CAPÍTULO 6 – Tronco encefálico Características externas do tronco encefálico Face dorsal do tronco encefálico Face ventral do tronco encefálico Estrutura interna do tronco encefálico Bulbo caudal Bulbo médio Bulbo rostral Ponte Mesencéfalo Formação reticular O tronco encefálico consiste em medula oblonga (também chamada de bulbo), da ponte e do mesencéfalo. O termo arcaico ‘bulbo’ é aplicado ao tronco cerebral em nomes anatômicos compostos, dados a fibras nervosas que se originam do tronco encefálico ou que terminam nele (por exemplo, ‘córtico-bulbar’ define os axônios que se originam no córtex cerebral e terminam no tronco encefálico). Também é o termo ‘bulbo’ usado, na clínica, para designar a medula oblonga, em termos tais como ‘paralisia bulbar’ e ‘paralisia pseudobulbar’, que descrevem as síndromes associadas a disfunções da medula oblonga. O tronco encefálico (designado, por vezes, como ‘tronco cerebral’) fica situado sobre a parte basal do osso occipital (clivo); é ligado ao cerebelo e, em grande parte, é recoberto por ele. Caudalmente, o bulbo é contínuo com a medula espinhal, no nível do forâmen magno. Rostralmente, o mesencéfalo é contínuo com o diencéfalo prosencefálico. O tronco encefálico contém muitos tratos ascendentes e descendentes de fibras. Alguns deles passam por todo o seu comprimento, tendo origem na medula espinhal ou no hemisfério cerebral, respectivamente; outros têm sua origem ou término em núcleos do próprio tronco encefálico. Alguns desses núcleos recebem fibras dos nervos cranianos ou as enviam para eles, e dez pares (III a XII) se prendem à superfície do tronco encefálico. Esses núcleos são conhecidos como os núcleos dos nervos cranianos. Além deles, o tronco encefálico contém uma matriz, complexa e heterogênea, de neurônios, conhecida como formação reticular, no seio da qual existem diversos núcleos identificados individualmente. A formação reticular tem numerosas funções importantes, que incluem o controle sobre o nível da consciência, a percepção da dor e a regulação dos sistemas cardiovascular e respiratório. Também mantém extensas conexões com os núcleos dos nervos cranianos, com o cerebelo e com os mecanismos motores do tronco encefálico e da medula espinhal, pelos quais ela influencia o movimento, a postura e o tônus muscular. CARACTERÍSTICAS EXTERNAS DO TRONCO ENCEFÁLICO A SUPERFÍCIE DORSAL DO TRONCO ENCEFÁLICO (Figs. 6.1 e 6.3) A superfície dorsal do tronco encefálico pode ser vista se for removido o cerebelo sobrejacente, pela seção dos três pares de pedúnculos, ou feixes de fibras nervosas, pelos quais se prende, a cada lado. Na superfície dorsal do bulbo, a linha média é marcada por um sulco mediano dorsal, contínuo com o da medula espinhal. Na parte caudal do bulbo, as colunas dorsais (os fascículos grácil e cuneato formados por neurônios sensoriais de primeira ordem) continuam rostralmente, vindas da medula espinhal, para terminar nos núcleos grácil e cuneato, cuja localização é marcada por duas pequenas elevações, os tubérculos grácil e cuneato. Os dois terços caudais do bulbo contêm a continuação rostral do canal central da medula espinhal e, por isso, são chamados de parte ‘fechada’ do bulbo. Em seu trajeto rostral, esse canal central se desloca, progressivamente, para posição mais dorsal, até que, no bulbo rostral, ele se abre, formando o quarto ventrículo. Essa parte é, portanto, designada, por vezes, como a parte ‘aberta’ do bulbo. O assoalho do quarto ventrículo forma uma depressão rombóide e rasa, na superfície dorsal do bulbo rostral e da ponte. A transição do bulbo para a ponte não é nitidamente delimitada na superfície dorsal do tronco encefálico, mas aproximadamente o terço caudal do assoalho do quarto ventrículo constitui a face dorsal do bulbo rostral, enquanto os dois terços rostrais