EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS Prof. Dr. João Carlos Nordi Conteúdo da aula I – Introdução II – Conquista do ambiente terrestre 2.1- Fatores 2.2- Problemas enfrentadas III – Aspectos reprodutivos 3.1- Estrutura feminina 3.2- Estrutura masculina IV- Vasos condutores V- Teorias sobre a origem das angiospermas 5.1 – Teoria Antostrobilar 5.2 - Teoria Pseudantial VI- Angiospermas primitivas (Cronquist) VII- Ao longo da evolução VII- Adaptações mais importantes I – INTRODUÇÃO Quem são as Angiospermas ? - Tradicionalmente englobam os vegetais que apresentam sementes protegidas pelo fruto. Angiospermas – grupo dominante de plantas terrestres (200.000 spp.). II – CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE 2.1 - Que fatores propiciaram esta condição? A história da evolução das plantas está relacionada com a ocupação progressiva do ambiente terrestre e o aumento da independência da água para a reprodução. 2.2 - Problemas que as plantas tiveram que enfrentar para conquistar o ambiente terrestre: Fixação; Absorção e condução de água e minerais; Permanecer ereta; Reprodução; A semente! Plantas com semente tradicionalmente dividimos em Gimnosperma Angiosperma (Cronquist 1964, 1981, 1988) III – ASPECTOS REPRODUTIVOS As características que definem as angiospermas estão relacionadas principalmente às estruturas reprodutivas. Destacam-se: 3.1- Quanto à estrutura feminina: Inclusão dos óvulos bitegumentados (geralmente anátropos, (micrópila direcionada para o funículo) no carpelo, o qual pode ser ascidiado ou convoluto O megasporócito se divide (meiose) formando megásporos. O desenvolvimento do gametófito é bastante variável. De maneiras geral, 8 núcleos se arranjam de modo a ficar 2 sinérgides junto ao gameta feminino, próximo a micrópila, 3 células antípodas no outro extremo e dois núcleos polares centrais 32. Quanto à estrutura masculina: O microsporócito, ou célula-mãe do pólen, sofre uma meiose, originando 4 micrósporos. O micrósporo se divide, formando uma célula generativa menor e uma célula vegetativa (célula do tubo) bem maior. Ao entrar em contato com a região receptiva (o estigma, nas angiospermas), o tubo polínico germina e a célula generativa se divide formando 2 gametas. Pólen : hidratação, germinação, e crescimento do tubo polínico Por vezes, essa divisão pode ocorrer antes da liberação do pólen e, portanto, formação do tubo polínico, formando assim grãos de pólen tricelulares. 3.3 - Quanto da fecundação: Uma das células irá fertilizar o gameta feminino Enquanto a outra deverá fertilizar os núcleos polares, dando origem ao endosperma triplóide que será responsável pela nutrição do zigoto O endosperma triplóide pode ser apenas o tecido nutritivo do gametófito que se desenvolve tardiamente ou um embrião modificado. Esses recursos serão consumidos durante a embriogênese de modo a formar os cotilédones responsáveis pelo desenvolvimento do embrião 3.4- Redução dos gametófitos Em relação às demais plantas com semente associada a produção do endosperma triplóide possibilitou reduzir sensivelmente o tempo entre a polinização e a maturação da semente e evitar o desperdício na produção de tecidos de reserva na incerteza de uma fertilização do óvulo. IV- VASOS CONDUTORES Presença de vasos, mas eles podem estar ausentes, sugerindo que esse caráter possa ter evoluído dentro das angiospermas e/ou sofrido reversão. Supostamente, as primeiras angiospermas teriam vasos semelhantes a traqueídes, com perfurações escalariformes, da onde teriam derivado as fibras para sustentação e os vasos para condução. Os vasos teriam sofrido um encurtamento do comprimento associado ao alargamento do diâmetro. V – TEORIAS SOBRE A ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS Existem duas linhas gerais para a origem das angiospermas. 1. Teoria Antostrobilar ou Euantial (Aber & Parkins, 1907 2 -Teoria Pseudantial (Wettstein, 1907) 5.1- Teoria Antostrobilar ou Euantial Extensão dos sistemas de classificação Pré-darwinianos (De Candolle, Bentham & Hooker); Evidências fósseis de folhas e pólen; Desenvolvida desde o século XIX por Delphino e Bessey e desenvolvida por Takhtajan e Cronquist; Baseada na hipótese de homologia entre as flores de angiospermas e os estróbilos bissexuados, encontrados nas Bennettitales (Mesozóico). As primeiras flores seriam: Grandes, radialmente simétricas; Estruturas reprodutivas e vegetativas numerosas; Livres, dispostas espiraladamente; Estames laminares; Carpelos com muitos óvulos anátropos e bitegumentados; Polinizada por besouros “Segundo essa teoria as flores de Magnoliaceae e Winteraceae representariam o estado floral maisprimitivo em plantas atuais”. 