Embriologia - Galeria - diegommachado20

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INTRODUÇÃO
Dentro do desenvolvimento embrionário dos mamíferos daremos ênfase maior a
embriologia humana por ser aquela que nos atinge mais de perto. Nesse aspecto estudaremos a
embriologia humana até sua organogênese geral; a seguir veremos as funções dos anexos
embrionários humanos e finalmente uma idéia geral do que acontece durante os 280 dias de
gravidez até o parto.
FECUNDAÇÃO
Esta ocorre na região distal da trompa de Falópio, pois quando a ovulação (maiôs ou menos
14º dia de ciclo sexual) o ovário apresenta-se parcialmente recoberto pelas fímbrias da trompa de
Falópio, estas captam o ovócito que se encontra em metáfase II da meiose, sendo o mesmo
revestido pela Zona Pelúcida e células da Corona Radiata. A fertilização do ovócito compreende
em primeiro lugar a passagem do espermatozóide pelas células da corona radiata que como
sabemos se faz às custas das enzimas existentes no acrossoma do espermatozóide, depois temos a
fusão do espermatozóide com a zona pelúcida e conseqüentemente passagem através da mesma
para em seguida ocorrer à anfimixia que é a união dos pronúcleos masculinos e femininos.
A penetração dos espermatozóides através da corona radiata se dá às custas da enzima
hialuronidase, provavelmente o movimento da cauda dos espermatozóides deve também contribuir
para sua penetração. Já a passagem pela zona pelúcida se faz às custas da enzima acrosina que
provoca sua lise. Ambas enzimas são encontradas no acrossoma do espermatozóide.
Assim que um espermatozóide atravessa a zona pelúcida, uma reação zonal ocorre,
tornando a zona pelúcida impermeável a penetração de outros espermatozóides, acredita-se que
estas alterações físico-químicas seja devida aos grânulos corticais liberados pelo Complexo de
Golgi dos ovócitos secundários que contêm enzimas lisossomais que induzem a reação zonal.
Convém lembrar que quando a cabeça do espermatozóide liga-se à superfície do ovócito
secundário as membranas plasmáticas se fundem, rompendo-se depois no ponto de união, assim
a cabeça e a cauda do espermatozóide penetram no citoplasma do ovócito, deixando a membrana
plasmática do espermatozóide unida à membrana plasmática do ovócito. Agora o ovócito completa
sua segunda divisão da meiose formando um óvulo maduro e o segundo corpúsculo polar, o núcleo
do ovócito é conhecido como pronúcleo feminino. Dentro do citoplasma do óvulo, a cauda do
espermatozóide degenera e a cabeça torna-se o pronúcleo masculino. Finalmente os pronúcleos
masculino e feminino juntando-se no centro do óvulo, onde perdem suas membranas nucleares e
os cromossomos paternos e maternos se misturam na metáfase da primeira divisão do zigoto.
Evidentemente que como resultados imediatos da fecundação, temos o restabelecimento
do número de cromossomos diplóides característicos da espécie e a determinação do sexo. Alem
de permitir que ocorra a ativação do ovo, que são divisões mitóticas sucessivas (clivagens) que
ocorrem após a fecundação.
Da trompa de Falópio, o ovo deve chegar até a cavidade uterina, isto se faz às custas de
batimentos ciliares da própria trompa. Na cavidade uterina, na fase de blástula do desenvolvimento
embrionário, irá ocorrer a implantação; isto significa que todo o processo de segmentação ocorre
no interior da própria trompa de Falópio.
Se o ovócito não for fecundado, o mesmo permanece viável por um período de um ou dois
dias, após o que entra em degeneração, já o espermatozóide no organismo feminino também
apresentam um período de viabilidade por cerca de dois dias.
