influência da energia e proteína na reprodução de

NOV1009_REDVET
INFLUÊNCIA DA ENERGIA E PROTEÍNA NA REPRODUÇÃO DE FÊMEAS
(Influence of energy and Protein in reproduction Females)
Resumo
O conhecimento de como a energia e gordura da dieta pode influenciar na
eficiência reprodutiva de fêmeas é essencial. Pois a quantidade de energia e
proteína da dieta animal influência a produção e liberação de hormônios
responsáveis pela reprodução dos animais, alterando a manifestação da
puberdade, sobrevivência embrionária, provocando ciclos estrais curtos ou até
a não manifestação dos mesmos e aumenta o período de anestro pós-parto.
Palavras-chave: energia, fêmeas, gordura, reprodução
Abstract
The knowledge of how energy and dietary fat can influence reproductive
efficiency of females is essential. Because the amount of energy and animal
protein diet influence the production and release of hormones responsible for
reproduction of animals, altering the expression of puberty, the embryo survival,
causing short estrous cycles or until the manifestation of the same and not
increase the period of anoestrus post partum.
Keywords: energy, female, fat, reproduction
Introdução
A eficiência reprodutiva é uma característica produtiva fundamental e um fator
crítico para o retorno econômico dos sistemas de produção. São marcantes os
efeitos diretos, indiretos e associados da nutrição na reprodução como: o
intervalo alongado do parto ao primeiro estro, aumento da incidência de
ovulação sem estro dificultado a identificação do estro pela menor intensidade
de manifestação, comprometem a produtividade já que a eficiência da
produção de um rebanho está diretamente relacionada com o número de
produtos obtidos.
Na medida em que se obtém maior número de animais nascidos, maior será o
número de animais para o processo de seleção, produção e para a
comercialização. Assim a antecipação da puberdade, com rápido reinício da
atividade ovariana, proporciona retorno mais rápido do investimento, aumenta a
vida útil das matrizes, ao mesmo tempo em que reduz o intervalo entre
gerações, levando a maior rentabilidade da criação.
Em países onde a pecuária é avançada e a nutrição é balanceada, os animais
têm melhores índices reprodutivos, mostrando que a nutrição inadequada é a
principal causa de infertilidade do rebanho ao atrasar a puberdade e prolongar
o anestro pós-parto.
A retomada dos ciclos ovulatórios está associada ao balanço energético, e os
mecanismos determinantes parecem estar associados a sinais metabólicos e
hormônios reguladores, principalmente insulina e o fator de crescimento similar
à insulina (IGF-I). Estes conectam o status nutricional à secreção de
gonadotropina, provocando o reacoplamento do sistema hormonal, com
liberação do hormônio de crescimento, proporcionando a maturação do folículo
e ovulação (Santos, 2010).
A menor ingestão de nutrientes juntamente com reservas orgânicas
inadequadas durante o início da lactação são os principais fatores que afetam o
desempenho reprodutivo dos animais, principalmente os de alta produção.
Melhorar o balanço energético da dieta reduz os dias até a primeira ovulação e
melhora a concepção após o parto. Muitos trabalhos têm sugerido que o
manejo das vacas durante o período anterior ao parto afeta a saúde uterina e
estabelecimento e manutenção da gestação.
A infertilidade nutricional é comum particularmente em fêmeas, devido às
grandes demandas energéticas de um ciclo reprodutivo completo de ovulação,
concepção, gestação e lactação. A energia associada à proteína é um dos
principais fatores que podem atuar como controlador do consumo de nutrientes
essenciais. O incremento de ingestão de energia, durante o período de
crescimento, resulta em aumento da taxa de ovulação no primeiro estro e
menor mortalidade embrionária (Friend et al.,1981).
Assim o objetivo dessa revisão é abordar como a energia e a proteína interfere
na reprodução dos animais.
Revisão Da Literatura
Puberdade
Puberdade é o processo de adquirir competência para a reprodução. O
estabelecimento da puberdade ocorre de maneira gradual. Durante o período
prépubere, os baixos níveis de estrógenos secretados pelos folículos ovarianos
são capazes de inibir a secreção de hormônio liberador de gonadotrofinas
(GnRH) e de hormônio luteinizante (LH).
