Universidade Federal de Pelotas Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel Departamento de Fitotecnia - Disciplina de Melhoramento Vegetal MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS Maia, Luciano Carlos da Professor Adjunto Centro de Genomica e Fitomelhoramento FAEM-UFPel MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS Qual a sua importância ???? As interações entre as plantas e patógenos são de extremo interesse para a humanidade, uma vez que grande parte da economia mundial tem por base a utilização de espécies vegetais, as quais podem sofrer sérios danos em virtude do ataque de patógenos (BARBIERI & CARVALHO,2001). MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS História Pragas do Egito - Nuvens de gafanhotos A fome na Irlanda (1840) Phytophthora infestans Ferrugem do colmo do trigo (Puccinia graminis) nos EUA (1947). Milho híbrido (1970/71) citoplasma T – USA Helmintosporiose (Helminthosporium maydis). MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS História TEOFRASTO – III A.C (Grécia) Grupos de plantas diferem em capacidade de contrair patógenos Os patógenos tem origem na decomposição vegetal “…as plantas geram sua moléstia…” BENEDICT PREVOST – 1807 – Cárie do trigo Fungos são causados pela presença da cárie “...patógeno é resultado da moléstia...” DEBARY – 1850 – Requeima batata Phytophthora infestans causa requeima “...moléstia é resultado da presença do patógeno...” MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS História INGLATERRA – MEADOS DO SÉCULO XIX Thomas Andrew Knight – Ferrugem (Puccinia sp) Diferentes variedades de trigo com diferentes níveis de resistência a M. I. Berkeley – Antracnose (Colletotricum sp.) Cebolas brancas suscetíveis Cebolas coloridas resistentes USA – 1900 Batata – Requeima (Phytophthora infestans) ferrugem MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS História Entomologista RILEY – FRANÇA 1860 Inseto Filoxera destruiu 1/3 das videiras na França Videiras americanas não sofriam ataque mudas foram levadas para França Mudas Americanas introduziram míldio na França não apresentavam míldio nos EUA videiras Francesas não tinham míldio SURGE A EVIDENCIA DE QUE: MOLÉSTIA é resultado da interação entre: HOSPEDEIRO x PATOGENO x AMBIENTE MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS MOLÉSTIA/PRAGA é resultado da interação entre: HOSPEDEIRO x PATÓGENO x AMBIENTE AMBIENTE MOLÉSTIA e/ou PRAGA PATÓGENO HOSPEDEIRO MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS EVIDÊNCIAS GENÉTICAS USA/Inglaterra (~1900) – REDESCOBRIMENTO DAS LEIS DE MENDEL BIFFEN (1905) – Inglaterra Ferrugem amarela do trigo TRIGO RIVIT Variedade resistente TRIGO MICHIGAN/RED KING Variedades suscetíveis X F2: segregação 3 resistentes / 1 suscetível BIFFEN, PROPOEM QUE: SE É HEREDITARIO E TEM OS MESMOS PADRÕES OBSERVADOS POR MENDEL! ENTÃO O CONTROLE É GENÉTICO. MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS EVIDÊNCIAS GENÉTICAS Instabilidade da resistência – USA/Inglaterra (~1910) variedades que eram resistentes em outras ocasiões deixaram de ser atualmente CETICISMO – ATAQUE A TEORIA DE BIFFEN NÃO CREDIBILIDADE NO CONTROLE GENÉTICO DAS MOLÉSTIAS WARD (1902) – Ferrugem parda de Bromus (Bromus auleticus - “Cevadilha”) Iniciou trabalho avaliando: .diferentes variedades RESISTENTES/SUSCETIVEIS de Bromus .diferentes isolados de fungos .variedades resistente a determinado isolado, deixou de ser resistente HIPOTESE: PONTE-HOSPEDEIRO MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS EVIDÊNCIAS GENÉTICAS HIPOTESE PONTE-HOSPEDEIRO (WARD, 1902) Patógeno tem plasticidade e pode sofrer variações por influencia do hospedeiro ocasionando a mudança da patogenicidade do fungo. BLAKSLEE (1910) Fungos tem ciclos de reprodução onde ocorrem cruzamentos, com diversos mecanismos sexuais resultando em criação de variabilidade genética CONCLUSÃO: O melhoramento tem que levar em consideração as diferenças genéticas dos hospedeiros (plantas