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FILO ECHINODERMATA:
Equinodermas são Deuterostômios, pois neles a boca não provém do
blastóporo. Os equinodermas, hemicordados e cordados constituem
os deuterostomados, que são a segunda maior linha evolutiva
do Reino Animal. Ao contrário dos protostomados, a boca
surge como uma nova abertura localizada em oposição ao
blastóporo, que forma o ânus.Nos equinodermas primitivos,
o mesoderma e o celoma surgem como bolsas externas do
intestino embrionário; o celoma é, portanto, um enteroceloma,
ao contrário do tipo esquizocelomático de formação
encontrado em muitos protostomados.As seis mil espécies do Filo
Echinodermata são inteiramentemarinhas e incluem os conhecidos
ouriços, estrelas, bolachas,pepinos e lírios-do-mar e ofiuróides.
Distinguem-se por apresentarem simetria radial pentâmera (cinco
partes).
A parede corporal contém um esqueleto de pequenas peças
calcárias, ou ossículos, que comumente apresentam espinhos
superficiais, de onde origina-se a denominação do Filo
Echinodermata (do grego echinos, espinho + derma, pele). Existe
um sistema vascular aqüífero único, composto por canais e
apêndices com a função de locomoção, alimentação ou troca gasosa.
A larva dos equinodermas é bilateral. Ela nada e alimenta-se
por meio de faixas ciliares, que se encontram ao redor de seu
corpo. Ao fim da vida planctônica, a simetria da larva muda de
bilateral para radial.
Os equinodermas são quase que totalmente habitantes de fundo
e de substratos duros como pedras, rochas e corais, que também
foram o habitat de muitas formas extintas. Entretanto, algumas
espécies de cada classe invadiram fundos moles e adaptaram-se à
vida na areia.
Filo Hemichordata:
Os hemicordados são um pequeno grupo de animais
marinhos vermiformes que já foram considerados
como um subfi lo dos cordados. A aliança com os
cordados estava baseada na presença de fendas
branquiais e no que se supôs ser, neste grupo, uma
notocorda. Atualmente, há concordância geral
acerca de que a “notocorda” dos hemicordados,
que não é homóloga ou análoga à notocorda dos
cordados e que, exceção feita a ambos os grupos
possuírem fendas faríngeas, eles são, de resto,
dissimilares.
Os hemicordados compõem-se de duas classes – os
Enteropneusta e os Pterobranchia. Os enteropneustas
são os hemicordados mais comuns e melhor conhecidos.
Os pterobrânquios consistem em três gêneros de
pequenos animais que habitam tubos e que não são
encontrados com freqüência.
Possui 2 classes :
- Classe Enteropneusta
Os enteropneustos são habitantes de águas rasas. Alguns
vivem sob rochas e conchas, mas muitas espécies
cavam no lodo e na areia. Superfícies expostas pelas
marés estão freqüentemente salpicadas por cordões
enrolados resultantes da deposição de fezes por estes
animais. Esses vermes são relativamente grandes, a maior parte
variando entre 9 a 45cm de comprimento. A espécie
brasileira Balanoglossus gigas pode exceder 1,5m
em comprimento e construir galerias de 3 metros de
comprimento.
- Classe Pterobranchia
Os Pterobranchia consistem num pequeno número
de espécies pertencentes a três gêneros. São animais
raramente encontrados. A maioria deles é habitante de
águas relativamente profundas e o maior número de
espécies é encontrado no Hemisfério Sul.
Com raras exceções, os pterobrânquios vivem em tubos
secretados, os quais são organizados em agregados ou colônias
sobre o substrato. Algumas espécies são fi xadas por pedúnculos,
mas alguns são mantidos juntos por um estolão.
A característica mais notável desses vermes é a presença
dos braços e tentáculos sobre o lado dorsal do colarinho. Os
braços exibem numerosos tentáculos pequenos e bastante
ciliados. Supostamente, os tentáculos capturam organismos
diminutos, que são então levados à boca pelos cílios.
