verde claro; 3- folhas
novas: considerada a partir do final do brotamento
até as folhas atingirem tamanho e cor (verde escura)
características das folhas maduras; 4- folhas maduras:
folhas completamente desenvolvidas e com coloração
verde escura; 5- floração: quando do surgimento dos
botões florais e antese até a queda de todas as flores;
6- frutos novos: início com a presença de pequenos
frutos, pouco desenvolvidos e de coloração ainda
verde claro, sendo finalizada quando estes
apresentavam-se desenvolvidos, com coloração verde
escura; 7- frutos maduros: quando os frutos
apresentavam as primeiras manchas amareladas até
adquirir coloração marrom e estarem secos; 8dispersão: início quando os frutos estavam secos e
em queda da planta, havendo frutos espalhadas ao
redor da copa até a completa queda dos frutos da árvore.
Para relacionar os fatores abióticos
(precipitação, temperatura, umidade relativa, radiância
e fotoperíodo) com as fenofases (queda de folhas,
brotação, folhas novas, folhas maduras, floração,
frutos novos, frutos maduros e dispersão) utilizou-se
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a correlação de Spearman (rs) que é recomendada
para dados que não apresentam distribuição normal
(Zar, 1999).
Para verificar a sincronia das diferentes
fenofases dentro e entre populações foi utilizado o
Índice de Sincronia (Z) adaptado de Augspurger (1983),
que foi definido como:
onde,
Xi = sincronia do indivíduo i com seus co-específicos;
n = número de indivíduos na população.
Calculou-se Xi através da seguinte expressão:
onde,
e j = número de registros nos quais ambos os
indivíduos i e j estão na mesma fase, j = i
fi = número de registros nos quais o indivíduo i está
na fenofase considerada.
Quando Z = 1 ocorre a sincronia é perfeita,
isto é, todos os indivíduos da população apresentamse simultaneamente na mesma fase fenológica.
Quando Z = 0 não ocorre nenhuma sincronia entre os
indivíduos da população.
Calculou-se o percentual de atividade das
fenofases através do número de indivíduos que
estavam na fenofase determinada em relação à
amostra de todas as populações.
Conforme dados obtidos junto ao 5o DISME/
INMET, durante o período de observações fenológicas
a temperatura máxima foi 37,8ºC, ocorrendo nos
meses de setembro e outubro; enquanto a mínima
foi registrada no mês de julho, com valor de 8,5ºC. A
temperatura média do período foi de 23ºC. A
precipitação foi concentrada nos meses de dezembro
a março, totalizando o equivalente a 84% do total
anual (Tabela 1).
RESULTADO
A fenofase queda de folhas apresentou-se
altamente sincronizada dentro e entre as populações
avaliadas (Tabela 2), com valores que variaram entre
0,92 (menor valor) e 0,97 (maior valor). Percebe-se
que o padrão de desfolhamento da fava-d’anta não
variou durante o período de avaliação, concentrando
maior percentual de atividade nos meses de julho e
TABELA 1. Dados meteorológicos do período de estudos no município de Montes Claros, MG.
Fonte: 5o DISME/INMET.
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agosto (Tabela 3), período de maior déficit hídrico, e
menor temperatura do ar (Figura 1A). Ocorre,
simultaneamente, a dispersão dos frutos e sementes
da planta (Figura 1B).
A queda de folhas apresentou correlação
negativa com a média da temperatura mínima
registrada (rs=-0,83; p<0,05), com a precipitação
(rs=-0,81; P<0,05), com a umidade relativa (rs=-0,46;
p<0,05) e com o fotoperíodo (rs=-0,75; p<0,05). Ao
mesmo tempo apresentou correlação positiva com a
irradiância (rs=0,49; p<0,05). Quanto às outras
fenofases, correlacionou-se negativamente com folhas
(rs=-0,59; p<0,05) e frutos novos (rs=-0,74; p<0,05)
e positivamente com a dispersão (rs=0,42; p<0,05).
