Dormência em sementes

DORMÊNCIA DE
SEMENTES
Dormência

A dormência de sementes é um bloqueio intrínseco da germinação.

É um mecanismo que retarda a germinação até que as condições
sejam ideais para a sobrevivência da próxima geração.

A liberação da dormência é regulada por um conjunto de fatores
exógenos
e
sinais
endógenos
que
agem
sinergética
ou
competitivamente.

A dormência primária instala-se durante a fase de desenvolvimento
e/ ou maturação do embrião.

Já, a dormência secundária instala-se em sementes quiescentes
após a dispersão, quando submetidas às condições desfavoráveis
ou estressantes ( água, luz, temperaturas e O2).
Categoria de dormências de acordo com
Baskin & Baskin (2000)
Dormência imposta pelos tecidos extraembrionários ou exógena.
DORMÊNCIA FISICA (DF)

Sementes têm testas (cascas) extremamente duras.

Dificultam a absorção de água e trocas gasosas

Comum em plantas das famílias Fabaceae,
Convolvulaceae, Chenopodiaceae e Malvaceae.
Cannaceae,
Características anatômicas das cascas

Cutícula cerosa, rica em suberina, compostos fenólicos (taninos) e
outros.

Camada paliçádica de paredes espessas com macroesclereídes e
osteosclereides.
Esquema de testa de semente com
dormência física ou exógena
Células de Malphig = macroesclereídes
Light line= linha lúcida
Dormência física








Sementes de Fabaceae com dormência física apresentam:
Estrofíolo ou lente - estrutura especializada localizada na região
do hilo que controla a impermeabilidade à água.
Rigidez da testa ocorre devido a uma camada paliçádica de
células epidérmicas com paredes muito espessas, situada na parte
externa da testa (exotesta).
Dormência
é
quebrada
quando
ocorrem
fissuras
provavelmente na região do estrofíolo permitindo a entrada da
água.
Estresse causado pelo aquecimento pode quebrar essas paredes.
Estrofíolo parece ser o ponto mais fraco da camada paliçadica da
testa.
Funcionaria como detector de sinais ambientais.
Pode funcionar como regulador da taxa de entrada de água na
semente.
Exemplo de sementes com dormência
física
Estrutura de semente com estrofíolo
DORMÊNCIA MECÂNICA (DM)

Cascas e/ou endospermas muito resistentes;

Endospermas ricos em mananos sofrem enfraquecimento pelas
enzimas mananases.

Sementes dormentes falham em produzir tais enzimas.

ABA evita o enfraquecimento do endosperma na região micropilar de
sementes de Arabidopsis thaliana.
Dormência química- (DQ)

Inibidores de germinação presentes nas cascas ou tecidos ao redor
do embrião (compostos fenólicos como florodizina e ácido
clorogênico).

Cascas intactas retém inibidores (dormência devido à inibição da
oxidação do inibidor pelo O2 atmosférico).

Baixos níveis de O2 inibem a síntese de etileno que promove
germinação de algumas espécies.
Florodizina
Fatores ambientais que quebram dormência
imposta pelos tecidos extra-embrionários

Temperaturas alternadas do ambiente - DF

Ataque de microrganismos - DF, DM.

Abrasão pelas partículas do solo - DF, DM.

Altas temperaturas (queimadas) perfuram cascas duras – DF,DM.

Perfuração de cascas e glumas ou altos teores de O2 reduzem
dormência – DF.

Lixiviação de inibidores pelas chuvas prolongadas – DQ.

Passagem pelo trato digestivo de animais - DF, DQ.
Ipomoea lacunosa L. Convolvulaceae
Sementes de Ipomea lacunosa escarificadas
manualmente e submetidas às
temperaturas alternadas
Sementes de Ipomea lacunosa escarificadas
pela fervura e calor seco.
Escarificação em areia umedecida e seca e TºC
35º
Sementes intactas e escarificadas de Ipomea
lacunosa.
Sementes de Ipomea lacunosa dormentes e
escarificadas em areia úmida.
Dormente
Detalhes da testa de sementes de Ipomea lacunosa
Camada paliçádica
PC=CÉLULAS PALIÇÁDICAS
SC=ESCLEREÍDES
EP=CÉLULAS EPIDÉRMICAS
L= LINHA LÚCIDA
Dormência do embrião ou dormência
endógena
DORMÊNCIA FISIOLÓGICA:

Embriões dormentes de várias espécies contém ABA e outros
inibidores nos cotilédones.