do assoalho ventricular são formados pela face dorsal da ponte. O quarto ventrículo é mais largo no nível da junção bulbo-pontina, onde um recesso la57 teral se estende para a borda lateral do tronco cerebral. Nesse ponto, a pequena abertura lateral (forâmen de Luschka) permite a passagem do líquido cefalorraquidiano do quarto ventrículo para o espaço subaracnóideo, que circunda o encéfalo. As paredes laterais da parte rostral do quarto ventrículo são formadas pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior, que conectam o tronco encefálico ao cerebelo. Na ponte rostral, as paredes convergem até que, na junção pontomesencefálica, o quarto ventrículo passa a ser contínuo com um pequeno canal, o aqueduto cerebral, que atravessa toda a extensão do mesencéfalo. A face dorsal do mesencéfalo é marcada por quatro pequenas elevações pareadas, os colículos superiores e inferiores, que fazem parte, respectivamente, dos sistemas visual e auditivo. O nervo troclear (quarto nervo craniano) emerge imediatamente caudal ao colículo inferior. A SUPERFÍCIE VENTRAL DO TRONCO ENCEFÁLICO (Figs. 6.2 e 6.3) Na superfície ventral do bulbo existem colunas longitudinais proeminentes, as pirâmides, cursando em cada lado da fissura mediana ventral. Essa pirâmide dá seu nome ao trato piramidal, ou córtico-espinhal, subjacente, formado por fibras descendentes, com origem no córtex cerebral ipsilateral. No bulbo caudal, 75 a 90% dessas fibras cruzam pela decussação das pirâmides, recobrindo, parcialmente, por esse cruzamento, a fissura mediana ventral, e formando o trato córtico-espinhal lateral da medula espinhal. Em situação lateral à pirâmide, existe a oliva dentro da qual fica o núcleo olivar inferior, que se conecta, primariamente, com o cerebelo, estando assim, envolvido no controle do movimento. A transição do bulbo para a ponte é nitidamente delimitada na superfície ventral. A parte ventral da ponte é dominada por um sistema transverso de fibras (as fibras transversas pontinas, ou fibras pontocerebelares), que se originam er células da ponte ventral (núcleos pontinos), passando pelo pedúnculo cerebelar médio contralateral, para atingir, por fim, o hemisfério cerebelar. Os núcleos pontinos recebem as fibras córtico-pontinas, com origem no córtex cerebral (inclusive no córtex motor), representando uma importante conexão entre os córtices cerebral e cerebelar, participantes na coordenação do movimento. Esse maciço sistema de fibras pontinas transversas recobre o trato córtico-espinhal subjacente. A superfície ventral do mesencéfalo consiste, em cada lado, em uma maciça coluna de fibras descendentes, a cruz do cérebro ou a base dos pedúnculos. Na linha média, as duas cruzes do cérebro são separadas por depressão, chamada de fossa interpeduncular. A cruz do cérebro é contínua, rostralmente, com a cápsula interna do hemisfério cerebral (ver Fig. 1.13), consistindo em fibras córtico-bulbares e córticoespinhais, que saem do hemisfério cerebral por meio da cápsula interna, em seu trajeto para o tronco encefálico e medula espinhal. Primariamente, elas têm função motora. Fig. 6.1 A face dorsal do tronco encefálico. 58 Fig. 6.2 A face ventral do tronco encefálico. Fig. 6.3 A face lateral do tronco encefálico. 