TABELA 2. Sincronia das Fenofases em Dimorphandra mollis Benth. em três populações no Norte de Minas
Gerais. Percentual de atividade baseado em dados mensais no período de maio de 2003 a abril de 2005.
VIL - Vilage do Lago
AEFA - Área de Experimentação e Formação Agroecológica
LAG - Lagoinha
TABELA 3. Percentual de atividade das fenofases da Dimorphandra mollis Benth. na região norte do Estado
Minas Gerais durante o período de maio/2003 a abril/2005.
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Queda de folhas
Precipitação (mm)
Percentual de atividade de Queda de folhas (%)
Precipitação
Dispersão
Percentual de atividade de Dispersão (%)
Percentual de atividade de Queda de folhas (%)
Queda de folhas
FIGURA 1. Percentual de atividade da fenofase queda de folhas com relação à precipitação (A) e à dispersão
(B). Os pontos representam a média das três populações estudadas.
A fenofase brotamento ocorreu com maior
intensidade nos meses de agosto e setembro,
sucedendo o período de desfolha (Tabela 2) e
apresentando elevada sincronia dentro e entre as
populações. Apesar de não estar correlacionada
significativamente com a precipitação, a brotação
ocorreu sempre em períodos de estresse hídrico,
antecedendo o início da precipitação, a partir de
outubro de 2003 e novembro de 2004 (Tabela 1 e
Tabela 3), ou seja, um mês após o pico de maior
percentual de atividade desta fenofase.
Além disto, houve uma correlação
significativa somente com a temperatura máxima
(rs=0,50; p<0,05) e com a umidade relativa (rs=-0,43;
p<0,05), indicando que o aumento na temperatura,
concomitante com uma maior amplitude térmica
(Tabela 1), podem influenciar positivamente a
ocorrência desta fenofase. Verificou-se que a brotação
possui correlação positiva com a floração (rs=0,45;
p<0,05) e negativa com frutos novos (rs=-0,53;
p<0,05), folhas (rs=-0,59; p<0,05) e frutos maduros
(rs=-0,39; p<0,05).
Após a emissão dos brotos, a fenofase de
folhas novas teve pico de atividade, alcançando
percentuais de até 94,0% e 99,0% nos meses de
outubro e novembro, respectivamente (Tabela 3), no
entanto, para o ano de 2003, esta fenofase alongouse com atividade elevada até o mês de dezembro.
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Floração
Precipitação
Fotoperíodo
Floração
Fotoperíodo
Percentual de atividade de Floração (%)
Precipitação (mm)
Percentual de atividade (%)
Brotação
FIGURA 2. Percentual de atividade das fenofases floração e brotação com relação à precipitação (A) e da floração
com o fotoperíodo (B). Os pontos representam a média das três populações estudadas.
Produção de folhas novas estiveram correlacionadas
com o aumento da temperatura máxima (rs=0,59;
p<0,05), com a precipitação (rs=0,36; p<0,05) e com
o fotoperíodo (rs=0,68; p<0,05), estando, portanto,
associada ao início do período de chuvas e ao
aumento do fotoperíodo na região.
Produção de folhas novas foi sucedida pelas
folhas maduras, que se apresentou com maior
percentual de atividade de dezembro a junho,
chegando a alcançar percentuais iguais a 100%
(Tabela 3). Esta fenofase esteve correlacionada
positivamente com a precipitação (rs=0,36; p<0,05)
e umidade relativa do ar (rs=0,74; p<0,05); no entanto,
apresentou correlação negativa com a temperatura
máxima (rs=-0,62; p<0,05) e irradiância (rs=-0,48;
p<0,05). Durante este período a temperatura máxima
esteve em queda, aumentando a partir de julho,
quando esta fenofase teve queda no percentual de
atividade. Todavia, é neste período que ocorre a maior
intensidade pluviométrica, principalmente entre janeiro
e março, possibilitando maior expansão foliar, sendo
este período sucedido pelo amadurecimento dos
frutos.
