Impacto de macropredadores sobre a estrutura da meiofauna e

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Impacto de macropredadores sobre a estrutura da meiofauna e macrofauna de marismas de
Spartina alterniflora no Sistema Estuarino de Laguna (SC)
Jorjana Dias Rodini* & Sérgio A. Netto**
* Aluno de graduação do Curso de Ciências Biológicas da UNISUL
** Coordenador do Laboratório de Ciências Marinhas de Laguna
Resumo
As marismas, formações de vegetação halófita que se desenvolvem em áreas
estuarinas de baixa energia, são consideradas importantes áreas criação e reprodução de
peixes e crustáceos. A grande concentração destes macropredadores vágeis possivelmente
exerce forte pressão de predação sobre meiofauna e macrofuna. Neste estudo testou-se
experimentalmente a hipótese de que a predação por macropredadores afeta a estrutura da
meiofauna e macrofauna em uma marisma do Sistema Estuarino de Laguna, SC. A análise dos
efeitos da predação foi avaliada através do processo de recolonização em uma marisma. A
sucessão em sedimentos defaunados dentro do interior de gaiolas de exclusão foi comparada
com aquela em sedimentos defaunados sem gaiolas e com amostras controle não defaunadas.
Os resultados mostraram que as variáveis do sedimento (granulometria, teores de matéria
orgânica e biomassa microfitobêntica) não variaram entre os tratamentos indicando um baixo
efeito dos artefatos experimentais no resultado do experimento. A análise dos dois
componentes da fauna bêntica mostrou que a predação foi dependente do componente
analisado. A meiofauna não mostrou efeitos da predação. Já os resultados das análises para os
dados da macrofauna, em particular a multivariada, indicaram diferenças entre os tratamentos
e sugeriram que a predação controla a estrutura da macrofauna no interior das marismas.
Palavras-chave: Predação; marismas; meiofauna; macrofauna.
1
Introdução
As marismas são formações de gramíneas halófitas com comportamento herbáceo,
que colonizam substratos costeiros abrigados (Beeftink, 1977). Os bancos de marismas afetam
e são afetadas por seu entorno, constituindo como um complexo de hábitats vegetados. Além
de propiciar a manutenção das margens, impedindo a erosão, as marismas atuam nos
processos de formação e decomposição da matéria orgânica, influenciando na ciclagem de
nutrientes e gerando detritos que podem contribuir decisivamente para a formação da base da
cadeia alimentar estuarina (Adam, 1990).
A maioria dos trabalhos que analisaram a composição e distribuição da fauna bêntica
associada a marismas no sudeste e sul do Brasil, abordou especialmente a macrofauna (e.g.
Flynn et al., 1996; Bemvenuti, 1987; Lana & Guiss, 1992; Lana & Netto, 1997; 1999). Os únicos
estudos que analisaram a composição da meiofauna de marismas nestas áreas são os de
Ozório et al. (1999) e Rosa & Bemvenuti (2005). Uma comparação dos resultados dos trabalhos
ao longo da costa SE e S do Brasil parece sugerir duas situações contrastantes. De um lado,
mais ao norte, as marismas afetariam a fauna positivamente (maior riqueza e densidade do
que em áreas não vegetadas adjacentes). As diferentes densidades de colmos e folhas, bem
como os valores de biomassa aérea viva e morta das marismas, propiciam o desenvolvimento
de uma rica e densa epifauna (Netto & Lana, 1999). Além disso, a abundância da infauna é
também fortemente relacionada com os valores de biomassa subterrânea das marismas, pois
proveriam refúgio para os organismos ou suporte para tubos (Lana & Guis, 1992). De outro
lado, no extremo sul do Brasil, os trabalhos indicam que a fauna bêntica, em especial a
infauna, é negativamente afetada pelas marismas, embora a epifauna sedentária possa ser
abundante (Bemvenuti, 1987). Segundo Osório et al. (1999) e Rosa & Bemvenuti (2005) a
presença de raízes e rimos poderiam inibir ou interferir o desenvolvimento da meiofauna no
interior das marismas.
É possível que a diferença no papel desempenhado pelas marismas na estruturação da
fauna bêntica destas áreas esteja relacionada com as condições hidrodinâmicas locais, que por
sua vez determinariam o maior ou menor acesso e de predadores no interior das marismas.
Enquanto as regiões mais ao norte, sujeitas a uma maior influência de marés, restringiriam o
acesso de predadores a poucas horas, ao sul, a baixa amplitude das marés astronômicas
associada e a forte influência da pluviosidade e da ação dos ventos no nível d’água, originam
planos entremarés irregularmente inundados que tendem a permanecer submersos por
longos períodos. Deste modo, durante a longa submersão, o acesso de predadores especialmente peixes juvenis e crustáceos de grande mobilidade que buscam as marismas
2
como área de proteção, seria facilitada e poderia afetar negativamente estrutura da fauna
bêntica.