59 Características externas do tronco encefálico • O tronco encefálico é formado pelo bulbo, ponte e mesencéfalo. • Na face dorsal do tronco encefálico, podem ser vistas as colunas dorsais, o assoalho do quarto ventrículo e os colículos superiores e inferiores. • A face dorsal do bulbo rostral e da ponte formam o assoalho do quarto ventrículo; as aberturas lateral e mediana do quarto ventrículo permitem a passagem de líquido cefalorraquidiano para o espaço subaracnóideo. O aqueduto cerebral atravessa todo o mesencéfalo, por baixo dos colículos. • Na face ventral do tronco encefálico, podem ser vistas as pirâmides, as fibras pontinas transversas e as cruzes do cérebro. • Os pedúnculos cerebelares superior, médio e inferior conectam o cerebelo, respectivamente, ao bulbo, á ponte e ao mesencéfalo. A ESTRUTURA INTERNA DO TRONCO ENCEFÁLICO BULBO CAUDAL (Fig. 6.4) Na transição da medula espinhal para o bulbo, a distribuição das substâncias cinzenta e branca passa por considerável rearranjo. A ponta ventral fica muito atenuada. A pónta dorsal é substituída pela parte caudal do núcleo sensorial do trigêmeo (núcleo do trato espinhal do nervo trigêmeo). O núcleo sensorial do trigêmeo é considerado como homólogo, no tronco encefálico, da ponta dorsal, por receber fibras aferentes primárias, condutoras de sensibilidade geral, da cabeça, que chegam ao tronco encefálico pelo nervo trigêmeo. E um núcleo grande, que se estende por todo o comprimento do tronco encefálico, bem como pelos segmentos superiores da medula espinhal. Esta última e caudal parte do núcleo trigeminal está associada, particularmente, com as modalidades de dor e de temperatura. O nervo trigêmeo se prende à ponte e, dessa forma, as fibras que terminam nas partes do núcleo do trigêmeo caudais nesse nível descendem por um trato (o trato espinhal do trigêmeo), situado imediatamente superficial a esse núcleo. No bulbo ventral, a maioria das fibras da pirâmide decussa e, em seguida, cursam lateral, dorsal e caudalmente, para formar o trato cónico-espinhal lateral. Fig. 6.4 Corte transverso através do bulbo caudal, no nível da decussação das pirâmides. Os cortes mostrados nas Figs. 6.4 a 6.12 foram corados pelo método de Weigert-Pal. As áreas ricas em fibras nervosas são coradas intensamente, enquanto as áreas ricas em corpos celulares ficam, relativamente, mais pálidas. 60 BULBO MÉDIO (Fig. 6.5) Em sua superfície ventral, as pirâmides são bastante proeminentes, acima de sua decussação. Na superfície dorsal, as colunas dorsais atingem seu término, nos núcleos grácil e cuneato, que aparecem abaixo de seus tratos respectivos. As colunas dorsais são formadas por neurônios sensoriais de primeira ordem, cujos corpos celulares ficam nos gânglios das raízes dorsais, com seus prolongamentos centrais ascendendo, ipsilateralmente, pela medula, até o bulbo. Terminam nos núcleos grácil e cuneato, sobre os corpos celulares de neurônios de segunda ordem, Os axônios desses neurônios, por sua vez, cursam, ventral e medialmente, formando as fibras arqueadas internas, decussando na linha média. Em seguida, voltam-se em direção rostral, formando um trato distinto, o lemnisco medial, que segue pelo bulbo rostral, pela ponte e pelo mesencéfalo, para terminar no núcleo ventral posterior do tálamo. BULBO ROSTRAL (Fig. 6.6) Na face ventral do bulbo, as pirâmides permanecem conspícuas. Imediatamente dorsal à face medial da pirâmide, fica o lemnisco medial, em cada lado da linha média. Dorsolateral à pirâmide e lateral ao lemnisco medial, fica o núcleo olivar inferior, situado no interior da proeminência da oliva. O núcleo olivar inferior tem a aparência de um saco crenelado, com uma abertura, ou hilo, voltada medialmente, por onde passam fibras aferentes e eferentes. Este núcleo está relacionado ao controle do movimento. Recebe aferentes dos córtices motor e sensorial do hemisfério cerebral e do núcleo vermelho do mesencéfalo. Sua principal conexão eferente é com o cerebelo, por meio do pedúnculo cerebelar inferior. No cerebelo, seus axônios, conhecidos como fibras trepadoras, terminam em sinapses excitatórias no núcleo denteado e sobre as células de Purkinje, no córtex cerebelar. Dorsal ao núcleo olivar inferior e lateral ao lemnisco medial, cursam as fibras sensonais de segunda ordem, que ascendem para o tálamo ventral posterior, a partir do núcleo do trigêmeo (o trato