No entanto, o plano nutricional parece influenciar a intensidade dessa inibição.
O início depende sobre tudo da habilidade dos neurônios hipotalâmicos de
produzir GnRH em suficientes quantidades para promover e suportar a
gametogenesis.
Eventos Fisiológicos Da Puberdade
O hipotálamo pode ser identificado como uma interface entre o sistema
nervoso central e o sistema endócrino, sendo que a secreção do GnRH é
governada por gerador de pulsos, após secretado, este age na hipófise
estimulando a secreção de gonadotrofinas.
A variação na frequência dos pulsos de GnRH interfere no tipo de
gonadotrofina secretada pela hipófise alternando entre o hormônio folículo
estimulante (FSH) e o LH. Um aumento na frequência de pulsos de secreção
do GnRH estimula a secreção de LH enquanto baixas frequências de pulsos
permitem a secreção de FSH. Os esteróides podem agir diretamente na
hipófise ou indiretamente no hipotálamo alterando o padrão de pulsos de
secreção de GnRH, com ação positiva ou negativa dependendo o estado
fisiológico da fêmea (Nogueira, 2004).
O FSH age nas células da granulosa estimulando a proliferação e
diferenciação, o folículo mais responsivo no início do ciclo será o primeiro a
produzir estrógeno e expressar LHR (receptores para LH) nas células da
granulosa. Sinais parácrinos ativados pelo LH e FSH mantêm o crescimento
folicular e a secreção de estrógeno até que um pico de LH liberado pela
hipófise induza a ovulação. O pico de LH reprograma a função das células da
granulosa provocando a luteinização, ruptura da parede do folículo e liberação
do oócito (Nogueira, 2004).
Para o desenvolvimento folicular e ovulação, a fêmea precisa secretar FSH
para a emergência da onda e posteriormente LH para manter o crescimento
folicular e deflagrar a ovulação (Nogueira, 2004).
Influência Da Energia Na Idade Na Puberdade
O exato mecanismo pelo qual a maior ingestão de energia acelera a puberdade
não está ainda bem esclarecido, mas é provável que vários fatores estejam
envolvidos. Um desses fatores pode ser que a maior ingestão de energia
levando a maiores níveis de glicose e insulina que aumenta a pulsatilidade da
secreção do hormônio luteinizante (LH), o que está associado ao aparecimento
mais precoce da puberdade (Schillo, 1992).
É possível que este efeito esteja relacionado a maior produção de ácido
propiônico no rúmen, o qual aumenta as concentrações de glicose sanguínea
e, consequentemente estimula a secreção de insulina e do fator de crescimento
semelhante a insulina.
O aumento na disponibilidade de metabólitos e hormônios que possam
potencializar a secreção ou a ação de gonadotrofinas, juntamente com a
redução na sensitividade do tecido hipotalâmico-hipofisário ao feedback
negativo causado por estrógenos, e o aumento na expressão de genes
responsáveis pela codificação de gonadotrofinas são os possíveis mecanismos
que estão associados com a maior ingestão de energia.
Quando ovelhas que haviam sido submetidas à restrição alimentar passaram a
ser alimentadas a vontade, a sensitividade ao mecanismo de inibição retroativo
exercido pelo estradiol foi reduzido e os níveis de LH foram aumentados
(Foster, 1988). Além disso, ovelhas alimentadas a vontade apresentaram uma
maior concentração de RNA mensageiro paras as duas subunidades de LH. A
restrição alimentar também reduziu a amplitude e a frequência de pulsos de LH
após o desafio com GnRH em novilhas pré-puberes (Ferrell, 1991).
Mais importante que o peso corpóreo per se é a direção da mudança da massa
corpórea, refletindo no status metabólico do animal. O fato de o animal estar
ganhando ou perdendo peso interfere na secreção de gonadotrofinas e no
desenvolvimento folicular. Pois o maior ganho de peso aumenta a deposição
de gordura corpórea, e o tecido adiposo é responsável pela secreção de
hormônios e citocinas que influenciam a secreção de GnRH, gonadotrofinas, o
GH, o IGF1 e a leptina participam da maturação sexual na novilha.