ABA é o inibidor de cotilédones de maçã.

Embriões de girassol mostram síntese contínua de ABA que
causa sua dormência.

Além disso, sementes dormentes teriam incapacidade de
transcrever certos genes devido à repressão de certos mRNA
de germinação.

Mas transcrevem genes ligados à dormência

Remoção de cotilédones permite germinação de embriões em
meios de cultura.

Em maçã a remoção de apenas um cotilédone
ou partes do
cotilédone permite germinação do embrião “in vitro”.

Sementes
dormentes
não
produziriam
enzimas
hidrolíticas
necessárias à germinação.

ABA ativa a transcrição de genes envolvidos com inibição de
germinação.

ABA teria função antogônica às giberelinas na indução de enzimas
hidrolíticas.

GAs induzem síntese de enzimas hidrolíticas.

ABA não tem capacidade de induzir essas enzimas.
Dormência morfológica:
 Embrião
rudimentar (estágio
torpedo).
globular
ou
Dormência morfo-fisiológica:
 Embrião rudimentar e também sujeito à ação de
inibidores.
Dormência física-fisiológica:
 Testa, pericarpo ou embrião podem apresentar
bloqueios à germinação pela presença de
inibidores.
Formação de semente de Aradidopsis thaliana
Genome Biology 2007, Volume 8, Issue 10, Article R204 Johnston et
al. R204.3
Rev. bras. sementes vol.27 no.2 Pelotas Dec. 2005
Caracterização morfolóica de frutos e sementes de cataia (Drimys
brasiliensis Miers. - Winteraceae).
Daniela Cleide Azevedo de AbreuI; Yoshiko Saito KuniyoshiII; Antonio
Carlos de Souza MedeirosIII; Antonio Carlos NogueiraIV
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó ( Orchidaceae)


Essas sementes apresentam embriões rudimentares.
No ambiente, germinam após se associarem com micorrizas
específicas.
Germinação de Cymbidium aloifolium (L.)
Sw. (Orchidaceae)em meio de cultura
Semente com dormência física e fisiológica

Essa espécie parece ter uma dormência física e fisiológica.

O embrião é completo.

Testa, pericarpo e o próprio embrião dificultam a germinação.

Os aquênios não apresentam dormência morfológica e nem
impermeabilidade à água.

É possível que haja dormência fisiológica como presença de
inibidores no embrião ou incapacidade de produzir promotores de
germinação.

Embriões também respondem à estratificação pelas baixas
temperaturas.
Fatores ambientais que quebram dormência de
embrião
PÓS-MATURAÇÃO:

Sementes dormentes (com teores de 18 a 20% de água) secam lentamente
e perdem dormência após poucas semanas (cevada) ou muitos meses
(Rumex: 60 meses).

Requisitos: baixa umidade ambiental, temperaturas altas e boa oxigenação.
BAIXAS TEMPERATURAS (ESTRATIFICAÇÃO OU CHILLING):

Hidratação em baixas temperaturas (1-10ºC) aumenta a capacidade de
síntese de giberelinas quando as sementes recebem TºC amenas.
Fatores ambientais que quebram dormência de
embrião
Temperaturas alternantes no campo:

Flutuações
ou
alterações
de
temperaturas
diárias
causam
alterações de vias metabólicas.

E transição de fases de membranas (gel sólido para cristal líquido).

Mecanismos bioquímicos pouco conhecidos.
Necessidade de luz ou de obscuridade:

Domência pode ser dependente de temperatura.

Sementes de alface ‘Grand Rapids’ precisam de luz acima de 23ºC
e abaixo germinam sem iluminação.

Fitocromo Fve é funcional abaixo de 32ºC, mas acima fica inibido.