Não existem fendas branquiais na maioria, mas em
alguns podem ser encontradas apenas um par. Como
em muitos animais sésseis habitantes de tubos, o tubo
digestivo tem a forma de U e o ânus abre-se na frente,
no lado dorsal do colarinho.Os sexos são separados e uma larva
ciliada é conhecida para a maioria dos gêneros. A partir do indivíduo
original (que se desenvolve da larva), a colônia ou o agregado são
formados por brotamento do pedúnculo ou do estolão.
Subfilo Urochordata
Os urocordados são animais fi ltradores que apresentam
notocorda na cauda, pelo menos na fase larval. O
termo tunicado refere-se ao fato de todos os representantes
deste táxon terem o corpo recoberto por
uma túnica composta essencialmente por tunicina,
um isômero da celulose. Os membros do Subfi lo Urochordata, mais
conhecidos como tunicados ou ascídias, constituem o maior
grupo de cordados invertebrados.
A maioria desses tunicados é séssil, vivendo fi xos a rochas,
conchas, pilares e cascos de navios.
A larva planctônica dos urocordados (do grego
oura, cauda + do latim chorda, cordão) mede cerca
de 0,7mm de comprimento e se parece com um
minúsculo peixe ou girino. Elas possuem fi bras
musculares longitudinais, um cordão nervoso, um
notocórdio e uma cauda afi lada, que é o seu órgão
locomotor.O notocórdio impede o encurtamento ou encaixe
da cauda quando as fibras musculares se contraem e
convertem as contrações musculares em ondulações
laterais da cauda. A boca, na extremidade anterior, está
conectada a uma grande faringe, que é perfurada por
pares de fendas branquiais. Essas fendas conduzem a
uma outra câmara, o átrio.Ao final da existência planctônica, a larva
fixa-se ao substrato, através da papila adesiva anterior.
Ocorre então uma metamorfose radical e a larva
desenvolve-se em uma forma corpórea adulta muito
diferente. No curso desta transformação, a cauda,
incluindo o notocórdio e o tubo neural, é absorvida
e desaparece.
A faringe desenvolve-se em uma grande câmara
coletora de alimentos e o crescimento do lado ventral
anterior do corpo é muito maior que em qualquer outro
lugar, resultando num deslocamento de quase 180 da
posição original da boca.
São subdivididos em três classes: Ascidiacea, Thaliacea
e Appendicularia.
Classe Ascidiacea
Os urocordados da Classe Ascidiacea – as ascídias – são
representados por cerca de 2.000 espécies, solitárias ou
coloniais, sésseis na fase adulta e livre-natantes na fase
larval.
São monóicos, mas a autofecundação é evitada devido
ao amadurecimento de ovários e testículos em épocas
diferentes. Algumas espécies reproduzem-se assexuadamente,
por brotamento.
Classe Thaliacea
A Classe Thaliacea inclui três famílias de organismos
planctônicos: Salpidae, Doliolidae e Pyrosomatidae.
Os representantes dos gêneros Salpa e Doliolum – as
salpas e os dolíolos – somam aproximadamente 100
espécies que vivem em mares de águas quentes.
Um aspecto interessante do seu ciclo de vida é a alternância
de gerações. Os Pyrosomatidae são tunicados
coloniais, bioluminescentes.
Classe Appendicularia
Os organismos da Classe Appendicularia (= Larvacea)
são tunicados neotênicos, planctônicos, que apresentam
uma “capa” muito elaborada, relacionada não
somente com a proteção do organismo, mas também
com a captura de alimento.
Subfilo Cephalochordata
São organismos alongados, comprimidos lateralmente,
livre-natantes, que medem cerca de 5cm de
comprimento. São mais ativos à noite, e passam a
maior parte do tempo com a região caudal do corpo
enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo
em posição vertical (ou oblíqua) em relação ao fundo,
e a região rostral exposta à coluna d’água. Nessa
posição, podem fi ltrar a água ao seu redor e capturar
as partículas alimentícias em suspensão.
Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfi
oxos, são representados por cerca de 25 espécies,
agrupadas nos gêneros Branchiostoma e Epigonichthys.
Os anfi oxos ocorrem em todos os oceanos, próximo a
praias arenosas.
Quando perturbados, enterram-se por inteiro no substrato.
Em algumas localidades do Hemisfério Norte, são muito
abundantes e servem de alimento para seres humanos, a
despeito de seu pequeno tamanho.
Os anfioxos são dióicos e as gônadas, saculiformes, não
apresentam ductos genitais. Os gametas são liberados no
interior da cavidade atrial pela ruptura da parede interna
do átrio e, a seguir, para o meio externo, via atrióporo. A
fecundação é assim externa, havendo grande produção
de ovos. Após o desenvolvimento embrionário, eclode
uma larva livre-natante que, após a metamorfose, adota
os hábitos de vida do adulto.
Sistema nervoso: não existe encéfalo verdadeiro. O
tubo nervoso é um pouco dilatado na região anterior
(vesícula cerebral). Desse tubo, saem nervos dispostos
em séries, dorsal e ventralmente.
Sistema muscular: musculatura em miômeros
(pacotes musculares em forma de “v” deitado, separados
pelos mioseptos). Agem junto à notocorda na
locomoção.
Sistema circulatório: circulação realizada por
lentas ondas de contração de alguns vasos, junto à
contração de numerosos pequenos bulbos pulsáteis,
localizados ao longo das artérias. Não existem células
sangüíneas.
Sistema respiratório: principalmente pela superfície
externa do corpo – pouco pela faringe.
Sistema reprodutor: numerosas gônadas com disposição
segmentar. Ausências de gonoductos (rompe-se
a parede interna do átrio para liberar os gametas). Sexos
separados, larvas planctônicas, algumas pelágicas.
Sistema excretor: solenócitos (semelhantes às células
em fl ama dos platelmintos, moluscos e anelídeos),
distribuídas segmentarmente.
Sistema digestivo: filtrador. Cavidade bucal, cirros,
órgão rotatório, faringe (com até 200 fendas)
suportada por uma estrutura rígida (arcos da faringe).
O endóstilo produz muco que é levado a revestir a
parede interna da faringe. Quando a água com plâncton
passa através das fendas, o alimento fica retido
no muco.
PEIXES:
Classe Agnatha: A classe Agnatha (do grego a, sem + gnathos,
mandíbula)inclui os vertebrados fósseis mais antigos, que parecem
ter sido os ancestrais dos demais grupos de peixes. A maioria
está extinta, mas a classe é representada, hoje em dia, por
cerca de 50 espécies de lampréias e peixes-bruxa. Embora as origens
dos Agnatha sejam obscuras, é provável que tenham evoluído de um
grupo de cordados inferior. Escamas de peixes agnatos primitivos
foram encontradas em sedimentos marinhos do Cambriano superior,
período por que passou a Terra 540 milhões de anos atrás.
Embora os primeiros vertebrados, como seus ancestrais
cordados inferiores, provavelmente fossem
marinhos, os peixes agnatos logo invadiram a água doce
e passaram a sofrer enorme diversidade adaptativa. Eles
surgiram durante a primeira parte da era Paleozóica,
mas foram substituídos por peixes mais evoluídos no
período Devoniano. Seis ordens de peixes agnatos são
reconhecidas por alguns autores. Todas desenvolveram
pesadas escamas ósseas e placas sobre a pele e, por
isso, denominam-se coletivamente ostracodermos (do
grego ostrakon, concha + derma, pele).
A maioria dos ostracodermos era composta por
pequenos peixes que se alimentavam de sedimento,
com o corpo achatado no sentido dorsoventral. Suas
escamas eram muito semelhantes às escamas de alguns
peixes primitivos. Abaixo da fi na camada esmaltada de
ganoína, havia uma espessa de cosmina, semelhante à
dentina. O restante da escama consistia em uma camada
de osso esponjoso, contendo vários espaços vasculares
e uma camada a mais de osso lamelar compacto.