melhoradas - genótipos) e também da variabilidade genética existente e criada entre os patógenos MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS VISÃO GERAL: RESISTENCIA A MOLÉSTIAS Constante guerra evolutiva entre as plantas e patógenos e/ou pragas MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS TOLERÂNCIA Tolerância é definida como a capacidade de uma planta apresentar pouca ou nenhuma redução da produtividade, mesmo que esteja altamente infectada ou atacada por um patógeno ou praga. RESISTÊNCIA Resistência é definida como a capacidade de uma planta em: 1)Impedir a instalação de um patógeno/praga em seus tecidos e/ou; 2)Se o patógeno/praga se instalar, a planta ter a capacidade de impedir seu crescimento e/ou reprodução . Ferh, (1993) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS HIPER SENSIBILIDADE É aquela resistência onde a planta logo no inicio da infecção pelo patógeno provoca a morte das células ao redor do local onde o patógeno se instalou, provocando sua morte. RESISTÊNCIA ESPECIFICA Quando uma planta (genótipo) tem resistência para uma determinada raça do patógeno em detrimento a outra. Isto é, um genótipo é resistente a raça A e suscetível a raça B. Ferh, (1993) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS IMUNIDADE (planta com imunidade) A planta se apresenta 100 % livre do patógeno, ou seja, não existe o estabelecimento das relações patógeno-hospedeiro. Obs: Cuidado com o uso do termo. O sistema genético que cria a imunidade em animais é totalmente diferente dos sistemas genéticos que cria a resistência/tolerancia dos vegetais frente aos diferentes tipos de estresse (bióticos e/ou abióticos) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RAÇAS FISIOLOGICAS - ERIKSON (1900) Erikson, verificou que a “Ferrugem do colmo” do trigo, não infectava aveia, centeio e demais gramíneas. Assim ele seguiu experimentos montando coleções de diferentes isolados de fungos e confirmou que a maioria deles atacam espécies especificas. Após este período, foram feitos vários testes utilizando diferentes isolados de subespécies de Puccinia graminis (Ferrugem do colmo) em muitas variedades de trigo e isolados de Antracnose (Colletotrichum lindemuthianum ) em Feijão Com isso, determinou-se que: Raças fisiológicas representam diferenças patogenicidade dos diferentes isolados de patógenos. Allard, (1971) na MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RAÇAS FISIOLOGICAS Isolados de fungo da cárie do trigo Hospedeiro (cultivar) 1 2 3 4 5 6 Martin Turkey R R R S S S S S S R S R Raça 2 Raça 1 Allard, (1971) Raça 3 Raça 4 MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS TEORIA DE FLOR ou TEORIA GENE-A-GENE Flor (1956), fez extensivos estudos sobre a herança da resistência da ferrugem do linho e concluiu que a resistência era controlada por um sistema controlado por 5 locos (K,L,M, N e P). Para cada loco foram identificados muitos alelos, sendo que o menor numero foi de 2 alelos para o loco K e o maior numero de 11 alelos para o loco L. Também verificou que este locos K, L e M mantinham segregação independente e que os locos N e P mantinham um padrão de segregação indicando uma ligação gênica MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS TEORIA DE FLOR ou TEORIA GENE-A-GENE Flor (1956) convencionou que: Os loci foram nomeados como N e P no linho e n e p no fungo Na planta: N e P dominantes (RESISTENTE) n e p recessivos (SUSCETIVEL) No Fungo: A a não virulento (avirulencia) virulento RESISTÊNCIA é dada pela presença de alelos dominantes num locus complementar em questão. Os alelos dominantes devem estar presentes no mesmo locus do FUNGO e da PLANTA MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS TEORIA DE FLOR ou TEORIA GENE-A-GENE RESISTENCIA é dada pela presença de alelos dominantes num locus complementar em questão. Os alelos dominantes devem estar presentes no mesmo locus do FUNGO e da PLANTA. CULTIVAR nome WINONA genótipo nnpp FUNGO (raças) genótipo _n_n_p_p CULTIVAR fenótipo S POLK POLK NNpp NNpp AnAnapap ananApAp R S KOTO KOTO nnPP nnPP AnAnapap ananApAp S R REDWOOD REDWOOD REDWOOD REDWOOD NNPP NNPP NNPP NNPP AnAnApAp ananapap ananApAp AnAnapap R S R R MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS Hansen, (1934) Nem todas as resistências estudadas mantinham relações mendelianas de 3:1, sendo encontradas segregações para dois genes e segregações contendo interações com grande numero de fatores. Desta forma, ficou claro que algumas formas de herança para resistência comportavam se como variáveis estatísticas QUANTITATIVAS. Allard, (1971) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RELEMBRANDO... Características controladas por um ou poucos genes dão origem a distribuições com agrupamentos em classes distintas para um fenótipo HERANÇA QUALITATIVA Características controladas por muitos genes dão origem a distribuições continuas para um fenótipo HERANÇA QUANTITATIVA Allard, (1971) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RESISTENCIA VERTICAL - Van Der Plank (1968) A) É aquela onde o hospedeiro apresenta resistência para uma única ou poucas raças do patógeno. Neste caso as variações em um único gene de resistência no hospedeiro ou de virulência no patógeno são altamente importantes. B) Neste tipo de resistência o ambiente tem pouca influencia sobre o hospedeiro, sendo que sua maior interação é somente de limitar a ocorrência do patógeno. C) Resistência vertical tem herança qualitativa, pois, a presença ou ausência de um gene ou a uma mutação deste tem efeito simples de presença ou ausência da resistência. Allard, (1971) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RESISTÊNCIA VERTICAL CULTIVAR A RESISTENCIA (%) CULTIVAR B 1 2 3 4 5 RAÇAS 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 RAÇAS VANTAGEM para o melhoramento Pelo fato de que a Resistência Vertical interage com uma determinada raça patógeno numa condição de “tudo ou nada” (presença ou ausência) ela impede que ocorra a expansão desta raça de patógeno (impedindo epidemias/pandemias) DESVANTAGEM para o melhoramento QUEBRA DE RESISTENCIA Pelo fato da especificidade no controle de uma raça, a resistência vertical cria uma pressão de seleção que aumenta a possibilidade da seleção de patógenos mutantes, ou seja, surgimento de novas raças, para a qual o genótipo não será resistente. Allard, (1971) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RESISTÊNCIA HORIZONTAL - Van Der Plank (1968) A) É aquela onde o hospedeiro apresenta resistência para várias raças do patógeno. Neste caso existe a ação conjunta de muitos genes que controlam várias raças do patógeno. B) Neste tipo de resistência o ambiente além de influenciar a presença do patógeno, também influencia a expressão dos genes de resistência do hospedeiro. É visualizada em maior ou menor grau dependendo da interação do hospedeiro x ambiente e patógeno. C) Resistência horizontal tem herança quantitativa, pois é visualizada em muitos niveis de resistencia, desde resistência total até ausência de resistência numa população segregante oriunda do cruzamento entre genitores contrastantes. D) Não apresenta resistencia especifica para uma raça, mas, possibilita o que o cultivar tenha diferentes niveis de resistencia para todas as racas de um patógeno ao mesmo tempo. Por isso é chamada de “resistencia de campo” Allard, (1971), Fehr (1993) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RESISTÊNCIA HORIZONTAL CULTIVAR A RESISTENCIA (%) CULTIVAR B 1 2 3 4 5 RAÇAS 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 RAÇAS VANTAGEM para o melhoramento NÃO HÁ QUEBRA DE RESISTENCIA RESISTENCIA DURAVÉL Pelo fato da não especificidade no controle das raças, a resistência horizontal não cria uma pressão de seleção, desta forma diminui a possibilidade da seleção de patógenos mutantes, ou seja, o surgimento de novas raças é inferior quando comparado com aquelas raças controladas pela resistência vertical. DESVANTAGEM