Interação de fitocromo com membranas: em alface, a estratificação
aumenta ação de Fve.

Anestésicos, giberelinas e nitratos sensibilizam sementes ao Fve.

Em sementes há genes regulados pelo fitocromo que codificam
enzimas hidrolíticas.
Cenarrhenes nitida Labill (Proteaceae).
Semente com dormência fisiológica que requer estratificação.
Sementes fotoblásticas positivas

Resposta de
baixa irradiância (LFR) ou muito baixa irradiância
(VLFR) promovida por luz branca ou V.

Fitocromo Fv do eixo embrionário sofre conversão ao Fve somente
em tecidos hidratados.

A germinação é inibida pelo escuro e por VE.

O Fve parece induzir a síntese de hormônios e/ou expressão de
genes reprimidos.

Exemplo: alguns cultivares de alface
Sementes fotoblásticas negativas

Inibidas pela luz B ou VE via LFR.

Estas sementes já contêm Fve suficiente quando dispersas.

Suas sementes são revestidas por frutos brancos durante a
formação.

A hidratação ativa o Fve no escuro.

Luz branca contínua ou lampejos de VE revertem Fve a Fv e
causam inibição de germinação.

A germinação é promovida pelo escuro e pela luz vermelha.

A germinação é inibida pela luz branca e vermelho extremo.

Exemplo: Cucumis aunguria L. maxixe.
•Equilibro fotoestacionário -  (fi) = Fve / Ftotal.
•Sementes precisam de porcentagens variáveis de Fve para
germinarem.
•Essas porcentagens dependem de cada espécie.
Interação entre metabolismo de ABA e
GAS em sementes de alface.
Modelo de ação de luz e fitocromo na germinação
de sementes fotoblásticas.
Genes
LsNCED1-LsNCED4
codificam
9-cis-epoxicarotenóide
desidrogenase envolvidos com síntese de ABA.
Fitocromo Fve ativa biossíntese de GAs.
GAs bloqueiam esses genes
LsABA8ox4= ABA 8 hidroxilase, responsável pela desativação de ABA.
O Fve ativa esse gene.
Modelo de ação de luz e fitocromo na germinação
de sementes fotoblásticas.
Fitocromo FVE= Ativação de genes da biossíntese de GA1.GA 20 OXIDASE 1,
GA 20 OXIDASE 2.
Ambiente e estabelecimento de dormência

Temperatura e luz (quantidade, distribuição diária e espectro)
podem induzir dormência durante a maturação de sementes.

Temperaturas baixas induzem a dormência em Avena fatua, trigo
e cevada.

Fotoperíodo: sementes de Chenopodium alba formadas em dias
curtos não são dormentes e em dias longos sim.

A luz transmitida é rica em VE, que reduz os níveis de Fve.

Sementes de muitas espécies ficam maduras enquanto o fruto ou
testa estão verdes e o embrião encontra-se em ambiente rico em
VE.

Isso causa a necessidade da luz para a sua germinação.
Cucumis anguria L. (Cucurbitaceae)

As clorofilas absorvem luz V (660nm), mas não VE (730nm).

Os tecidos verdes dos frutos absorvem a luz V para a fotossíntese,
mas transmitem o VE.

As sementes ortodoxas quando em maturação apresentam elevado
teor de água e as moléculas de fitocromo ficarão hidratadas.

Tais sementes são dormentes pois o fitocromo do eixo embrionário
estará na forma Fv durante a maturação da sementes, devido à
absorção de VE.

Elas precisarão de luz para germinar (fotoblásticas positivas).

Algumas
sementes revestidas por tecidos aclorofilados não são
dormentes, sendo indiferentes à luz ou escuro.

Outras sementes revestidas por tecidos não clorofilados mantém
parte de seu fitocromo na forma Fve, pois o eixo embrionário
absorveu luz V, durante a maturação das sementes.

Essas sementes podem necessitar do escuro ou obscuridade para
a germinação (fotoblasticas negativas), pois a luz branca reverterá o
Fve ao Fv, devido ao espectro VE da luz solar.