Essas escamas resistentes certamente ofereciam
alguma proteção mecânica, possivelmente contra os
euriptéridos, que eram animais aquáticos semelhantes
a escorpiões, do mesmo período dos ostracodermos.
Além disso, as camadas de ganoína e cosmina podiam
oferecer alguma proteção contra a entrada excessiva
de água para dentro do corpo, visto que a maioria
desses peixes era dulcícola, ou seja, vivia em um meio
hipotânico. Os ossos, como em todos os vertebrados,
eram um importante reservatório de íons cálcio e
fosfato. É improvável que esses peixes pudessem ter
migrado para a água doce sem tal reserva.
Os ostracodermos possuíam nadadeiras medianas e
algumas nadadeiras pares, mas essas não eram bem desenvolvidas
na maioria dos grupos. A maior parte tinha
nadadeira caudal heterocerca, o que é uma característica
de peixes primitivos.
Uma narina mediana única estava presente no topo
da cabeça dos ostracodermos mais conhecidos. Um par
de olhos laterais e um olho pineal mediano também
situavam-se no topo da cabeça, logo atrás da narina.
Este olho mediano é encontrado em muitos peixes
primitivos e vertebrados terrestres e ainda existe em
alguns peixes e répteis atuais. Ele é muito mais um
órgão monitor fotossensível do que um olho formador
de imagens. Ele recebe estímulos capazes de ajustar a
atividade fisiológica do organismo ao ciclo diurno.
Uma área médio-dorsal e um par látero-dorsal na
cabeça continham pequenas placas, sob as quais situavamse os grandes nervos cranianos. Acredita-se que
essas áreas fossem campos sensoriais, possivelmente
parte do sistema da linha lateral. Grande parte da superfície
ventral da cabeça estava recoberta por pequenas
placas, formando um assoalho faríngeo flexível. O
movimento deste assoalho, presumivelmente, fazia
com que a água e minúsculas partículas de alimentos
entrassem pela boca, que não possuía mandíbulas. A
água saía da faringe através de nove pares de pequenas
fendas branquiais, mas as partículas alimentares
permaneciam, de algum modo, presas a ela. É muito
provável que os ancestrais dos vertebrados, assim
como os cordados inferiores atuais, fossem filtradores
de alimentos.
Classe Chondrichthyes: A classe Chondrichthyes (do grego
chondros, cartilagem+ ichthys, peixe) inclui cerca de 700 espécies
contemporâneas de tubarões, raias e peixes semelhantes, com o
esqueleto composto apenas por cartilagem. Os condríctes
são muito antigos e surgiram no Devoniano inferior. Se
eles evoluíram dos placodermos ou diretamente dos os
tracodermos ainda é incerto. As espécies mais primitivas
conhecidas eram marinhas. O grupo permaneceu primitivamente
marinho desde então, embora espécies extintas
e várias outras contemporâneas tenham se adaptado
secundariamente à água doce.
O esqueleto interno de todos os vertebrados é cartilaginoso
durante a vida embrionária e permanece nos peixes
cartilaginosos. Embora a cartilagem não seja substituída
por osso, às vezes sais de cálcio são depositados nela
para reforço. A extensa armação dérmica ancestral foi
reduzida a minúsculas escamas placóides inseridas na
pele. Suas camadas superfi ciais esmaltadas e semelhantes
a dentina assemelham-se às partes externas das escamas
cosmóides. Os dentes triangulares dos tubarões são muito
parecidos com as largas escamas placóides e, certamente,
evoluíram a partir destas.