Um possível sinalizador do status metabólico para o início da puberdade pode
ser a leptina, produzida pelos adipócitos. A leptina sinaliza a disponibilidade de
energia no meio interno, desde a vida fetal (McMillen et al., 2006), exercendo
um importante papel sinalizando o status nutricional para o eixo reprodutivo
central e pelo menos parece exercer um papel permissivo no início da
puberdade, entretanto a leptina é incapaz de aumentar a frequência de pulsos
de LH em novilhas pré-púberes (Zieba et al, 2005).
Roberson et al.,(1991) trabalhando com novilhas de corte (com 14,3 meses e
ovariectomizadas), constatou novilhas com o mesmo peso corporal e variações
da massa corpórea apresentaram diferente secreção hipotalâmica. Foi
observado que o aumento do ganho de peso provocou aumento na frequência
e diminuição na amplitude dos pulsos de LH. Além de reduzir a secreção de
LH, a restrição prolongada da ingestão de alimento diminuiu também as
concentrações de IGF-I resultando em menor produção de estradiol e
interrupção da ovulação. Assim a realimentação de animais em anestro
nutricional modifica o sinal metabólico, restabelecendo a secreção pulsátil de
LH aumentando o diâmetro do folículo dominante e permitindo a ovulação
(Wettemann e Boosis, 1999).
Assim como a falta de energia leva atrasos na puberdade o excesso de energia
também causa danos como mostrado no trabalho de Dourmad et al. (1990),
com fêmeas suínas alimentadas à vontade, na fase de crescimento, tenderam
a ter problemas de conformação, pois, geralmente, são mais pesadas e
possuem mais gordura corporal no momento da concepção. O excesso de
gordura corporal está associado com elevados níveis de insulina e com
resistência a mesma podendo interferir com a função ovariana.
Influência Da Proteína Na Puberdade
A maior ingestão de alimento resulta, de maneira geral, num aumento na
síntese de proteína microbiana no rúmen e o fluxo de amino ácidos para o
intestino. Alguns amino ácidos têm a capacidade de estimular a secreção de
LH.
Dietas com alta quantidade de proteína (baixa relação energia:proteína) podem
limitar o ganho de peso, devido à redução na taxa de deposição de gordura
corporal, podendo também em ruminantes levar a altos níveis de conversão de
amônia em uréia, pelo fígado na tentativa de eliminar o excesso de amônia do
organismo. Pode também ser observada perda via urina de nitrogênio, um
nutriente caro na alimentação dos animais, além de aumento no metabolismo
hepático. Em casos extremos o excesso de proteína pode levar a intoxicação
pelo acumulo de amônia no organismo.
Por outro lado, dietas com baixa proteína (alta relação energia:proteína) podem
limitar o crescimento e desenvolvimento dos tecidos, exceto do tecido adiposo.
Consequentemente, uma diminuição no teor de proteína na dieta e um
enriquecimento em carboidratos ou gordura pode melhorar a eficiência na
utilização da energia metabólica, resultando em tendência de acúmulo de
gordura, associada ou não à redução do crescimento muscular.
O nível da alimentação em que as marras são submetidas durante a fase de
crescimento influencia a idade em que elas iniciam a vida reprodutiva e o
número de óvulos liberados durante os primeiros ciclos estrais. Gill (2006)
relatou que em genótipos modernos, selecionados para deposição de tecido
magro, a restrição protéica (dieta com 3466 kcal ED/kg e 0,6% de lisina, de 30
a 50 kg de peso corporal e dieta com 3227 kcal ED/kg e 0,5% de lisina, de 50
kg até a monta), em comparação com dietas com as mesmas quantidades de
energia digestível, mas com o dobro de lisina, levaram a redução no ganho de
peso e, por consequência, a um menor peso corporal das fêmeas quando da
cobertura (Penz Jr. et al., 2009).
Além disso, observou-se que quando a dieta fornecida às marrãs é deficiente
em alguns aminoácidos, especialmente triptofano, é observada uma redução
no crescimento e na ingestão voluntária de alimento Henry et al. (1992).
Períodos De Pré Parto
Uma correta nutrição durante o terço final da gestação e no início da lactação
minimiza desgaste dos animais prenhes. Permitindo o nascimento de crias
mais pesadas, com maiores possibilidades de sobrevivência, em decorrência
do melhor aleitamento.
