DIGESTÃO DAS AVES

DIGESTÃO DAS AVES
INTRODUÇÃO
As aves consomem os mais variados tipos de alimentos: frutos, néctar,
sementes, insetos, vermes, crustáceos, moluscos, peixes e outros pequenos
vertebrados. Elas possuem um sistema digestivo completo, composto de boca,
faringe, esôfago, papo, proventrículo, moela, intestino, cloaca e órgãos anexos
(fígado e pâncreas).
Ao serem engolidos os alimentos passam pela faringe, pelo esôfago e vão
para o papo, cuja função é armazenar e amolecer os alimentos. Daí eles vão para o
proventrículo, que é o estômago químico das aves, onde sofrem a ação de sucos
digestivos e começam a ser digeridos. Passam então para a moela (estômago
mecânico) que tem paredes grossas e musculosas, onde os alimentos são
triturados. Finalmente atingem o intestino, onde as substâncias nutritivas são
absorvidas pelo organismo. Os restos não aproveitados transformam-se em fezes.
As aves possuem uma bolsa única, a cloaca, onde desembocam as partes
finais do sistema digestivo, urinário e reprodutor e que se abre para o exterior. Por
essa bolsa eles eliminam as fezes e a urina e também põem os ovos
1.0 CAVIDADE ORAL E FARINGE
A relação entre as cavidades oral e nasal e a faringe é diferente da relação
existente nos mamíferos. Isto se dá, devido ao fato de não existir um palato mole
nas aves, o que consequentemente faz com que a faringe não esteja dividida nas
partes nasal e oral. O orifício ligando a faringe e a cavidade nasal não é vertical ao
palato duro como nos mamíferos, porém situa-se no mesmo plano que o palato. A
cavidade nasal, juntamente com a faringe das aves formam uma cavidade comum a
"orofaringe". O ponto onde ocorre a união da cavidade oral e a faringe é impossível
de ser determinado com precisão, devido ao fato da impossibilidade de se
determinar a posição exata da placa oral nos últimos estágios de desenvolvimento.
O limite caudal da cavidade oral, é descrito como sendo ao nível da fileira
transversa mais caudal de papilas do palato duro e das papilas da base da língua.
1.1 Cavidade oral
Como destaque sobre a cavidade oral, podemos citar o fato de que as aves
não apresentam dentição, nem lábios. Ambos são substituídos por um bico
epidérmico queratinizado, ou ranfoteca, que cobre as partes rostrais das mandíbulas
superior e inferior. O bico córneo superior é curto, estreito e pontudo. Cobre os
ossos pré-maxilares fundidos e estende-se caudo-lateralmente nos ossos maxilares.
A parte dorsal do bico na linha média é o cúlmen, a borda ventral afiada, é o tômio.
O pinto apresenta o dente do ovo, que é um processo pontudo na parte rostral do
cúlmen. O bico córneo inferior cobre os ossos da mandíbula. O bico é
constantemente gasto e recomposto.
1.1.1 Teto
O teto é formado pelo palato duro incompleto. As narinas internas situam-se
entre o palatino e o vômer, caudalmente aos processos palatinos dos ossos
maxilares.
A túnica mucosa do palato possui um epitélio estratificado pavimentoso
queratinizado. Ele é contínuo com o epitélio da cavidade nasal, na borda nasal da
fenda da coana. A túnica mucosa do palato possui várias cristas e papilas, visíveis
macroscopicamente. estas cristas são a crista mediana e a crista lateral. As papilas
estão direcionadas caudalmente e a maioria está disposta em curtas fileiras
transversais, próximo à linha média e medialmente `as cristas laterais.
Na submucosa do palato há pares de glândulas salivares maxilares e
palatinas. As glândulas maxilares estão presentes próximas à linha média. Os
grupos laterais e medial de glândulas palatinas estendem-se longitudinalmente, em
cada lado da fenda da coana.