SEGMENTAÇÃO
Cerca de 30 horas após a fecundação, a célula-ovo divide-se em dois blastômeros, a
segunda divisão de segmentação não é sincrônica, isto porque na primeira divisão de segmentação
formam-se dois blastômeros levemente desiguais, sendo que o menor divide mais rapidamente e
teremos um estágio tricelular, mas cerca de 50 horas após a fecundação temos quatro blastômeros.
No terceiro dia de desenvolvimento temos 12 a 16 blastômeros e com esse número de blastômeros
alcança o estágio de mórula, o estágio de mórula atinge o endométrio uterino. No 4º dia de
desenvolvimento aparecem espaços dentro da massa compacta de blastômeros que formam a
mórula, esses espaços são imediatamente ocupados por líquido uterino, lembramos que no 4º dia
de desenvolvimento estamos no 18º dia do ciclo mestrual, onde as glândulas endometriais estão
secretando ativamente. Com o aumento deste fluído uterino entre os blastômeros este separa as
células em duas áreas distintas: uma camada de células externas denominada trofoblasto,
responsável pela nutrição e proteção, pois estas células entrarão na formação dos anexos
embrionários e uma camada de células localizadas centralmente denominada de massa celular
interna em embrioblasto ou nó embrionário. Estas células serão responsáveis pela formação do
embrião propriamente dito. Os espaços cheios de líquido uterino se juntam para formar uma
cavidade única denominada por cavidade de segmentação ou cavidade blastocística ou blastocele.
Isto é correspondente ao estágio de blástula e o concepto em desenvolvimento recebe o nome de
blastocisto, então o blastocisto é formado pelo trofoblasto e por um grupo de células centrais, o
embrioblasto.
No 5º dia o blastocisto permanece livre das secreções uterinas e a zona pelúcida degenera
e desaparece completamente. Já no 6º dia o blastocisto se junta ao endométrio uterino, quando isso
ocorre o trofoblasto começa a se proliferar e a se diferenciar em duas camadas distintas:
citotrofoblasto que corresponde a uma camada de células internas e sinciciotrofoblasto externo que
corresponde a uma massa protoplasmática que não se observa limites nítidos entre uma célula e
outra, temos portanto uma massa protoplasmática multinucleada (sincício). Posteriormente no 7º
dia por ação enzimática, pois acredita-se que o sinciciotrofoblasto produz prolongamentos
digitiformes do sinciciotroblasto consigam penetrar no epitélio endometrial iniciando-se a
implantação ou nidação. No início, local da implantação é recoberto por um coágulo de fibrina e
posteriormente o local da implantação é recoberto pela proliferação das próprias células
endometriais de tal forma que o embrião em desenvolvimento não toma contato com a luz do útero.
A esse tipo de implantação chamamos de intersticial.
Ressalta-se também que no 7º dia, enquanto o blastocisto está se implantando, ocorre a
diferenciação no embrioblasto, dando origem a duas camadas celulares distintas, uma delas é
formada por células cilíndricas e a outra por células cubóides. Estas duas camadas celulares
representam os folhetos embrionários: ectoderma e endoderma, respectivamente. Como nesta fase
o concepto em desenvolvimento assume a forma de um disco, denomina-se de disco germinativo
bidérmico.
Normalmente o útero é o local onde a implantação ocorre normalmente, todavia esta pode
ocorrer em outros locais, sendo o mais comum na trompa de Falópio, mas pode também ocorrer
na cavidade abdominal, pelviana, no óstio uterino (placenta prévia) e até mesmo no ovário. Nestes
casos o desenvolvimento embrionário progride até por volta de 50 dias, quando ocorre morte do
embrião e forte hemorragia materna.
Praticamente durante a 2ª semana de desenvolvimento o disco germinativo não sofre
grandes modificações, enquanto o trofoblasto sofre várias modificações. Assim é que entre o
citotrofoblasto e o ectoderma do disco germinativo aparecem pequenos esboços que se juntam para
forma uma cavidade única chamada de cavidade amniótica que apresenta-se formada por células
ectodérmicas que a forram, enquanto na parte superior temos células derivadas do citotrofoblasto
denominadas de amnioblastos. Do outro lado endodérmico observa-se que o citotrofoblasto dá
origem a uma camada de células achatadas que se dispõe a formar uma membrana, a mesma
membrana de Hellser, que reveste uma cavidade chamada de saco vitelino primitivo.