Influência Da Nutrição No Pré Parto
O nível nutricional pré parto é o fator mais importante para diminuir o intervalo
entre o parto e a primeira ovulação (Short e Adams, 1988). As deficiências
nutricionais presentes no momento do parto são mais importantes que as após
o parto, especialmente porque prolongam o período de anestro. De acordo com
a McSweeney et al. (1993), o ganho de peso e a condição corporal durante a
período perinatal e nos primeiros dois meses é extremamente importante para
diminuir o anestro pós-parto. A duração do parto ao primeiro estro foi maior
para vacas alimentadas ao parto em condição corporal magra, e tanto o
consumo de proteína no pós-parto e condição corporal ao parto influenciou o
tamanho da folículo dominante no primeiro estro pós-parto.
A condição corporal (CC) pós-parto é um reflexo do estado nutricional préparto, sendo que a função reprodutiva é mais afetada pelos níveis de energia
antes do parto do que depois deste. Quando vacas de corte primíparas estão
em balanço energético negativo (BEN) pré-parto, a variação na CC no parto é o
fator mais importante determinando a duração do período de anestro (Lalman
et al., 1997). Em um experimento realizado por Lalman et al. (1997), vacas
primíparas foram submetidas a dietas com restrição de nutrientes no pré- parto,
parindo com CC média de 4 (escala de 1 a 9), tendo como consequência um
período de anestro pós-parto de 121±6 dias, concordando com resultados de
outros estudos (Richards et al., 1986; Spitzer et al., 1995; Dejarnette et al.,
2001) que indicam que vacas parindo em baixas CC têm o período
parto/primeira ovulação prolongado.
Períodos De Anestro Pós Parto
O anestro pós-parto é o período que vai do parto até a manifestação do
primeiro estro fértil. A duração do período de anestro em animais de alta
produção e primíparas é afetado pelo estado nutricional pré e pós-parto, que
determina a intensidade de ocorrência de balanço energético negativo.
O início da lactação resulta em intensa drenagem de nutrientes nas vacas
leiteiras de alta produção e, em muitos casos, isto antagoniza a retomada dos
ciclos ovulatórios. Durante o início do período após o parto, a reprodução é
retardada em favor da sobrevivência individual.
Durante os períodos de restrição de energia, os combustíveis oxidáveis
consumidos na dieta são prioritariamente direcionados para os processos
essenciais como a manutenção celular, circulação e atividade neural (Wade e
Jones, 2004).
A escassez de energia influencia o funcionamento do eixo hipotalâmicohipofisário, atuando negativamente interrompendo o mecanismo endócrino de
liberação de GH (Yavas & Walton, 2000), reduzindo a frequência de pulsos do
hormônio luteinizante, comprometendo a maturação do folículo e a ovulação.
Além disso, a desnutrição inibe o comportamento estral pela redução da
responsividade do sistema nervoso central ao estradiol porque reduz a
quantidade de receptor de estrogênio no cérebro (Hileman et al., 1999).
Anestro Pós Parto
Mecanismos Fisiológicos Envolvidos No Prolongamento Do Anestro PósParto
A eficiência reprodutiva é dependente do tempo decorrente entre o parto e o
retorno a ciclicidade pós-parto. Existem várias evidências de que os
hormônios metabólicos, como o hormônio do crescimento (GH), insulina,
fator de crescimento semelhante à insulina (IGF-I) (Roberts et al., 1997) e a
leptina (Spicer et al., 2002) são importantes mediadores dos efeitos do
balanço energético no desenvolvimento folicular ovariano.
Os hormônios IGF-I e insulina têm importante função no crescimento
folicular, estimulando a mitogênese e esteroidogênese, mediante indução do
LH, das células tecais e síntese de inibina (Spicer et al., 1995).
Na via esteroidogênica IGFs aumentam a sensibilidade das células foliculares
ao FSH e ao LH e também é necessário para normal desenvolvimento e função
do corpo lúteo (CL). Uma vez que todos os componentes do sistema IGF são
encontrados no hipotálamo e na hipófise, envolvimento do IGF na modulação
da função do hipotálamo e hipófise.