1.1.2 Bochechas
As bochechas são muito reduzidas. Na submucosa há pares de glândulas
salivares triangulares dos ângulos da boca. Cada glândula apresenta somente um
abertura, que está localizada próxima da junção da túnica mucosa da cavidade oral
com a pele.
1.1.3 Assoalho
A túnica mucosa do assoalho da cavidade oral possui um epitélio estratificado
pavimentoso que é mais baixo do que o epitélio do palato. As terminações nervosas
sensoriais encapsuladas estão ausentes. A porção livre língua cobre a maior parte
da face dorsal do assoalho. O frênulo da língua ( prega mucosa do assoalho),
estende-se rostralmente até a face ventral da língua, sem atingir seu ápice.
É na submucosa do assoalho que estão presentes as grandes glândulas
salivares submandibulares rostrais, pares. As aberturas destas glândulas situam-se
ventrais à língua.
1.2 Faringe
1.2.1 Teto
A fenda infundibular é uma abertura longitudinal, medial, e curta que divide a
maior parte do teto da faringe. A túnica mucosa possui um epitélio estratificado
pavimentoso que é ligeiramente espesso nas bordas da fenda. As papilas do teto
estão distribuídas irregularmente, porém na junção com o esôfago em cada lado da
linha média , existe um fileira transversal de aproximadamente dez grandes papilas.
A fenda infundibular é a abertura comum das tubas auditivas direita e
esquerda e conduz dorsalmente para a cavidade infundibular mediana, de formato
afunilado. O ducto comum das tubas auditivas abre-se sobre a face dorsal da
cavidade infundibular entre pares de pregas infundibulares. Segundo Heidrich, o
tecido linfóide bem desenvolvido nas paredes da fenda infundibular e cavidade
infundibular, forma uma tonsila faríngea. Na submucosa do teto encontram-se as
glândulas salivares esfenopterigóideas. As aberturas destas glândulas distribuem-se
pela túnica mucosa, lateralmente à fenda infundibular.
1.2.2 Assoalho
O assoalho rostral da faringe é formado pela base ou raiz da língua. Na parte
rostral da face dorsal da língua há um sulco mediano. Adiante e caudalmente na
face dorsal próximo da base existem papilas bem desenvolvidas, as papilas linguais.
As papilas menores estão na linha média, as maiores na borda da língua
O esqueleto da língua é formado pelas partes paraglossal (entoglossal) e
basibranquial rostral (basihial) do osso hióide. O osso paraglossal também faz parte
do esqueleto da língua. Os músculo que constituem a língua são: M.
paraglossobasibranquiais mediais, M. paraglossobasibranquiais laterais. Os
músculos basibranquiais laríngeos são maiores nos machos do que nas fêmeas,
pois a laringe do macho está mais distante da base da língua. Os músculos
basibranquiais mandibulares estão fixados na parte caudal da crista do osso
basibranquial rostral e nos processos caudais da mandíbula.
A túnica mucosa da língua é constituída por um epitélio estratificado
pavimentoso, mais espesso na face dorsal da língua.
Caudalmente às papilas Lindenmaier e kare descreveram um pequeno
número de estruturas como sendo corpúsculos gustativos.
Na lâmina própria existem glândulas salivares linguais, rostrais, e caudais.
A maior parte do assoalho caudal da faringe localiza-se dorsalmente à laringe,
projeta-se para dentro da cavidade faríngea como a eminência laríngea.
Na submucosa do assoalho e paredes laterais da faringe, lateralmente à base
da língua e à proeminência laríngea, encontram-se as glândulas submandibulares
caudais.
1.3 Glândulas Salivares
As glândulas salivares das galinhas formam uma quase contínua camada nas
paredes da boca e da faringe.
Glândulas submandibulares rostral, lingual rostral, palatina e maxilar abrem-se
na cavidade oral. As glândulas laríngeas, submandibular caudal, lingual caudal, e
esfenopterigóidea abrem-se na cavidade faríngea.