A cavidade bucal é contínua, posteriormente, com uma
longa faringe. Um espíraculo contendo uma brânquia vestigial
e bolsas branquiais, contendo brânquias funcionais,
abrem-se da faringe para a superfície corporal. Um amplo
esôfago liga a faringe ao estômago em forma de J. Um
intestino valvular curto e reto, que recebe secreções do
fígado e do pâncreas, continua para trás até a cloaca. Ele
contém uma espiral dobrada complexa, conhecida como
válvula espiral. Essa dobra helicoidal serve tanto para
reduzir a velocidade da passagem do alimento, como para
aumentar a superfície intestinal de digestão e absorção.
O sistema circulatório é do tipo primitivo, com um coração
indiviso, que se restringe a bombear sangue venoso
para as brânquias, onde este é oxigenado. O sangue, que
também é resfriado nas brânquias, é distribuído pelos
tecidos a uma pressão relativamente baixa.
Os rins primitivos são drenados nas fêmeas por um ducto
arquinéfrico. Nos machos, o ducto arquinéfrico transporta
apenas os espermatozóides, que nele penetram logo à
frente dos rins provenientes dos testículos. A urina produzida,
em parte, pelo rim é drenada pelo ducto urinário.
Alguns íons são eliminados pelos rins, mas a maior parte
do excesso de sal ingerido com o alimento é eliminada
pela glândula retal, excretora de sal, que se esvazia na
extremidade do intestino. O intestino e os ductos urogenitais
desembocam numa cloaca comum, que se abre para
o meio externo, na superfície inferior do corpo.
Uma parte especializada da nadadeira pélvica dos machos
forma o clásper, que é utilizado na transferência de espermatozóides
para a fêmea. Os ovos são fecundados na parte superior
dos ovidutos e uma cápsula córnea protetora é secretada
ao seu redor por determinadas células de tais estruturas. As
raias são ovíparas, mas não passam por um estágio de larva
como os demais peixes. Os ovos apresentam uma grande
quantidade de vitelo e os embriões desenvolvem-se dentro
da cápsula protetora. Alguns tubarões também são ovíparos,
mas a maioria incuba suas crias dentro do próprio corpo. Os
ovos fecundados desenvolvem-se numa porção modifi cada
do oviduto, conhecida como útero. Em alguns, uma íntima
associação é estabelecida entre cada saco vitelínico do
embrião e o revestimento do útero, formando uma placenta
do saco vitelínico. Neste caso, os embriões são mais dependentes
dos nutrientes da mãe do que do vitelo. Entretanto,
na maioria dos tubarões, incluindo os conhecidos cações, os
ovos desenvolvem-se no útero, mas existe uma dependência
maior dos alimentos acumulados no vitelo. Em alguns casos,
a porção nutritiva requerida deriva da absorção de substâncias
secretadas pela mãe, através do líquido uterino, ou por
certos embriões que se alimentam de outros. Uma relação
placentária íntima não é estabelecida.
Classe Osteichthyes: A maioria dos peixes atuais é óssea, membros
da classe Osteichthyes (do grego osteon, osso + ichthys,
peixe). A classe inclui algumas espécies tais como
o esturjão, salmão, percas e peixes pulmonados. Os
vertebrados terrestres evoluíram dos crossopterígeos,
que são primitivos membros do grupo.
O esqueleto cartilaginoso embrionário dos peixes ósseos
é substituído em grande parte pelo ósseo, durante
o desenvolvimento embrionário. As espessas escamas
ósseas primitivas das formas ancestrais perderam a
camada superfi cial de ganoína e cosmina. Entretanto,
existem pequenas sobras em forma de fi nos discos
ósseos, que se desenvolvem sobrepostas às dobras
dérmicas da pele. Com o crescimento dos peixes, mais ossos são
adicionados às escamas, que aparecem em forma circular,
denominando-se anéis. Em algumas espécies atuais, de
climas temperados, a taxa de crescimento diminui no
inverno e os anéis formados neste período são mais
próximos, formando a marca de inverno. Estimativas
da idade do peixe podem ser feitas através da contagem
destas marcas.