Vacas De Alta Produção
Em vacas leiteiras de alta produção, o principal fator determinante para o
prolongamento do anestro pós-parto é o balanço energético negativo
acentuado, devido à excessiva perda de peso após o parto devido as altas
produções de leite, destes animais. Neste período o requerimento nutricional
aumenta abruptamente, devido ao rápido aumento da produção leiteira,
enquanto que a capacidade máxima de ingestão de matéria seca ocorre
somente 4 a 6 semanas após o pico de produção, o BEN durante as
primeiras 3 a 4 semanas após o parto é altamente correlacionado com o
intervalo para a ocorrência da primeira ovulação (Butler, 2003).
O balanço energético negativo leva a quedas nas concentrações sanguíneas
de insulina no pós-parto (Snijders et al., 1998). A insulina é um mediador
metabólico com efeito estimulador na esteroidogênese ovariana e falhas na
ovulação da primeira onda folicular estão associadas a baixos níveis de
insulina (Beam & Butler, 1997).
Gong et al. (2002) avaliaram o efeito de uma dieta que induz altas
concentrações de insulina, em vacas com alto e baixo mérito genético para a
produção leiteira, nos primeiros 100 dias pós-parto, verificaram que esta dieta
não só reduziu o intervalo do parto ao primeiro serviço e concepção, como
aumentou a taxa de concepção no primeiro serviço e o número de serviços por
concepção. Este fato indica que o fornecimento de dietas que aumentam as
concentrações séricas de insulina no início da lactação pode aumentar a
eficiência reprodutiva.
Outro aspecto relevante em vacas de alta produção leiteira, diz respeito a
disfunções ovarianas, tais como o prolongamento da fase luteal, que também
podem prolongar o anestro pós-parto.
Influência Da Energia No Pós-Parto
Períodos de restrição de energia afetam o desempenho reprodutivo em nível
hipotalâmico ou hipofisário, por inibir a liberação de GnRH, reduzir a
sensibilidade hipofisária ao GnRH, as concentrações de glicose, insulina e IGFI no sangue são baixas, assim como a frequência de pulsos de LH.
A suplementação de energia no período pós-parto leva a um retorno mais
precoce a ciclicidade. Pois vacas recebendo baixos níveis de energia possuem
um maior número de ondas foliculares antes da primeira ovulação. Isto se deve
provavelmente às concentrações insuficientes de LH para estimular a
maturação final do folículo pré-ovulatório (Roberts et al., 1997). Porém uma
dieta rica em energia no pós-parto diminui, mas não elimina totalmente o efeito
negativo de uma dieta pré-parto deficiente.
Godoy et al. (2004), avaliaram a CC de 30 vacas da raça Guzerá,
suplementadas no pré-parto, pós-parto e sem suplementação com os objetivos
de avaliar no pós-parto as variações do peso corporal, os autores encontraram
interação dos dias pós-parto com os tratamentos. Ao parto, a CC das vacas do
tratamento pré parto (6,20) foi maior (P<0,01) que dos tratamentos pós parto
(5,50) e sem suplementação (5,28), que não diferiram entre si (Tabela 1),
mostrando os benefícios de uma suplementação pré parto.
Tabela 1 - Médias da variação do escore de condição corporal de vacas da
raça Guzerá no período pós-parto submetidas à suplementação antes e após o
parto e sem suplementação.
Dias pós parto
Tratamentos
Pré parto
Pós parto
Sem
suplementação
Escore corporal
Parto
6.20a
5.50b
5.28b
28
6.00a
5.62ab
5.14b
a
b
56
5.90
5.62ª
5.14b
a
a
84
5.44
5.56
4.78b
112
5.38ab
5.66a
4.78b
Letras diferentes na mesma linha diferem pelo teste Tukey a 1%.
Como já foi mencionado o BEN influencia a reprodução de vacas leiteiras por
seu impacto sobre a qualidade e a viabilidade do ovócito do folículo ovulatório e
do CL resultante da ovulação deste folículo. Pois, no início do período pósparto de vacas leiteiras em BEN, a redução da expressão do receptor hepático
1A do hormônio de crescimento (GHR-1A) parece ser responsável pelas
concentrações plasmáticas mais baixas de IGF-I destas vacas (Radcliff et al.,
1995). Como IGF-I é um importante sinal hormonal que influencia eventos
reprodutivos, como o estímulo de mitogênese celular, produção hormonal e
desenvolvimento embrionário, entre outras funções, as concentrações
crescentes de IGF-I no início do pós-parto são importantes para aretomada
precoce da ciclicidade e estabelecimento da prenhez.