A maioria dos autores concordam que as glândulas salivares da galinha
somente possuem células mucosas. De acordo com Shih e Gibson, as secreções
mucosas das glândulas submandibulares rostrais em desenvolvimento contêm
mucopolissacarídeos sulfatados e mucoproteínas.
2.0 Esôfago
O esôfago divide-se em esôfago cervical, e esôfago torácico. O esôfago está
situado entre a orofaringe e a parte glandular do estômago. O esôfago das aves
possui um diâmetro relativamente maior que o dos mamíferos.
O esôfago cervical na sua porção imediatamente cranial à entrada torácica
dilata-se e forma um divertículo sacular, o papo. A adventícia do papo está
fortemente unida à pele e possui fibras musculares estriadas do músculo cutâneo e
da clavícula.
O esôfago torácico é mais curto do que a parte cervical. Situa-se dorsalmente
à traquéia e à base do coração.
As superfícies internas do esôfago e do papo possuem pregas longitudinais e
estão forradas por epitélio estratificado pavimentoso no qual abrem-se diversas
glândulas mucosas da lâmina própria. No papo estão presentes glândulas mucosas
apenas próximo ao esôfago. A parede do esôfago aumenta de espessura
caudalmente. Existe uma tonsila esofágica na junção com o pró-ventrículo.
3.0 Estômago
O estômago possui duas partes distintas separadas por uma constricção e
consiste de um pequeno estômago glandular ( pró-ventrículo), e um estômago
muscular (ventrículo, moela), caudal. Do período entre a incubação e a maturidade o
peso do estômago glandular aumenta 14.5 vezes e o peso do estômago muscular
25.1 vezes
3.1 Estômago glandular
O estômago glandular é um órgão alongado com formato de fuso direcionado
craniocaudalmente, um tanto ventralmente e para esquerda da cavidade do corpo.
Na junção com o estômago muscular está presente o istmo. estômago possui um
comprimento de 5cm, e uma largura de 1,5cm em sua parte mais larga.
Embora a parede do estômago glandular seja mais espessa do que a do
esôfago, a largura do lúmen é pouco diferente. Projetando-se para o lúmen, há
várias papilas, baixas e largas, visíveis macroscopicamente. No ápice de cada papila
abre-se o ducto excretor de uma das glândulas multilobares da l6amina própria. A
principal função destas glândulas é a produção de um suco gástrico proteolítico e
ácido. Circundando os óstios da gl6andula, nas papilas, existem pregas e sulcos. A
face interna do istmo não apresenta papilas ou pregas.
3.2 Estômago muscular
A principal parte do estômago muscular é o corpo. Este separa dois pequenos
sacos cegos craniodorsal e cranioventral, que ressaltam nas extremidades do órgão.
É o saco cego craniodorsal que recebe o estômago glandular, e está presente o
óstio duodenal.
A parede do estômago muscular é extremamente grossa. Sua superfície
interna é forrada por um epitélio simples, colunar através do qual abrem-se as
glândulas simples tubulosas, retas, da lâmina própria. Sobre a superfície epitelial há
uma resistente membrana do estômago muscular, ou, camada de secreção. Esta
membrana é produzida pelas glândulas e pelos epitélios das criptas e superficial.
A membrana consiste de colunas verticais de secreção das glândulas
tubulosas simples. Entre esta secreção há uma matriz formada pelos epitélios das
criptas e da superfície.
Na junção do estômago muscular com o duodeno há uma zona de transição.
Esta se torna diferente do estômago e do duodeno devido à sua constituição
histológica.
O músculo liso do estômago muscular, é bem desenvolvido e pode ser
dividido em 4 músculos semi-autônomos. Dos músculos laterais (dorsal e ventral) do
corpo ,e os dois músculos intermediários (craniodorsal e caudoventral) dos sacos
cegos. Todos quatro músculos estão fixados em extensas aponeuroses nas paredes
direita e esquerda.
Estudos revelaram que o músculo liso da moela esta principalmente disposto
em feixes entre-cruzados ou camadas, separadas por tecido conjuntivo, em relação
aos outros músculos lisos viscerais. Os feixes nos músculos laterais estão dispostos
apertadamente. Os feixes dos músculos intermediários são menores e estão
dispostos frouxamente, em colunas orientadas circularmente e separadas por tecido
conjuntivo.