trigêmino-talâmico) e da medula espinhal (fibras espinotalâmicas, chamadas, em seu trajeto pelo tronco encefálico, de lemnisco espinhal). A face dorsal do bulbo rostral faz parte do assoalho do quarto ventrículo. Tanto imediatamente abaixo, como na profundidade, do assoalho do quarto ventrículo, ficam diversos núcleos de nervos cranianos, alguns dos quais podem ser facilmente identificados em cortes corados por métodos simples. Imediatamente abaixo do assoalho ventricular, justo lateral à linha média, fica o núcleo do hipoglosso, onde existem neurônios motores que inervam os músculos da língua Fig. 6.5 Corte transverso através do bulbo médio, no nível da decussaço sensorial. 61 por meio do nervo hipoglosso. Lateral ao núcleo do hipoglosso, fica o núcleo dorsal (motor) do vago, que contém os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos, cujos axônios cursam pelo nervo vago. A parte mais caudal do assoalho ventricular é chamada de área postrema. Nessa região, a barreira hematoencefálica, que restringe a passagem de diversas substâncias do sangue para o encéfalo, está ausente. Essa área é o sftio central da ação de substâncias que provocam o vômito (eméticas). Na parte lateral do assoalho do quarto ventrículo, ficam localizados os núcleos vestibulares, que recebem fibras aferentes primárias do nervo vestibular. Ventro-medial ao núcleo do hipoglosso, próximo à linha média passa o fascículo longitudinal medial, formado por fibras ascendentes e descendentes, que também pode ser identificado em seu trajeto pela ponte e pelo mesencéfalo. No tronco encefálico, ele liga os núcleos vestibulares aos núcleos que suprem os músculos extra-oculares (núcleos abducente, troclear e oculomotor), participando da coordenação dos movimentos da cabeça e dos olhos. A parte dorso-lateral do bulbo rostral é dominada pelo pedúnculo cerebelar inferior ou corpo restiforme. Ele é fomado por fibras que cursam entre o bulbo e o cerebelo. Proeminente entre essas fibras, são as fibras olivocerebelares, as conexões entre os núcleos vestibulares e o cerebelo e as fibras do trato espinocerebelar dorsal, condutoras de informação proprioceptiva dos membros. Nas facs dorsal e lateral do pedúnculo cerebelar inferior ficam os núcleos cocleares dorsal e ventral, que recebem fibras aferentes do nervo cocle- Fig. 6.6 Corte transverso através do bulbo rostral, no nível do núcleo olivar inferior. 62 ar. Profundamente abaixo do assoalho ventricular, justo dorsal ao núcleo olivar inferior, fica situado o núcleo ambíguo. Esse núcleo emite fibras motoras para os nervos glossofaríngeo, vago e acessório e, daí, para os músculos da faringe e da laringe. PONTE (Figs. 6.7 a 6.9) A ponte pode ser dividida em uma parte ventral, ou basal, e em uma parte dorsal, também chamada tegmento. A parte ventral é marcada por diversos fascículos, orientados transversalmente, de fibras pontocerebelares, que se originam de grupamentos celulares dispersos, os núcleos pontinos, e que passam para o lado contralateral do cerebelo, por meio do maciço pedúnculo cerebelar médio (brachium pontis). As fibras córtico-espinhais (que continuam através das pirâmides bulbares) aparecem como pequenos feixes separados, cursando longitudinalmente por entre os fascículos das fibras transversas pontinas. As fibras ascendentes do lemnisco medial se afastam das pirâmides, ao ficarem deslocadas dorsalmente, junto com o lemnisco espinhal e o trato trigêmino-talâmico, pela passagem das fibras pontocerebelares transversas. O lemnisco medial também faz um giro de 90°, de modo a percorrer quase horizontalmente, marcando o limite entre as partes ventral e tegmentar da ponte. Na ponte caudal (Fig. 6.7), é encontrado um grupo adicional de fibras de curso transverso, com situação ventral às fibras lemniscais ascendentes, mas dorsal às fibras pontocerebelares. Esse é o corpo trapezóide, formado por fibras acústicas que cruzam o tronco encefálico, vindas dos núcleos cocleares, para ascender para o mesencéfalo, como o lemnisco lateral, terminando no colículo inferior. Abaixo do assoalho do quarto ventrículo, no tegmento pontino, ficam diversos núcleos de nervos cranianos. Esses núcleos incluem o núcleo abducente (músculo reto lateral), Fig. 6.7 Corte transverso através da ponte caudal. 