As fenofases brotamento e floração
estiveram correlacionadas positivamente entre si, com
ocorrência em agosto/setembro e setembro/
novembro, respectivamente, não sendo influenciadas
por fatores como a precipitação (Figura 2A), apesar
de acontecerem em períodos anteriores a ela. A
floração ocorreu de setembro a novembro, com pico
no mês de outubro, alcançando percentual de
atividade igual a 70,0% como média para as três
populações estudadas (Tabela 3). Para a população
localizada na AEFA o percentual alcançado foi o mais
alto, esta população teve floração mais sincronizada
que a localizada no Vilage, a qual apresentou um
percentual mais baixo dentre as populações
observadas.
A fenofase floração correlacionou-se
positivamente com a temperatura máxima (rs=0,82;
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Floração
Precipitação
Fotoperíodo
Floração
Fotoperíodo
Percentual de atividade de Floração (%)
Precipitação (mm)
Percentual de Atividades (%)
Brotação
FIGURA 3. Percentual de atividade e interação existente entre as fenofases frutos maduros e dispersão com
precipitação (A) e fotoperíodo (B). Os pontos representam a média das três populações estudadas.
p<0,05), com a radiância (rs=0,40; p<0,05) e
fotoperíodo (rs=0,43; p<0,05); estando também
correlacionada, negativamente, com a umidade
relativa do ar (rs=-0,58; p<0,05). Verificou-se que, com
o aumento do fotoperíodo, a floração foi desencadeada
(Figura 2B), pois, nos meses de maior atividade desta
fenofase, a temperatura, o fotoperíodo e a irradiância
apresentam-se em elevação, onde no mês de
setembro a média da temperatura máxima maior do
ano (Tabela 1).
A presença de frutos novos foi constatada a
partir de novembro até março (Tabela 2), ocorre maior
percentual de atividade desta fenofase em janeiro,
quando alcançou o valor de 80,0% em 2004. Quanto
à sincronia de frutificação, as populações
apresentaram sincronia mediana tanto dentro, como
entre as populações (Tabela 2). Observou-se
correlação positiva desta fenofase com a temperatura
mínima (rs=0,71; p<0,05), precipitação (rs=0,78;
p<0,05), umidade relativa (rs=0,69; p<0,05) e
fotoperíodo (rs=0,61; p<0,05); enquanto que, para a
radiância, a correlação foi negativa (rs=-0,48; p<0,05).
Este período é marcado por menor oscilação térmica,
quando a média da temperatura mínima é a mais alta
durante o ano, a umidade relativa do ar, concomitante
com a precipitação, encontra-se em alta, a radiância
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.10, n.4, p.18-28, 2008.
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está em queda e o fotoperíodo em elevação.
A fenofase de frutos maduros foi marcada
pela baixa sincronia dentro das populações e entre
as populações (Tabela 2). O percentual de atividade
observado foi mais alto de maio e junho (Tabela 3).
Esta fenofase é marcada pelo início da queda na
temperatura, havendo, portanto, correlação negativa
com a temperatura máxima (-0,41; p<0,05). Além
disto, percebe-se queda no fotoperíodo indicando o
início da estação seca e da dispersão dos frutos e
sementes.
Apesar da fenofase de frutos maduros
apresentar-se não sincronizada, a dispersão foi
marcada pela sincronia tanto dentro, quanto entre as
populações (Tabela 2). O seu percentual de atividade
variou durante o período de observação, tendo maior
atividade em maio de 2003, julho de 2004 e março de
2005 (Tabela 3). Esta fenofase apresentou correlação
negativa com a precipitação (-0,43; p<0,05) e o
fotoperíodo (-0,57; p<0,05), conforme observado nas
Figuras 3A e 3B, indicando que a maturação dos
frutos e posterior dispersão das sementes podem ser
Dispersão
Precipitação
Precipitação (mm)
Percentual de atividade (%)
Frutos maduros
Dispersão
Fotoperíodo
Fotoperíodo
Percentual de atividade (%)
Frutos maduros
FIGURA 4. (A) Bienalidade de dispersão de frutos por fava-d’anta conforme percentual de atividade desta fenofase
e, (B) Ponto de colheita dos frutos de fava-d’anta conforme período de maturação. Os pontos representam a média
das três populações estudadas.
