EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
Prof. Dr. João Carlos Nordi
Conteúdo da aula
I – Introdução
II – Conquista do ambiente terrestre
2.1- Fatores
2.2- Problemas enfrentadas
III – Aspectos reprodutivos
3.1- Estrutura feminina
3.2- Estrutura masculina
IV- Vasos condutores
V- Teorias sobre a origem das angiospermas
5.1 – Teoria Antostrobilar
5.2 - Teoria Pseudantial
VI- Angiospermas primitivas (Cronquist)
VII- Ao longo da evolução
VII- Adaptações mais importantes
I – INTRODUÇÃO
Quem são as Angiospermas ?
-
Tradicionalmente englobam os vegetais que apresentam sementes
protegidas pelo fruto.
Angiospermas – grupo dominante de plantas terrestres (200.000 spp.).
II – CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE
2.1 - Que fatores propiciaram esta condição?
A história da evolução das plantas está relacionada com a ocupação
progressiva do ambiente terrestre e o aumento da independência da água para a
reprodução.
2.2 - Problemas que as plantas tiveram que enfrentar para conquistar o ambiente
terrestre:
Fixação;
Absorção e condução de água e minerais;
Permanecer ereta;
Reprodução;
A semente! Plantas com semente tradicionalmente dividimos em
Gimnosperma
Angiosperma
(Cronquist 1964, 1981, 1988)
III – ASPECTOS REPRODUTIVOS
As características que definem as angiospermas estão relacionadas
principalmente às estruturas reprodutivas.
Destacam-se:
3.1- Quanto à estrutura feminina:
Inclusão dos óvulos bitegumentados (geralmente anátropos, (micrópila
direcionada para o funículo) no carpelo, o qual pode ser ascidiado ou
convoluto
O megasporócito se divide (meiose) formando megásporos.
O desenvolvimento do gametófito é bastante variável.
De maneiras geral, 8 núcleos se arranjam de modo a ficar 2 sinérgides
junto ao gameta feminino, próximo a micrópila, 3 células antípodas no
outro extremo e dois núcleos polares centrais
32. Quanto à estrutura masculina:
O microsporócito, ou célula-mãe do pólen, sofre uma meiose, originando 4
micrósporos.
O micrósporo se divide, formando uma célula generativa menor e uma
célula vegetativa (célula do tubo) bem maior. Ao entrar em contato com a
região receptiva (o estigma, nas angiospermas), o tubo polínico germina e a
célula generativa se divide formando 2 gametas.
Pólen : hidratação, germinação, e crescimento do tubo polínico
Por vezes, essa divisão pode ocorrer antes da liberação do pólen e, portanto,
formação do tubo polínico, formando assim grãos de pólen tricelulares.
3.3 - Quanto da fecundação:
Uma das células irá fertilizar o gameta feminino
Enquanto a outra deverá fertilizar os núcleos polares, dando origem ao
endosperma triplóide que será responsável pela nutrição do zigoto
O endosperma triplóide pode ser apenas o tecido nutritivo do gametófito
que se desenvolve tardiamente ou um embrião modificado.
Esses recursos serão consumidos durante a embriogênese de modo a formar
os cotilédones responsáveis pelo desenvolvimento do embrião
3.4- Redução dos gametófitos
Em relação às demais plantas com semente associada a produção do
endosperma triplóide possibilitou reduzir sensivelmente o tempo entre a
polinização e a maturação da semente e evitar o desperdício na produção de
tecidos de reserva na incerteza de uma fertilização do óvulo.
IV- VASOS CONDUTORES
Presença de vasos, mas eles podem estar ausentes, sugerindo que esse
caráter possa ter evoluído dentro das angiospermas e/ou sofrido reversão.
Supostamente, as primeiras angiospermas teriam vasos semelhantes a
traqueídes, com perfurações escalariformes, da onde teriam derivado as
fibras para sustentação e os vasos para condução.
Os vasos teriam sofrido um encurtamento do comprimento associado ao
alargamento do diâmetro.
V – TEORIAS SOBRE A ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS
Existem duas linhas gerais para a origem das angiospermas.
1. Teoria Antostrobilar ou Euantial (Aber & Parkins, 1907
2 -Teoria Pseudantial (Wettstein, 1907)
5.1- Teoria Antostrobilar ou Euantial
Extensão dos sistemas de classificação Pré-darwinianos (De Candolle,
Bentham & Hooker);
Evidências fósseis de folhas e pólen;
Desenvolvida desde o século XIX por Delphino e Bessey e desenvolvida por
Takhtajan e Cronquist;
Baseada na hipótese de homologia entre as flores de angiospermas e os
estróbilos bissexuados, encontrados nas Bennettitales (Mesozóico).