63 o núcleo motor do facial (músculos da expressão facial) e o núcleo motor do trigêmeo (músculos da mastigação), cada um emitindo axônios motores para os nervos cranianos respectivos. Também o núcleo sensorial do trigêmeo, já encontrado no bulbo, atinge sua extensão máxima na ponte, adjacente à origem do nervo trigêmeo. Na metade da parte rostral da ponte, os pedúnculos cerebelares superiores formam as paredes laterais do quarto ventrículo, o fino véu medular superior estendendo-se entre eles, para formar o teto. O pedúnculo cerebelar superior contém algumas fibras aferentes cerebelares, como as do trato espinocerebelar ventral, condutor de informação proprioceptiva dos membros. Contudo é formado, principalmente, por eferentes cerebelares ascendentes, participantes da coordenação do movimento, que se dirigem ao núcleo vermelho do mesencéfalo, e ao núcleo ventral lateral do tálamo. Os pedúnculos cerebelares superiores convergem para a linha média, conforme passam para o mesencéfalo. MESENCÉFALO (Figs. 6.10 a 6.12) O mesencéfalo é, formalmente, dividido em partes dorsal e ventral, no nível do aqueduto cerebral. A parte dorsal é conhecida como teto, formada, em grande parte, pelos colículos inferiores e superiores (corpos quadrigêmeos). A parte ventral do mesencéfalo é chamada de tegmento. É limitada, ventralmente, pelo maciço sistema de fibras-da cruz do cérebro. A expressão pedúnculo cerebral é usada, por vezes, como sinônimo para a cruz do cérebro, mas em termos precisos, o pedúnculo cerebral se refere a todo o mesencéfalo, de cada lado, com exclusão do teto. Fig. 6.8 Corte transverso através da ponte, no nível do nervo trigêmeo. 64 Na metade caudal do mesencéfalo, o colículo inferior faz parte da projeção acústica (auditiva) ascendente. As fibras auditivas ascendentes cursam pelo lemnisco lateral, que termina no colículo infrior. Fibras eferentes(desse colículo terminam no núcleo geniculado medial do tálamo que, por sua vez, projeta-se para o 9órtex auditivo do lobo temporal. O colículo superior, na metade rostral do meseicéfalo, faz parte do sistema visual. Seus aferentes principais são fibras córtico-tectais, originadas nõcórtex visual do lobo occipital e dos campos oculares frontais do lobo frontal. Essas entradas estão relacionadas com o controle dos movimentos dos olhos, como os que ocorrem quando um objeto em movimento é acompanhado com os olhos (seguimento contínuo [smooth pursuitl), ou quando a direção do olhar é modificada (movimentos oculares sacádicos). Além disso, as fibras córticotectais do córtex visual participam do reflexo de acomodação. Pequeno número de fibras visuais, que cursam pelo trato óptico, terminam justo rostral ao colículo superior, no núcleo pré-tectal. Esse núcleo tem conexões com neurônios parassimpáticos, controladores do músculo liso do olho, e faz parte do circuito mediador do reflexo pupilar à luz. Ventral aos colículos, o aqueduto cerebral cursa por toda a extensão do mesencéfalo. Circundando o aqueduto, existe uma disposição, em forma de pêra, de substância cinzenta, a substância cinzenta periaquedutal (ou central). Na parte ventral dessa substância cinzenta periaquedutal, no nível dos colículos superiores e inferiores, ficam, respectivamente, os núcleos troclear e oculomotor, que inervam os músculos extraoculares, controladores dos movimentos oculares. Perto desses núcleos, cursa o fascículo longitudinal medial, que os liga ao núcleo abducente, na ponte, e que é importante para o controle da mirada. Fig. 6.9 Corte transverso através da ponte rostral. 