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.10, n.4, p.18-28, 2008.
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favorecidas pelo período seco que se aproxima.
Percebeu-se, durante o início do período de
estudos (maio/03) que a fava-d’anta teve alto
percentual de atividade para a dispersão dos frutos
que, no entanto, no ano posterior foi muito baixo,
aumentando novamente em 2005 (Figura 4A).
Conforme Figura 4B, os frutos de fava-d’anta
apresentam-se em transição entre novos e maduros
durante os meses de abril e maio.
DISCUSSÃO
De modo geral, os resultados observados
nesse estudo indicam que a fava-d’anta apresenta
uma sincronia fenológica com as variáveis climáticas,
onde os fatores abióticos tais como a intensidade da
radiação solar, o comprimento do dia e a alternância
entre períodos secos e úmidos foram determinantes
no desencadeamento das fenofases. Segundo
Monasterio & Sarmiento (1976), este comportamento
é esperado para muitas espécies vegetais.
Os eventos de senescência e queda foliar
provavelmente encontram-se relacionados com o início
da estação seca, quando ocorre um aumento da
evapotranspiração, induzindo a maior retirada de
nutrientes do solo pelas raízes. Morellato (1992) afirma
que, ao término dessa estação, com o ar muito seco
e a diminuição da quantidade de água no solo, a
absorção de nutrientes é dificultada e a maioria das
espécies perde suas folhas, diminuindo a
evapotranspiração. Deste modo, a perda de folhas
no período seco constitui um fator de economia hídrica
para as plantas, e os baixos índices de umidade
estimulam a abscisão foliar (Borchert et al., 2002). A
fava-d’anta apresentou padrão fenológico similar aos
citados, havendo alto percentual de atividade e
sincronia desta fenofase neste período nas
populações estudadas. Observou-se que o maior
percentual de atividade foi obtido no mês de julho de
2004, quando a temperatura média foi a menor no
período de avaliação, e a umidade no solo foi
provavelmente baixa devido ao período de baixa
precipitação, que tanto antecede quando sucede este
mês. Este resultado está de acordo com os autores
Ribeiro & Walter (1998), que mostraram acontecer
no Cerrado Sentido Restrito a caducifolia no período
seco (maio a agosto).
Como a floração coincidiu com o início das
chuvas, ainda esparsas e de baixa intensidade na
região, encerrando quando a precipitação aumentou,
esta fenofase pode ser caracterizada como retardada,
pois deslocou a reprodução para o final da estação
seca. Este comportamento é semelhante ao de
plantas anuais, as quais acumulam recursos durante
o crescimento e posteriormente os deslocam para a
reprodução (Rathcke & Lacey, 1985). Segundo estes
autores, este atraso em plantas perenes poderia
permitir o ajustamento do esforço reprodutivo em
função dos recursos acumulados na estação de
crescimento anterior, evitando que os riscos de condições
adversas de crescimento inviabilizem o investimento
já iniciado no período de floração e frutificação.
Os resultados de floração estiveram de
acordo com o relatado por Morellato (1992), onde o
aumento da temperatura, da precipitação e do
comprimento do dia pode influenciar as espécies que
têm pico de floração no período de transição entre as
estações seca e úmida.
Para Jackson (1978), o pico de floração na
época de transição permite que haja pico de
frutificação na estação úmida, favorecendo a
germinação e o estabelecimento das plântulas. Além
disto, esse comportamento provavelmente encontrase associado à maior proteção aos órgãos
reprodutivos e aumento da eficiência dos
polinizadores, uma vez que chuvas intensas, que se
concentram nos meses de dezembro a fevereiro,
podem danificar as peças florais e dificultar a ação
dos polinizadores, afetando a produção de sementes
pelas plantas (Jackson, 1978; Pedroni et al., 2002).