4.0 Intestinos
O comprimento dos intestinos de uma galinha gira em torno de 165 a 205cm.
Seu peso aumenta 27 vezes desde a incubação, até a maturidade.
4.1 Intestino delgado
O intestino delgado da galinha consiste uma alça duodenal cranial e uma
parte caudal, sem terminologia aceita. O intestino é dividido em duodeno, jejuno e
íleo.
4.1.1 Duodeno
É uma alça com duas partes, a proximal descendente e a distal ascendente. A
parte descendente estende-se da parte cranial da face direita da moela,
caudoventralmente , em sua maior parte do lado direito. Caudalmente ao estômago
muscular, ela cruza para lado esquerdo e depois dobra dorsalmente para unir-se à
parte ascendente. A parte ascendente estende-se cranial e ventralmente,
imediatamente dorsal à parte descendente. Opostamente à parte cranial do
estômago muscular ela dobra dorsalmente, cruza a artéria mesentérica cranial e
une-se ao jejuno ventralmente ao rim direito.
O pâncreas situa-se entre as duas partes do duodeno. Ductos pancreáticos e
biliares abrem-se no duodeno ascendente, opostamente às partes craniais do
estômago muscular.
O duodeno é mantido junto ao estômago muscular e fígado por intermédio
dos ligamentos suspensório do duodeno e hepatoduodenal.
O lúmen do duodeno é mais largo do que o das outras partes do intestino
delgado. A mucosa duodenal possui longos vilos e está forrada por um epitélio
simples colunar com células caliciformes ,na qual se abrem as glândulas simples,
ligeiramente espiraladas, da lâmina própria.
4.1.2 Jejuno
A parte proximal do jejuno, contínua com duodeno próximo à artéria
mesentérica cranial, se estende caudalmente com várias alças, na parte direita da
cavidade do corpo.
Um curto remanescente segue do saco e pedículo vitelino, o divertículo de
Meckel está presente em 60% das aves na espiral do jejuno.
A túnica mucosa do jejuno é quase idêntica à do duodeno embora os vilos
sejam mais curtos. A parede do jejuno é mais grossa que a do duodeno. A parede
do pedículo vitelino é de estrutura similar à do jejuno, embora na ave adulta ele
possua grande quantidade de tecido linfóide.
4.1.3 Íleo
O íleo é contínuo com o jejuno na linha média ventral ao reto e a cloaca.
A túnica mucosa do íleo é id6entica à do jejuno. A parede entretanto é
ligeiramente mais grossa. Na junção com o reto a um esfíncter de músculo circular,
formando a túnica mucosa uma prega anular direcionada caudalmente.
4.2 Intestino Grosso
O intestino grosso consiste de par secos e o intestino curto e reto contínuo
com o íleo e a cloaca.
4.2.1 Cecos
Os cecos direito e esquerdo são do tipo dilatados, segundo Mitchell. Os
ligamentos íleos secais auxiliam na fixação do ceco. O ceco é dividido em parte
proximal, média e distal.
A túnica mucosa é semelhante a do intestino delgado, embora seja observada
uma menor quantidade de células caliciformes e glândulas. A presença de vilos é
discutida. A parede do ceco é mais fina do que nas demais partes do trato intestinal
e contém tecido linfóide que é especialmente bem desenvolvido na parte proximal,
onde existem uma tonsila cecal.
4.2.2 Reto
Estende-se caudalmente como um tubo até a cloaca.
Na fêmea em postura o reto situa-se próximo ao meio da cavidade abdominal,
próximo ao oviduto, dorsal, ao estômago muscular, ventralmente, e ao jejuno , à
direita. Nas outras aves, situa-se dorsalmente na parte esquerda da cavidade
abdominal, próximo à linha média.