65 Fig. 6.10 Corte transverso através do tronco encefálico, no nível da junção pontomesencefálica. Fig. 6.11 Corte transverso através do mesencéfalo caudal, no nível do colículo inferior. 66 No nível do colículo inferior (Figs. 6.10 e 6.11), a parte central do tegmento é dominada pelos pedúnculos cerebelares superiores (brachium conjuntivum). Essas fibras originam-se no cerebelo, cursando ventromedialmente, ao passar pelo tronco encefálico. Por baixo dos colículos inferiores, os pedúnculos cerebelares superiores decussam na linha média. Rostral a essa decussação, no nível do colículo superior (Fig. 6.12), a parte central do tegmento é ocupada pelo núcleo vermelho, onde termina parte das fibras do pedúnculo cerebelar superior. O núcleo vermelho participa do controle motor. Sua outra fonte principal de aferentes é o córtex motor do lobo frontal. Fibras eferentes do núcleo vermelho cruzam pela decussação tegmentar ventral, descendo para a medula espinhal pelo trato rubro-espinhal. Além disso, o núcleo vermelho se projeta para o núcleo olivar inferior do bulbo, por meio do trato tegmentar central. A parte mais ventral do tegmento mesencefálico é ocupada pela substância negra. Uma subdivisão desse núcleo, conhecida como parte compacta, apresenta neurônios pigmentados contendo melanina, que sintetizam a dopamina, como seu transmissor. Esses neurônios se projetam para o núcleo caudado e para o putâmen, nos gânglios da base, no telencéfalo. A degeneração da parte compacta da substância negra está relacionada à doença de Parkinson. Ventral à substância negra, fica a maciça cruz do cérebro. Ela consiste, inteiramente, em fibras corticais eferentes descendentes, que saem do hemisfério cerebral, por meio de cápsula interna. Em termos aproximados, a metade média da cruz do cérebro consiste em fibras córtico-bulbares e cóflico-espinhais. As fibras córtico-bulbares terminam, predominante- mente, nos núcleos motores dos nervos cranianes do tronco encefálico ou próximas a eles. As fibras córtico-espinhais (piramidais) atravessam a ponte, para atingir a pirâmide bulbar e, daí, o trato córtico-espinhal. De cada lado das fibras córtico-bulbares e córtico-espinhais, a cruz do cérebro contém fibras córtico-pontinas, que se originam em áreas dispersas do córtex cerebral, terminando nos núcleos pontinos da ponte ventral. Dos núcleos pontiFig. 6.12 Corte transverso através do mesencéfalo rostral, no nível do colículo superior. 67 nos partem conexões para o cerebelo, por meio do pedúnculo cerebelar médio, que participa da coordenação do movimento. FORMAÇÃO RETIÇULAR A formação reticular é formada por uma matriz complexa de neurônios, que se estende por todo o tronco encefálico. Ela é, em termos filogenéticos, uma parte relativamente antiga do tronco encefálico e seus neurônios desempenham diversas funções importantes, algumas necessárias à sobrevivência. A formação reticular mantém conexões, aferentes e eferentes, dispersas com outras partes do SNC, o que reflete suas funções complexas e multimodais. Alguns neurônios reticulares têm axônios longos, que sobem e descem por distâncias consideráveis pelo tronco encefálico, permitindo profusas interações com outros sistemas neuronais. Diversos núcleos individualizados são reconhecidos no interior da formação reticular. Contudo algumas funções são desempenhadas por redes mais difusas, que não correspondem precisamente a núcleos identificados por métodos anatômicos. Isso se aplica aos chamados centros respiratório e cardiovascular. Estes correspondem a redes neuronais difusas, situadas na formação reticular bulbar e pontina