Este estudo tem como objetivo testar a hipótese de que a predação por
macropredadores afeta a estrutura da meiofauna e macrofauna em uma marisma do Sistema
Estuarino de Laguna, SC. A análise dos efeitos da predação será avaliada através do processo
de recolonização em uma marisma. A sucessão em sedimentos defaunados dentro do interior
de gaiolas de exclusão será comparada com aquela em sedimentos defaunados sem gaiolas e
com amostras controle não defaunadas.
Métodos
Os experimentos foram realizados em uma marisma da ilha das Pedras, Lagoa de Santo
Antônio, Sistema Estuarino de Laguna, SC. Para a montagem dos experimentos, amostras de
sedimento de 15 cm de diâmetro por 25 de profundidade foram coletadas, armazenados em
sacos plásticos, congelados e descongelas pelo menos 3 vezes. Amostras do sedimento
defaunado foram tomadas e analisadas em microscópio para verificar a completa defaunação
(ausência de fauna).
No dia da montagem do experimento (D0; novembro de 2008), as amostras
defaunadas com tela (amostras defaunadas no interior de tubos de PVC com perfurações
laterais e recobertas na superfície e na lateral por tela de 1 mm de abertura) e sem tela
(amostras defaunadas no interior de tubos de PVC com perfurações laterais e sem tela) foram
colocadas aleatoriamente na área de estudo em buracos cavados com as dimensões da
unidade amostral. As amostras foram distribuídas ao longo de um mesmo nível de maré
dentro da marisma (cerca de 10 metros da franja marisma-linha d´água). As amostras foram
marcadas com estacas e as amostragens realizadas por sorteio, sem reposição.
A partir da instalação do experimento (D0) foram realizadas coletas após 15 dias
(Figura 1B). Neste dia foram tomadas 4 amostras para a para o microfitobentos (2 cm de
diâmetro e 2 de altura), para a meiofauna (5 cm de diâmetro e 5 de altura) e macrofauna (15
cm de diâmetro por 20 de altura). Para monitorar as características das granulométricas e os
teores de matéria orgânica das áreas defaunadas foram ainda tomadas 4 amostras para
sedimentos (5 cm diâmetro x 5 cm altura). Em paralelo, serão tomadas o mesmo número de
amostras controle para cada um dos componentes do bentos, igualmente aleatorizadas e
retiradas em área adjacente aos sedimentos defaunados. As amostras biológicas e de
sedimento foram processadas de acordo com os métodos descritos em Fonseca & Netto
(2006).
3
A significância das diferenças nos descritores da fauna entre os três tratamentos foram
testadas através de uma análise de variância uni-fatorial (ANOVA; Quinn & Keough, 2002). Os
dados da fauna foram ordenados através da análise proximidade (nMDS “Non-metric MultiDimensional Scaling”). A significância das diferenças da estrutura multivariada fauna foi
testada através da análise ANOSIM (Clarke & Warwick, 1993).
Resultados e Discussão
Teores médios de sedimentos finos foram de 30 % e não variaram significativamente
entre os tratamentos (p>0,05). Do mesmo modo, teores de matéria orgânica (média de 6%) e
concentração de clorofila a nos sedimentos (média de 13 mg.cm-3) também não variaram
significativamente entre os 3 tratamentos (p>0,05). Estes resultados sugerem um baixo efeito
dos artefatos no resultado do experimento na escala de tempo analisada.
Os Nematoda compreenderam de 90% da fauna e as análises foram focadas apenas
neste grupo. Foram identificados 35 gêneros de Nematoda com densidades totais médias de
360 inds.10 cm-2. Dichromadora, Terschillingia e Anoplostoma foram os gêneros
numericamente dominantes, compreendendo cerca de 57 % da fauna coletada. Todos os
descritores derivados dos dados de Nematoda variaram significativamente entre os
tratamentos (p<0,05). O número de espécies, número estimado de espécie e a densidade
foram maiores nos controles. No entanto, não foram detectadas diferenças entre os
tratamentos tubo e tela (Fig. 1; Tabela 1).
Meiofauna
Macrofauna
24
20
S
S
16
12
8
4
Tubo
Tela
Controle
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Tubo
Tela
Controle
4
60
Densidade/m2
Densidade/ 10cm2
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
50
40
30
20
10
0
Tubo
Tela
Controle
Tubo
Tela
Controle
Figura 1. Valores médios e intervalo de confiança (95%) do número de espécies (S) e
densidade da meiofauna e macrofauna entre tratamentos.