Nesta fase do desenvolvimento existe uma proliferação ativa do trofoblasto, com relação
ao sinciciotrofoblasto, o mesmo continua com sua ação digestiva sobre o endométrio uterino,
deixando também lacunas provenientes de pequenos espaços que se juntam como em sua ação
digestiva, capilares maternos podem ser rompidos por ação do sinciciotrofoblasto, o sangue pode
fluir para as lacunas, banhando diretamente a superfície do sinciciotrofoblasto e iniciando a futura
circulação uteroplacentária.
Entre o 8º e o 9º dia de desenvolvimento embrionário observa-se que ao longo de toda a
superfície interna do citotrofoblasto deslocam-se células que se posicionam afastadas umas das
outras para formar a mesoderma extra-embrionário. Este tecido reveste internamente o âmnio e o
saco vitelino primitivo, portanto o disco germinativo bidérmico, a cavidade amniótica e o saco
vitelino primitivo deixa de ficar em contato direto com o citotrofoblasto.
No interior do celoma extra-embrionário aparecem espaços que se juntam para formar o
celoma extra-embrionário. Com o aparecimento do celoma extra-embrionário observamos que o
mesoderma extra-embrionário se divide em duas porções: uma que reveste o citotrofoblasto e
epitélio amniótico chamado mesoderma somático e uma porção que reveste o citotrofoblasto e
epitélio do saco vitelino denominado de mesoderma esplâncnico. Também observamos que no
pólo embrionário existe uma região em que o mesoderma extra-embrionário é formado por células
justapostas, sem espaços, constituindo o pedúnculo do embrião, que representa o futuro cordão
umbilical.
Com cerca 11 dias de desenvolvimento observamos que o endoderma do disco germinativo
se prolifera e reveste todo o saco vitelino primitivo que passa a chamar-se saco vitelino definitivo.
Não se sabe ainda qual é o processo pelo qual se forma o saco vitelino definitivo, se por
delaminação da endoderme ou por crescimento das células endodérmicas. Nesse período ao nível
do pólo embrionário formam-se as vilosidades primárias formadas pelo citotrofoblasto e
sinciciotrofoblasto que representa o início das vilosidades placentárias. Posteriormente, tais
vilosidades primárias adquirem um eixo de mesoderma extra-embrionário e são referidas agora
como vilosidades secundárias ou coriônicas, pois ao conjunto formado por citotrofoblasto,
sinciciotrofoblasto e mesoderma extra-embrionário dá-se o nome de cório. Maiores detalhes sobre
estes aspectos serão dados no estudo da placenta.
GASTULAÇÃO
No final da semana de desenvolvimento embrionário o disco germinativo é formado por
ectoderma e endoderma sendo que o ectoderma representa o assoalho da cavidade amniótica e o
endoderma representa o teto do saco vitelino.
Devemos lembrar também que toda superfície externa do disco germinativo é revestida
pelo mesoderma extra-embrionário. Embora o disco germinativo apresente forma circular este já
apresenta uma simetria bilateral que é dada pelo pedúnculo do embrião que representa a região
caudal e por um espessamento do endoderma chamado placa precordal, situada na região cefálica.
A gastrulação inicia-se por volta do 13º dia, com um ativo movimento de células para
formar o terceiro folheto embrionário, o mesoderma (não confundir com mesoderma extraembrionário que tem origem do trofoblasto). Neste período de desenvolvimento as células
ectodérmicas se proliferam e migram para a região caudal do disco germinativo para formar a linha
primitiva.
Através da linha primitiva, novas células ectodérmicas migram para o interior do disco
germinativo e se constituem no mesoderma. A ativa migração de células pela linha primitiva leva
a formação do chamado sulco primitivo.