caudal, controladoras dos movimentos respiratórios e da função cardiovascular. Os tratos retículo-espinhais descendentes têm origem na formação reticular bulbar e pontina (Cap. 5). Eles, predominantemente, influenciam o tônus muscular e a postura. Algumas das 68 fibras ascendentes da formação reticular formam o sistema reticular ativador. Esses neurônios recebem entradas, tanto diretas, como indiretas, de múltiplas fontes sensoriais. Por intermédio, de núcleos talâmicos, eles provocam ativação do córtex cerebral e aumento -do grau de vigflia (arousal). Os núcleos da rafe são um grupo de núcleos da linha média, que se estendem por todo o tronco encefálico. Muitos dos neurônios desses núcleos são serotoninérgicos (isto é, utilizam a serotonina, ou 5-hidroxitriptamina, como seu transmissor). Seus axônios têm distribuição dispersa por todo o SNC. De modo particular, as fibras ascendentes para as estruturas telencefálicas participam dos mecanismos neurais do sono e as fibras, que descem para a medula espinhal, participam da modulação dos mecanismos nociceptivos. O locus ceruleus é um grupo de neurônios pigmentados, situado no tegmento do tronco encefálico do mesencéfalo caudal e da ponte rostral. Eo principal grupo celular noradrenérgico do encéfalo. Ele se projeta para muitas áreas do SNC. Suas fibras ascendentes se projetam para o cerebelo, hipotálamo, tálamo, estruturas límbicas e córtex cerebral. As fibras descendentes se projetam, de forma muito dispersa, pelo tronco encefálico e medula espinhal. O locus ceruleus, como os núcleos da rafe, tem sido responsável pelos mecanismos neurais reguladores do sono, em especial os do sono REM (movimento rápido do olho [rapid eye movement]). Lesões do tronco encefálico Uma lesão unilateral do tronco encefálico, devida a acidente vascular cerebral, tumor ou esclerose múltipla, produz disfunção de nervos cranianos ipsilaterais, hemiparesia espástica contralateral, hiper-reflexia e resposta plantar extensora (lesão do neurônio superior motor), perda hemi-sensorial contralaterale incoordenação ipsilateral (Fig. 6.13; ver referência também no Cap. 1, Fig. 1.26). Lesão bilateral destrói os ‘centros vitais’ para a respiração e a circulação, levando ao coma e à morte. A esclerose múltipla pode afetar os movimentos oculares, devido à desmielinização do fascículo longitudinal medial, o que interfere com o desvio conjugado do olhar. De forma típica, na mirada horizontal, o olho em abdução se move normalmente, mas o olho em adução deixa de fazê-lo. A adução está preservada na convergência. A expressão oftalmoplegia internuclear é usada para descrever esse distúrbio (Fig. 6.14). Fig. 6.13 Lesões do tronco encefálico. Fig. 6.14 Oftalmoplegia internuclear. Estruturas internas do tronco encefálico • Os nervos cranianos III a XII se prendem ao tronco encefálico, e suas fibras tanto se originam dos núcleos de nervos cranianos como terminam neles. • A formação reticular controla o nível da consciência e os sistemas cardiovascular e respiratÓrïo. • Os sistemas sensoriais ascendentes atravessam o tronco encefálico em seu traleto para o tálamo. Fibras proprioceptivas de primeira ordem, das colunas dorsais, fazem sinapses nos núcleos das colunas dorsais. As fibras de segunda ordem decussam, para formar o lemnisco medial. As fibras espinotalâmicas formam o lemnisco espinhal. • Os sistemas de fibras descendentes podem-se originar no tronco cerebral, ou, simplesmente, atravessá-lo. • O trato córtico-espinhal passa pela cruz do cérebro, pela parte basal da ponte e pela pirâmide bulbar; 75 a 90% de suas fibras cruzam pela decussação das pirâmides, para formar o trato córtico-espinhal lateral. • A formação reticular, o núcleo vermelho e os núcleos vestibulares dão origem a fibras descendentes que passam para a medula espinhal 69