para o melhoramento Pelo fato de que a Resistência Horizontal interage com todas as raças de um patógeno numa condição de “aceitar diferentes níveis” de ataque, ela não impede que ocorra a expansão de novas raças de patógenos (não impede epidemia/pandemia). Maior interação com o ambiente, desta forma a seleção deve ser feita em ambientes para o cultivo MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RESISTÊNCIA VERTICAL CULTIVAR A RESISTENCIA (%) CULTIVAR B 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 RAÇAS 6 7 8 9 10 RAÇAS RESISTÊNCIA HORIZONTAL CULTIVAR A RESISTENCIA (%) CULTIVAR B 1 2 3 4 5 RAÇAS 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 RAÇAS 6 7 8 9 10 MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS INTERAÇÃO ENTRE RESISTÊNCIA VERTICAL e HORIZONTAL GENE MAIOR Existem casos onde a resistência contra um patógeno não apresenta padrões de RESISTECIA VERTICAL e nem mesmo de HERANÇA HORIZONTAL, mostrando uma “interação” entre os dois sistemas de controle genético. Exemplo: Moléstias que tem o controle onde 70% da resistência é dada pelo controle de um único gene (RESISTENCIA VERTICAL/HERANCA QUALITATIVA) e o restante (30%) da resistência mantém um padrão de controle por muitos genes (RESISTENCIA HORIZONTAL/HERANÇA QUANTITATIVA). Neste caso o gene responsável pelo controle de 70% da resistência é chamado de GENE MAIOR. Allard, (1971), Fehr (1993) ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS Fontes de resistência Genótipos selvagens -Alelos e/ou genes em genótipos selvagens no centro de origem da espécie ou em bancos de germoplasmas Hibridações -cruzamento entre genótipos portadores de diferentes alelos/genes para a resistência Horizontal/Vertical para um patógeno Mutações induzidas -na ausência de alelos/genes de resistência no centro de origem, banco de germoplasma ou hibridações então torna necessário o uso de mutações artificiais MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS IDENTIFICAÇÃO DE GENÓTIPOS SELVAGENS MUTAÇÃO INDUZIDA PORTADORES DE PARA CRIAÇÃO VARIABILIDADE GENES E/OU ALELOS DE RESISTÊNCIA MANUTENÇÃO EM BANCOS DE GERMOPLASMA Cultivares “Elite” COMERCIAIS CRUZAMENTOS E SELEÇÃO DE NOVAS CULTIVARES RESISTENTES E COM PADRÕES AGRONOMICOS TRANSFERENCIA DO GENE/ALELOS DE RESISTENCIA (retro-cruzamento) NOVAS CULTIVARES COMERCIAIS RESISTENTES ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RESISTÊNCIA VERTICAL (herança monogênica/qualitativa) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTENCIA A MOLÉSTIAS 1) CULTIVAR PORTADORA DE RESISTENCIA VERTICAL E/OU PORTADORA GENES MAIORES UM Genótipo portador de um gene especifico de resistência para uma raça do patógeno A)IDENTIFICAÇÃO DE GENÓTIPOS PORTADORES DE GENES E/OU ALELOS DE RESISTÊNCIA B)RETROCRUZAMENTO PARA TRANSFERENCIA DO GENE/ALELO PARA CULTVARES SUPERIORES JÁ MELHORADAS C)MÉTODO POPULACIONAL EM PROJETOS DE MELHORAMENTO PARA SELECIONAR NOVAS VARIEDADES MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTENCIA A MOLESTIAS 1) CULTIVAR PORTADORA DE RESISTENCIA VERTICAL E/OU PORTADORA GENES MAIORES VANTAGENS FACIL DE SEREM FEITAS DESVANTAGENS PERDA DA RESISTENCIA EM POUCOS ANOS MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTENCIA A MOLESTIAS 2) CULTIVAR MULTI-LINHA VÁRIOS genótipos, cada um portador de gene especifico de resistência para cada uma das diferentes raças do patógeno A) OBTENÇÃO DE VARIOS GENÓTIPOS COM RESISTENCIA VERTICAL E/OU GENES MAIORES PARA DIFERENTES RAÇAS DE UM PATÓGENO B) SELEÇÃO DOS GENÓTIPOS COM MESMO PADRÃO DE CULTIVO (ESTATURA, PRODUTIVIDADE, CICLO) C) MISTURA DAS SEMENTES MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTENCIA A MOLESTIAS 2) CULTIVAR MULTI-LINHA VANTAGEM PERMITE OBTER UMA “VARIEDADE” COM RESISTENCIA A VARIAS RAÇAS AO MESMO TEMPO DESVANTAGEM DIFICULDADE DE FAZER UMA “VARIEDADE COMPOSTA” POR VÁRIAS OUTRAS CULTIVARES COM OS MESMOS PADRÕES AGRONOMICOS POSSIBILIDADE DE APARECIMENTO DE NOVAS RAÇAS DE PATÓGENOS MUITO VIRULENTOS (“SUPER