Para a macrofauna foram identificados 13 taxa com densidades médias total de 1269
inds.m-2. Os organismos numericamente dominantes foram Oligochaeta (50% da macrofauna
coletada) e os poliquetas Capitella sp. (13%) e Laeonereis acuta (11%). Ao contrário da
meiofauna, nenhum dos descritores univariados diferiu significativamente entre os
tratamentos (p>0,05), ainda que os valores médios dos descritores nas amostras controle
tenham sido maiores (Fig. 1; Tabela 1). Com relação aos organismos numericamente
dominantes, apenas Capitella foi significativamente maior nos controles do que nos demais
tratamentos.
A análise de proximidade (nMDS) da meiofauna mostrou uma nítida distinção apenas
entre as amostras controle e dos demais tratamentos (Fig. 2). A análise ANOSIM confirmou
que a meiofauna das amostras do tubo e tela não diferiu significativamente das demais,
apenas o controle. Já para os dados da macrofauna, a análise mostrou que os tratamentos
tubo e tela foram diferentes (Fig. 2). Os resultados da análise ANOSIM confirmaram que os
tratamentos tudo e tela diferiram significativamente, mas a macrofauna entre tubo/ controle e
tela/controle não diferiram (p>0,05).
Meiofauna
Macrofauna
5
Figura 2. Análise de proximidade dos dados derivados da meiofauna e macrofauna nos
tratamentos controle (), tubo () e tela (). Valores de stress de ambas as análises menor
que 0,1.
Neste estudo, a macrofauna mostrou uma maior velocidade recolonização das
amostras defaunadas do que a meiofauna. Dada a elevada densidade da meiofauna em
comparação coma macrofauna na área (mais de 360 mil inds.m-2 da meiofauna contra 1269
inds.m-2 da macrofauna) este resultado surpreende. A defaunação pode ser considerada como
uma perturbação extrema, onde toda a fauna é morta. Quinze dias após a recolocação dos
sedimentos defaunados em campo, nenhum dos descritores da macrofauna (com exceção de
Capitella sp.) nos tratamentos diferiu significativamente dos controles. Por outro lado, todos
os descritores da meiofauna foram menores nos tratamentos que sofreram defaunação.
A recolonização de áreas defaunadas possivelmente depende de dois fatores
principais, as estratégias reprodutivas a e capacidade de locomoção da fauna (Widdecombe &
Austen, 2001). A meiofauna e macrofauna diferem claramente em ambos os aspectos.
Enquanto a meiofauna se reproduz continuamente e não possui formas larvais, a macrofauna
usualmente tem picos reprodutivos sazonais e possui forma larval (Warwick et al., 2006).
Neste estudo, a maior parte organismos macrobênticos que colonizou os sedimentos
defaunados, em especial os oligoquetas, foram constituídos de formas adultas, sugerindo que
capacidade de locomoção foi o fator determinante. A mobilidade relativa de adultos da
meiofauna, em particular Nematoda, é muito menor do que a maior parte dos organismos da
macrofauna, explicando assim a rápida recolonização das amostras defaunadas pela
macrofauna em um ambiente caracterizado por uma baixa dinâmica ambiental.
A exclusão da epifauna vágil e macropredadores através de experimentos usualmente
resulta em um aumento da meiofauna e macrofauna no interior dos artefatos (Ólafsson &
Moore, 1990). Neste estudo, diferenças entre os tratamentos entre sedimento defaunado com
e sem tela formam detectadas apenas para a macrofauna através das análises multivariadas.
Assim estes resultados sugerem que, na escala de tempo analisada, os macropredadores e
epifauna vágil de regulariam a composição e densidade da macrofauna na marisma.
Em síntese os resultados deste estudo mostraram que a pressão da predação no
interior nas marismas de S. alterniflora é dependente do componente bêntico analisado. É
possível que numa escala de tempo maior, a pressão de macropredadores exercida sobre a
macrofauna desencadeie um efeito em cascata, o que poderia também as densidades
populacionais da meiofauna.
6
Referências
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ACIESP 54-l, Cananéia, SP, Brasil, 1: 428-459.
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Clarke, K.R. & Warwick, R. 1993. Changes in marine communities: an approach to statistical
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Lana, P. C. & Guiss, C. 1992. Macrofauna – plant-biomass interactions in a euhaline salt marsh
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Paranagua Bay (SE, Brazil). Hydrobiol. 400: 167-177.
Netto, S. A. & Lana, P. C. 1997. Intertial zonation of benthic macrofauna in subtropical salt
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Widdicombe, S. & Austen, M.C. 2001. The interaction between physical disturbance and
organic enrichment: An important element in structuring benthic communities. Limnol.
Oceanogr. 2001. 46: 1720–1733.
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