Assim qualquer alteração no organismo que altere prejudicando a função
hepática como por exemplo, um excesso de nutrientes lipogênico pode resultar
em elevados níveis de ácidos graxos não-esterificados (AGNE) no sangue e
pode se acumular no fígado, podendo resultar em alterações hormonais.
A mobilização de gordura corporal faz com que ocorra aumento de AGNE e
corpos cetônicos como acetoacetato, cetona e β-hidroxibutirato (BHBA). Essas
alterações são associado com baixos níveis de glicose no sangue. Ao mesmo
tempo, os níveis sanguíneos do GH é aumentado, e que de insulina e IGF-1
estão diminuídos (Boisclair et al., 2006).
Estas alterações metabólicas são negativamente correlacionados com a
fertilidade. Eles incluem os distúrbios, a frequência dos pulsos, a taxa de
crescimento e o diâmetro do folículo dominante, o peso do corpo lúteo e
concentrações de progesterona e estradiol (Van Knesgsel et al., 2005).
Como a função hepática pode ficar prejudicada e a taxa de conversão de
amônia em uréia pode ser atenuado, o que resulta em um aumento do nível de
amônia nos líquidos corporais, incluindo folicular fluido (Leroy et al., 2004),o
que pode levar a intoxicação desses tecidos pela amônia. No início da lactação
nutriente glicogênicos são geralmente escassos. Baixa de glicose no sangue é
acreditada por retardar a primeira ovulação através da diminuição da
pulsatilidade do LH (Jorritsma et al., 2003).
A suplementação de gordura para vacas no pós-parto acentua o crescimento
folicular ovariano, promovendo o crescimento de um grande número de
folículos com tamanho ovulatório. Além disso, há um aumento da CC e taxa de
prenhez, mas não há alteração no período de anestro. Entretanto, Thomas et
al. (1997) concluíram que a suplementação de gordura na dieta pré e pós-parto
aumenta a eficiência reprodutiva por diminuir o tempo para ocorrência do
primeiro estro pós-parto. Dietas com suplementação de gordura podem elevar
as concentrações sanguíneas de colesterol.
O colesterol pode influenciar no desempenho reprodutivo, por ser precursor de
hormônios esteróides importantes como a progesterona (Ruas et al., 1998).
Baixos níveis sangüíneos de colesterol diminuem sua concentração no ovário,
podendo prejudicar a produção de hormônios esteróides (Cook et al., 1996).
Influência Da Proteina No Pós-Parto
As vacas leiteiras em lactação demandam grandes quantidades de
aminoácidos metabolizáveis para a síntese da proteína do leite. As dietas com
proteína bruta limitada podem comprometer o crescimento microbiano e a
fermentação ruminal, que muitas vezes se refletem em diminuição do consumo
de ração e da produção de leite.
Por outro lado, a proteína em níveis acima do que as vacas necessitam tem
sido envolvida em aumentos nas concentrações de amônia e uréia no leite e no
sangue, que são usadas como marcadores de fertilidade reduzida (Butler,
1998). A sugerida diminuição na fertilidade em bovinos alimentados com
excesso de proteína é causada por alterações na fisiologia uterina, com uma
queda no pH uterino durante o início da fase lútea do ciclo estral (Butler, 1998).
Um ambiente uterino mais ácido contribui menos para a manutenção da
prenhez em bovinos (Ocon e Hansen, 2003). Este efeito parece estar restrito
aos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário (Rhoads et al. 2006).
Tem sido sugerido que o excesso de proteína digerível no rúmen (PDR) pode
agravar o BEN e seu efeito sobre a fertilidade (Butler, 1998). Westwood et al.
(2002) mostrou em sua pesquisa que a alimentação com mais PDR diminuiu a
expressão do estro e a ovulação, os animais tiveram uma menor taxa de
concepção ao primeiro serviço e um maior intervalo do parto a concepção.