O reto está suspenso por um curto mesentério, contínuo com o do íleo, o qual
muitas vezes origina-se juntamente com o mesentério do oviduto.
A túnica mucosa do reto é semelhante a do intestino delgado, embora tenha
se observado mais células argentafins e células caliciformes. Há presença de vilos e
a parede do reto é mais grossa que a do intestino delgado.
5.0 Fígado
O fígado está suspenso pelo peritônio nas cavidades celômicas hepáticas
dorsal e ventral, direita e esquerda. No período de incubação ele possui uma cor
amarelada devido à cor da gema, carreados com os lipídios para o fígado nos
últimos estágios de incubação. Nas aves velhas, o fígado possui cor escura. O peso
do fígado aumenta 33.9 vezes do período da incubação até o período da
maturidade.
O fígado possui lobos direito e esquerdo. O lobo esquerdo possui formato de
prisma e é menor do que o lobo direito. O lobo direito possui formato de coração. O
fígado do macho é posicionado mais caudalmente do que na fêmea.
A maior parte da superfície parietal do fígado está próxima da parede ventral
e lateral do corpo e dos sacos aéreos torácicos. A superfície visceral está em
contato dorsalmente com o esôfago, estômago glandular, baço, jejuno, e duodeno,
como testículo direito no macho, e o ovário na fêmea em postura. A parte cranial do
estômago muscular está em contato com as faces viscerais dos lobos. A vesícula
biliar fusiforme situa-se na face visceral do lobo direito.
O parênquima do fígado consiste de placas anastomócitas de células
hepáticas circundando sinusóides. Diferentemente das placas de células hepáticas
dos mamíferos, que são da espessura de uma células, as da galinha, são da
espessura de duas células.
Cada lobo é drenado por um ducto biliar. O ducto hepatocístico estende-se do
lobo direito à vesícula biliar. O ducto cístico-esntérico une a vesícula à parte distal do
segmento ascendente do duodeno. O ducto hepato-entérico drena o lobo esquerdo
do fígado para a parte distal do segmento ascendente do duodeno.
6.0 Pâncreas
O pâncreas, de cor amarelado ou avermelhado possui lobos esplênicos
principais ventral e dorsal, sendo parte do loboventral às vezes denominada como o
terceiro lobo principal. Os lobos dorsal, ventral e terceiro são longos e finos, e unem
as partes descendente e ascendente do duodeno. O lobo esplênico é pequeno . a
glândula possui 3 ductos excretores principais. Os ductos pancreático e biliar abremse na parte ascendente do duodeno, opostamente à parte cranial do estômago
muscular.
A parte exócrina do pâncreas, como nos mamíferos, é uma glândula
tuboalveolar composta. A parte endócrina consiste de ilhotas de Langerhans. As
células alfa secretam glucagon. As ilhotas beta estão espalhadas por toda a
glândula. As células beta secreta insulina. As células delta possuem grânulos que
são diferentes dos das células alfa e beta. A função das células delta é
desconhecida.
7.0 Trato digestivo do pombo
O aparelho digestivo das aves mostra muitas modificações interessantes,
algumas das quais estão associadas à ausência de dentes, neste grupo. Como não
existem lábios, não há glândulas labiais na boca, nem glândulas intermaxilares.
Entretanto as glândulas sublinguais estão presentes.
Parece que tanto a amilase como a ptialina existem na saliva das aves,
apesar de existirem poucos indícios de que estas enzimas participem da conversão
do amido em açúcares mais simples. nas aves granívores e carnívoras, existe uma
porção do esôfago em forma de saco, chamada papo, que se destina ao
armazenamento temporário de alimentos. Não há glândulas digestivas no papo,
apesar de, nos pombos e nas espécies aparentadas, existirem duas estruturas
semelhantes a glândulas, que produzem uma substância nutritiva, chamada leite dos
pombos, que é regurgitada pelos pais, para alimentar seus filhotes.
A ação destas glândulas é estimulada por um hormônio chamado prolactina
que é produzido pelo lobo anterior da hipófise, durante a época de reprodução.