Segundo Ferri (1977), em áreas de Cerrado,
onde existe uma estação seca e uma estação
chuvosa bem definida é comum ocorrer floração
durante a seca e a abertura dos frutos coincidirem
com as primeiras chuvas, como no caso das plantas
do gênero Dalbergia, Stryphnodendron, Qualea,
Kielmeyera e Dimorphandra (Barros & Caldas, 1980).
Entretanto, neste trabalho, a D. mollis apresentouse com frutos maduros e dispersão no período seco
de 2003 (até julho); em 2004 estes eventos ocorreram
logo após o término das chuvas, com a dispersão
durante período seco, enquanto em 2005 a dispersão
ocorreu no final do período chuvoso. Este fenômeno,
segundo NG (1966), pode ser advindo de modificações
nas condições ambientais, alterando padrões
reprodutivos esperados, pois espécies sucessionais
tardias, por exemplo, podem florescer ou frutificar
precocemente se ocorrerem em locais perturbados.
Assim, estes eventos fenológicos parecem estar mais
associados a fatores intrínsecos da planta ou a outros
fatores ambientais mais reversíveis, como o
fotoperíodo (Almeida & Alves, 2000), o qual apresentou
correlação negativa tanto com a presença de frutos
maduros quanto com a dispersão. Este
comportamento fenológico, segundo Fagundes &
Gonçalves (2005), tem amplos efeitos na comunidade
de polinizadores e herbívoros, resultando em
associações íntimas entre os herbívoros e seus
hospedeiros.
A frutificação da fava-d’anta estende-se por
um longo período e encontra-se fortemente relacionada
aos fatores ambientais, apresentando alta correlação
com a precipitação. Felfili et al. (1999) afirmam que
em ambientes marcados pela sazonalidade climática,
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.10, n.4, p.18-28, 2008.
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a frutificação no período anterior as chuvas permite a
dispersão das sementes no período seco e a
germinação e o estabelecimento das plântulas no
início da estação úmida. Apesar de a frutificação da
fava-d’anta ocorrer durante o período chuvoso, a
maturação dos frutos e, conseqüentemente, a
dispersão das sementes, dá-se durante o período das
secas (Figura 3A). Além disso, segundo Chaves &
Usberti (2003), as sementes de fava-d’anta
apresentam uma relação inversa entre o grau de
umidade e a longevidade, possuindo, estas sementes,
comportamento ortodoxo em relação ao
armazenamento; esta dormência faz com que as
sementes possam germinar no início da estação
chuvosa seguinte, como sugerido por Garwood (1983)
em estudos nas florestas da Costa Rica.
Os valores elevados de variação anual no
percentual da dispersão dos frutos podem indicar que
a fava-d’anta tem uma tendência à bienalidade na
produção de frutos; sendo este comportamento
comprovado por Caldeira Júnior et al. (2006), que
também observaram bienalidade na produção de
frutos nesta espécie em cinco populações no norte
do Estado Minas Gerais. Rena et al. (1998) relatam
a ocorrência de depauperamento do cafeeiro quando
a cultura apresentou frutificação acima da capacidade
de suporte da planta, o que levou à morte de raízes,
seca de ponteiros e bienalidade de produção. A
determinação do ponto de colheita dos frutos segundo
o teor de flavonóides é muito importante, haja vista
serem estes os princípios ativos explorados
comercialmente. Macedo et al. (2004) afirmam que
os frutos de fava-d’anta apresentam maior teor de
flavonóides totais quando colhidos com a coloração
verde-escura. Esta coloração é produzida quando o
fruto encontra-se totalmente desenvolvido, passando,
logo em seguida, para a fase de maturação; ou seja,
o ponto ideal de coleta dos frutos para a indústria
encontra-se pouco antes da fenofase frutos maduros;
estando, este período, compreendido entre os meses
de abril e maio, pois a partir desta época é reduzido
o percentual de atividade para frutos novos e verificase o início ou aparecimento de frutos maduros.