O efeito de exacerbar o BEN podem ser explicados pelos custos extra de
energia para desintoxicação de amônia que escapa do rúmen (Staples e
Thatcher, 2001). Observações feitas por Garcia-Bojalil et al. (1998) apontam na
mesma direção. Eles observaram que sinais de uma redução da fertilidade e da
redução de progesterona plasmática com a alimentação de PDR em excesso
pode ser eliminada através da inclusão na dieta de sais de cálcio de ácidos
graxos de cadeia longa, resultando em um aumento da taxa de prenhez.
Duas semanas após o parto os efeitos diretos de amônia e uréia sobre a
fertilidade, resultantes do excesso PDR já são detectaveis. Na pesquisa de
Leroy et al. (2004), níveis de uréia no fluido folicular foram correlacionados com
os níveis no plasma sanguíneo. Ocon e Hansen (2003) sugerem que
compromete a fertilidade altamente degradável CP através de ações diretas de
uréia no ovócito e através de dieta induz alterações no pH uterino. A causa
desta redução do pH não é clara. Tem sido sugerido que ureagenesis remove
bicarbonato (Zhu et al., 2000) e reduz o pH, pelo menos no sangue. Inspirando
uréia no sangue reduziram o pH uterino, que foi explicada por um efeito sobre a
anidrase carbônica (Rhoads et al., 2004).
O efeito negativo de amônia na clivagem taxas e formação de blastocisto foi
confirmada por Sinclair et al. (2000), que demonstraram uma redução da
proporção de oócitos que se desenvolveu após a fecundação. Hammon et al.
(2000) mostrou um efeito negativo de amônia no desenvolvimento de embriões
bovinos produzidos in vitro, durante o primeiros 10 dias após a fertilização. O
mesmo grupo demonstrou que níveis elevados de uréia resultou em maior NH3
e uréia no fluido folicular, no dia do estro e no líquido uterino durante a fase
lútea do ciclo estral.
Rhoads et al. (2006) mostraram que os efeitos negativos da uréia na
sobrevivência embrionária teve sua origem antes de sua colheita de animais
doadores, sete dias após a inseminação, pois a taxa de prenhez foi reduzida
devido a uma alta status dos animais doadores, mas não pelo status de uréia
dos animais do destinatário. O achado de Laven et al. (2004), níveis elevados
de nitrogênio rapidamente degradável, quando começou a 10 dias antes da
primeira inseminação, não afetou o desenvolvimento folicular, nem o
crescimento do embrião, aponta na mesma direção.
Oócito, Crescimento Folicular E Sobrevivência Embrionária
O embrião ruminante é completamente dependente de uma fonte de nutrição
histotrófica por um período prolongado do desenvolvimento, em relação a
outras espécies mamíferas, pois não forma nenhuma conexão principal com o
lúmen uterino até que ocorra o início da organogênese, que ocorre a partir do
dia 19 em vacas (Betteridge e Flechon, 1988).
Essa implantação não-invasiva faz com que os embriões sejam dependentes
de substâncias nutritivas presentes no útero. A qualidade e quantidade dessas
substanciam é decorrentes de adequada nutrição materna para o ideal
desenvolvimento e sobrevivência do embrião (Ashworth, 1995). A
disponibilidade de substratos energéticos, especialmente a de glicose e
oxigênio, tem sido apontada por sua capacidade em alterar o desenvolvimento
embrionário (Lim et al., 1999). O cultivo de embriões em ambientes que não
mantêm essas condições preferenciais do metabolismo estágio-específico
oferece menos que o necessário para um desenvolvimento ideal (Matsuyama
et al., 1993). Embora alguns fatores tais como estresse térmico e pouca idade
materna tenham sido relacionados com baixa viabilidade embrionária, outros
fatores podem reduzir a sobrevivência embrionária ao atuarem no rompimento
da relação entre o ambiente uterino materno e o embrião.
Os primeiros ciclos de clivagem de embriões bovinos no estágio de préimplantação dependem principalmente da oxidação de nutrientes,
especificamente piruvato para o suprimento energético. Como em outras
espécies (Leese, 1995), existe um aumento do consumo de glicose e produção
de lactato com a compactação embrionária.