Entre o 14º e o 15º dia de desenvolvimento aparece na região cefálica da linha primitiva
um espessamento celular denominado nó de Hensen. Através desse também ocorre ativa migração
de células para formar o processo notocordal que se insere entre ectoderma e endoderma até a
placa precordal. A migração de células pelo nó de Hensen leva a formação da fosseta primitiva.
Devemos observar que a formação do material cordomesoblástico se produz por um
processo de imigração celular, isto é, as células ectodérmicas se deslizam em profundidade ao
nível da linha primitiva. Devemos ressaltar também que existem duas áreas em que o mesoderma
não penetra e que são referidas como membrana cloacal, que se localiza caudalmente na linha
primitiva e membrana faríngea localizada cefalicamente a placa precordal. Nestas duas áreas o
ectoderma está em íntimo contato com o endoderma.
Cefalicamente à placa precordal, o mesoderma forma uma área especial denominada por
área cardiogênica que originará o coração.
Posteriormente, a face ventral do processo notocordal funde-se com o endoderma
subjacente, estabelecendo-se uma comunicação, o canal neurentérico, entre a luz do âmnio e a luz
do saco vitelino, através da fosseta primitiva. Esta situação rapidamente se modifica pois o
processo notocordal separa-se do endoderma, assumindo a forma de um cordão celular maciço,
que representa a notocorda definitiva. Portanto no processo de formação das notocorda definitiva
temos três estágios distintos: o primeiro com formação do processo notocordal, o segundo estágio
ocorre com a formação da placa notocordal e regressão do canal neurentérico e o terceiro estágio
ocorre com a formação da notocorda definitiva ao redor do 20º dia de desenvolvimento.
Concluindo podemos dizer que a migração de células para formar o mesoderma ocorre em
maior volume ao nível da região cefálica. Gradativamente o disco germinativo se alonga, tornando
piriforme com a região cefálica mais larga, mas devemos lembrar que a linha primitiva não
acompanha o crescimento do disco germinativo, sofrendo um processo de involução. Entretanto,
até o final da 4ª semana a L. P. fica como área de ativa migração de células.
No final da gastrulação ocorre a formação do tubo neural. Ao redor do 18º dia de
desenvolvimento embrionário as células ectodérmicas situadas acima da notocorda se espessaram
para formar a placa neural.
Ao redor do 20º dia de desenvolvimento a placa neural se aprofunda para se constituir no
sulco neural.
As bordas do suco neural se aproximam da linha média, onde se fundem para formar o tubo
neural.
Ao redor do 22º dia o tubo neural está formado e apresenta as duas extremidades abertas
que são denominadas de neuroporos anterior e posterior.
Durante este processo destacam-se porções laterais da placa neural dando origem às cristas
neurais que posteriormente se separam e localizam-se em posição dorsal ao tubo neural.
A porção cefálica do tubo neural desde o inicio apresenta-se mais desenvolvida.
Nesta região se formam as três vesículas encefálicas primitivas: o prosencéfalo, o
mesencéfalo e o rombencéfalo .
Posteriormente o prosencéfalo se divide em telencéfalo e diencéfalo, o mesencéfalo não
se divide e o rombencéfalo se divide em metencéfalo e mielencéfalo.
Sabemos que telencéfalo, diencéfalo e mesencéfalo, juntos, formam o cérebro, o
metencéfalo, o cerebelo e por último o mielencéfalo é responsável pelo bulbo.
Durante a gastrulação, mas independentemente desta, ocorre à formação do alantóide que
deriva de uma invaginação do teto do saco vitelino, expandindo-se no interior do pedúnculo do
embrião, mas sem atingir o trofoblasto, portanto o faz de maneira discreta.