RAÇAS”) SE OCORRER QUEBRA DE RESISTÊNCIA EM APENAS UM DOS GENÓTIPOS, JÁ OCORRE COMPROMETIMENTO DA PRODUVITIDADE MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTENCIA A MOLESTIAS 3) CULTIVAR CONTENDO “PIRAMIDAÇÃO DE GENES” UM Genótipo portador de vários genes de resistência específicos para diferentes raças do patógeno A) OBTENÇÃO DE UM GENÓTIPO COM CARACTERISTICAS AGRONOMICAS E ALTAMENTE PRODUTIVA B) IDENTIFICAÇÃO DE DIFERENTES GENÓTIPOS PORTADORES DE GENES DE RESISTENCIA PARA DIFERENTES RAÇAS DE UM PATÓGENO C) FAZER RETROCRUZAMENTOS DE TODOS OS GENÓTIPOS RESISTENTES (doadores) CONTRA O GENÓTIPO SUPERIOR (recorrente) transferir diferentes genes/alelo pra cada raça para um único genótipo D) TESTAR A CULTIVAR MELHORADA PARA TODAS AS RAÇAS MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTENCIA A MOLESTIAS 3) CULTIVAR CONTENDO “PIRAMIDAÇÃO DE GENES” VANTAGEM a)SUPERIOR comparada a cultivares com resistência para uma única raça pois, possibilita ser cultivada em diferentes regiões onde as diferentes raças costumam provocar dano b)SUPERIOR comparada a cultivares multilinhas, pois, possibilita a obtenção de cultivares com melhor perfil agronômico, pois não tem a mistura de vários genótipos DESVANTAGEM a)DIFICULDADE de proceder os retrocruzamentos, pois, no caso de um cultivar contendo resistência para 4 raças do patógeno, a cada etapa do retrocruzamento deverão ser inoculadas isolados das 4 raças do patógeno, o que dificulta avaliar qual raça provocou o dano na planta b) AUMENTA a possibilidade de surgimento de “SUPER RAÇAS” ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS RESISTÊNCIA HORIZONTAL (herança poligênica/quantitativa) MELHORAMENTO GENÉTICO PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS ESTRATÉGIAS PARA MELHORAMENTO DE PLANTAS PARA RESISTÊNCIA A MOLÉSTIAS SELEÇÃO PARA RESISTENCIA HORIZONTAL Pelo fato de que a resistência horizontal é controlada por muitos genes, qualquer estratégia de melhoramento preve a seleção com baixa herdabilidade e com influencia do ambiente METODOS INDICADOS 1) SELEÇÃO RECORRENTE 2) RETROCRUZAMENTO quando existir “major gene” 3) MÉTODO GENEALÓGICO quando o genótipo resistente (doador) características agronômicas desejáveis for portadores de ESTRESSE MELHORAMENTO GENÉTICO PARA ESTRESSE BIÓTICO E ABIÓTICO ESTRESSE BIÓTICO pragas/patógenos ABIOTICO metais, radiação, salinidade do solo, desidratação, seca, frio, calor... MELHORAMENTO GENÉTICO PARA ESTRESSE BIÓTICO E ABIÓTICO ESTRESSE Estresse em termos de física é a força aplicada a um objeto, e, em resposta a essa força, o objeto sofre uma alteração. Plantas são organismos sésseis, tornando difícil medir exatamente em termos biológicos, qual a intensidade da força exercida por um estresse. Uma condição que pode ser um estresse biológico para um organismo pode ser um ótimo biológico para outro, tornando relativo o conceito de estresse. A definição mais prática para um estresse biológico diz que o “estresse é uma força ou uma condição adversa, que inibe o funcionamento normal e o bem-estar de um sistema biológico” MELHORAMENTO GENÉTICO PARA ESTRESSE BIÓTICO E ABIÓTICO GRANDE PARTE DAS REDES GENÉTICAS QUE CONTROLAM AS CLASSES DE ESTRESSE ABIOTICO, são sistemas de transdução de sinais que alteram a expressão de genes das rotas metabólicas dos hormonios ABA AG ETILENO AC JASMONICO e ROS (espécies reativas de oxigênio) Muitas das estratégias adotadas pelas plantas para a resistência e/ou tolerância contra patógenos e/ou pragas também utilizam as mesmas rotas de transdução de sinais dos mesmos hormônios vegetais MELHORAMENTO GENÉTICO PARA ESTRESSE BIÓTICO E ABIÓTICO A GRANDE INTERAÇÃO ENTRE AS ROTAS DE TOLERANCIA DAS CLASSES DE ESTRESSE BIOTICO TAMBEM ALTERAM A RESISTENCIA A PATÓGENOS ESSA INTERAÇÃO ENTRE AS ROTAS É CHAMADA ATUALMENTE DE CROSS-TALK (conversa cruzada) Cada vez mais importante para o melhoramento, o conhecimento e integração desta interações para o maior sucesso nas estratégias de Seleção. ?? !!