O fitocromo Fve é ativo até 32ºC.

Isto sugere interação com membranas, que precisam estar nas
condições corretas para interagir com fitocromo.

Em alface, a estratificação (tratamento com baixas TºC) aumenta a
ação de Fve.

Outros tratamentos (anestésicos, giberelinas, nitratos) sensibilizam
sementes ao Fve.
Ambiente e estabelecimento de dormência


Qualidade da luz: sementes de Arabidopsis thaliana produzidas
sob luz fluorescente branca (rica em luz azul e vermelha) são
pouco dormentes.
Sob lâmpada incandescente (rica em VE) são profundamente
dormentes.
Dormência secundária

Perda da capacidade de responder aos fatores que quebram
dormência como luz e nitratos.

Altas temperaturas provavelmente causam perdas de receptores de
nitrato e de Fve, nas membranas.

Os mecanismos são também pouco esclarecidos.
INDUÇÃO E MANUTENÇÃO DA DORMÊNCIA
FISIOLÓGICA

ABA pode induzir a dormência durante a formação dos embriões de
sementes, evitando assim a viviparidade.

Nas sementes ortodoxas, ABA induz tolerância à dessecação,
permitindo
que
o
embrião
sobreviva
com
potenciais
hídricos
extremamente baixos.

ABA induz a síntese de açúcares e proteínas LEA ,que conferem estado
de vitrificação ao embrião.

Pigmentos
componentes
da
testa
flavonóides, podem conferir defesa
como
compostos
fenólicos
às sementes, mas são anti-
oxidantes que podem restringir o metabolismo das sementes.

Giberelinas produzidas no embrião induzem a síntese de enzimas
hidrolíticas responsáveis pelas hidrólises de paredes e substâncias
de reservas.

Brassinosteróides podem induzir a germinação de sementes.

Etileno também pode atuar, pois reduz a sensibilidade ao ABA.

Espécies reativas de oxigênio, óxido nítrico e nitratos também
podem induzir quebras de dormência
Papel das giberelinas na germinação de tomate
Giberelinas ativam enzimas hidrolíticas necessárias para a germinação
ABA inibe enzimas hidrolíticas - inibidor de germinação
Modelos de expressão gênica regulada por ABA e GA e os sinais
ambientais que atuam nesses processos.
Gene NCED = 9-cis-epoxicarotenóide desidrogenase- síntese de carotenóides de
ABA
Interação de genes induzidos por ABA e GAs
Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:387–415

Quando a semente está dormente prevalece síntese de ABA e/ou
sensibilidade ao ABA.

Quando a semente tem a dormência quebrada,aumenta a síntese e
a sensilibidade às GAs .

Aumenta a degradação de ABA.
•Giberelinas estão relacionadas com germinação e quebra de dormência de
sementes pela ativação de genes de enzimas hidrolíticas.
•Casca e endosperma de tomate são degradados por enzimas hidrolíticas
ativadas por GAs, como as endo-- mananases que degradam mananos de
paredes celulares.
•Em sementes dormentes de tomate selvagem observa-se que embriões
não produzem GA.
Fatores que podem limitar a germinação
Temperaturas ótimas para a germinação:

Sementes exibem temperaturas nítidas mínimas e máximas.

Extremos de temperaturas tornam mais lenta a germinação

Temperatura ótima - ativação enzimática; mudanças no estado das
membranas - promoção de germinação.

Temperatura ótima é a que permite a máxima porcentagem de germinação
no menor período de tempo.
Fotoinibição de germinação:

Inibição por tratamentos prolongados de luz, via HIR.

Quanto maior a duração da iluminação, maior a inibição, pois Fve A é
destruído pela luz V.
Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:387–415
Referências

Baskin, C. & Baskin, J.2000. Seeds: Ecology, Biogeography, and
Evolution of Dormancy and Germination

Bewley, J.D. & Black, M. 1994. Seeds. Physiology of Development
and Germination.Plenum Press, 445p.

Gui Ferreira, A. & Borghetti, F. 2004. Germinação. Do básico ao
aplicado. Artmed, 323p.