ORGANOGÊNESE
Já sabemos que até o início da gastrulação, o embrião é formado por um disco germinativo
bidérmico, no qual o ectoderma e endoderma dispõem-se como folhetos epiteliais, sem que se
observe o esboço de qualquer órgão. Depois, ou mesmo durante a gastrulação, o desenvolvimento
embrionário caracteriza-se pelo início da formação dos órgãos, com a formação do terceiro folheto
embrionário, o mesoderma. É importante saber que a partir destes três folhetos embrionários
derivam todos os órgãos através dos chamados movimentos morfogenéticos de grupos celulares
dando os esboços primários que se dividem em esboços secundários, que se proliferam
rapidamente, além de sofrerem um processo de diferenciação. Após a diferenciação cada órgão
está apto para exercer uma função específica.
A seguir daremos a sinopse geral de tecidos e órgãos que derivam dos três folhetos
germinativos.
ECTODERMA
Constitui o folheto dorsal do disco germinativo que continua lateralmente e reveste a
cavidade amniótica internamente. Dele se diferencia:
1. todo sistema nervoso central, inclusive a retina e nervo óptico.
Devemos lembrar que as meninges, vasos sangüíneos e micróglia, embora sejam
estudadas dentro do sistema nervoso, têm outra origem embrionária;
2.
hipófise;
3.
cristalino, epitélio anterior da córnea;
4.
lâmina epitelial externa do tímpano;
5.
esmalte dos dentes;
6. epitélio da porção baixa do canal retoanal e das partes terminais das
vias genitourinárias;
7. epitélio da porção anterior da boca, glândulas bucais e epitélio das
cavidades nasais;
8.
epitélio da pele e seus derivados: pêlos e unhas;
9.
porções epiteliais das glândulas sebáceas, sudoríparas, e mamárias;
ENDODERMA
Epitélio do revestimento do alantóide e saco vitelino. Reveste ventralmente o embrião.
Dele se origina:
1. epitélio do tubo digestivo, exceto as porções bucal e anal das glândulas
(parênquimica do fígado, pâncreas, tiróide, paratireóide e timo);
2. epitélio da trompa de Eustáquio e ouvido médio (inclusive a lâmina interna
do tímpano);
3. epitélio da bexiga (exceção feita ao trígono) à parte da vagina, a uretra
feminina e masculina, juntamente com as glândulas que derivam desse epitélio.
MESODERMA
Durante a neurulação observamos anteriormente que o mesoderma se diferencia em três
porções: paraxial, intermediária e lateral.
O mesoderma paraxial compreende o mesoderma que se localiza como duas faixas laterais
a notocorda. No final do primeiro mês de desenvolvimento, este mesoderma segmenta-se,
formando de 42 a 44 pares de blocos chamados somitos. A formação dos somitos começa na região
cefálica e progride para a região caudal. Os somitos se diferenciam em três partes.
Esclerótomo – é a primeira porção a sofrer modificação, pois suas células se diferenciam
em células mesenquimais que migram em direção a notocorda e envolve-a . Do esclerótomo se
original vértebras e costelas. As células mesenquimais originam os diversos tipos de tecidos
conjuntivos, inclusive ossos e cartilagens.
Miótomo – deste deriva a maior parte da musculatura estriada do corpo.
Dermátomo – origina a derme.
Mesoderma intermediário – une o mesoderma paraxial ao lateral. Deste origina o aparelho
excretor.
Mesoderma lateral – único que permanece com forma laminar, no seu interior aparecem
espaços que se juntam para formar o celoma intra-embrionário que no início é uma cavidade única,
mas que posteriormente se dividirá nas cavidades pleurais, pericárdia e peritoneal,
respectivamente, os pulmões, o coração e o tubo digestivo.
A folha do mesoderma lateral fica em contato com o ectoderma forma a somatopleura,
junto com este, e a que fica em contato com o endoderma forma junto com ele a esplancnopleura
que formará toda a espessura da parede do tubo digestivo.
