UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS - FACULDADE DE AGRONOMIA ELISEU MACIEL Departamento de Fitotecnia Melhoramento Vegetal Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas www.microsatellite.org/ Maia, Luciano Carlos da Prof. Adjunto Dep. de Fitotecnia FAEM-UFPel Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 1. Introdução Importância para o Melhoramento A distinção do sistema reprodutivo é primordial para o melhoramento de uma espécie, pois, todos os métodos destinados a condução de populações segregantes e para a seleção de plantas superiores (nestas populações), dependem da base genética de cada espécie. Cada um dos sistemas reprodutivos resultam em dinâmicas gênicas e fenotípicas contrastantes, sendo que, o conhecimento acumulado destas dinâmicas permitiram que durante muitos anos métodologias tenham sido validadas experimentalmente originando os diferentes Métodos de Melhoramento Vegetal, utilizados atualmente. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 1. Introdução Importância para a Agronomia Cultivos agricolas de espécies com diferentes sistemas reproduditvos, possuem direferenças agronomicas inerentes aos diferentes tipos de variedades/cultivares formados em cada sistema reprodutivo. Por exemplo: O sistema de produção de sementes, implantação, cultivo, manutenção e comercialização de uma lavoura de arroz (autógama) é diferente de um sistema de produção de milho crioulo (alógama) e ambos são diferentes de um sistema de produção de cana-de-acucar (assexuada). Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 1. Introdução Importância para o melhoramento O conhecimento do modo de reprodução e da estrutura floral é decisivo na escolha do método para a condução de um programa de melhoramento. Modo de reprodução influencia: Estrutura genética da população Δ nível da variabilidade genética (intra e interpopulacional) Δ nível da heterozigosidade (intra e interpopulacional) Δ dentro e entre gerações após o cruzamento inicial Escolha do método de melhoramento Tipo de variedade/cultivar a ser obtido Forma de conduzir os campos de produção de sementes Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 2. Modos de reprodução das plantas 2.1) REPRODUÇÃO SEXUADA Alógamas Intermediárias Autógamas 2.2) REPRODUÇÃO ASSEXUADA Reprodução vegetativa ` Apomixia Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 2.1) REPRODUÇÃO SEXUADA Alógamas Autógamas Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 2.1. REPRODUÇÃO SEXUADA Alógamas A fecundação é obtida apartir da polinização cruzada, isto é, a flor de uma planta é polinizada pelo pólen produzido por outra planta. De maneira geral, nas populações de plantas alógamas, todas as plantas são altamente heterozigotas e, quase sempre, a autofecundação forçada, que resulta no aumento da homozigose é seguida da perda do vigor e aparecimento de efeitos negativos adversos que geralmente são deletérios. Este efeito é chamado de depressão endogamica. Na primeira estratégia para melhoramento genético de espécies alógamas a heterozigose e o equilibrio da população deve ser mantida durante o processo de melhoramento e tambem após a liberação da variedade. A segunda estratégia, consiste na autofecundação de alguns individuos até altos níveis de homozigose e ao final deste processo produzir hídridos oriundos do cruzamento entre dois indivíduos homozigotos, explorando a heterose. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 2.1. REPRODUÇÃO SEXUADA Autógamas A fecundação é obtida a partir da auto-polinização, isto é, nestas espécies as flores são protegidas de forma que os dois orgãos (androceu e gineceu) se encontram juntos, ocorrendo desta forma a produção de pólen e polinização dentro da mesma flor. Ao contrário das plantas alógamas, de maneira geral cada planta de uma população natural é homozigota, decorrente de muitos ciclos de auto-fecundação. Neste grupo de plantas as espécies suportam a homozigose, não ocorre perda de vigor e também não ocorre o aparecimento de características deletérias. A primeira estratégia de melhoramento consiste na seleção de vários indivíduos com características fenotípicas parecidas, cada um dos indivíduos sendo homozigoto e diferentes entre si, formando uma população de “linhas puras”. A segunda estratégia, consiste na seleção de um indivíduo superior (agronomicamente melhor) e a partir deste indivíduo multiplicar muitas e muitas vezes a quantidade de sementes oriundas de um único genótipo, resultando numa população de uma mesma planta. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 2.2) REPRODUÇÃO ASEXUADA Reprodução vegetativa Apomixia Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 2.2. REPRODUÇÃO ASEXUADA REPRODUÇÃO ASSEXUADA Durante a evolução e/ou domesticação muitas espécies perderam a capacidade de produzir pólen, flores ou sementes. Entretanto o homem verificou que o re-plantio de parte de algumas destas plantas dava origem a novas plantas idênticas as plantas originais. O primeiro grupo de plantas assexuadas são decorrentes de algum evento de mutação ou poliploidização que resultam na deficiência dos sistemas de produção de pólen, ou flores, ou sementes ou em qualquer parte do do sistema de reprodução. Em algumas destas espécies a totipôtencia possibilita a propagação vegetativa, isto é, o cultivo será feito através do plantio de partes da planta (clones). Estas são as espécies propriamente ditas como ASSEXUADAS. O segundo grupo de plantas assexuadas são decorrentes de algum evento de mutacao que resulta na deficiência da fecundação cruzada, isto é, as plantas produzem pólen, fazem a polinização, entretando, não ocorre a fecundação sendo que as sementes produzidas são identicas a planta mãe. Este mecanismo é conhecido como apomixia. Nestas espécies a variabilidade genética é decorrente de mutações acumuladas e/ou por hidridações com intervenção do homem Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3. Sistemas reprodutivos Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas REPRODUÇÃO SEXUADA 3.1- Estrutura de uma flor perfeita PÉTALA ESTAME ANTERA ESTIGMA ESTILETE FILAMENTO OVARIO ANTERA – GRÃOS DE PÓLEN sinérgidas(n) ÓVULO oosfera(n) núcleos polares (n) SACO EMBRIONÁRIO antipodas (n) SÉPALA PISTÍLO Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas REPRODUÇÃO SEXUADA 3.1- Macroesporogênese, microsporogênese, polinização, fecundação e formação da semente Formação de gametas Tegumento Oosfera(n) endosperma sinergidas(n) n n n coleoptilo n plúmuta meristema apical antipodas(n) radicula cotilédone coleorriza Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas REPRODUÇÃO SEXUADA 3.1- Semente como fonte de propagação Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas REPRODUÇÃO SEXUADA 3.1- Semente como fonte de propagação Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas REPRODUÇÃO SEXUADA 3.2- Classificação quanto ao tipo de polinização e fecundação Classificação quanto a taxa de fecundação cruzada: • Autógamas: as plantas se reproduzem predominantemente por autofecundação, e apresentam até 5% de fecundação cruzada (95% de autofecundação). Ex: feijão, trigo, soja, aveia, alface, arroz. • Alógamas: as plantas se reproduzem predominantemente por intercruzamentos, e apresentam mais até 5% de autofecundação (95% de fecundação cruzada). Ex: Milho... • Intermediarias: apresentam mais que 5% de autofecundação e tambem apresentam mais que 5% de fecundação cruzada. Ex: Sorgo, pimenta vermelha, algodão, fava. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3. Sistemas reprodutivos AUTÓGAMAS Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.3- Cleistogamia – o mecanismo responsavel pela autogamia (auto-fecundação) CLEISTOGAMIA A auto-polinização, seguida da auto-fecundação é caracteristica das autógamas. A cleistogamia é o mecanismo responsável por este fenômeno. Na cleistogamia as flores permanecem fechadas mesmo após o amadurecimento do gineceu e do androceu, neste estádio de desenvolvimento com a permanencia da flor fechada o pólen será depositado no estigma da mesma flor determinando a autofecundação. Ocorre em plantas Planta Hermafroditas com flores Monóclinas, ou seja, plantas com flores perfeitas. Flor aberta, permite a polinização por pólen vindo de outra planta. Neste caso não ocorre a cleistogamia. Hibiscus rosa-sinensis Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.3- Cleistogamia – o mecanismo responsavel pela autogamia (auto-fecundação) CLEISTOGAMIA, Exemplos: Aveia (Avena sativa) California oatgrass (Danthonia californica) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.4- Autógamas – caracteristicas CARACTERISTICAS DAS ESPÉCIES AUTÓGAMAS 95% ou mais de auto-fecundação auto grau de endogamia em gerações avançadas de autofecundação (F6 a F8) os genótipo das plantas filhas são iguais aos genótipos dos genitores, entretanto, genótipos portadores de recombinações terão fenótipos diferentes (estas são alvo da seleção) pequena taxa de fecundação cruzada na população selecionada, o que garante a uniformidade genética e fenotípica para obtenção de novos genótipos e aumento da variabilidade genética é necessário a hibridação artificial (cruzamentos dirigidos) Ausencia de Genes deletérios (carga genética) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.4- Autógamas – caracteristicas CARACTERISTICAS DAS ESPÉCIES AUTÓGAMAS - HIBRIDAÇÃO Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas SEGREGAÇÃO EM AUTÓGAMAS AA x aa PAIS 100% Aa F1 25% aa 25% AA F2 F3 F4 F5 F6 25% AA 37,5% AA 43,75% AA 46,87% AA 48,44% AA 50% Aa 12,5% AA 12,5% aa 25% Aa 6,25% AA 3,12% AA 1,57% AA 6,25% aa 12,5% Aa 6,25% Aa 3,13% Aa 3,12% aa 1,57% aa 25% aa 37,5% aa 43,75% aa 46,87% aa 48,44% aa Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.4- Autógamas – caracteristicas VANTAGENS DA AUTOFECUNDAÇÃO Após seleção - manutenção de genótipos bem adaptados Produção de sementes na ausência de polinizadores População pode iniciar a partir de um único indíviduo DESVANTAGENS DA AUTOFECUNDAÇÃO Redução ou estabilização da variabilidade genética da população População, em geral, não consegue se adaptar as mudanças ambiente Populações são mais bem sucedidas a curto prazo do que a longo prazo Desvantagem evolutiva Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3. Sistemas reprodutivos ALÓGAMAS Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) CARACTERISTICAS DAS ESPÉCIES ALÓGAMAS As plantas alógamas se reproduzem pela fecundação cruzada, isto é, o pólen produzido na flor de uma planta fecunda a flor de outra planta. A fecundação cruzada não é exclusiva, pois, em uma espécie alógama também pode ocorrer simultaneamente uma taxa a autofecundação, dependendo das caracteristicas reprodutivas desta espécie. Plantas heterozigotas. Genomas mantem genes deletérios em seus genomas (carga genética) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Tipos de flores Tipos de plantas na população da espécie ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ♀♂ Monóclinas (bisexuada) ♀ ♂ hermafroditas ♂ ♀ ♀♂ ♀ ♂ Monóicas (flores masculinas e femininas) Díclina (unisexuada) Dióicas (flores masculinas ou femininas) ♂ ♀ ♂ ♀ Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Tipos de flores Tipos de plantas na população da espécie ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ♀♂ Monóclinas (bisexuada) Flor do maracujá hermafroditas ♂ ♀ Flor da pereira ♂ ♀ ♀♂ ♀♂ Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Tipos de flores Tipos de plantas na população da espécie ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------Monóicas (flores masculinas e femininas) ♀ ♂ Díclina (unisexuada) ♀ ♂ Dióicas (flores masculinas ou femininas) ♂ ♀ ♂ ♀ Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) 3.5.1-ADAPTAÇÕES MORFOLÓGICAS SEPARAÇÃO TEMPORAL DE PARTE DOS ORGÃOS REPRODUTIVOS PROTOGINIA (gineceu) PROTOANDRIA (androceu) SEPARAÇÃO ESPACIAL DE FLORES MACULINAS E FEMININAS MONOICIA DIOICIA 3.5.2-ADAPTAÇÕES BIOQUIICAS INCOMPATIBILIDADE GENÉTICA AUTOINCOMPATIBILIDADE GAMETOFITICA AUTOINCOMPATIBILIDADE ESPOROFIICA MACHO-ESTERELIDADE MACHO ESTERILIDADE NUCLEAR MACHO ESTERILIDADE CITOPLASMÁTICA MACHO ESTERILIDADE NUCLEAR-CITOPLASMÁTICA Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Tipos de flores Tipos de plantas na população da espécie ------------------------------------------------------------------------------------------------------------Hermafroditas (flores perfeitas) Monóclinas (bisexuada) ♂ ♀ ♀♂ AUTÓGAMAS cleistogamia ALÓGAMAS protoginia protoandria auto-incompatibilidade macho esterilidade ♀ ♂ Monóicas (flores imperfeitas) uma planta contém flores masculinas e femininas separadas ALÓGAMAS possível % de autofecundação Díclina (unisexuada) ♂ ♀ ♂ ♀ Dióicas (flores imperfeitas) uma planta contém apenas flores masculinas e outra femininas ALÓGAMAS impossível autofecundação Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) ♀ Monóica ♂ ♂ No milho as flores masculinas e femininas estão separadas espacial e temporalmente. Pendão (estames) ♀ Pois além das flores crescerem separadas (espacial), nesta espécie também ocorre protoandria (temporal), isto é, o “pendão” fica fisiologicamente pronto antes da “espiga (estigmas)” Pendao fica pronto 1-5 dias antes da boneca Boneca (estigmas) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) ♀ ♂ Monóica Flor masculina Flor feminina Melancia (Citrullus lanatus) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Dioicia Araucaria angustifolia ♀ ♀ ♂ ♂ Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Dioicia Kiwi - Actinidia chinensis ♀ ♀ ♂ ♂ Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) 3.5.1-ADAPTAÇÕES MORFOLÓGICAS Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) SEPARAÇÃO TEMPORAL DE PARTE DOS ORGÃOS REPRODUTIVOS (DICOGAMIA) PROTOGINIA em plantas monóicas ou hermafroditas, os orgãos femininos tem o desenvolvimento fisiologicamente completo antes dos orgãos masculinos PROTOANDRIA em plantas monóicas ou hermafroditas, os orgãos masculinos tem o desenvolvimento fisiologicamente completo antes dos orgãos femininos ** nas espécies que tem estas caracteristicas, mesmo que numa mesma flor, ou mesma planta ocorra a producao de flores femininas e masculinas a polinização é impossibilidatada pelo desencontro temporal na produção do pólen e na receptividade do estigma **nestas condiçoes ocorre a fecundação cruzada. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) SEPARAÇÃO TEMPORAL DE PARTE DOS ORGÃOS REPRODUTIVOS Protoginia – primeiro o estigma fica maduro FLOR 1º DIA FLOR 2º DIA Estigmas não receptivos Estigmas receptivos Anteras pré-antese Anteras em antese Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) SEPARAÇÃO TEMPORAL DE PARTE DOS ORGÃOS REPRODUTIVOS Protoandria FLOR 2º DIA FLOR 1º DIA Estigmas fechados Anteras em antese Estigmas abertos Pólen já foi liberado Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) SEPARAÇÃO ESPACIAL DE FLORES MACULINAS E FEMININAS MONOICIA …plantas monóicas possuem flores masculinas e femininas dispostas separadamente numa mesma planta. Este fato faz com que as flores masculinas tenham uma produção de pólen liberada para ser levada pelo vento …as flores femininas tem estruturas abertas para poderem receber o pólen produzido nas flores dispostas em outros pontos da mesma planta …durante o periodo de produção de pólen e periodo receptivo das flores (estigmas) ocorre a entrada de