As primeiras flores seriam:
Grandes, radialmente simétricas;
Estruturas reprodutivas e vegetativas numerosas;
Livres, dispostas espiraladamente;
Estames laminares;
Carpelos com muitos óvulos anátropos e bitegumentados;
Polinizada por besouros
“Segundo essa teoria as flores de Magnoliaceae e Winteraceae representariam o
estado floral maisprimitivo em plantas atuais”.
5.2 - Teoria Pseudantial
“Sugere que vários taxons, reunidos pelas inflorescências tipo espiga ou
amentilho (ramos pendentes), teriam flores semelhantes as primeiras
angiospermas”
Flores unissexuadas = homólogas aos estróbilos de Gnetales;
Flores bissexuadas = homólogas a pseudantos, derivada da união de flores
unissexuadas simples, representando estróbilos compostos condensados.
Características das flores
Pequenas;
Simples;
Simetria bilateral;
Carpelo com um ou poucos óvulos;
Polinizadas pelo vento.
De acordo com essa teoria adotada pela escola de Engler, as Gnetales
formariam o grupo irmão das angiospermas e as Chloranthaceae = grupo chave na
origem das angiosperamas (corroborado pelo resgistro fóssil muito antigo de pólen
clorantóide (Crane et al. 1989)
VI - ANGIOSPERMAS PRIMITIVAS (CRONQUIST,1988)
Originadas de Cycadicae;
Traqueídedos com pontuações circulares ou escalariformes. (Winteraceae
não possuem vasos = considerou característica secundária);
Folhas inteiras, simples, alternas;
Venação pinada, reticulada;
Estômatos paracíticos
Flores na porção terminal dos ramos, grandes, actinomorfas, dispostas
espiraladamente;
Fruto folículo;
Polinização por besouros.
É em Magnoliidae que encontramos a maioria das características
primitivas. Cronquist (1988) deixa explícito que forma um grupo
parafilético de onde teriam evoluídos as demais subclasses
As Magnoliidae são conhecidas por incluirem grupos com um mosáico de
características supostamente primitivas (plesiomorfia) em angiospermas
O conhecimento sobre a relação filogenética entre os grupos mais antigos de
angiospermas tem crescido rapidamente nos últimos anos, levando a
revisões constantes sobre interpretações evolutivas no grupo.
VII - AO LONGO DA EVOLUÇÃO
Tendência à fixação do número floral em 3, 4 e 5;
Padrão verticilado das peças facilitando a formação de gineceus
sincárpicos.
Estames caracterizados pela quantidade elevada de tecidos ao redor dos
sacos polínicos e falta de uma diferenciação entre anteras e filetes.
Esses estames laminares são supostamente primitivos, mas como as plantas
desse grupo são, em muitos casos, protogínicas e polinizadas por besouros,
reversões para esse estado poderiam ser justificadas pela maior proteção
dos sacos polínicos.
Num segundo momento, eles poderiam ajudar também na atração de
polinizadores, tornando-se vistosos e produzindo odores.
Com a diminuição do tecido, passou a haver uma diferenciação entre
estilete e anteras e a forma dos estames tornou-se mais estável.
O gineceu é geralmente apocárpico (como também o é nas primeiras
angiospermas fósseis
Unicarperlar
Os óvulos são geralmente crassinucelados, bitegumentados (os
unitegumentados parecem ser derivados) e anátropos (os ortótropos
parecem ter surgido diversas vezes, geralmente em carpelos uniovulados),
de um a muitos por carpelos
Enquanto em gimnosperma existe um investimento maciço em lignina e
taninos oferecendo proteção mecânica e repelência, as angiospermas
passaram a produzir toxinas mais específicas.
A produção desses compostos surgiu com a redução da cadeia metabólica
que leva ao álcool cinamílico envolvido na produção de lignina e também na
produção de taninos através do ácido cinâmico.
A interrupção da cadeia em fenilalanina implicou a diminuição de lignina e
permitiu adiversificação de uma série de compostosquímicos como
alcalóides derivados de fenilalanina geralmente não retêm terpenóides,esses
componentes voláteis passaram a desempenhar papel importante na
atração depolinizadores pelo odor
VIII – ADAPTAÇÕES MAIS IMPORTANTES
Dentre as adaptações mais importantes na evolução inicial das
angiospermas destacam-se:
Especialização do sistema vascular = mas Gnetales não se encontra
diversificada, apesar de possuir vasos
Entomofilia = mas já ocorria em algumas gimnospermas
As carctérísticas que parecem mais importantes são
– redução dos gametófitos e
– formação do endosperma triplóide
IX – CONSIDERAÇÕES FINAIS
As amentíferas (como ancestrais), foram rechaçadas por causa do pólen
tricolpado que aparecem nos registros fósseis bem depois do surgimento das
angiospermas e que em análises filogenéticas definem as eudicotiledôneas
Independentemente da teoria adotada, os grupos que teriam divergido no
início da evolução das angiospermas estariam incluídos em Magnoliidae