CONCLUSÃO
O comportamento fenológico da fava-d’anta
encontra-se fortemente atrelado às condições
climáticas, o que pode estar associado às limitações
impostas pelo clima do semi-árido. A alta sincronia
populacional é uma característica que facilita ao
manejo da espécie. Durante os meses de abril e maio,
seus frutos estão no período de coleta desejado para
a indústria farmacêutica e; esta espécie mostra
tendência ao comportamento de bienalidade de
produção de frutos.
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
ALENCAR, J.C. Fenologia de cinco espécies arbóreas
tropicais de Sapotaceae, correlacionada a variáveis
climáticas na Reserva Ducke, Manaus, AM. Acta
Amazônica, v.24, n.3/4, p.161-82, 1994.
ALMEIDA, E.M.; ALVES, M.A.S. Fenologia de Psychotria
nuda e P. brasiliensis (Rubiaceae) em uma área de
floresta atlântica no sudeste do Brasil. Acta Botanica
Brasilica, v.14, n.3, p.335-46, 2000.
AUGSPURGER, C.K. Phenology, flowering synchrony and
fruit set of six neotropical shrubs. Biotropica, v.15, n.4,
p.257-67, 1983.
BARROS, M.A.G.; CALDAS, L.S. Acompanhamento de
eventos fenológicos apresentados por cinco gêneros
nativos do cerrado (Brasília, DF). Brasil Florestal, v.10,
n.42, p.7-14, 1980.
BENCKE, C.S.C.; MORELLATO, L.P.C. Comparação de
dois métodos de avaliação da fenologia de plantas, sua
interpretação e representação. Revista Brasileira de
Botânica, v.25, n.3, p.269-75, 2002a.
BENCKE, C.S.C.; MORELLATO, L.P.C. Estudo
comparativo da fenologia de nove espécies arbóreas
em três tipos de floresta atlântica no sudeste do Brasil.
Revista Brasileira de Botânica, v.25, v.2, p.237-48,
2002b.
BORCHERT, R.; RIVERA, G.; HAGNAUER, W. Modification
of vegetative phenology in a tropical semi-deciduous
forest by abnormal drought and rain. Biotropica, v.34,
n.1, p.27-39, 2002.
CALDEIRA JÚNIOR, C.F. et al. Manejo da fava-d’anta no
Norte de Minas Gerais: potencial de produção e
densidade populacional. In: CONGRESSO NACIONAL
DE BOTÂNICA, 57., 2006, Gramado - RS. Brazilian
Journal of Biosciences, supl. esp., 2006.
CHAVES, M.M.F.; USBERTI, R. Previsão da longevidade
de sementes de faveiro (Dimorphandra mollis Benth.)
Revista Brasileira Botânica, v.26, n.4, p.557-64, 2003
DIAS, H.C.T. Fenologia de quatro espécies arbóreas e
variação temporal e espacial da produção de
serrapilheira em uma área de floresta estacional
semidecidual montana em Lavras-MG. 1995. 50p.
Dissertação (Mestrado em Engenharia Florestal) Universidade Federal de Lavras, Lavras.
FAGUNDES, M.; GONÇALVES, C.L. Padrão de ataque
de um inseto galhador (Diptera: Cecidomyiidae) em
Astronium fraxinifolium (Anacardiaceae) em uma
Floresta Estacional Decidual. Unimontes Científica, v.7,
n.1, p.107-14, 2005.
FELFILI, J.M. et al. Projeto biogeografia do bioma cerrado:
vegetação e solos. Cadernos de Geociências do IBGE,
n.12, p.75-166, 1994.
FELFILI, J.M. et al. Estudo fenológico de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville no cerrado sensu stricto da
Fazenda Água Limpa no Distrito Federal, Brasil. Revista
Brasileira Botânica, v.22, n.1, p.83-90, 1999.
FERRI, M.G. Ecologia dos cerrados. In: SIMPOSIO
SOBRE O CERRADO, 4., 1976, Brasília. Proceedings...
Belo Horizonte: Itatiaia; São Paulo: USP, 1977. p.15-33.