As bolsas branquiais, onde situam-se as brânquias,
abrem-se numa câmara opercular comum. O sangue e
a água movem-se através das brânquias em direções
opostas. Essa contracorrente é extremamente efi ciente
para a troca gasosa. Uma bexiga natatória, que
é um órgão hidrostático, estende-se na parte dorsal
da cavidade corporal. Os gases, principalmente o
oxigênio, podem ser secretados para seu interior ou
reabsorvidos pelos capilares especializados de sua
parede. Dessa forma, a gravidade específica do peixe
pode ser ajustada, permitindo uma flutuação neutra em
diferentes profundidades.
Os membros da subclasse Acanthodii caracterizavam-se
por possuírem espinhos proeminentes na margem anterior
das nadadeiras dorsal e anal. Os acantódios eram os peixes
ósseos mais primitivos e é possível que outras linhagens
de peixes ósseos tenham evoluído a partir deles. Eles
surgiram durante o período Devoniano, mas foram sendo
substituídos por formas mais evoluídas no fi nal da era Paleozóica.
Outros peixes ósseos costumam ser agrupados
nas subclasses Actinopterygii e Sarcopterygii.
Actinopterígios
Os actinopterígios (do grego aktis, raio + pterygion, nadadeira)
são os conhecidos peixes de nadadeiras raiadas, tais
como a perca. Suas nadadeiras pares apresentam forma de
abanos. Elementos esqueléticos entram na sua formação,
mas a maioria das nadadeiras é sustentada por meio de
raios dérmicos que evoluíram a partir de fi leiras de escamas
ósseas. Seus sacos olfativos pares estão conectados apenas
com o meio externo e não com a cavidade bucal.
A infraclasse Chondrostei está reduzida a algumas
espécies, como o Polypterus, peixe do Nilo, e os esturjões
(Acipenser). A infraclasse Holostei, também
reduzida, está representada hoje em dia por espécies
relíquias, como Lepisosteus. A infraclasse Teleostei, ao
contrário, continuou a expandir-se desde sua origem, na
era Mesozóica. Este é o grupo das percas e da maioria
dos peixes mais conhecidos.
Sarcopterígios
Além do grande interesse devido à sua diversidade,
os teleósteos têm uma importância muito
grande na evolução dos vertebrados. O ramo dos
vertebrados mais superiores passou pelos não
tão espetaculares sarcopterígios, dos pântanos do
Devoniano inferior. Os sarcopterígios (do grego
sarx, carne + pterygion, nadadeira) incluem os
peixes pulmonados e os crossopterígios. Seus
típicos apêndices pares são alongados, lobulados
e sustentados internamente por um eixo carnoso
e ósseo.
Em muitas espécies, cada um dos sacos olfativos
está conectado à superfície do corpo através de
uma narina externa e a parte da frente do teto da
cavidade bucal a uma narina interna. A evolução
dos sarcopterígios divergiu muito cedo em duas
linhagens: os peixes pulmonados (ordem Dipnoi)
e os crossopterígios (ordem Crossopterygii). Os
crossopterígios primitivos possuíam um esqueleto
interno bem ossificado, um condocrânio articulado
único e pequenos dentes cônicos que serviam para
agarrar a presa. Os anfíbios originaram-se desse
grupo.
Durante sua história evolutiva, os peixes pulmonados
tiveram um esqueleto frágil e pouco ossificado
na coluna vertebral. Eles desenvolveram dentes
em placas especializadas para o esmagamento,
que lhes permitem alimentar-se de mariscos. Eles
também mostram uma tendência para a redução
dos apêndices pares. Em outras características,
os peixes pulmonados e crossopterígios têm uma
evolução paralela à dos actinopterígios. Eles desenvolveram
caudas simétricas, tanto interna como
externamente. Suas escamas ósseas primitivas,
que se caracterizavam por possuírem uma espessa
camada de cosmina semelhante à dentina, transformaramse no tipo ciclóide.