O mesoderma intra-embrionário origina também: as células sangüíneas, todo o sistema
vascular, incluindo os vasos linfáticos, os órgãos hematopoiéticos, as gônadas, a porção cortical
das supra-renais e a micróglia.
Admite-se, atualmente, que o mesênquima não se origina exclusivamente dos somitos,
mas de qualquer ponto onde exista mesoderma secundário. Estas células, possuindo grande
capacidade de diferenciação, resultam nos elementos constituintes dos seguintes tecidos:
1. células dos tecidos conjuntivos propriamente ditos (fibroblastos,
histiócitos, células adiposas, mastócitos, plasmócitos);
2.
células das cartilagens e ossos;
3.
micróglia;
4.
músculos lisos da musculatura visceral;
5.
endotélio dos vasos sangüíneos e linfáticos;
6.
miocárdio;
7.
formação linfóides e baço;
8.
elementos figurados do sangue: hemácias, plaquetas e leucócitos;
9.
bainhas conjuntivas dos músculos, ligamentos e tendões;
10. determinados corpúsculos nervosos.
FECHAMENTO E MODELAGEM DO EMBRIÃO
Descrevemos até agora os estágios iniciais do desenvolvimento, desde a fecundação até a
formação do disco germinativo tridérmico, durante a gastrulação o contorno circular do
blastoderma de disco plano alonga-se gradativamente no sentido antero-posterior ou cefalocaudal.
Entretanto, no todo, o embrião persiste ainda como uma estrutura laminar, com os três folhetos
dispostos em camadas. Além deste fato não existe limite preciso entre as porções intra e extraembrionário, pois o endoderma que reveste o teto do saco vitelino (extra-embrionário) é também
o folheto embrionário e o mesoderma intra-embrionário continua como o extra-embrionário.
Esta é a razão que durante a 3ª e a 4ª semana de desenvolvimento o disco germinativo
tridérmico sofre um complexo sistema de dobramento, que resultará na transformação de um ser
trilaminar achatado em um ser tubular. Este processo se faz graças à formação das pregas cefálicas,
caudal e lateral. O crescimento em extensão do tubo neural e mesoderma paraxial faz com que o
embrião se curve assumindo a forma de um C, enquanto isto ocorre, paralelamente, as pregas
cefálica, caudal e laterais aprofundam-se na direção ventral na região mediana do disco
germinativo que é denominada de região umbilical.
Assim como o crescimento da prega cefálica, a área cardiogênica é deslocada para uma
região anterior a placa precordal e esta posiciona caudalmente a extremidade cefálica do tubo
neural. Isto também se observa na região caudal do disco embrionário, com o deslocamento do
alantóide que agora se posiciona cefalicamente em relação à membrana cloacal e esta
cefalicamente a extremidade caudal do embrião.
As dobras laterais completam totalmente o fechamento da face ventral do embrião, com
exceção feita à região do cordão umbilical.
De maneira geral as conseqüências da delimitação do corpo do embrião são as seguintes:
1. expansão da cavidade amniótica que envolve todo o embrião;
2. saco vitelino sofre o estrangulamento e passa a se unir ao embrião
simplesmente pelo pedúnculo do saco vitelino;
3. endoderma intra-embrionário reveste uma cavidade alongada, o intestino
primitivo;
4. mesoderma intra-embrionário separa-se do extra-embrionário delimitandose assim o celoma intra-embrionário;
5. o pedúnculo do embrião localiza-se na região ventromediana do embrião, e
posteriormente junta ao pedúnculo do saco vitelino, sendo o conjunto revestido pelo
epitélio amniótico formando-se assim o cordão umbilical.
DESENVOLVIMENTO DA FORMA EXTERNA
O desenvolvimento pré-natal é dividido em três períodos, estabelecidos pela maioria dos
embriologistas: período pré-embrionário, que vai da fecundação até a terceira semana de
desenvolvimento, período embrionário, que vai da quarta semana à oitava semana, e o fetal, que
vai do terceiro mês até o final da gestação.
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