O estômago das aves é formado por uma porção glandular anterior, chamada
proventrículo, que secreta os sucos gástricos e uma câmara posterior, muscular e
com paredes espessas, chamada moela. A superfície interna da moela é córnea e
freqüentemente, cheia de dobras. É aqui que areia e pequenas pedras, engolidas
pela ave, tomam parte da trituração do alimento.
O intestino delgado é enrolado ou forma alças. A maioria das aves possui um
ou dois cecos, na junção dos intestinos delgado e grosso. Esse é curto e reto e
termina na câmara cloacal.
CONCLUSÃO
A anatomia do canal alimentar das aves é notavelmente diferente da dos
mamíferos na área da boca, na presença de um papo no esôfago e na existência de
um estômago muscular ou moela. A boca e a faringe não são bem delimitadas na
ave e, na maioria das espécies, não há palato mole. O palato duro comunica-se com
as cavidades nasais. Os dentes estão ausentes e suas funções são realizadas pelo
bico córneo e pela moela, havendo uma grande variedade de adaptações do bico e
da língua. As glândulas salivares e papilas gustativas estão presentes, em
localização e número variáveis.
As dimensões do trato digestivo variam consideravelmente entre as espécies,
dependendo dos hábitos alimentares. Nos galináceos adultos, o comprimento de
todo trato pode ser de 210 cm ou mais. Em geral, o esôfago das aves é
comparativamente longo e de maior diâmetro, sendo mais largo nas espécies que
deglutem pedaços maiores de alimento. Uma dilatação do esôfago, o papo, está
presente na maioria das espécies, embora ausente em algumas espécies. A forma
do papo pode variar de uma simples dilatação do esôfago até um ou mais sacos
para fora do esôfago. O estômago glandular ou pró-ventriculo das aves funciona
primordialmente na secreção, embora também possa ter uma função de
armazenamento nas aves que não têm papo e em algumas espécies que se
alimentam de peixes.
O estômago muscular é altamente especializado para a trituração naquelas
espécies que ingerem alimentos duros, ou para misturar as secreções digestivas
com o alimento, nas espécies carnívoras. Na maioria das espécies, o estômago
muscular compõe-se de dois pares musculares denominados músculos
intermediários e músculos laterais ou, mais recentemente, conhecidos como
músculos pares grosso e fino. Esses músculos não estão presentes na maioria das
aves carnívoras.
O intestino delgado das aves tem um duodeno semelhante à dos mamíferos,
mas além do duodeno não existem áreas delimitadas como o jejuno e o íleo dos
mamíferos. O vestígio do saco vitelínico (divertículo de Meckel) pode ser encontrado
mais ou menos na metade do intestino delgado. O intestino delgado é muito mais
longo nas aves herbívoras do que nas carnívoras. A mucosa do intestino delgado é
semelhante a dos mamíferos, exceto que as vilosidades geralmente são mais altas,
mais delgadas e mais numerosas nas aves. Localizado na junção dos intestinos
grosso e delgado estão os cecos que, nas aves, em geral são em número par, ao
contrário dos mamíferos. Suas dimensões são influenciadas pelos hábitos
alimentares e eles não estão presentes em todas as espécies. O intestino grosso
das aves é relativamente curto e não é bem demarcado em reto e cólon, como nos
mamíferos.
Outro órgão concernente à digestão é o fígado, que é bilobado e
relativamente grande na maioria das aves; o ducto hepático esquerdo comunica-se
diretamente com o duodeno, enquanto o ducto direito envia um ramo para a vesícula
biliar, ou pode dilatar-se localmente como uma vesícula biliar. A vesícula biliar está
presente na galinha, pato e ganso, mas algumas outras espécies, como o pombo,
não têm vesícula biliar. Ela dá origem aos ductos biliares que se esvaziam no
duodeno, próximo a alça distal. O pâncreas fica na alça duodenal. Ele consiste, no
mínimo, em três lobos e suas secreções atingem o duodeno através de três ductos.