FOURNIER, L.A. Un método cuantitativo para la medición
de características fenológicas en arboles. Turrialba, v.24,
n.4, p.422-3, 1974.
GARWOOD, N.C. Seed germination in a seasonal tropical
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.10, n.4, p.18-28, 2008.
Rev
28
forest in Panamá: a community study. Ecological
Monographs, v.53, n.2, p.159-81, 1983.
JACKSON, J.F. Seasonality of flowering and leaf fall in
Brazilian subtropical lower montane moist forest.
Biotropica, v.10, n.1, p.38-42, 1978.
KISSMANN, K.G.; GROTH, D. Plantas infestantes e
nocivas. 2.ed. São Paulo: BASF, 1999. v.2. 978p.
LIETH, H. Purpose of a phenology book. In: ______. (Ed.).
Phenology and seasonality modeling. Berlin: SpringerVerlag, 1974. p.3-19.
MACEDO, E.A.S. et al. Influência da época de colheita,
procedimento de secagem e parte do fruto no teor de
flavonóides em fava-d’anta ( Dimorphandra mollis
Benth.). Revista Brasileira de Plantas Medicinais, v.7,
n.1, p.1-5, 2004.
MONASTERIO, M.; SARMIENTO, G. Phenological
strategies of plants species in the tropical savanna and
semi-deciduous forest of the Venezuelan Llanos. Journal
of Biogeography, v.3, n.4, p.325-55, 1976.
MORELLATO, L.P.C. Sazonalidade e dinâmica de
ecossistemas florestais de uma área florestal no
sudeste do Brasil. In: ______. (Org.). História natural
da Serra do Japi: ecologia e preservação de uma área
florestal no sudeste do Brasil. Campinas: UNICAMP,
1992. p.98-110.
NG, F.S.P. Age at first flowering in dipterocarps. Malaysian
Forester, v.29, p.290-5, 1966.
PEDRONI, F.; SANCHEZ, M.; SANTOS, F.A.M. Fenologia
de copaíba (Copaifera langsdorfii Desf. Leguminosae,
Caesalpinioideae) em uma floresta semidecídua no
sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica, v.25,
n.3, p.183-94, 2002.
RATHCKE, B.; LACEY, E.P. Phenological patterns of
terrestrial plants. Annual Review of Ecology and
Systematics, v.16, p.179-214, 1985.
RENA, A.B. Poda do cafeeiro: aspectos morfológicos,
ecofisiológicos e agronômicos. Informe Agropecuário,
v.19, n.193, p.71-80, 1998.
RIBEIRO, J.F.; CASTRO, L.H.R. Método quantitativo para
avaliar características fenológicas em árvores. Revista
Brasileira de Botânica, v.9, n.1, p.7-11, 1986.
RIBEIRO, J.F.; WALTER, B.M.T. Fitofisionomias do bioma
cerrado. In: SANO, S.M.; ALMEIDA, S.P. (Eds.). Cerrado:
ambiente e flora. Planaltina: Embrapa-CPAC, 1998. p.87166.
SILVA, S.R. Uma nota sobre a exploração de plantas
medicinais do cerrado. In: IORIS, E. (Coord.). Plantas
medicinais do cerrado: perspectivas comunitárias para
a saúde, o meio ambiente e o desenvolvimento
sustentável. Mineiros, GO: Fundação Integrada Municipal
de Ensino Superior - Projeto Centro Comunitário de
Plantas Medicinais, 1999. p.237-45.
SOUSA, M.P. et al. Constituintes químicos ativos de plantas
medicinais brasileiras. Fortaleza: EUFC, 1991. 416p.
SOUZA, G.A.; MARTINS, E.R. Análise de risco de erosão
genética de populações de fava-d’anta (Dimorphandra
mollis Benth.) no norte de Minas Gerais. Revista
Brasileira de Plantas Medicinais, v.6, n.3, p.42-7, 2004.
ZAR, J.H. Biostatistical analysis. New Jersey: PrenticeHall, 1999. 930p.
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.10, n.4, p.18-28, 2008.