pólen produzido na mesma planta, bem como pólen produzido em plantas vizinhas…ou pólen de plantas distantes, traduzidos pelo vento ou insetos >>>isso faz com que fecundação cruzada essas espécies tenham predominantemente de DIOICIA pelo fato de sempre ter a produção de pólen numa planta e a fecundação em outra, sempre ocorrera a fecundação cruzada >>>somente fecundação cruzada Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) 3.5.2-ADAPTAÇÕES BIOQUIMICAS Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) INCOMPATIBILIDADE GENÉTICA Auto-Incompatibilidade (AI) É a incapacidade de uma planta hermafrodita fértil produzir um zigoto após a auto-polinização e/ou polinizacao de aparentados. Resulta do fracasso dos grãos de pólen aderirem ou germinarem no estigma ou no fracasso dos tubos polínicos de penetrarem ou crescerem através do estigma da mesma planta A auto-incompatibilidade (SI = Self-incompatiblily), é de controle genético oriundo das interações de uma sério de alelos S. Existem dois tipos principais de AI: Auto-Incompatibilidade Gametofítica (AIG) Auto-Incompatibilidade Esporofítica (AIE) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Auto-Incompatibilidade (AI) Auto-Incompatibilidade Gametofítica (AIG) Na auto-incompatibilidade gametofítica, o fenótipo do pólen é determinado pelo genótipo-S do gametófito (pólen). Em muitos sistemas estudados, esse tipo de incompatibilidade é controlado por um único locus-S multialélico. A ocorrência de um alelo no pólen, idêntico aos alelos do tecido diplóide da flor, impedem a fertilização. -tubo polínico só crescerá se o alelo (pólen) não esteja presente no genótipo da flor feminina. Existem três situações possíveis: 1-Incompatibilidade completa 2-Compatibilidade parcial 3-Compatibilidade total Ex.: Nicotiana, Solanum, Petunia, Lycopersicon, Trifolium e Prunus, Malus, etc... Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Auto-Incompatibilidade Gametofítica (AIG) Polinização cruzada Auto-polinização Incompatibilidade completa Alelos Pólen S1S2 Compatibilidade parcial S2S3 Compatibilidade completa S3S4 Alelos Flor (estigma) S1S3 S2S3 S1S3 S2S3 S1S4 S2S4 Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Auto-Incompatibilidade Gametofítica (AIG) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Auto-Incompatibilidade Gametofítica (AIG) Flor ♀ codifica receptor Pólen♂ codifica Sinal Resultado INTERAÇÃO S1S2 S1 e S2 S1S2 S1 (1) = Sim (signal transdution) S2 (2) = Sim(signal transdution) S1S2 S1 e S2 S2S3 S2 (2) = Sim(signal transdution) S3 (3) = Não S1S2 S1 e S2 S3S4 S3 (3) = Não S4 (4) = Não Incompatibilidade Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Auto-Incompatibilidade (AI) Auto-Incompatibilidade Esporofítica (AIE) Na AIE, a especificidade do pólen é determinada pelo genótipo diplóide do esporófito, isto é, da planta mãe. Portanto, o que determinará a ocorrência ou não de AI não será o alelo que o pólen carrega, mas sim os alelos presentes no tecido diplóide da planta (antera da mãe). Se no tecido 2n, do pólen, oriundo da antera da planta mãe, existir um alelo parecido com um dos dois alelos presentes no tecido 2n da flor polinizada, ocorrera a paralização do crescimento do tubo polinico. -tubo polínico só crescerá se todos os alelos do pólen forem diferentes dos alelos da flor polinizada A grande diferença da AIE e AIG é que neste tipo de incompatibilidade existe dominancia completa Ex: Brassicaceae (repolho, a couve, o nabo)... Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Auto-Incompatibilidade Esporofítica (AIE) Polinização cruzada Auto-polinização Alelos tecido 2n do esporófito S1S2 S1S2 S1 S2 S1 S2 S1S2 S1 S2 S1-S1 S1-S1 S2-S2 Alelos tecido 2n da Flor S1 S2 Incompatível S1 S3 Incompatível S3 S4 Compatível Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Auto-Incompatibilidade Esporofítica (AIE) SP11 penetrates the papilla cell wall and binds SRK. This binding induces the autophosphorylation of SRK, triggering a signaling cascade that results in the rejection of self-pollen. The signaling cascade downstream of SRK is a effectors to MLPK and ARC1. MLPK. ARC1, an E3 ubiquitin ligase, binds to the kinase domain of SRK in a phosphorylation-dependent manner and may target unknown substrates for ubiquitination. The proteasomal degradation of these substrates could result in pollen rejection. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Auto-Incompatibilidade Esporofitica (AIE) Flor ♀ S1S2 codifica receptor Pólen♂ codifica Sinal Resultado INTERAÇÃO S1 e S2 S1S2 S1 (1) = Sim (signal transdution) S2 (2) = Sim(signal transdution) S1S2 S1 e S2 S2S3 S2 (2) = Sim(signal transdution) S3 (3) = Não (mas aborta pela inetaracao S2) S1S2 S1 e S2 S3S4 S3 (3) = Não S4 (4) = Não Incompatibilidade Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) MACHO-ESTERELIDADE Produção de pólen inviavel, isto é, pólen não funcional. Dentro de algumas espécies com flores hermafroditas ou espécies monóicas (com flores masculinas e femininas separadas) alguns individuos apresentam alterações genéticas que resultam na machoesterilidade. Plantas macho-estereis necessitam da fecundação cruzada para a reprodução. Podem ser: MACHO ESTERILIDADE GENÉTICA MACHO ESTERILIDADE CITOPLASMÁTICA MACHO ESTERILIDADE GENÉTICA-CITOPLASMÁTICA Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas MACHO ESTERILIDADE GENÉTICA RFRF rf rf RF rf Gene-Alelos Recessivos Restore fertility Gene-heterozigoto Restore fertility Macho esteril Gene-Alelos Dominantes Restore fertility Macho Fertil Macho Fertil Controlada por um gene (2 alelos) nuclear, com heranca mendiana simples. Isto é, segrecação de 3:1 com dominancia pra macho-estéril. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas MACHO ESTERILIDADE CITOPLAMÁTICA CMS Gene-Dominante Cytoplasmic Male Sterility Macho esteril cms Gene-Recessivo cytoplasmic male sterility Macho Fertil Controlada por um gene com heranca materna, isto é, presente no citoplasma da célula (mitocondria). Isto é, não existe segrecação, toda vez que a planta mãe for portadora desde gene na mitocondria, ele será transmitido para a progênie. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas MACHO ESTERILIDADE GENÉTICA-CITOPLASMÁTICA rf rf RFRF RF rf CMS CMS Cytoplasmic Male Sterility (DOMINANTE) + Gene-Alelos Recessivos Restore fertility Macho esteril CMS Cytoplasmic Male Sterility (DOMINANTE) + Gene-heterozigoto Restore fertility Cytoplasmic Male Sterility (DOMINANTE) + Gene-Alelos Dominantes Restore fertility Macho Fertil Macho Fertil Neste caso ocorre a interação dos do gene do núcleo e o gene citoplasmático. Geralmente é usada para produção de híbridos, onde deve ser feito um sistema para restaurar a fertilidade…. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas MACHO ESTERILIDADE GENÉTICA-CITOPLASMÁTICA rf rf cms Cytoplasmic Male Sterility (recessivo) + Gene-Alelos Recessivos Restore fertility Macho Esteril RF rf cms Cytoplasmic Male Sterility (recessivo) + Gene-heterozigoto Restore fertility RFRF cms Cytoplasmic Male Sterility (recessivo) + Gene-Alelos Dominantes Restore fertility Macho Fertil Macho Fertil Neste caso ocorre a intercação do gene do nucleo e do gene citoplasmático. Geralmente é usada para producao de hibridos, onde deve ser feito um sistema para restaurar a fertilidade…. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Mecanismos responsáveis pela alogamia (fecundação cruzada) Tipos de flores Tipos de plantas na população da espécie ------------------------------------------------------------------------------------------------------------Hermafroditas (flores perfeitas) Monóclinas (bisexuada) ♂ ♀ ♀♂ AUTÓGAMAS cleistogamia ALÓGAMAS protoginia protoandria auto-incompatibilidade macho esterilidade ♀ ♂ Monóicas (flores imperfeitas) uma planta contém flores masculinas e femininas separadas ALÓGAMAS possível % de autofecundação Díclina (unisexuada) ♂ ♀ ♂ ♀ Dióicas (flores imperfeitas) uma planta contém apenas flores masculinas e outra femininas ALÓGAMAS impossível autofecundação Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 3.5- Alógamas – caracteristicas VANTAGENS DA FECUNDAÇÃO CRUZADA Aumento da variabilidade genética Grande potencial evolutivo Adaptação mais fácil à mudanças ambientais Populações bem sucedidas a longo prazo DESVANTAGENS DA FECUNDAÇÃO CRUZADA endogamia, em geral, leva a redução no vigor Genótipos bem adaptados podem ser perdidos de uma geração para outra Como a fecundação depende de, no mínimo, dois indivíduos, populações naturais dependem de condições efetivas de polinização cruzada e dispersão de sementes Necessário grande numero de indivíduos para que não ocorra a depressão pela homozigose ou polinização por aparentados Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 4. Reprodução Assexuada REPRODUÇÃO VEGETATIVA Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 4- Reprodução assexuada CARACTERISTICAS Cuidado com diferenças entre PLANTAS COM: REPRODUÇÃO ASSEXUADA + PROPAGAÇÃO ASSEXUADA REPRODUÇÃO SEXUADA + PROPAGAÇÃO ASSEXUADA Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 4- Reprodução assexuada CARACTERISTICAS Forma de multiplicação ou reprodução que não envolve a fusão de gametas. • Totipotência: Fenômeno pelo qual uma célula é potencialmente capaz de originar um indivíduo semelhante àquele de onde ela foi retirada. • Genótipo igual à planta mãe, e tem como conseqüência alta uniformidade genotípica; • Formas = propágulos vegetativos e propágulos florais (apomixia) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 4- Reprodução assexuada CARACTERISTICAS Propágulos vegetativos: • Bulbos: cebola e alho; • Tubérculos: batatinha, batata-doce; • Raízes modificadas: batata doce; • Rizoma: banana, gramas forrageiras; • Estolões: morango; • Gemas vegetativas: cana-de-açúcar; • Enxertia: união de partes de plantas diferentes; • Haste: mandioca; • Cultura de tecidos: totipotência celular. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas VARIABILIDADE GENÉTICA EM POPULAÇÕES DE PLANTAS REPRODUZIDAS ASSEXUADAMENTE Indivíduos com alto grau de heterozigose; Na mesma população nenhuma ou pouca variabilidade genética, formação de clones; Diferenciação genética é entre populações. Manutenção de carga genética. População 1 População 2 População 3 Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Reprodução sexuada e assexuada CANA-DE-ACUCAR (Saccharum officinarum L) MELHORAMENTO (sexuado) CULTIVO (assexuado) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas HIBRIDAÇÃO Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas CULTIVO Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Reprodução sexuada e assexuada - Mandioca Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 4. Reprodução Assexuada APOMIXIA Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 4- Reprodução assexuada APOMIXIA Apomixia (Propágulos florais) Na apomixia órgãos reprodutivos produzem sementes sem fusão de gametas. As sementes são formadas, mas contêm embriões que são produzidos independentemente da fertilização, em conseqüência, os embriões são geneticamente idênticos ao genitor feminino. >>CLONES Forma o chamado “embrião apomítico.” A apomixia pode ser facultativa produção de descendentes tanto de origem sexual e/ou apomítica, ex.: citrus e mangueira. Ou obrigatória (não existe a reprodução sexual) ex.: alho. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Tipos de Apomixia: Aposporia - células somáticas do óvulo dão origem, por divisões mitóticas, a um saco embrionário não reduzido; Diplosporia – a célula mãe de megásporo não entra em meiose, ou esta é incompleta, e, por mitoses, dá origem a um saco embrionário não reduzido; Embrionia adventícia - células 2n do óvulo, tegumentos, ou parede do ovário formam o saco embrionário. Partenogênese: Um embrião haplóide desenvolve-se da oosfera haplóide. Androgênese: Um embrião haplóide desenvolve-se do núcleo espermático haplóide. Semigamia: O núcleo espermático haploide penetra a oosfera mas não se funde com o núcleo haplóide da oosfera. Cada núcleo divide-se independentemente, criando um embrião haplóide que contem setores de origem masculina e feminina. Pseudogamia: A polinização serve como estímulo para o desenvolvimento do embrião mas a oosfera e o núcleo espermático não se fundem. Uma fusão dos núcleos polares com um dos núcleos espermáticos pode ocorrer. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas APOMIXIA Panicum maximum Rubus spp. Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas APOMIXIA Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas REPRODUÇÃO SEXUADA Formação de gametas APOMITICO POLEN Oosfera(2n) n Tegumento endosperma n sinergidas(2n) n n coleoptilo embrião (2n) plúmuta meristema apical Formação normal antipodas(2n) radicula Oosfera(n) cotilédone sinergidas(n) coleorriza n n n n antipodas(n) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 5. Determinação do sistema reprodutivo Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Determinação do Sistema Reprodutivo de uma Espécie Determinar se a espécie é de autopolinização ou polinização cruzada: 1º) Exame da estrutura floral: plantas dióicas evidenciarão alogamia; Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Determinação do Sistema Reprodutivo de uma Espécie Determinar se a espécie é de autopolinização ou polinização cruzada: 2º) Isolar plantas individuais e observar se há produção de sementes; Se não há produção de sementes a espécie é alógama. Se há produção de sementes a espécie é autógama, ou com alguma porcentagem de autofecundação. neste caso, devemos repetir este passo para verificar o impacto da homozigose (autofecundação) Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Determinação do Sistema Reprodutivo de uma Espécie Determinar se a espécie é de autopolinização ou polinização cruzada: 3º) Verificar o efeito da endogamia: - Colher sementes das plantas individuais isoladas autofecundadas e avaliar sua progênie (semear novamente); - Ausência de efeitos da depressão endogâmica: autógama. - Aparecimento de efeitos da depressão endogâmica: alógamas. e Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Determinação do Sistema Reprodutivo de uma Espécie Determinar taxa de fecundação cruzada: 4º) Verificar porcentagem de autofecundação e fecundação zruzada: - escolher plantas com um marcador morfológico presente em somente uma das plantas e semear junto com a outra que não contenha esta caracteristica -Verificar nas duas progenie a porcentagem de plantas que apresentam o marcador morfológico presente na outra planta Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas Conclusão Sistemas Reprodutivos das Plantas Cultivadas 1-Evolução criou tres grupos de plantas superiores ASSEXUADAS VEGETATIVA/APOMIXIA SEXUADAS HERMADROFITAS MONÓICAS DIÓICAS - AUTOGAMAS/ALOGAMAS) AUTOGAMAS/ALOGAMAS ALOGAMAS 2-MECANISMOS DA AUTOGAMIA CLEISTOGAMIA 3-MECANISMOS DA ALOGAMIA MONOICIA/DIOICIA DICOGAMIA/AUTO-INCOMPATIBILIDADE/MACHO ESTERILIDADE 4-MECANISMOS DA ALOGAMIA MONOICIA/DIOICIA DICOGAMIA AUTOINCOMPATIBILIDADE/MACHO ESTERILIDADE 5-As diferenças reprodutivas resultam em diferentes dinamicas genéticas como capacidade melhor desenpenho produtivo frente a homozigose, heteroze e depressão endogamica 6-Estas diferentes caracteristicas orientam os métodos de melhoramento genético e os métodos de agronomicos para cultivo. !!! ?? 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