5.2 - Teoria Pseudantial “Sugere que vários taxons, reunidos pelas inflorescências tipo espiga ou amentilho (ramos pendentes), teriam flores semelhantes as primeiras angiospermas” Flores unissexuadas = homólogas aos estróbilos de Gnetales; Flores bissexuadas = homólogas a pseudantos, derivada da união de flores unissexuadas simples, representando estróbilos compostos condensados. Características das flores Pequenas; Simples; Simetria bilateral; Carpelo com um ou poucos óvulos; Polinizadas pelo vento. De acordo com essa teoria adotada pela escola de Engler, as Gnetales formariam o grupo irmão das angiospermas e as Chloranthaceae = grupo chave na origem das angiosperamas (corroborado pelo resgistro fóssil muito antigo de pólen clorantóide (Crane et al. 1989) VI - ANGIOSPERMAS PRIMITIVAS (CRONQUIST,1988) Originadas de Cycadicae; Traqueídedos com pontuações circulares ou escalariformes. (Winteraceae não possuem vasos = considerou característica secundária); Folhas inteiras, simples, alternas; Venação pinada, reticulada; Estômatos paracíticos Flores na porção terminal dos ramos, grandes, actinomorfas, dispostas espiraladamente; Fruto folículo; Polinização por besouros. É em Magnoliidae que encontramos a maioria das características primitivas. Cronquist (1988) deixa explícito que forma um grupo parafilético de onde teriam evoluídos as demais subclasses As Magnoliidae são conhecidas por incluirem grupos com um mosáico de características supostamente primitivas (plesiomorfia) em angiospermas O conhecimento sobre a relação filogenética entre os grupos mais antigos de angiospermas tem crescido rapidamente nos últimos anos, levando a revisões constantes sobre interpretações evolutivas no grupo. VII - AO LONGO DA EVOLUÇÃO Tendência à fixação do número floral em 3, 4 e 5; Padrão verticilado das peças facilitando a formação de gineceus sincárpicos. Estames caracterizados pela quantidade elevada de tecidos ao redor dos sacos polínicos e falta de uma diferenciação entre anteras e filetes. Esses estames laminares são supostamente primitivos, mas como as plantas desse grupo são, em muitos casos, protogínicas e polinizadas por besouros, reversões para esse estado poderiam ser justificadas pela maior proteção dos sacos polínicos. Num segundo momento, eles poderiam ajudar também na atração de polinizadores, tornando-se vistosos e produzindo odores. Com a diminuição do tecido, passou a haver uma diferenciação entre estilete e anteras e a forma dos estames tornou-se mais estável. O gineceu é geralmente apocárpico (como também o é nas primeiras angiospermas fósseis Unicarperlar Os óvulos são geralmente crassinucelados, bitegumentados (os unitegumentados parecem ser derivados) e anátropos (os ortótropos parecem ter surgido diversas vezes, geralmente em carpelos uniovulados), de um a muitos por carpelos Enquanto em gimnosperma existe um investimento maciço em lignina e taninos oferecendo proteção mecânica e repelência, as angiospermas passaram a produzir toxinas mais específicas. A produção desses compostos surgiu com a redução da cadeia metabólica que leva ao álcool cinamílico envolvido na produção de lignina e também na produção de taninos através do ácido cinâmico. A interrupção da cadeia em fenilalanina implicou a diminuição de lignina e permitiu adiversificação de uma série de compostosquímicos como alcalóides derivados de fenilalanina geralmente não retêm terpenóides,esses componentes voláteis passaram a desempenhar papel importante na atração depolinizadores pelo odor VIII – ADAPTAÇÕES MAIS IMPORTANTES Dentre as adaptações mais importantes na evolução inicial das angiospermas destacam-se: Especialização do sistema vascular = mas Gnetales não se encontra diversificada, apesar de possuir vasos Entomofilia = mas já ocorria em algumas gimnospermas As carctérísticas que parecem mais importantes são – redução dos gametófitos e – formação do endosperma triplóide IX – CONSIDERAÇÕES FINAIS As amentíferas (como ancestrais), foram rechaçadas por causa do pólen tricolpado que aparecem nos registros fósseis bem depois do surgimento das angiospermas e que em análises filogenéticas definem as eudicotiledôneas Independentemente da teoria adotada, os grupos que teriam divergido no início da evolução das angiospermas estariam incluídos em Magnoliidae