Não é totalmente conhecido o efeito da dieta na qualidade do oócito e do
embrião. Além do efeito da amônia já citado anteriormente, outro efeitos da
nutrição sobre o desenvolvimento do oócito é o estresse celular, observado
através da aceleração do metabolismo embrionário, o que pode comprometer a
sobrevivência do embrião, especialmente no período de pré-implantação
(Leese, 2002). Esse efeito adverso sobre os oócitos provavelmente envolve a
inibição no crescimento e metabolismo das células da granulosa que sustentam
o oócito (Rooke et al., 2004). Outro fator importante é a fase e o tamanho
específico do folículo, salientando que os folículos pré-antrais e de tamanho
médio são os mais afetados.
A qualidade do oócito está relacionada com animais recebendo dietas de
melhor qualidade. Entretanto, estudos em que as condições nutricionais
elevaram a taxa ovulatória atuaram de forma negativa sobre a qualidade do
oócito e do embrião (Kakar et al., 2005).
Jorritsma et al. (2004) observaram que altas concentrações de ácidos graxos nãoesterificados (AGNEs), que ocorrem em casos de subnutrição, reduzem a
proliferação in vitro de células da granulosa, retardando a maturação do oócito,
prejudicando, desta forma, a produção de blastocistos.
Em ovelhas, ocorre uma relação inversa entre estado nutricional após a
cobertura e as concentrações periféricas de progesterona a qual baixas
concentrações de progesterona após planos alimentares altamente energéticos
têm sido associadas a perdas embrionárias.
As concentrações plasmáticas de progesterona também são afetadas pelo
balanço energético das vacas leiteiras. Foi demonstrado que as concentrações
glicose, IGF-I e insulina no sangue, afetam a foliculogênese, a ovulação e a
produção de esteróides in vitro e in vivo (Santos, 2010).
Adição De Gordura Na Dieta
O fornecimento de ácidos graxos, para ruminantes tem o objetivo de aumentar
o desempenho reprodutivo com uma melhor produção, qualidade, crescimento
e sobrevivência dos embriões, pois o uso de lipídeos aumenta a capacidade
funcional dos ovários. A adição de gordura na dieta pode influenciar
positivamente a reprodução por melhorar o status energético e pelo aumento
de precursores de hormônios como esteróides e prostaglandinas e altera a
expressão gênica em tecidos reprodutivos.
De acordo com Santos e Amstalden (1998), os triglicerídeos nas gorduras e
óleos são hidrolisados no rúmen e os ácidos graxos livres insaturados são
biohidrogenados pelos microorganismos ruminais. Os ácidos graxos essenciais
(aqueles que os animais não conseguem sintetizar) encontram-se
principalmente na composição das células vegetais, sendo sua presença
imprescindível na dieta, especialmente em se tratando dos ácidos linolênico e
linoléico, por serem precursores na síntese de outros ácidos como é o caso do
ácido linoléico que é necessário para a síntese de ácido araquidônico (C20:4,
n-6) e do eicosapentaenoico.
A suplementação dietética com ácidos graxos poliinsaturados (PUFA) pode
influenciar os caminhos biosintéticos envolvendo ambas as sínteses de
prostaglandinas e esteroidogênese, além de influenciar a composição das
membranas celulares do oócito durante a fecundação.
Em vacas leiteiras a suplementação com PUFAs (ambos n-3 e n-6) induziram
mudanças em vários aspectos da foliculogênese incluindo aumentos no
número total de folículos e no tamanho do folículo dominante. Células da
granulosa de folículos de vacas com suplementação de n-6 PUFA
apresentaram, in vitro, aumentos da secreção de esteróides (Wehrman et
al.,1991; Wathes et al., 2007) e aumento na concentração de estradiol na fase
folicular em vacas suplementadas com ácido linolênico (Robinson et al. 2002;
Wathes et al., 2007).
Considerações Finais
Como consideração final vale ressaltar que uma menor idade a puberdade
juntamente com a duração do período de anestro pós-parto envolve diversos
mecanismos fisiológicos que podem atuar isoladamente ou de forma conjunta,
interrompendo o mecanismo endócrino que controla a reprodução como um
todo.
Para que estes períodos e qualidade e sobrevivência embrionária a nutrição
tem grande influência deve-se então oferecer uma alimentação adequada
visando uma melhor performance reprodutiva.
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